FORAMINIFEROS

Los foraminferos son protistas unicelulares provistos de seudpodos, al igual que otros protozoos
como las amebas, los radiolarios o los heliozoarios. Los seudpodos de foraminferos son del tipo
reticulpodo o rizpodo, es decir con una forma delgada y filamentosa, generalmente ramificada.
Su cuerpo protoplasmtico est protegido con una concha que inicialmente es orgnica y luego
suele ser enriquecida con sustancias minerales, ya sean secretadas por el protoplasma, de
naturaleza fundamentalmente calcrea (calctica o aragontica), o partculas recogidas del medio y
soldadas con cemento generalmente calcreo (aglutinadas)
La concha de los foraminferos est formada por una o ms cmaras y est generalmente abierta
al exterior con una o mltiples aberturas para permitir el paso de seudpodos. Las cmaras se
comunican entre s por orificios que atraviesan la pared. En la mayora de los casos, el orificio
principal de comunicacin entre cmaras es el foramen, trmino utilizado para nombrar al Orden
Foraminiferida. Los foraminferos fsiles se clasifican a partir de la morfologa de su concha y de
sus caractersticas estructurales.
Son fundamentalmete marinos y muy abundantes. Aparecieron en el Cmbrico y han persistido
hasta la actualidad, constituyendo uno de los grupos micropaleontolgicos ms diversificados y de
mayor inters por su aplicacin bioestratigrfica, para la reconstruccin paleoambiental y en
evolucin y extincin.
Los foraminferos se dividen en dos grandes grupos, segn sean de modo de vida bentnico o
planctonico; en general, los primeros tienen mayor inters en la reconstruccin paleoambiental y
los segundos un mayor valor bioestratigrfico.

BIOLOGIA DE LOS FORAMINIFEROS
ORGANIZACIN GENERAL
En los foraminferos actuales vivos, el citoplasma est diferenciado en dos partes: ectoplasma y
endoplasma. El ectoplasma se vierte al exterior a travs de la abertura o aberturas recubriendo la
concha. El ectoplasma se expande hacia el exterior por medio de los seudpodos reticulpodos.
Generalmente, los reticulopos o rizpodos forman una retcula o red ramificada, denominada
reticulopodio.
El interior de los seudpodos est finamente granulado (granoreticulopodio) y su expansin y
retraccin se produce gracias a un flujo bidireccional de grnulos citoplasmticos. La fncin de
estos suedpodos es mltiple, pueden servir para la fijacin del organismo, para la captura del
alimento, para la eliminacin de los desechos, para el desplazamiento o para la construccin de la
concha. En algunos foraminferos, los seudpodos estn sostenidos por espinas.


El endoplasma constituye la gran masa del citoplasma y esta fuertemente coloreada si la
comparamos con el ectoplasma; contiene dos regiones, una vegetatita con funcin alimenticia, y
otra mas profunda que incluye el ncleo o ncleos de la clula.
Los faraminiferos planctnicos producen un halo de reticulopodos alrededor de la conchay, para
aumentar la flotabililidad, presentan cuerpos fibrilares intracelulares.
En los foraminferos bentnicos, el lmite entre el citoplasma intraconcha y extraconcha est mejor
delimitado que en los foraminferos plantnicos, observndose que es ms condensado en la
parte intraconcha y ms reticulado en la parte extraconcha.
CRECIMIENTO DE LA CONCHA
La concha de los foraminferos crece ya se de forma continua o peridica. Cuando el crecimiento
es continuo provoca la formacin de conchas no divididas, es decir, uniloculares o monotalamos.
Si el crecimiento es peridico, se forman conchas con muchas cmaras, o lo que es lo mismo
multiloculares o politalamos.
El la construccin de la concha interviene tanto los seudpodos como el aparato de Golgi, el cual
secreta las protenas necesarias para las biomineralizacin intra o extracelular. La formacin de
nuevas cmaras se produce a partir de un quiste protector ms o menos grueso, construido por
mineralizacin o por cementacin de material exgeno.
La morfognesis de la cmara esta controlada por el citoesqueleto, y su forma final est
relacionada con la longitud de los seudpodos que salen desde la ltima cmara y la geometra de
la abertura o aberturas de esta ultima cmara.




Los foraminferos con concha aglutinada recogen material exgeno con los reticulopodos y lo
cementan justo debajo de la epidermis.
En los foraminferos con concha calcrea pueden distinguirse dos tipos diferentes de proceso de
calcificacin
1. La calcificacin ocurre dentro de las vesculas del citoplasma y posterioremente los
cristales aciculares de calcita formados se depositan en la superficie fuera del citoplasma,
en el lugar de formacin de la nueva cmara.
2. La calcificacin ocurre en el lugar de cementacin( por ejemplo: Miliolina, Rotaliina,
Globigerina)
Ciertos foraminferos presentan un carcter particular en su crecimiento, ya que al construir una
cmara nueva, la concha se recubre de una nueva capa calcrea. La superficie libre de todas las
cmaras anteriores se vuelve a recubrir de una nueva capa, lo que da lugar a la denominada
estructura lamelar. En la pared de la concha, por encima del endoplasma, se pueden conocer
hasta cinco partes:
Concha protoplsmtica externa (extoplasma)
Capas lamelares sucesivas
Discos interlamelares
Pilar ectoplasmtico rellenando la perforacin
Capa quitinoide
Endoplasma
ALIMENTACIN
En general la alimentacin de los foraminferos est constituida por material vegetal,
fundamentalmente diatomeas y algas, as como bacterias y partculas orgnicas, existiendo formas
con endosimbiontes fotosintticos que complementan su alimentacin. El alimento es capturado
con los seudpodos y posteriormente es transportado al endoplasma.

Las formas litorales se alimentan de diatomeas, flagelados y zoosporas de algas. Las pelgicas se
nutren fundamentalmente de larvas de metazoos.

POLIMORFISMO Y FORMAS INTERMEDIAS
Hay numerosas especies que tienen una gran variabilidad morfolgica debido a su ciclo
heterofsico de reproduccin. El caso ms evidente es el dimorfismo, representado por las formas
microesfricas y macroesfricas.
Las formas microesfricas presentan un pequeo prolculo y una cocha de talla grande; y las
formas macroesfricas o megaloesfricas presentan prculo grande y una concha de talla
pequea.
En el caso del polimorfismo se alternan formas.

Los diversos estadios ontognicos (embrionario, juvenil, nenico, adulto y terminal) tambin
pueden presentar formas muy diferentes as como tambin los cambios ontognicos en la
calcificacin de la concha.





ORGANIZACIN DE LA CONCHA
La concha de los foraminferos es una secresin ectoplasmtica que sirve de soporte al citoplasma
y lo protege contra las variaciones del medio. En la actualidad, la Sistemtica de foraminferos se
basa fundamentalmente en la composicin y textura.




FORMA GENERAL DE LA CONCHA DE LOS FORAMINIFEROS
La forma externa de la concha es muy variada. Puede tener inters ecolgico, ya que puede
permitir establecer deducciones paleoecolgicas basndose en la morfologa funcional.
Las cmaras pueden tener tambin muy diferentes formas:
Globulosa, esfricas, elongadas, cnicas, piriformes. Aquellas cmaras que son mas lrgs que
anchas se denominan longitalamas y las que son ms anchas que largas brevitalamas. La forma
final de la concha depende de la forma de sus cmaras y de su disposicin.





DISPOSICIN DE LAS CMARAS
Podemos distinguir las conchas uniloculares y las multiloculares.
CONCHAS UNILOCULARES
Presentan un aspecto ovoide o globuloso con o sin abertura.



CONCHAS MULTILOCULARES O PLURILOCULARES
Estn constituidas por un prolculo seguido de una serie de cmaras comunicadas. La disposicin
de sus cmaras puede seguir siete tipos de formas:
a) Formas seriadas: las cmaras se situan en una, dos o tres series, bien en lpinea recta o
curva. Son uniseriadas si presentan una nica serie de cmaras alineadas, biseriadas si
presentan dos series y triseriadas si presentan tres series.
Se llama pice o extremidad proximal, apical o aboral a la regin del prculo. La
extremidad distal u oral es la regin que presenta la abertura.


b) Formas espiraladas o enrolladas: existen diversos modos de enrollamiento:
planiespiralado, trocoespiralado y estreptoespiralado.

b.1) Modo planiespiralado: Las cmaras se enrollan en un plano de forma paralela al eje de
enrollamiento, formando una concha simtrica. Su plano de simetra contiene al eje de
crecimiento y el enrollamiento puede ser:
Planiespiralado evoluto: cuando las cmaras de la ultima vuelta de espira no abrazan a
las de las vueltas de espira anterior y por tanto se pueden observar todas las vueltas
de espira de la concha, presentando sendos ombligos amplios.

Planiespiralado involuto: Cuando las cmaras de la ultima vuelta de espira abrazan a
las de las vueltas de espira anterior y , por tanto, solo se pueden observar la ultima
vuelta de espira, presentando generalmente ombligos estrechos y aveces profundos.
La forma de una concha planiespiralada involuta puede ser; fusiforme(alargada segn
el eje de enrollamiento), subesfrica o lenticular (aplastada segn el eje de
enrollamiento)



b.2) Modo trocoespiralado: las cmaras de enrollan oblicuamente al eje de enrollamiento. Son
asimtricas y se pueden distinguir tres lados diferentes: lado dorsal o espiral, donde se
muestran todas las cmaras, lado ventral o umbilical, donde solo se ve la ltima vuelta, y lado
axial o vista perifrica.



b.3) Modo estreptoespiralado: las cmaras se enrollan de una forma anrquica, cambiando de
direccin.

c) Formas mixtas: puede haber formas seriadas mixtas, pasando de biseriadas a uniseriadas,
de triseriadas a biseriadas e incluso triseriadas-biseriadas-uniseriadas.




d) Formas de crecimiento miliolnido (agatistego): las cmaras se enrollan espiraladamente
pero situndose en posiciones fijadas por un determinado nmero de ejes.
Modo quinqueloculiniforme:
Modo triloculiforme
Modo biloculiforme
Modo pseudouniloculiniforme:
Modo sigmoidal

e) Formas de crecimiento polimorfnido: las cmaras de disponen de una forma intermedia
entre trocoespiralada y miliolnida. Se podra decir que las formas de crecimiento
miliolinido son planiespiraladas y las de crecimiento polomorfnido trocoespiraladas.


f) Formas de crecimiento cclico-anular (ciclostego): las cmaras se disponen en anillos
concntricos, conformando una concha discoidal plana.




g) Formas de crecimiento orbitodico (orbitostego): similar a las formas de crecimiento
cclico-anular pero aadiendo dos espesamientos laterales con camarillas. La concha
adquiere una forma lenticular biconvexa.


COMPOSICIN Y TEXTURA
Las formas mas primitivas tienen la concha orgnica. Los tipos de composicin y textura de la
pared son los siguientes:
1. Conchas de pared orgnica: son las mas simples, constituidas por sustancia orgnica de
composicin no del todo conocida; se ha descrito como quitinoide, pseudoquitinoide o
queratinosa, pero realmente es un mucopolisacrido protenico. No suelen fosilizar.

2. Conchas aglutinadas (o arenseas): se agrupan bajo este trmino las conchas constituidas
por un conjunto de partculas de material exgeno que se halla soldado por un cemento
secretado por el organismo. Son por tanto conchas exgenas. El material exgeno
aglutinado es de naturaleza muy diversa. El foraminfero puede tener la capacidad de
seleccionar el material que aglutina; algunos utilizan granos de cuarzo, pudindose hablar
de concha arencea. Otros utilizan restos de moluscos y equinodermos, laminas de mica,
minerales, diatomeas, cocolitos etc. El cemento secretado por el citoplasma es de de
naturaleza variable , pudiendo ser orgnico, silceo o calcreo.

3. Conchas calcticas: conchas constituidas por microcristales de calcita. Son siempre
endgenas.

Calcticas microgranulares: compuestas por yuxtaposicin de grnulos suesfricos de
dimensiones menores a 5 micras.

Cuando los granulos estn dispuestos en orden en filas radiadas, se denomina
textura pseudofibrosa.
Calcticas aporcelanadas (o criptocristalinas): conchas constituidas por cristales de calcita
muy pequeos, su estructura solo puede ser estudiada por rayos X.

Calcticas hialinas: conchas de aspecto transparente y vtreo si la pared es blanca traslcida
cuando el espesor de la concha es mayor. Presentan dos tipos de microestructura.


Hialina granulosa: constituida de pequeos granulos cristalinos de igual
dimensin.
Hialina fibrosoradiada: formada por finos cristales orientados
perpendicularmente a la superficie de la concha.

4. Conchas aragonticas: las conchas de ciertos foraminferos hialinos fibrosoradiados estn
compuestas de aragonito puro. Estas conchas son muy inestables y se y se disuelven o
transforman en calcita.
5. Conchas silceas: formadas por slice en forma diferente.

ARQUITECTURA GENERAL DE LA CONCHA
La formacin de una nueva cmara en los foraminferos pluriloculares, permite diferenciar dos
tipos de arquitectura:

a) Conchas no lamelares: cada cmara tiene un pared propia, fijada al nivel de la sutura con
la cmara precedente o recubrindola ligeramente. Tipicas de las formas aglutinadas,
microgranulares y aporcelanadas.
b) Conchas lamelares: es propia de las conchas hialinas. La pared de las cmaras es gruesa.
Podemos distinguir tres tipos de conchas lamelares.
Conchas monolamelares
Conchas bilamelares
Conchas multilamelares

ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA CONCHA DE LOS FORAMINIFEROS
La concha de un foraminfero puede esta compuesta de una o varias cmaras. En el primer caso se
llama unilocular o monotlamo y en el segundo lugar plurilocular o politlamo. En este ultimo caso
la concha se inicia a partir de una cmara inicial llamada prolculo , formando una estructura en la
que pueden distinguirse los siguientes elementos.
PROLCULO
Es la primera cmara formada en foraminferos pluriloculares. En la mayora de los casos, para una
especie, hay dos tipos de cmaras iniciales:
Prolculos de gran talla: corresponden a formas macroesfricas
Prolculos de pequea talla: corresponden a formas microesfricas.

CMARAS POST EMBRIONARIAS
Se forman a continuacin del prolculo. Pueden ser ovoides, cilndricas, triangulares, en forma de
V, alargadas, anulares etc.
TABIQUES Y SUTURAS
Los tabiques o septos son divisiones entre las cmaras en las conchas multiloculares. Pueden ser
simples o lamelares.
Las suturas son las trazas de los septos hacia el exterior de la concha. Pueden ser simples, gruesas
(limbadas), en silla, deprimidas, rectas, curvas etc.









SISTEMA DE CANALES Y ESTOLONES
La concha de algunos foraminferos muy evolucionados est recorrida por un sistema de canales
ms o menos complejo. Los canales son tbulos que pueden estar repartidos por toda la concha o
localizados en ciertas partes: periferia, borde interno de la concha, los septos que separan las
cmaras, o en las espinas.
Los estolones son orificios repartidos de muchos modos que atraviesan los septos y permiten la
comunicacin entre las diferentes cmaras.
ABERTURAS
Son orificios por los cuales el citoplasma esta en contacto con el exterior. Cuando se forma una
nueva cmara, el orificio precedente permite la comunicacin entre dos cmaras contiguas. En
este caso se llama foramen. La abertura puede ser simple o mltiple.
La forma de la abertura puede ser redonda, en hendidura, en arco, en media luna, en media
vrgula, radiada, dendrtica, mltiple en criba o mltiple linear. La posicin puede ser terminal o
subterminal, basal o interiomarginal, areal, perifrica, umbilical o lateral.
En las formas trocoespiraladas pueden distinguirse entre aberturas en posicin intraumbilical,
umbilical-extraumbilical y esporoumbilical o extraumbilical. La aberturaen las formas
planiespiraladas suele situarse en la periferia y se denominan aberturas ecuatoriales


Tambin existen las aberturas secundarias:




Las aberturas pueden estar modificadas por la presencia de elementos variados: dientes, labios y
placas.

PERFORACIONES
La concha de los foraminferos hialinos muestra la presencia de perforaciones(poros) que facilitan
el intercambio gaseoso entre el medio externo y el endoplasma. Las perforaciones mas comunes
en los foraminferos son los poros murales o cilndricos, de forma tabular, poros en copa y los
poros en cmulo.
Segn el tamao se habla de microporos (<1micra) y macroporos (>1micra)

ESTRUCTURA INTERNA
La presencia de una estructura interna puede referirse o afectar los septos, las cmaras o a todo el
conjunto.

ORNAMENTACIN
Los foraminferos calcreos suelen estar ornamentados. Generalmente afecta a las paredes
externas de las cmaras, y consiste en la adicin de tejido calcreo bajo la forma de costillas,
protuberancias, espinas, pstulas, pliegues, hileras, redes o granulaciones.
En funcin del tipo de ornamentacin de la pared, se habla de pared lisa, espinosa, hspida,
pustulosa, reticulada, costulada, rugosa, postulada etc.
Cuando afecta a las suturas, stas pueden presentarse como arrugadas, sobreelevadas, limbadas,
espinosas, granulosas etc.




CLASIFICACIN

El orden Foraminiferida pertenece a la Clase Granoreticulosa, la cual se incluye a su vez en el Filo
Rhizopoda junto con el Filo actinopoda, se incluye en el Superfilo Sarcodina.

EVOLUCION
Desde su primera aparicin, los foraminferos han seguido un patrn general de diversificacin con
un incremento de complejidad de la morfologa interna y externa y de la composicin y estructura
de la pared de la concha. Se pueden observar varias tendencias evolutivas:
1) Evolucin desde conchas globulares o irregulares.
2) Formacin de conchas multiloculares por adicin de cmaras
3) Enrollamiento de las conchas tubulares con crecimiento continuo
4) Acortamiento gradual de las cmaras tubulares alargadas para disminuir la distancia entre
el interior y la superficie de la concha
5) Mantenimiento de la forma general de la concha al aumentar de tamao mediante la
formacin de camarillas.
6) Formas cambiantes durante la ontogenia
7) Modificaciones de la abertura, incluyendo su posicin, forma y nmero.
8) Desarrollo de paredes multilamelares y complejos alveolares
9) Formacin de camarillas con tabiques internos
10) Adaptacin a hbitat especiales, como las formas incrustantes en sustratos duros


Filogenia general de foraminferos , a nivel suborden, segn Loebich y Tappan (1988)















FORAMINFEROS PLANCTNICOS
GLOBIGERININA

Constituye un suborden de foraminferos calcticos hialinos perforados muy abundante en el
ecosistema del plancton marino desde el Cretcico, si bien aparecieron en el Jursico. Al morir sus
pequeas conchas caen a los fondos ocenicos, conservndose bien y contribuyendo a la
formacin de rocas sedimentarias pelgicas.

Se ha convertido en el grupo mas utilizado e importante de la Micropaleontologa debido a su gran
aplicacin a la solucin de problemas bioestratigrficos. La aplicacin mas importante ha sido en la
industria petrolfera.

ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA CONCHA
La concha de los foraminferos planctnicos tiene un tamao intermedio dentro de los
microfsiles, variando generalmente entre 50 micras y 600 micras. La pared esta compuesta por
lminas de calcita hialina. La formacin de las cmaras se produce por la secrecin de calcita en
una membrana orgnica, formndose una pared bilamelar. Cada ves que se produce una nueva
cmara se acumula una capa de calcita en el exterior, dando lugar finalmente a una pared
multilamelar en las cmaras de las vueltas iniciales. Las pstulas tambin muestran las sucesivas
capas de calcita, mientras que las espinas no tienen capas.
La pared de la concha tienes perforaciones murales. Cuando presentan costra calctica, las
perforaciones se reducen hacia el exterior. Las carenas, las tubuloespinas y las costillas suelen ser
imperforadas.
La disposicin ms frecuente de las cmaras es la trocoespiralada, pero adems hay bastantes
especies que son planiespiraladas y algunas tienden a ser estreptoespiraladas. Se pueden
combinar los distintos tipos de enrollamiento dando formas mixtas, siendo el troespiralado el
estadio bsico. Adems hay otras que son seriadas, sobre todo en el Cretcico Superior. Dentro de
este grupo predominan las biseriadas, si bien tambin hay triseriadas y mixtas, pudiendo
disponerse cmaras segn un plano o proliferar en todas las direcciones. Por tanto todos los
foraminferos plantnicos son multiloculares. Las cmaras suelen ser globosas, pero en las formas
carenadas estn comprimidas, pudiendo presentar una o dos carenas.
La abertura principal suele ser interiomarginal y est presente, al menos en los primeros estadios
ontogenticos. En el adulto puede estar modificada en multiples pequeas aberturas areales o
suturales.
SUPERFAMILIA HETEROHELICOIDEA
Concha biseriada o triseriada. La abertura es arqueada. Se encuentran desde el Aptiense a la
actualidad. Los gneros mas interesantes son:
SUPERFAMILIA PLANOMALINOIDEA
Concha planiespiralada que puede llegar a ser trocoespiralada, abertura ecuatorial e
interiomarginal con labio, aberturas suplemetarias relictas. Se encuentran desde el Barreniense al
Maastrichtiense.
SUPERFAMILIA ROTALIPOROIDEA
Concha trocoespiralada, abertura umbilical-extraumbilical bordeada por un labio, taxones mas
evolucionados con aberturas secundarias suturales en el ombligo. Se encuentran desde el
Hauteriviense al Maastrichtiense.
SUPERFAMILIA GLOBOTRUNCANOIDEA
Concha trocoespiralada, cmaras globulosas a angulares que pueden tener una banda perifrica
imperforada con dos carenas, abertura primaria de umbilical a umbilical-extraumbilical, tejilla. Se
encuentra desde el Turoniense al Maastrichtiense.
SUPERFAMILIA GLOBOROTALIOIDEA
Concha trocoespiralada con periferia redondeada o carenada, superficie lisa no espinosa, pero
puede ser pustulosa o reticulada; pueden tener aberturas suplementarias suturales y bulla con
aberturas infralaminares. Se encuentran desde el Paleoceno a la actualidad.
SUPERFAMILIA HANTKENINOIDEA
Concha planoespiralada o enrollada biseriada, cmaras globosas a alargadas, abertura primaria
ecuatorial simple o mltiple y pueden tener aberturas relictas o secundarias areales. Se
encuentran desde el Paleoceno al Mioceno.
SUPERFAMILIA GLOBIGERINOIDEA
Concha trocoespiralada, las ultimas cmaras pueden ser abrazadoras, pared con numerosas
perforaciones pequeas o pocas grandes, la superficie puede estar cubierta con espinas, abertura
interiomarginal, intraumbilical, umbilical-extraumbilical, o ecuatorial y grandes aberturas
secundarias suturales en algunas especies. Se encuentran desde el Eoceno a la actualidad.























Distribucin de las Especies de Foraminfireos Planctnicos Mostrando el Patrn de Extincin en
Masa Catastrfica en el Lmite K/Pg (Maastrichtiense/Daniense) del Corte de El Kef. La Lnea de
Puntos indica ausencia por efecto Signor-Lipps o paleoecologa y la discontinua probable
reelaboracin.



BIOESTRATRIGRAFA
La gran utilidad bioestratigrfica de los foraminferos planctnicos se debe principalmente a su
abundancia y amplia distribucin paleobiogeogrfica en los ambientes marinos. Adems, su
relativamente amplia distribucin en el tiempo, desde el Jursico hasta la actualidad y su rpida
evolucin, hacen de los foraminferos planctnicos unos microfsiles excelentes, tanto para
correlaciones a larga distancia, como para biosonaciones detalladas. Su registro fsil suele ser
contnuo y se encuentran en facies margosas, todo lo cual permite realizar muestreos de alta
resolucin.
Los primeros y ltimos registros de los foraminfieros planctnicos son utilizados principalmente
para definir biozonas de intervalo. Los micropaleontlogos que trabajan en la industria petrolera
prefieren utilizar ms los ltimos registros, ya que la contaminacin propia del sondeo no afecta a
la identificacin cuando se llega al nivel litolgico con el ltimo registro de una especie.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los anlisis de istopos estables sobre las conchas estn permitiendo establecer curvas de
paleotemperatura para el mesozico y cenozico. Los foraminferos planctnicos son
estenohalinos y suelen vivir en medios de salinidad normal, constituyen el 10% del zooplancton.
En aguas ecuatoriales, se produce ms proliferacin de foraminferos en invierno; en latitudes
medias, la mayor proliferacin ocurre en primavera y en otoo y en latitudes polars, en verano.
Viven cerca de la superficie, ya que estn obligados a vivir en la zona ftica. La distribucin en
profundidad vara tambin segn las estaciones y el crculo vital. La distribucin biogeogrfica no
es homognea, la maayor abundancia de ejemplares se produce en latitudes tropicales y polares,
proliferando en aquellas regiones cercanas al talud donde afloran las aguas fras, ricas en
nutrientes.
En general, las asociaciones se diferencan en cinco provincias: polar, subpolar, transicin,
subtropical y tropical.







Distribucin latitudinal de gneros actuales en el Atlntico Norte

FORAMINFEROS BENTNICOS: LAGENINA INVOLUTININA, ROBERTININA, SPRILLININA,
CARTERININA Y SILICOLOCULININA
SUBORDEN LAGENINA
Presentan pared monolamelar o multilamelar. La pared es calctica radial, finamente perforada, y
los cristales aparecen envueltos por membranas orgnicas. Las conchas varan de planiespiraladas
a desenrolladas, y la abertura es generalmente terminal.

SUPERFAMILIA ROBULOIDOIDEA
Incluye miembros del suborden Lagenina cuya pared no presenta laminacin secundaria o
nicamente una ligera tendencia en los taxones ms modernos. Comprende cuatro familias
distribuidas desde el Silrico Superior hasta el Cretcico Superior (Albiense)
SUPERFAMILIA NODOSARIOIDEA
Los representantes de esta superfamilia presentan una pared con laminacin primaria y
secundaria, como resultado de un crecimiento continuado. Se conocen desde el Trisico superior
hasta la actualidad.

EVOLUCIN

El suborden Lagenina evolucion a partir del suborden Fusulinina, los primeros representantes
surgieron en el carbonfero.
BIOESTRATIGRAFA
La distribucin de los miembros del suborden Lagenina abarca desde el Carbonfero Superior hasta
la actualidad. Son especialmente importantes en la bioestratigrafa del mesozoico. El grupo se ha
aplicado en el Jursico y en el Cretcico Inferior, y adquiere gran importancia como herramienta
bioestratigrfica en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de Amonnites.
PALEOECOLOGA
Los representantes del suborden Lagenina son ms abundantes en medios someros. En la
actualidad los Nodosriidos se desarrollan entre los 100 y 1, 000 metros de profundidad en
regiones clidas.
El pequeo tamao de los microforaminferos Bentnicos, entre los que se encuentran los
Lagenina, les permita habitar en sedimentos clsticos depositados en medios profundos, donde
probablemente se alimentaran de bacterias o de otros protozoos. Esta capacidad de los Lagenina
de alimentarse en medios marinos profundos, explicara por qu no fueron afectados por los
cambios paleoambientales ni por las extinciones ocurridas a finales del Paleozoico.
SUBORDEN INVOLUTININA
Se caracterizan por poseer una concha que consiste en un prolculo, seguido por una segunda
cmara tubular enrollada. La pared es calcrea, microgranular homognea, radial perforada y
presentan engrosamientos lamerales o estructuras en formas de pilares en la regin umbilical.
Los primeros miembros de este suborden aparecieron en el Prmico Inferior.
SUBORDEN ROBERTININA
Se caracterizan por una concha Aragontica, de pared hialina, radial y perforada. Presentan
conchas trocoespiraladas
SUPERFAMILIA DUOSTOMINOIDEA
Presentan enrollamiento planiespiralado atrocoespiralado de sus conchas: la pared es de aspecto
granular y la abertura es interiomarginal. Los miembros de esta superfamilia se distribuyen desde
el Trisico Medio hasta el Jursico Inferior.
SUPERFAMILIA CERATOBULIMINOIDEA
Incluye 27b gneros que presentan cochas trocoespiraladas. La abertura es interiomarginal y el
foramen intercameral; se forma por reabsorcin. Abarca desde el Jursico hasta el Holoceno.
SUPERFAMILIA CONORBOIDOIDEA
Se caracteriza por el enrollamiento trocoespiralado de la concha. La abertura es un ojal bajo
interiomarginal o umbilical en las formas trocoespiraladas. Se desarroll desde el Aptiense hasta el
Maastrichtiense.
SUPERFAMILIA ROBERTINOIDEA
La concha es trocoespiralada, se caracteriza por la presencia de camarillas adicionales.
La abertura es interiomarginal, o alargada en forma de lazo. Se distribuyen a lo largo del
Cenozoico. Robertina es el gnero ms representativo y que da nombre al grupo.


El registro fsil de los Robertinino es imperfecto debido a la frecuente disolucin de las conchas
Aragonticas. Por esta razn, el establecimiento de lneas filogenticas en este suborden plantea
ms problemas que con otros grupos.
BIOESTRATIGRAFA
Los representantes del suborden Robertinino se distribuye desde el Trisico Medio hasta el
Holoceno. Su continuo desarrollo evolutivo los hace tiles en la bioestratigrafa del Mesozoico y
para biozonaciones.
PALEOECOLOGA
La preferencia de los Robertnida por aguas profundas y pobremente oxigenadas, y su tendencia a
desarrollar complicadas estructuras internas, puede indicar que estos organismos explotaban
partculas detrticas de materia orgnica. Se sugiere que evolucionaron dando lugar a los
foraminferos planctnicos durante el Trisico Superior Jursico Medio.
SUBORDEN SPIRILLININA
Su distribucin bioestratigrfica abarca desde el Trisico Superior hasta el Holoceno, presentan
conchas no septadas, con enrollamiento planiespiralado atrocoespiralado alto.
SUPERFAMILIA SPIRILLINOIDEA
Incluye dos familias: la Sipillinidae y Patellinidae.
BIOESTRATIGRAFAA Y EVOLUCIN
La principal tendencia evolutiva que se observa en los Spirillinoidea es la adquisicin de conchas
cnicas con cmaras largas y bajas.
PALEOECOLOGA
Los foraminferos de ese suborden son Bentnicos marinos, la forma aplanada o cnica baja que
presentan las conchas de estos organismos les permite soportar las corrientes de turbulencia
frecuentes en los medios someros donde habitan
SUBORDEN CARTERININA
Presentan una pared con una capa interna orgnica y una capa externa constituida por
Espculas Calc{ticas monocristalinas. Se conocen desde el Maastrichtiense hasta la actualidad.
SUPERFAMILIA CARTERINOIDEA
Presenta concha grande, aplanada, con numerosas cmaras que se aaden a modo de acrecin o
segn un enrollamiento trocoespiralado.
SUBORDEN SILICOLOCULININA
El nico gnero de este suborden se denomina Miliammellus. Este gnero se conoce desde el
Mioceno Superior hasta el Holoceno y se caracteriza por una pared imperforada, generada por
secrecin sliceopalina y suele hallarse en medios marinos profundos en la llanura abisal.
FORAMINFEROS BENTNICOS: ROTALIINA
Los primeros representantes del Suborden Rotaliina aparecieron en el Trisico, siendo en la
actualidad uno de los grupos mas diversificados y de mayor aplicacin en paleoecologa y
bioestratigrafa. Incluye a foraminferos bentnicos con pared calctica hialina lamelar o perforada,
formada por cristales de calcita, pticamente radiales o granulares. Presentan conchas
multiloculares con una gran diversidad de formas. Generalmente son espiraladas, pero pueden se
seriadas o evolucionar hacia formas de crecimiento orbitodido.
Las cmaras pueden ser simples o estar divididas internamente en camarillas por subdivisiones
secundarias (sptulos). En las formas de crecimiento orbitodido pueden diferenciarse camarillas
ecuatoriales y laterales. En general la superficie es lisa, peor pueden presentar onamentacin de
diverso tupo. La abertura suele ser simple, aunque aveces presenta una placa dental interna.
Algunos grupos presentan un sistema de canales y estolones en la pared para comunicar cmaras
o camarillas.
SISTEMTICA
El Suborden Rotaliina representa el grupo ms diversificado y numeroso de foraminferos
bentnicos. Se distinguen 24 superfamilias y 74 familias. Los grupos de mayor tamao, es decir, los
que forman parte del grupo informal de macroforaminferos de Rotaliina han sido los mas
estudiados y utilizados por su valor estratigrfico. Asimismo, los generos de microforaminferos de
este suborden son de mucho inters, ya que son muy buenos indicadores paleoecolgicos.
MICROFORAMINFEROS BENTNICOS DEL SUBORDEN ROTALIINA
Dentro de este grupo se incluyen 20 superfamilias. Podemos distinguir los grandes subgrupos de
microforaminferos bentnicos dentro del Suborden Rotaliina, las formas seriadas y las formas
espiraladas.
FORMAS SERIADAS
Formas bsicamente uniseriadas, biseriadas y triseriadas de las Superfamilias Bolivinoidea,
Loxostomoidea, Bolivinitoidea, Cassidulinoidea, Eovigerinoidea, Turrilinoidea, Buliminoidea,
Fursenkoinoidea, Delosinoidea, Pleurostomelloidea, Stilostomelloidea y Annulopatellioidea.


FORMAS ESPIRALADAS
Formas trocoespiraladas y planiespiraladas de las Superfamilias Discorboidea, Gabratelloidea,
Siphoninoidea, Discorbinelloidea, Planorbulinoidea, Nonioidea, Chilostomelloidea y
Acervulinoidea.
MACROFORAMINFEROS BENTNICOS DEL SUBORDEN ROTALIINA
Se distinguen varios grupos dentro de este suborden, que son los orbitodidos, discociclnidos,
lepidociclnidos, anfistegnidos, rotlidos, miogipsnidos, calcarnidos, nummultidos y esfididos.
Orbitodidos
son el grupo de macroforaminferos bentnicos del suborden Rotaliina ms antiguo, e incluye a la
Superfamilia Orbitoidoidea. Aparecen el Santoniense y desaparecen en el lmite
Cretcico/Palegeno. Presentan una concha discoidal lenticular. El plano de camarillas
ecuatoriales se distribuyen en anillos y tienen forma arqueada o espatulada. Las formas ms
primitivas no presentan camarillas laterales, por tanto forman anillos ecuatoriales
el dimorfismo en los orbitodidos es muy evidente. En las formas A el aparato embrionario es
complejo y esta rodeado por una nucleoconcha muy gruesa.


Las camarillas ecuatoriales se comunican entre s y con el exterior mediantes estolones diagonales
entrecruzados en el plano ecuatorial. Presentan pilares que externamente se manifiestan como
grnulos o pstulas. En el registro fsil cuando las camarillas laterales aparecen rotas o
desgastadas, aparece en la superficie de los orbitodidos la denominada imagen de roseta, en la
que el pilar, situado en el centro, est rodeado por un cierto nmero de camarillas que asemejan
ptalos.
La Familia Orbitoididae, incluye gneros importantes para la bioestratigrafa del Cretcico Superior
como: Orbitoides, Omphalocyclus o Lepidorbitoides.

Ortofragmnidos (discociclnidos y orbitoclipeidos)
Los Ortofragmnidos se caracterizan por presentar un crecimiento anular con camarillas
ecuatoriales subrectangulares y camarillas laterales a ambos lados del plano
ecuatorial.
No presentan sistema de canales y las camarillas ecuatoriales conectan con el exterior mediabte
estolones situados en la periferia de la concha lenticular; las camarillas laterales
conectan con el exterior mediante estolones situados en la superficie de la
concha. Sin embargo en la actualidad, este gnero no es considerado vlido, ya
que dicha morfologa la pueden presentar muchas especies.

Lepidociclnidos
Tienen una forma externa lenticular biconvexa. Presentan formas de crecimiento orbitodido, con
un plano ecuatorial de camarillas arqueadas u ojivales, y con camarillas laterales
a ambos lados del plano ecuatorial. No presentan sistema de canales.
El embrin de los lepidociclnidos es bilocular, reconocindose tres tipos: nefrolepidino, eulepidino
e isolepidino.

Asterigernidos
Incluyen a los gneros con concha trocoespiralada lenticular-biconvexa asimtrica. No presentan
sistema de canales aparecen en el Santoniense y llegan hasta la actualidad.
Rotlidos
Son formas trocoespiraladas con un sistema de canales formado por un canal espiral, canales
suturales y canales intraseptales. Externamente, presenta fisuras radiales.
Esfididos
Incluyen formas trocoespiraladas y planiespiraladas. Tienen poros suturales que presentan
abertura hacia el exterior del sistema de canales. Suelen presentar un botn
central umbilical.
Miogipsnidos
Comprende formas con conchas triangulares o discoidales, un embrin bilocular.
Calcarnidos y sideroltidos
Incluye formas trocoespiraladas o planiespiraladas, estn dotados de gruesas espinas, y son
internamente como una especie de pilares o clavos que atraviesan la concha.
Nummultidos
Aparece en el Paleoceno Superior hasta la actualidad. Tienen un concha planiespiralada, ya sea
evoluta o involuta, con una forma lenticular biconvexa. Las cmaras suelen ser simples.

EVOLUCIN
Filogenia de las familias del Suborden Rotaliina




Filogenia de los principales gneros de nummultidos.
BIOESTRATIGRAFIA
Los primeros representantes macroforaminferos del Sunorden Rotaliina aparecen en el Cretcico
Superior. En la actualidad, este grupo es menos abundante y est menos diversificado. Al tener las
biozonas con macroforaminferos un carcter regional, estas biozonaciones han sido en ocasiones
injustamente marginadas por trabajos bio- y cronoestratigrficos.
Los macroforaminferos del Suborden rotaliina permiten la datacin de los sedimentos de
plataforma en los cuales no se encuentran o son poco abundantes los foraminferos plantnicos y
el nanoplancton calcreo.
Para los sedimentos de plataforma del Cretcico Superior, se utilizan principalmente los
orbitodidos, los cuales ha permitido establecer una biozonacin para el intervalo Santoniese-
Maastrichtiense.
PALEOECOLOGIA
Los gneros actuales de microforaminferos bentnicos del Suborden Rotaliina, sueles ser
cosmopolitas. Las formas biseriadas de las Superfamilias Bolivinoidea y Cassidulinoidea son
generalmente infaunales y viven en la plaforma o en medio batial superior.
Los gneros de la Superfamilia Buliminoidea, que son los mas numerosos, abundan en latitudes
medias-altas y son por lo general infaunales que habitan la plataforma y los medios batial superior
e inferior.

MILIOLINA
Constituye un importante grupo de foraminferos bentnicos desde el punto de vista
bioestratigrfico y paleoecolgico, que se caracteriza por tener una concha calctica aporcelanada
con alto contenido en magnesio. Los cristales de calcita solo con visibles en el microscopio
electrnico. Los cristales estn orientados aleatoriamente, por lo cual presentan un aspecto
aporcelanado con luz reflejada y un color negro o marrn con luz transmitida.
Los cristales de la capa superficial estn orientados horizontalmente, dndole a la concha un su
caracterstico brillo aporcelanado. Algunas especies presentan material aglutinado.
El color de la concha puede ser diferente en funcin de los cambios medioambientales,
principalmente en la salinidad, siendo ms transparentes en medios mas salinos y tendiendo a
oscurecerse en medios menos salinos. Son generalmente imperforados.
Los miliolnidos aparecen en el Carbonfero y llegan hasta la actualidad. Presentan tres tipos de
organizacin que aparecen casi simultneamente: planiespiralada, estreptoespiralada y
crecimiento miliolnido.
Las dos Superfamilias mas modernas Alveolinoidea y Soritoidea, tienen un estado inicial de
crecimiento miliolnido; luego adquieren una organizacin ms evolucionada, ya sea
planiespiralada o cclica-anular.
SISTEMTICA
El Suborden Miliolina comprende 5 Superfamilias y 23 Familias, siendo los grupos ms abundantes
las Superfamilias Milioloidea, Alveolinoidea y Soritoidea. Este suborden incluye formas de gran
tamao, por lo que podemos agruparlos en dos grupos informales, los microforaminferos y los
macroforaminferos de miliolnidos.

Microforaminferos del suborden Miliolina

SUPERFAMILIA CORNUSPIROIDEA
Estn caracterizados por presentar un estadio juvenil sin septos.
SUPERFAMILIA MILIOLOIDEA
Estn caracterizados por presentar un estadio juvenil septado y una forma de crecimiento
miliolnido. La abertura est dotada de un diente simple en las formas ms primitivas, que puede
evolucionar hacia bfido. Comprenden a 5 familias.
Hauerinidae
Miliolinidae
Austrotrillinidae

Microforaminferos del Suborden Miliolina

SUPERFAMILIA SORITOIDEA
Los soritoideos presentan, en general, una estructura bastante sencilla, planiespiralada o de
crecimiento cclico-anular, con una forma macrosfrica consistente en un prolculo grande
seguido de flexostilo. Lo normal es que presenten un estadio avanzado de crecimiento cclico-
anular; cada anillos presenta una serie de sptulos, diferentes en cada gnero, que divide las
cmaras en camarillas.
Podemos distinguir tres grande grupos dentro de los soritoideos, segn la complejidad interna de
la concha:
Familia Peneroplidae
Familia Meandropsinidae
Familia Soritidae

SUPERFAMILIA ALVEOLINOIDEA
Presentan un estado inicial miliolnido, generalmente quinqueloculiforme, que evoluciona hacias
estados miliolnidos mas desarrollados uniseriados o planiespiralados, pero siempre con una
estructura interna compleja con cmaras generalmente divididas en camarillas mediante sptulos.
EVOLUCION

Filogenia de las familias del Suborden Miliolina


Filogenia de alveolnidos

BIOESTRATIGRAFIA
El Suborden Miliolina, debido a su larga historia evolutiva (desde el Carbonfero hasta la
actualidad), tiene una considerable importancia estratigrfica. Las formas ms simples
(cornuspiroideos y milioloideos), al no ser especializadas, tienen una distribucin vertical muy
amplia, por lo que debe descender a nivel de especie para establecer biozonaciones de cierto
inters.
Por el contrario, las formas ms complejas (soritoideos y alveolinoideos) son generalmente muy
especializadas y muy sensibles a los cambios medioambientales. Por esta razn, tienen una
distribucin vertical muy corta, unos 3-4 Ma de media, y permiten establecer biozonas incluso a
nivel genrico.
PALEOECOLOGA
Los aporcelanados son en su conjunto un grupo cosmopolita, tanto batimtrica como
latitudinalmente. A nivel especfico son ms restringidos y la mayora se concentran en los medios
someros de la zona nertica, entre 7 y 150m.
Los aporcelanados ms simples, los milioloideos, viven en condiciones de temperatura y
profundidad mas amplia que los grupos complejos, alcanzando su mxima diversidad en facies
carbonatadas tropicales. Los miliolnidos viven generalemente en aguas poco profundas y
agitadas, en condiciones hipersalinas, asociados a algas y foraminferos aglutinados en rocas
calcreas detrticas.

FUSULININA
Los foraminferos bentnicos del Suborden Fusulinina son exclusivamente paleozoicos,
desarrollndose desde el Silrico Inferior hasta el final del Prmico. Se caracterizan por tener una
pared calctica microgranular, con cristales subangulares, equidimensionales y apretados de una
pocas micras de dimetro. La pared puede ser simples y microgranular indiferenciada. La mayor
comlejidad en cuanto a la arquitectura interior de la concha de alcanza dentro de la Superfamilia
Fusulinoidea.
SISTEMTICA
El suborden Fusulinina se divide en tres Superfamilias, en funcin de la complejidad de la
arquitectura interna de la concha de la pared. De esta manera reconocieron:
Paraturaminoideos: presentan una pared compuesta de una sola capa
microgranular.
Representan un grupo del Silrico-Prmico, con conchas generalmente uniloculares, con un
conjunto de cmaras en disposicin pseudoseriada. Incluye a las Superfamilias:
Parathuramminoidea
Earlandioidea
Moravamminoidea
Endotiroideos: presentan ms de una capa microgranular.
Constituyen un grupo muy amplio de familias, desarrolladas desde el Devnico al Prmico, cuya
pared posee ms de una capa, presentando diversos tipos de disposicin de sus cmaras y su
estructura interna no es muy compleja. Incluyen a las Superfamilias:
Archaeodiscoidea
Nodosinelloidea
Geinitzinoidea
Colanielloidea
Ptychocladioidea
Palaeotextularioidea
Tournayelloidea
Endothyroidea
Tetrataxoidea
Fusulinoideos: presentan una pared compuesta por ms de una capa y con una
aqruitectura interna algo compleja.
Se desarrollaron entre el Carbonfero Inferior y el Prmico. Las tcnicas empledas en su estudio
estsn descritas en Moret, utilizndose fundamentalmente las lminas delgadas y los cortes
orientados
Arquitectura de la concha
Los fusulinoideos con el resultado del enrollamiento planiespiralado, normalmente involuto, de
una lmina denominada espiroteca. Se trata de cmaras separadas por septos y comunicados con
el exterior mediante una seria de poros. La morfologa de la concha vara entre lenticular,
nautiliforme, globosa, fusiforme o subcilndrica. Externamente est surcada por las intersecciones
de los septos con la pared.
La pared es de calcita microgranular y est formada siempre por dos capas primarias.
EVOLUCION
Segn el esquema propuesto por Tappan y Loeblich, los Fusulinina se desarrollaron a partir de la
Familia Allogromiidae. En el Devnico se produjo la aparicin de los septos en varios grupos. Entre
las tendencias evolutivas ms importantes que se desarrollaron dentro de los Fusilinoideos
durante el Carbonfero y el Prmico se destacan las siguientes:
Aumento en el tamao de las conchas
Variacin de la morfologa de la concha desde discoidal a esfrica, fusiforme y finalmente
cilndrica.
Adquisicin de paredes cada ves mas complejas
Complicacin de las estructuras internas y presencia de rellenos axiales.

Esquema general de las relaciones filogenticas existentes dentro de las familias del Suborden
Fusulina.


Nmero de gneros de fusulinoideos a travs del Carbonfero Prmico.

BIOESTRATIGRAFIA
Dentro del Suborden Fusulinina, destacan los fusulinoideos como fsiles ndice, siendo utilizados
en casi todas las escalas bioestratigrficas de medios marinos someros del Carbonfero y Prmico.
Esta importancia viene dada por lo abundante de su registro, por su complejidad morfolgica y
sobre todo por la rpida evolucin que presentan la mayos parte de sus especies y gneros.
PALEOECOLOGIA
Los fusulininos fueron muy abundantes en los mares epicontinentales poco profundos y clidos del
Paleozoico Superior, donde en ocasiones llegaron a formar acumulaciones importantes. Por
ejemplo, es comn la existencia de capas con gran cantidad de fusulinoideos, casi siempre de
reducido espesor.
La mayor parte de las especies aparecen asociadas a paleoambientes situados a cierta distancia de
la zona litoral, fuera dela influencia del oleaje.


ALLOGROMIINA Y TEXTURALIINA
El Suborden Alogromiina incluye a los foraminferos de concha orgnica o pseudoquitinosa.
Pueden tener incrustaciones ferruginosas y presentar una concha parcialmente aglutinada los ms
evolucionados.
Generalmente son uniloculares. A pesar de su abundancia en la actualidad son escasos en el
registro fsil, debido a la naturaleza de su concha.
El Suborden Texturaliina engloba a los foraminferos aglutinados (arenceos o aglutinantes). Se
caracterizan por presentar una pared formada por la unin de partculas exgenas de los
materiales ms diversos como granos de arena, espculas de esponjas, lminas de mica, conchas
de otros foraminferos, diatomeas etc, unidas por un cemento secretado por el mismo protozoo.
Este cemento puede der orgnico, calcreo, silceo o de xido frrico, aunque bsicamente hay
dos tipos de paredes; nicamente con cemento organico o con cemento orgnico mas otro
calcreo biognico.
La Texturaliina constituyen uno d elos grupos de foraminferos ms amplios y de mayor diversidad
morfolgica. Comprenden desde simples conchas globulares, irregulares o tubulares no septadas a
conchas ramificadas, espiraladas, flabeliformes, fusiformes o discoidales, presentando una gran
variedad de estructuras internas. Tienen el registro geolgico ms extenso de foraminferos, ya
que se conocen desde el Cmbrico hasta la actualidad

SUBORDEN ALLOGROMIINA
Este orden se puede dividir en 5 familias:
Lagynidae
Maylisoriidae
Allogromiidae
Hospitellidae
Phthanotrochidae

Que engloban ms de 56 gneros diferentes. Se encuentras distribuidos desde el Cmbrico hasta
la actualidad. Su mayos importancia radica en que los llogromiina