GLNDULAS SALIVALES

Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histologa Bloom Fawcett (12 edicin1995) Editorial Mc Graw Hill Interamericana



Diferentes tipos de glndulas salivales se abren a la cavidad bucal; stas se clasifican en dos
categoras: glndulas salivales menores y glndulas salivales mayores. Las menores estn
localizadas en la mucosa y se abren, bien directamente o bien por pequeos conductos, a la
superficie del epitelio bucal. Segregan de forma continua, contribuyendo a la saliva que
humedece y lubrifica la cavidad bucal. Las glndulas salivales mayores son las glndulas
partida, submandibular y sublingual. Estn situadas a cierta distancia del epitelio bucal y
conectadas a l por un sistema ramificante de conductos que tiene grupos de acinos glandulares
en su extremo. Estas glndulas producen un gran volumen de secrecin tras la estimulacin
mecnica o qumica de las terminaciones nerviosas de la mucosa bucal. Algunas tambin
segregan como respuesta a determinados estmulos olfatorios.

La saliva es una mezcla de las secreciones de diferentes tipos de glndulas. Es un lquido
viscoso, incoloro, opalescente que contiene agua, mucoprotena, inmunoglobulinas y algunos
componentes inorgnicos, entre los que se encuentran el calcio, sodio, potasio y trazas de hierro.
Entre sus constituyentes proteicos se encuentran enzimas como la amilasa (ptialina) que escinde
el almidn en hidratos de carbono ms pequeos e hidrosolubles. Tambin en la saliva se
encuentran los corpsculos salivales que son granulocitos y linfocitos en degeneracin que se
han originado en las amgdalas y en los ndulos linfoides en la parte posterior de la lengua.

Las glndulas salivales menores son generalmente tbulos que se ramifican, relativamente
cortos y recubiertos por clulas mucosas. Las glndulas salivales mayores son glndulas mixtas
en las cuales las porciones secretoras son acinos ovoides o elongados que se encuentran al final
de un sistema de conductos con varios grados de ramificaciones. Algunos acinos estn hechos
exclusivamente de clulas serosas, mientras que otros lo estn de clulas mucosas, siendo otros
acinos seromucosos en los cuales el extremo proximal contiene clulas mucosas y est revestido
por una capa semilunar de clulas serosas denominada medialuna serosa. (Fig. 23-12).

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Muchos de los acinos se continan con los extremos de las ramas secundarias o terciarias de los
conductos intercalados que son tubos finos recubiertos de clulas epiteliales cuboides bajas.
Algunos acinos de los lados se abren a la luz sin que intervengan estos conductos terciarios
cortos. Los conductos intercalados de primer orden se siguen de los conductos estriados, los
cuales tienen mayor dimetro y estn revestidos por clulas columnares bajas. Estos a su vez
convergen en los conductos excretores de cada lbulo, los cuales se unen dando lugar al
conducto mayor que se abre en la cavidad bucal.

La secrecin de las diferentes glndulas salivales vara discretamente. La saliva que se recoge
en la cavidad bucal difiere en su composicin en funcin del grado de participacin de las
diferentes glndulas salivales e incluso la secrecin de la misma glndula mixta puede variar algo
segn la ingestin de diferentes tipos de comidas.



ACINOS MUCOSOS

En un acino mucoso una capa nica de clulas piramidales, regordetas, descansan sobre una
lmina basal laxa. Su citoplasma en estado fresco est lleno de gotas plidas de mucgeno el
precursor de la mucina. En los cortes histolgicos, las gotas de mucgeno han sido parcialmente
extradas durante la preparacin de la muestra, por lo que aparecen como zonas redondas claras
rodeadas por una red fina de citoplasma. Los restos de mucgeno que persisten se tien de rojo
con mucicarmn o metacromticamente con tionina. El ncleo est desplazado lejos hacia la
base de la clula y suele estar deformado por la acumulacin de productos secretores que
ocupan la mayor parte del volumen celular. En las preparaciones para microscopia electrnica el
mucgeno queda mejor conservado por lo que aparece como un contenido plido y gris dentro de
unas gotas limitadas por una membrana por todo el citoplasma. En el citoplasma basal junto al
ncleo comprimido se encuentra el complejo de Golgi, algunas mitocondrias y cisternas de
retculo endoplsmico rugoso. Las clulas mucosas estn unidas por uniones yuxtaluminales
muy estrechas y liberan su secrecin desde el citoplasma apical hacia la fina luz del acino. La
luz suele estar llena de mucina precipitada. Las clulas en condiciones fisiolgicas normales no
eliminan toda su mucina, pero cuando son intensamente estimuladas, slo unas pocas gotas de
mucgeno permanecen en el citoplasma apical. Pronto se recuperan de este estado de
deplecin.
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ACINOS SEROSOS

En los acinos serosos las clulas tienen una forma columnar o de pirmide truncada y rodean una
luz ms pequea que la de los acinos mucosos. Su citoplasma apical est lleno de grnulos
secretores. En algunas especies stos tienen un contenido homogneo de densidad electrnica
moderada. En otras, unas zonas densas centrales o excntricas estn rodeadas de un material
de menor densidad (Figs. 23-13 y 23-14). La disposicin de las organelas es la tpica de las
clulas secretoras de protenas: un ncleo heterocromtico en la mitad inferior de la clula,
normalmente no deformado por los grnulos secretores acumulados con un complejo de Golgi en
posicin supranuclear o paranuclear, y el citoplasma basal circundante contiene mitocondrias y
numerosas cisternas paralelas de retculo endoplsmico rugoso. Las clulas serosas de la
glndula submandibular humana tienen finos procesos a modo de pie que se irradian y extienden
lateralmente interdigitndose con los de las clulas vecinas. Esta especializacin incrementa
considerablemente la superficie de membrana prxima al suministro sanguneo pudiendo
aumentar con ello la eficacia del transporte de agua y de electrlitos. Otro rasgo distintivo de los
acinos serosos es la presencia de canalculos secretores intercelulares que penetran de un tercio
a un medio de la distancia existente entre la luz y la lmina basal. La superficie luminal de las
clulas serosas contiene muchas pequeas microvellosidades, que se extienden en los
canalculos secretores.

Aunque la organizacin de las glndulas salivales mayores y el aspecto de sus clulas en
microscopia electrnica es muy semejante en las distintas especies, los estudios histoqumicos
han demostrado diferencias correlacionadas con las variaciones especficas en la composicin de
la saliva. Los principales productos proteicos de las clulas acinares son las enzimas amilasa,
lisozima, peroxidasa, y desoxirribonucleasa y ribonucleasa, pero en algunas especies las
glndulas secretoras se tien con la reaccin de cido perydico de Schiff para los carbohidratos
y tambin contienen sialomucina y sulfomucina adems de enzimas. Dichas clulas se
denominan clulas seromucosas. Siguiendo esta definicin los acinos de la partida humana
generalmente clasificados como serosos habran de ser considerados ms correctamente como
seromucosos. Los de la glndula submandibular son tambin seromucosos con algunos acinos
puramente mucosos. En la glndula sublingual los extremos secretores contienen principalmente
clulas mucosas, aunque tambin estn presentes algunas clulas seromucosas.


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Figura 23-13. Micrografa electrnica de un acino seroso de la glndula submaxilar
humana. La luz del acino no est incluida en este corte. (De Tandler. B. y R. A.
Erlandson. 1972. Am. J . Anat. J 35:419.)




























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Figura 23-14. Micrografa electrnica de dos clulas serosas de la glndula
submaxilar del mono rhesus. Obsrvese la abundancia de retculo endoplsmico
rugoso y la falta de homogeneidad de los grnulos de secrecin con regiones muy
densas y muy poco densas, (Micrografa por gentileza de A. Ichikawa.)






























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ACINOS MIXTOS

Tradicionalmente a los acinos que contenan clulas serosas mucosas se les denomin acinos
seromucosos, antes de que el trmino seromucoso se empleara para describir a las clulas que
segregaban tanto carbohidratos como protenas. Para evitar confusiones se emplea ahora ms
apropiadamente el trmino acinos mixtos. En estos acinos existen los dos tipos de clulas,
ocupando las clulas mucosas el extremo proximal y desplazando a las clulas serosas al
extremo distal donde aparecen como una cubierta semilunar de clulas que se tien
intensamente y que reciben el nombre de semiluna serosa (semiluna de Giannuzzi) (Figs. 23-15
y 23-16). Las clulas de esta cubierta parecen estar separadas de la luz del acino por las clulas
mucosas subyacentes pero su secrecin es conducida hacia la luz del acino por medio de
canales estrechos que se pueden encontrar entre las clulas mucosas.


Figura 23-15. Dibujo de una pieza terminal tubuloacinar de la glndula
submaxilar humana. Ntese las clulas mucosas plidas recubiertas por una
medialuna serosa. (De Krstic, R. V. 1978. Die Gewebe des Menschen und
Saugetiere. Berln, Springer-Verlag.)




















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Entre las clulas secretoras y la lmina basal de todos los acinos salivales existen clulas
mioepiteliales altamente ramificadas, antiguamente llamadas clulas en cesto. En los cortes sus
prolongaciones irradiadas toman el aspecto de siluetas redondeadas o fusiformes carentes de
ncleo por debajo de las clulas acinares. Esta forma estrellada tan elaborada se aprecia slo al
portaobjetos o mediante micrografas de barrido. En micrografas de transmisin de electrones
su citoplasma se asemeja al de la clula muscular lisa, conteniendo muchos haces de filamentos
finos orientados longitudinalmente en sus prolongaciones. Se cree que su contraccin acelera el
flujo de saliva estrechando la luz del acino. Tambin se encuentran entre los conductos
intercalados. Existen clulas semejantes en las glndulas sudorparas de la piel y en las
porciones secretoras de la glndula mamaria.


Figura 23-16. Fotomicrografa de la
glndula submaxilar humana en la que
se muestran acinos serosos en la parte
inferior izquierda y acinos mixtos de
clulas mucosas y semilunas serosas
en la parte superior derecha.





















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CONDUCTOS SALIVALES

Los conductos intercalares estn revestidos por clulas epiteliales cuboidales que carecen de
especializacin ultraestructural significativa. Su dotacin de organelas es poco marcada y la
membrana plasmtica muestra una escasa amplificacin de su superficie. Adems de servir de
conductos para las secreciones lquidas pueden tener una funcin de clulas madre. Las clulas
a nivel de la unin de los conductos intercalados con el acino contienen normalmente unos pocos
grnulos secretores. Estas clulas han sido interpretadas por algunos investigadores como
clulas intermediarias en la trasformacin de clulas del conducto en clulas acinares.

Los conductos estriados, mucho mayores, estn recubiertos por un epitelio columnar, que
muestra especializacin citolgica, generalmente asociada al transporte activo de electrlitos. La
estriacin del citoplasma basal que se aprecia con el microscopio ptico se puede observar
tambin con micrografa electrnica y es debida a la alineacin vertical de numerosas
mitocondrias largas en estrechos compartimientos formados en parte por las profundas
invaginaciones de la membrana plasmtica en la base de la clula. Sin embargo, algunos de
estos compartimientos no estn abiertos en sus extremos y son sin duda largas prolongaciones
interdigitadas de las clulas vecinas (Figs. 23-17 y 23-18). Esta elaborada especializacin basal
se asemeja a la que se aprecia en el epitelio que reviste determinados segmentos de la nefrona.
Mediante el enorme aumento del rea de membrana asociada a una fuente de energa en la
mitocondria se establecen las condiciones para un trasporte activo eficaz de agua e iones que
modifican la secrecin primaria del acino durante su paso por el conducto. Adems de cambiar
la composicin electroltica de la saliva se dice que los conductos estriados segregan lisozima y
calicrena y transportan a la saliva inmunoglobulina A segregada por las clulas plasmticas.

Los conductos interlobulares siguen su curso a travs del tejido conjuntivo del estroma,
hacindose progresivamente ms grandes y finalmente convergiendo en el conducto principal
que se abre a la cavidad bucal. Al acercarse el conducto principal al sitio de su apertura en la
mucosa bucal su epitelio de revestimiento se hace estratificado columnar durante una corta
distancia y despus estratificado escamoso en el punto en el que se contina con el
revestimiento de la cavidad bucal.



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Figura 23-17. Fotomicrografa de un conducto estriado
de la glndula partida de una marmota. Obsrvese
la orientacin de las mitocondrias paralelas al eje
mayor de las clulas, que confieren al citoplasma
basal un aspecto estriado verticalmente. (Micrografa
por gentileza de B. Tandler)
Figura 23-18. Micrografa electrnica de la regin
basal de las clulas de un conducto estriado de la
glndula submaxilar del gato. Vanse los
desmosomas que unen las prolongaciones
interdigitadas de las clulas vecinas. (Micrografa por
gentileza de B. Tandler.)

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