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Primera semana del desarrollo: de la ovulacion a la implantacion

EL CICLO OVARICO
En la pubertad, la mujer empieza a experimentar ciclos menstruales regulares. Estos ciclos
sexuales estn controlados por el hipotlamo. La hormona liberadora de gonadotropina,
producida por el hipotlamo, acta sobre las clulas del lbulo anterior de la hipfisis que a su
ez, secreta gonadotropinas. Estas hormonas, la hormona estimulante del fol!culo "#$%& ' la
hormona luteinizante "L%&, estimulan ' controlan cambios c!clicos en el oario.
(l inicio de cada ciclo orico, la #$% estimula entre )* ' +, foliculos en fase primaria para
que crezcan. -or lo tanto la #$% rescata entre )* ' +, de esas clulas a partir de una resera
de fol!culos primarios en continua formacin. En condiciones normales, solo uno de estos
fol!culos alcanzaran la plena madurez, ' nicamente se liberara un oocito. los otros fol!culos
degeneran ' se uelen atresicos. En el siguiente ciclo, se rescata otro grupo de fol!culos
primarios, ' una ez ms, solo uno de ellos alcanza la madurez. -or consiguiente la ma'or!a de
fol!culos degenera sin alcanzar nunca la plena madurez. /uando un fol!culo se uele
atresicos, el oocito ' las clulas foliculares que le rodean degeneran ' son remplazadas por
tejido conjuntio, de tal manera que forman un cuerpo atresico. La #$% tambin estimula la
maduracin de las clulas foliculares que rodean al oocito. ( su ez, la proliferacin de estas
clulas esta regulada por el factor 0 de diferenciacin del crecimiento.
OVULACION
1urante los d!as inmediatamente anteriores a la oulacin, bajo la influencia de la L% ' la
#$%, el fol!culo secundario crece con rapidez hasta alcanzar un dimetro de +* mm.
/oincidiendo con el desarrollo final del fol!culo secundario, un aumento brusco de la
concentracin de L% induce el oocito primario a completar la meiosis 2 ' hace que el fol!culo
entre en la fase preoulatoria. (simismo se inicia la meiosis 22, pero el oocito se detiene en la
metafase aproximadamente 3h antes de la oulacin. Entre tanto, en la superficie del oario
empieza a crecer un bulto ' en su pice aparece una mancha aascular, el E$4256(. La
eleada concentracin de L% incrementa la actiidad de la colagenasa, que digiere las fibras
de colgeno que rodean el fol!culo. En respuesta a la descarga de L%, los nieles de
prostaglandinas tambin aumentan ' proocan contracciones musculares locales en la pared
del oario.
Estas contracciones empujan al oocito que, junto con las clulas granulosas de la regin del
cumulo oforo que lo rodean, queda libre "789L(/27:& ' flota fuera del oario. Entonces,
algunas clulas del cumulo oforo se reorganizan alrededor de la zona pelcida ' forman la
/7;7:( ;(12(1(.
CUERPO LTEO
1espus de la oulacin, las clulas granulosas que quedan en la pared del fol!culo roto ' las
clulas de la teca interna son ascularizadas por los asos de su alrededor. <ajo la influencia
de la L%, estas clulas producen un pigmento amarillo ' se conierten en /EL9L($
(6(;2LL($ 7 L=4E($ que forman el cuerpo lteo ' secretan estrgenos ' progesterona. Esta
ltima, junto con parte del estrgeno, hace que la mucosa uterina entre en la #($E
-;75E$4(/27:(L o $E/;E47;( ' se prepara para la implantacin del embrin.
TRANSPORTE EL OVOCITO
-oco antes de la oulacin, las fimbrias de la trompa de #alopio barren la superficie del
oario ' dicha trompa empieza a contraerse r!tmicamente. $e cree que el oocito, rodeado de
algunas clulas granulosas, cae dentro de la trompa gracias a los moimientos de barrido de
las fimbrias ' al moimiento de los cilios del reestimiento epitelial. 9na ez que estn dentro
de la trompa, las clulas del cumulo retiran sus prolongaciones citoplasmticas de la zona
pelcida ' pierden el contacto con el oocito.
En la trompa de #alopio, el oocito es impulsado por las contracciones musculares
peristlticas de la misma ' por los moimientos de los cilios de la mucosa uterina. La elocidad
del transporte est regulada por el estado endocrino durante ' despus de la oulacin. En los
seres humanos, el oocito fecundado llega a la luz del tero al cabo de aproximadamente 3 o >
d!as.
CUERPO AL!ICANS
$i la fecundacin no tiene lugar, el cuerpo lteo alcanza su desarrollo mximo
aproximadamente 0 d!as despus de la oulacin. $e reconoce fcilmente como una pro'eccin
amarillenta en la superficie del oario. 6s tarde, el cuerpo luteo se contrae debido a la
degeneracin de las clulas amarillas ' forma una masa de tejido fibroso cicatrizante llamada
cuerpo albicans. (l mismo tiempo la produccin de progesterona disminu'e ' precipita el
sangrado menstrual. $i el oocito es fecundado la gonadotropina corionuca humana "5/%&
una hormona secretada por los sincitiotrofoblastos del embrin en desarrollo, eita la
degeneracin del cuerpo luteo. Este contina creciendo ' forma el cuerpo luteo del embarazo.
(l trmino del tercer mes el tama?o de esta estructura equiale a un tercio o a una mitad del
tama?o del oario. Las clulas amarillas continan secretando progesterona hasta el final del
cuarto mes @ a partir de entonces, se retiran lentamente a medida que la cantidad de
progesterona secretada por el componente trofoblastico de la placenta es la adecuada para el
mantenimiento del embarazo. La eliminacin del cuerpo luteo del embarazo antes del cuarto
mes suele proocar el aborto.
"ECUNACION
La fecundacin es el proceso mediante el cual los gametos femeninos ' masculinos se fusionan,
tienen lugar en la regin ampollar de la trompa de #alopio, que es la parte ms ancha de la
trompa, cercana al oario. Los espermatozoides pueden mantenerse iables en el tracto
reproductor de la mujer durante arios d!as. $olo el )A de los espermatozoides depositados en
la agina entran en el cuello del tero, donde sobreien unas cuantas horas. Los
espermatozoides se desplazan desde el cuello del tero hasta la trompa de #alopio gracias a su
propia propulsin ' a las contracciones musculares del tero ' la citada trompa. El iaje desde
el cuello del tero hasta la trompa de #alopio requiere m!nimo de entre +h ' Bh ' una ez en el
istmo los espermatozoides pierden moilidad ' dejan de migrar. En el momento de la oulacin
los espermatozoides recuperan la moilidad quizs gracias a los quimiotra'entes producidos
por las clulas del cumulo que rodea el oulo ' nadan hacia la ampolla donde suele tener lugar
la fecundacin. Los espermatozoides no son capaces de fecundar del oocito inmediatamente
despus de llegar al aparato genital femenino@ para adquirir esa capacidad primero tienen que
experimentar un proceso de capacitacin ' reaccin acrosomica.
La capacitacin es un periodo de acondicionamiento dentro del tracto reproductor de la
hembra que en el ser humano dura aproximadamente Bh. La ma'or parte de este
acondicionamiento que tiene lugar en la trompa de #alopio consiste en interacciones
epiteliales entre los espermatozoides
C la superficie mucosa de la trompa. 1urante este periodo la capa glucoproteinas ' las
prote!nas seminales se eliminan de la membrana plasmtica que recubre la regin acrosomica
de los espermatozoides. $olo los espermatozoides capacitados pueden atraesar las clulas de
la corona ' experimentar la reaccin acrosomica
La reaccin acrosomica que tiene lugar despus de la unin de la zona pelcida esta inducida
por prote!nas de zona. La reaccin culmina con la liberacin de las enzimas necesarias para
penetrar la zona pelcida incluidas sustancias del tipo de la acrosina ' la tripsina
Las fases de la fecundacin son la fase ) penetracin de la corona radiada, la fase +
penetracin de la zona pelcida ' la fase 3 fusin de las membranas celulares del
espermatozoide ' el oocito
"ase #: penetraci$n de la corona radiada
1e los +,, o 3,, millones de espermatozoides que normalmente se depositan en el aparato
genital femenino solamente unos 3,, o *,, llegan al lugar de la fecundacin. 1e ellos solo
uno fecundara el oulo se cree que los dems le a'udan a penetrar las barreras que protegen el
gameto femenino. Los espermatozoides capacitados atraiesan las clulas de la corona radiada
con libertad
"ase %: penetraci$n de la &ona pel'cida
Esta zona es una cubierta de glucoproteinas que enuele el oulo ' facilita ' mantiene la
unin del espermatozoide a la ez que induce la reaccin acrosomica. 4anto en la unin como
en la reaccin acrosomica participada el ligando zp3que es una prote!na de zona. La
liberacin de las enzimas acrosomicas permite que los espermatozoides penetren la zona
pelcida ' entren en contacto con la membrana plasmtica del oocito cuando la cabeza del
espermatozoide establece contacto con la superficie del oocito la permeabilidad de la zona
pelcida se modifica. Este contacto prooca la liberacin de las enzimas lisosmicas de los
granulos corticales que recubren la membrana plasmtica del oocito.
a su ez estas enzimas alteran las propiedades de la zona pelcida para eitar la penetracin
de otros espermatozoides e inactian los receptores espec!ficos de espermatozoides de su
superficie se han encontrado arios espermatozoides sumergidos en la zona pelcida pero
parece que solo uno es capaz de penetrar el oocito
"ASE (: "USION E LAS )EN!RANAS CELULARES EL OVOCITO * EL
ESPER)ATO+OIE
La adhesin inicial del espermatozoide al oocito esta facilitada, en parte, por la interaccin
de las integrinas del oocito ' sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. 1espus de
adherirse, las membranas plasmticas del oulo ' del espermatozoide se fusionan. /omo la
membrana plasmtica que cubre al acrosoma desaparece durante la reaccin acrosomica, en
realidad la fusin se realiza entre la membrana del oocito ' la membrana que cubre la regin
posterior de la cabeza del espermatozoide en el ser humano, tanto la cabeza como cola del
espermatozoide entran en el citoplasma del oocito, pero la membrana plasmtica es
abandonada en la superficie del oocito en cuanto el espermatozoide entrar en el oocito , el
oulo responde e de 3 maneras.
SE,)ENTACION
9na ez que el cigoto ha llegado a la fase de dos clulas experimenta una serie de diisiones
mitoticas que aumentan el nmero de clulas. Estas cu'o tama?o se reduce con cada diisin,
reciben el nombre de blastmeros. %asta la fase de ocho clulas, forman un grupo laxo.
1espus de la tercera diisin, sin embargo, los blastmeros maximizan el contacto entre ellos
' forman una pelota compacta de clulas que se mantienen juntas en uniones hermticas. Este
proceso de compactacin separa las clulas internas, que estn totalmente comunicadas
mediante uniones intercelulares comunicantes de las clulas externas. (proximadamente 3
d!as despus de la fecundacin, las clulas del embrin compactado que diiden de nueo '
forman una mrula de )D clulas. Las clulas internas de la mrula constitu'en una masa
celular externa. La masa celular interna origina lo tejidos propios del embrin, ' la masa
celular externa forma el trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin de la
placenta.
"OR)ACION E LOS !LASTOCITOS
(proximadamente en el momento que la mrula entra en la caidad uterina, a tras de la zona
pelcida empieza a penetrar l!quido dentro de los espacios intercelulares de la masa celular
interna.
1e forma gradual, estos espacios conflu'en ' acaban formando una caidad nica, el
blastocele. En este momento el embrin es un blastocito. Las clulas de la masa celular interna
ahora llamada embrioblasto, se encuentran en un polo, mientras que las clulas de la masa
celular externa o trofoblasto, se aplanan ' forman la pared epitelial del blastocito. La zona
pelcida ha desaparecido, lo que permite que se inicie la implantacin. En los eres humano, las
clulas trofoblasto del polo embrioblasto empiezan a penetrar en las clulas de la mucosa
uterina hacia el sexto d!a. (ctualmente se ha propuesto que el epitelio uterino utiliza un
mecanismo similar para capturar los blastocitos de la caidad uterina. 1espus de la captura
conselectinas, la sujecin ' la inasin del trofoblasto pasan a usar las integrinas expresadas
por el trofoblasto ' las molculas de la matriz extracelular, la laminina ' la fibronectina. Los
receptores de integrina para la laminina inducen la sujecin, mientras qu los receptores para
la fibronectina estimulan la migracin.
-or lo tanto al final de la primera semana del desarrollo, el cigoto humano ah pasad por los
estados de mrula ' blastocitos ' ha empezado a implantarse en la mucosa uterina.
Se-unda Semana del esarrollo: El disco -erminativo .ilaminar/
Este cap!tulo relata d!a a d!a, los principales acontecimientos que tienen lugar durante la
segunda semana de desarrollo@ sin embargo, embriones que tienen una misma edad de
fecundacin se desarrollan a eces de distinta elocidad. 1e hecho, incluso con estas etapas
tan tempranas, se han obserado diferencias considerables en la tasa de crecimiento.
IA 0
En el octao d!a del desarrollo, el blastocito est parcialmente sumergido en el estroma
endometrial. En el rea que queda por encima del embrioblasto, el trofoblasto se ha
diferenciado en dos capas. )& 9na capa interna de clulas mononucleadas, llamada
/2474;7#7<L($47, ' +& 9n zona externa multinucleada sin l!mites celulares distinguibles
que recibe el nombre de $2:/24274;7#7<L($47.
$e encuentran figuras mitticas en el citotrofoblasto pero no en el sincitiotrofoblasto. (s!, las
clulas del citotrofoblasto se diiden ' emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan '
pierden sus membranas celulares indiiduales.
Las clulas de la masa celular interna o embrioblasto tambin se diferencian en dos capas. )&
9na capa de clulas cubicas peque?as ad'acentes a la caidad del blastocito, conocida como
/(-( %2-7<LE$42/(, ' +& 9na capa de clulas cil!ndricas largas ad'acentes a la caidad
amnitica, que se conoce como /(-( E-2<LE$42/(.
Funtas, estas dos capas forman un disco plano. (l mismo tiempo, aparece una peque?a caidad
dentro del epiblasto. Esta caidad se agranda ' se conierte en la caidad amnitica. El
estroma endometrial ad'acente al lugar de implantacin es edematoso ' est mu'
ascularizado. Las glndulas, grandes ' tortuosas, secretan glucgeno ' moco en
abundancia.
IA 1
El blastocito est ms inmerso al endometrio ' la herida de penetracin en el epitelio
superficial est cerrada por un coagulo de fibrina. El desarrollo del trofoblasto ha
eolucionado considerablemente, especialmente del polo embrionario, donde aparecen
acuolas a niel del sincitio. /uando estas acuolas se fusionan, forman grandes lagunas,
razn por la cual esta fase del desarrollo del trofoblasto se conoce como -E;2717
L(59:(;.
6ientras, en el polo abembrionario, unas clulas aplanadas,
probablemente originadas a partir del hipoblasto, forman una
membrana delgada, la membrana exocelomica " o de %euser&,
que reiste la superficie interna del citotrofoblasto junto con el
hipoblasto, esta membrana forma el reestimiento de la caidad
exocelomica o saco itelino primitio.
IAS ## * #%
%acia el onceao o doceao d!a del desarrollo, el blastocito est completamente inmerso en el
estroma endometrial ' el epitelio superficial prcticamente cubre toda la herida original de
entrada uterina. En este momento, el blastocito produce un peque?o bulto en la luz del tero.
El trofoblasto se caracteriza por la presencia de espacios lagunares en el sincitio que forman
una red intercomunicada. Esta red se hace especialmente eidente en el polo embrionario@ en
el polo abembrionario, el trofoblasto toda!a est formado, principalmente, por clulas
citotrofoblsticos.
Las lagunas sincitiales se comunican con las sinusoides, ' la sangre materna entra en el
sistema lagunar. ( medida que el trofoblasto a crosionando cada ez ms sinusoides, la
sangre materna empieza a fluir a tras del sistema trofoblstico ' se establece la circulacin
uteroplacentaria.
/omparado con el crecimiento del trofoblasto, el crecimiento del disco bilaminar es
relatiamente lento@ por consiguiente, el disco queda mu' peque?o "de ,,) mm a ,,+ mm&.
6ientras, las clulas del endometrio se uelen polidricas ' se cargan de glucgeno ' l!pidos,
los espacios intercelulares se llenan de extraasados ' el tejido se uele edematoso.
Estos cambios conocidos como reaccin decidual, al principio estn confinados al rea que
rodea las inmediaciones del lugar de implantacin, pero pronto se producen en todo el
endometrio.
IA #(
%acia el d!a decimotercero del desarrollo, la cicatriz superficial del endometrio generalmente
'a ha desaparecido. ( eces, sin embargo, el lugar de implantacin sangra debido al aumento
del flujo sangu!neo en los espacios lagunares. /omo esta hemorragia tiene lugar hacia el d!a
+G del ciclo menstrual, se puede confundir con la hemorragia menstrual normal ', por
consiguiente, puede comportar cierta inexactitud a la hora de determinar el d!a que se espera
el parto.
El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de ellosidades,. Las clulas del
citotrofoblasto proliferan localmente, penetran en el sincitiotrofoblasto ' forman columnas
celulares rodeadas por sincitio. Estas columnas celulares con su cubierta sincitial se conocen
como 8ELL7$21(1E$ -;26(;2($.
Entretanto, el hipoblasto produce otras clulas que migran por la parte interna de la
membrana exocelomica. Estas clulas proliferan ' poco a poco an formando una nuea
caidad dentro de la caidad exocelomica. Esta nuea caidad se conoce como $(/7
824EL2:7 $E/9:1(;27 o $(/7 824EL2:7 1E#2:24287. Este saco itelino es mucho ms
peque?o que la caidad exocelomica original o saco itelino primitio.
1urante su formacin, se desprenden grandes fragmentos de la caidad exocelomica. Estos
fragmentos son los quistes exocelomicos que a menudo se encuentran en el celoma
extraembrionario o caidad corinica.
6ientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande ' forma una gran caidad,
la /(821(1 /7;2H:2/(. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reiste el interior
del citrofoblasto pasa a denominarse -L(/( /7;2H:2/(. El nico lugar por el que el
mesodermo extraembrionario atraiesa la caidad corinica es el -E1I/9L7 1E #2F(/27:.
/on el desarrollo de los asos sangu!neos, ese ped!culo se conierte en cordn umbilical.

Tercera semana: isco -erminal trilaminar
,astrulaci$n: 2ormaci$n del endodermo 3 el mesodermo em.rionarios
El fenmeno ms caracter!stico que se produce durante la semana de gestacin es la
gastrulacin, proceso mediante el cual ocurre las 3 capas germinatias "ectodermo,
mesodermo, ' endodermo& en el embrin. La gastrulacin comienza con la formacin de la
l!nea primitia en la superficie del epiblasto. En un principio, la l!nea est poco definida pero
en el embrin de )* a )D d!as se adierte claramente con un surco angosto limitado a los lados
por zonas algo salientes. El extremo ceflico de esta l!nea adquiere una forma de redoma, se
desprenden del epiblasto ' se deslizan debajo de este. Este moimiento hacia adentro se llama
inaginacin. La migracin ' especificacin celulares controladas por el factor de crecimiento
fibroblastico G "#5#G&, sintetizado por las mismas clulas de la l!nea primitia. Ese factor de
crecimiento controla el moimiento celular mediante la regulacin negatia de cadherina E,
prote!na que normalmente une a las clulas epiblasticas entre s!. El "#5#G& , sintetizado por
las mismas clulas de las l!nea primitia. Ese factor de crecimiento controla la especificacin
celular hacia mesodermo por la regulacin negatia de cadherina E, prote!na que
normalmente une a las epiblasticas entre s!. El #5#G luego controla la especificacin celular
hacia mesodermo por la regulacin de la expresin de <ach'ur'.
9na ez que las clulas se han inaginando, algunas desplazan al hipoblasto ' dan lugar al
endodermo embrionario, mientras que otras se sitan entre el epiblasto ' el endodermo, que
acaba de formarse, para constituir el mesodermo. Las clulas que se puedan en el epiblasto
forman el ectodermo. 1e tal modo, el epiblasto, mediante el proceso de gastrulacin, es el
origen de todas las capas germinatias del embrin, ' las clulas de estas capas darn origen a
todos los tejidos ' rganos del embrin.
( medidas que suman cada ez ms clulas entre el epiblasto ' el hipoblasto comienzan a
propagarse en direccin lateral ' ceflica. -oco a poco emigran ms all del borde del disco '
establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al saco itelino ' al amnios.
En direccin ceflica pasan a cada lado de la precordal "mesodermo precordal&. Esta placa se
forma entre el extremo de la notocorda ' la membrana bucofar!ngea, ' deria de algunas de las
clulas que migran a tras del ndulo en direccin ceflica. 6s adelante la placa precordal
"mesodermo precordal& tendr importancia en la induccin del cerebro anterior. La membrana
bucofar!ngea en el extremo craneal del disco consiste en una peque?a regin de clulas
ectodrmicas fuertemente adheridas que representan el futuro orificio de la caidad bucal.
La 2ormaci$n de la notocorda
Las clulas prenotocordales que se inaginan en la regin de la fosita primitia emigran
directamente en direccin ceflica hasta alcanzar la placa precordal. Estas clulas
prenotocordales se intercalan en el hipoblasto, de manera que durante un bree periodo la
l!nea media del embrin est formada por dos capas celulares que constitu'en la placa
notocordal. ( medida que el hipoblasto es reemplazado por clulas endodrmicas que se
desplazan hacia la l!nea primitia, las clulas de la placa notocordal proliferan ' se
desprenden del endodermo ' forman un cordn macizo llamado notocorda definitia, que se
encuentra por debajo dl tubo neural ' sire de base para el esqueleto axial. /omo la
elongacin de la notocorda es un proceso dinmico, primero se forma el extremo ceflico, ' las
regiones caudales se agregan a medida que la l!nea primitia adopta una posicin ms caudal.
La notocorda ' las clulas prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal
"ocupan un rea justo caudal a la futura membrana bucofar!ngea& ' caudalmente hasta la
fosita primitia. En el punto donde la fosita forma una indotacin en el epiblasto, el conducto
neureterico conecta temporariamente el saco itelino con la caidad amnitica.
La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario. 4iene una
estructura similar a la membrana bucofar!ngea ' est compuesta por clulas ectodrmicas '
endodrmicas firmemente unidas, sin mesodermo intercalado. /uando aparece la membrana
cloacal, la pared posterior del saco itelino da origen a un peque?o diert!culo alantoenterico
o alantoides, aparece alrededor del decimosexto d!a de desarrollo. (unque en algunos
ertebrados inferiores la alantoides funciona como reserorio de productos de excrecin del
sistema renal, en el ser humano es rudimentario pero podr!a tener alguna relacin con
anomal!as del desarrollo de la ejiga.
)APAS E ESTINO ESTA!LECIOS URANTE LA ,ASTRULACION
$e han mapeado las regiones del epiblasto que migran en ingresas a tras de la l!nea
primitia ' se determinaron sus destinos finales. -or ejemplo, las clulas que ingresan a tras
de la regin craneal del ndulo dan origen a la notocorda, las que migran a tras de los
bordes laterales del ndulo ' desde el extremo craneal de la l!nea dan origen al mesodermo
paraxial@ las clulas que migran a tras de la regin media de la l!nea se conierten en
mesodermo intermedio@ aquellos que migran a tras de la parte caudal de la l!nea forman la
lmina del mesodermo lateral, ' las clulas que migran a tras de la parte ms caudal de la
l!nea primitia contribu'en al mesodermo extraembrionario "otro origen de este tejido es el
saco itelino primitio o hipoblasto&.
/recimiento del disco embrionario
El disco embrionario, en un principio aplanado ' casi redondo, poco a poco se alarga '
adquiere unos extremos ceflico ancho ' un extremo caudal angosto. La expansin del disco
embrionario ocurre principalmente en la ceflica@ la regin de la l!nea primitia consera un
tama?o ms o menos igual. El crecimiento ' el alargamiento de la porcin ceflica del disco
dependen de la migracin ininterrumpida de clulas desde la zona de la l!nea primitia en
direccin ceflica. La inaginacin de las clulas superficiales en la l!nea primitia ' su
desplazamiento posterior hacia adelante ' lateralmente continan hasta el final de la cuarta
semana. En esta etapa, la l!nea primitia muestra cambios regresios, disminu'e rpidamente
de tama?o ' pronto desaparece.
El hecho de que a l!nea primitia en el extremo caudal del disco siga proporcionando nueas
clulas hasta el final de la cuarta semana guarda una relacin importante con el desarrollo
ulterior del embrin. En la porcin ceflica, las capas germinatias comienzan a presentar
diferenciacin especifica en la mitad de la tercera semana, mientras que en la porcin caudal
ello ocurre al trmino de la cuarta semana. 1e tal manera, la gastrulacin o formacin de las
capas germinatias prosigue en los segmentos caudales al tiempo que las estructuras craneales
estn en proceso de diferenciacin, ' ello hace que el embrin se desarrolle en sentido
cefalocaudal.
ESARROLLO ULTERIOR EL TRO"O!LASTO
(l comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por las ellosidades primarias,
formadas por un ncleo citotrofoblastico cubierto por una capa sincital.
En el curso del desarrollo, las clulas mesodrmicas penetran en el ncleo de ellosidades
primarias ' crecen en direccin de la decidua. La estructura recin formada es una ellosidad
secundaria. (l final de la tercera semana, las clulas mesodrmicas de la parte central de las
ellosidades comienzan a diferenciarse en clulas sangu!neas ' en asos sangu!neos de
peque?o calibre, ' se forma el sistema capilar elloso. En esta etapa, la ellosidad se llama
ellosidad terciaria o ellosidad placentaria definitia. Los capilares de la ellosidad terciaria
se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la lmina
corionica ' en el ped!culo de fijacin. Estos asos, a s ez, establecen consecuencia, cuando el
corazn comienza a latir en la cuarta semana de desarrollo, el sistema elloso esta preparado
para proporcionarles al embrin propiamente dicho los elementos nutritios ' el ox!geno
necesarios.
6ientras tanto, las clulas citotrofoblastico de las ellosidades se introducen progresiamente
en el sincitio supra 'acente hasta llegar al endometrio materno, donde se ponen en contacto
con prolongaciones similares de los troncos ellosos ad'acentes ' forman una delgada
enoltura citotrofoblasticas externa. Esta enoltura rodea en forma gradual al trofoblasto '
une firmemente al saco corionico ' al tejido endometrial materno. Las ellosidades que an del
placa corionica a la decidua basal "placa decidual. parte del endometrio donde se formara la
placenta&, se denominan ellosidades troncales o ellosidades de fijacin. Las que se ramifican
a partir de los lados de las ellosidades de fijacin son las ellosidades libres "terminales&, a
tras de las cuales tiene lugar el intercambio de nutrientes. La caidad corionica, al mismo
tiempo, se torna mucho ms grande ' hacia el decimonoeno o igesio d!a del embrin est
unido a su enoltura trofoblastica nicamente por el estrecho ped!culo de fijacin. Este
ped!culo mas adelante forma parte del cordn umbilical que permite la comunicacin entre la
placenta ' el embrin.

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