Fisiologa General - Fitohormonas

Fitohormonas
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de
regular procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo de otros (nutrientes,
vitaminas) que en dosis ms altas los afectaran. Tienen, adems, dos caractersticas
distintivas:
a. jercen efectos pleiotrpicos cada una de ellas acta en numerosos procesos
fisiolgicos.
b. !u sntesis no se reali"a en glndulas especiales, sino en casi todas las c#lulas, y
e$iste una variacin cuali y cuantitativa seg%n los rganos. Asimismo, muchas de ellas se
trasladan en la planta del sitio de mayor sntesis a otro donde realian su accin. !nteractan con
otras, por lo general, con un efecto del tipo agonista antagonista o segn un "alance
cuantitativo entre ellas. #$isten sustancias %umicas sint&ticas %ue poseen una accin similar a
las hormonas. A estos compuestos, %ue tienen una estructura %umica relacionada con la de las
hormonas naturales, se los denomina Reguladores.
Las hormonas me'ores conocidas por sus efectos y accin fisiolgica pertenecen a cinco
grupos:
&. 'u$inas(
). *iberelinas(
+. ,itocininas(
-. 'cido 'bscsico(
.. tileno.
'/012'! ()*+
#s un grupo de reguladores %ue se caracteria, esencialmente, por provocar la elongacin de
las c&lulas. ,or esta ran se las denomin hormonas de crecimiento.
#l A!A esta presente en todas las plantas, en muy
pe%ue-as cantidades. Los te'idos donde se produce en
mayores concentraciones son los meristemas
caulinares, laterales, yemas en actividad, etc.
'ccin Fisiolgica de la 'u$ina
). .itosis (cariocinesis+
/. Alargamiento celular.
0. 1ormacin de races adventicias.
2. 3ominancia apical.
4. 5er"icida.
6. ,artenocarpia.
7. 8ravitropismo.
9. 3iferenciacin de $ilema.
:. ;egeneracin del te'ido vascular en
te'idos da-ados.
)*. !nhi"icin del crecimiento radical en
concentraciones relativamente
"a'as.
#n la mitosis su ausencia impide la divisin del ncleo, pero su presencia induce el
a"landamiento de la pared, seguido de la elongacin de la c&lula. #ste alargamiento es "ifsico.
#n una primera fase, la au$ina provoca la secrecin de protones %ue a"landan la pared por
acidificacin (/ hs+ y %ue distiende las redes polim&ricas. #n una segunda fase, activa la sntesis
de los polisacridos de la pared por el aumento de sus precursores.
La elongacin de la c&lula se produce por la disminucin del potencial de turgencia, lo %ue
provoca la entrada de agua, sin alterar la osmolalidad del citosol, ni la permea"ilidad de la
mem"rana. 3e manera concomitante, se incrementa la sntesis de nuevo protoplasma, disminuye
- 1 -
). 3escri"a sucintamente el mecanismo
de accin del cido indolac&tico (A!A+ a
nivel celular.
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el potencial agua, hasta %ue la resistencia de la pared se e%uili"ra con el potencial osmtico y
mtrico del citoplasma. <na ve e$pandida la pared hasta su tama-o m$imo, un nuevo
alargamiento es impedido por la extensina, una protena %ue "lo%uea el agregado de nuevas
microfi"rillas de celulosa.
3odo de 'ccin
Las au$inas actan a nivel g&nico, al desreprimir o reprimir la e$presin. #l A!A se liga a un
receptor, de naturalea proteica, u"icado en la plasmalemma, y forma un comple'o receptor
hormona. #sta unin es reversi"le, especfica, con alta afinidad y satura"le. #l comple'o activa al
promotor %ue controla la e$presin de los genes %ue codifican las enimas cataliadoras de la
sntesis de los compuestos de la pared.
4egulacin de la 'ctividad 'u$nica
#l A!A en los te'idos se encuentra conjugado con protenas solu"les. #ste con'ugado es la
forma inactiva de la au$ina. ,or consiguiente, la accin est en funcin de la auxina libre . #l
con'ugado tiene la funcin de facilitar el traslado, protegerla de la o$idacin, permitir el
almacenamiento de la hormona en las semillas en reposo y la homeostasis hormonal.
5iosntesis
La ruta meta"lica de la sntesis del A!A no se conoce an con certea, es posi"le %ue e$istan
varas vas por las cuales se sintetia. Triptofano.
6raslado de la 'u$ina
#l traslado del A!A se realia por el par&n%uima %ue
rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tu"os
cri"osos. #l movimiento es lento y "aspeto, y re%uiere
energa.
*154712'! (7+
#l efecto fisiolgico ms caracterstico es el alargamiento de los tallos en plantas enteras de la
mayora de las dicotiledneas, algunas monocotiledneas y muy pocas especies de ,ianceas.
,or lo general, las A8s no tienen efectos so"re las races. Adems de promover el crecimiento
del tallo, las A8s actan en otros procesos fisiolgicos. #n las especies %ue re%uieren das largos
para florecer, las A8s los reemplaan e igualmente lo hacen con el perodo de vernaliacin, en
algunas de ellas. ;ompen tam"i&n la dormicin de semillas, %ue naturalmente provocan las "a'as
temperaturas o la lu ro'a. Tam"i&n provocan el gravitropismo de los tallos, cam"iando la direccin
de crecimiento de plagitropa a orttropa.
#n el proceso de germinacin solu"ilian las reservas
de las semillas para su a"sorcin por el em"rin. Las
A8s (adems de la = amilasa+ promueven la sntesis
de otras enimas hidrolticas.
3odo de 'ccin
Las A8s provocan la elongacin celular al estimular las mitosis, incrementar la plasticidad de la
pared, y aumentar el contenido de glucosa y fructosa lo %ue provoca la disminucin del potencial
agua. #ste potencial, ms negativo, hace penetrar agua a la c&lula y produce su e$pansin.
Algunas A8s son florignicas. Actan a nivel g&nico en la ruptura de la dormicin, el
8ravitropismo y la floracin.
5iosntesis
Las A8s son terpenos. >e producen en todos los te'idos de los diferentes rganos. >u traslado
en la planta no es polar, como en el caso de las au$inas, y se hace a trav&s del floema y $ilema.
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/. 3escri"a el traslado de au$inas a partir
del pice ("asipeto+
0. 3ise-e una e$periencia simple %ue le
permita demostrar el efecto de las
au$inas en la ,artenocarpia.
2. ?@mo intervienen las gi"erelinas en la
germinacin de las gramneasA
4. Tanto las au$inas como las gi"erelinas
provocan elongacin celular, pero los
mecanismos de accin son diferentes.
3escr"alos.
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,168,1212'! ()*+
>e las consider hormonas de la divisin celular y se
las denomin citocininas. >us efectos fisiolgicos son
los siguientes:
). ,romueven la citocinesis.
/. !nducen la formacin de yemas caulinares en te'idos indiferenciados.
0. ;etardan la senescencia de las ho'as en la oscuridad.
2. @rean centros de gran actividad meta"lica en sitios de las ho'as donde son aplicadas.
4. Aceleran el desarrollo de los cloroplastos.
6. !nteractan con las au$inas en la ruptura de la dominancia apical.
7. Antagonian el efecto del ABA en la apertura estomtica.
9. ,romueven la germinacin de algunas semillas foto"lsticas.
:. ;etardan el crecimiento de tallos y races.
)*. #n callos, cultivados Cin vitroD, el "alance entre citocininas E au$inas determina %ue se
formen tallos o races.
>i la relacin citocininas E ABA es "a'a, sufren estr&s hdrico ya %ue los estomas estn a"iertos.
<na alta relacin citocinina Eau$ina, induce la "rotacin de yemas al romper la dominancia apical.
5iosntesis
Las citocininas se unen a un receptor proteico %ue acta como elemento trans ya %ue se una al
sitio cis del promotor %ue e$presa el gen %ue codifica el proceso fisiolgico.
#l sitio de sntesis no est claramente esta"lecido, pero se acepta %ue los pices radiculares
producen citocininas %ue las trasladan a toda la planta por el $ilema, con distri"ucin acrpeta.
#$iste movimiento muy limitado por otros te'idos, posi"lemente por difusin.
9,1:8 '5!,1!1,8 (6+
,roduce, en pe%ue-as cantidades, adems de la a"scisin y la dormicin otros efectos
fisiolgicos. #ntre los ms importantes se destacan:
). ,rovoca el cierre de los estomas cuando la planta sufre un estr&s hdrico.
/. !nduce rusticidad a las "a'as temperaturas, a la se%ua y al e$ceso de sal. @apacidad de
resistir condiciones adversas.
0. !nhi"e el crecimiento celular.
2. #stimula la entrada de K
F
a la ra y la a"sorcin de agua.
4. @ausa la dormicin de las semillas.
6. ,rovoca la a"scisin de ho'as, flores y frutos, y la sntesis de etileno.
,ierre stomtico
La se-al %ue activa los mecanismos estomticos proviene de la ra, se produce en el citosol.
@uando este rgano sufre la carencia de agua, aumenta la sntesis de ABA %ue, va $ilema, llega
a las ho'as e inicia el eflu'o de G
F
de las c&lulas guardianas e impide su influ'o, y "lo%uea los
canales inicos. #l potencial osmtico se eleva y el de turgencia se reduce en las c&lulas
oclusivas, se cierra as el estoma. #n la misma ho'a, la sntesis de ABA se incrementa cuando el
disminuye en mayor grado, lo %ue contri"uye a mantener el estoma cerrado.
#l ABA es el primer mensa'ero %ue cierra los canales
inicos al inhi"ir la "om"a protnica %ue genera AT,,
pero es posi"le %ue el @a
FF
, al actuar como segundo
mensa'ero, intervenga en este proceso.
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7. #$pli%ue cmo se produce el cierre
estomtico desde el punto de vista
hormonal. !ndi%ue %u& estmulo
desencadena la sntesis del regulador,
dnde se produce y por %u& va se
traslada hacia el rgano de destino.
6. 3escri"a tres factores fisiolgicos
importantes %ue promueven las
citocininas en los vegetales.
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#sta accin so"re los estomas es paralela a la
sntesis de protenas del estr&s %ue protegen a la c&lula
de la desecacin. #l ABA acta e$presando los genes
%ue codifican estas protenas protectoras.
61728 (:+
#l vie'o testamento menciona %ue se utilia"a el humo de las com"ustiones de distintos
materiales (madera+ para acelerar la maduracin de diversos frutos. Adems, se sa"a %ue el gas
empleado en la iluminacin y los productos de la com"ustin del %ueroseno produca senescensia
y a"scisin de las ho'as y anormalidades en el crecimiento.
5iosntesis
<na caracterstica de esta hormona es %ue posee accin autocataltica. <na cantidad
insignificante de ella, en un te'ido, aumenta enormemente su sntesis. Lo mismo ocurre cuando se
aplica de manera e$gena una pe%ue-a cantidad a un rgano.
'ccin Fisiolgica
La llamada CtripleD respuesta del etileno so"re races es la inhi"icin de la elongacin, el
crecimiento de su dimetro y la pertur"acin del gravitropismo. #l etileno afecta una gran variedad
de procesos fisiolgicos:
.aduracin de frutos.
>enescensia de rganos.
5ipertrofias.
#$udacin de resinas, lte$ y goma.
!nduccin de races.
!nhi"icin del crecimiento longitudinal.
!ncremento del dimetro caulinar.
!nhi"icin de la nodulacin inducida por rio"ios, de la tu"eriacin y "ul"ificacin.
,romocin de la floracin.
#l etileno regula varios genes especficos a nivel del A;H.
3aduracin de Frutos
Los frutos se clasifican en dos tipos: climat&ricos y no climat&ricos. Los primeros maduran
cuando son tratados con el etileno y los segundos no. Los climat&ricos aumentan a"ruptamente la
respiracin cuando se inicia la maduracin y es seguida por el incremento de la emisin de
etileno. #l incremento de la respiracin est destinado a suministrar energa a un proceso
cata"lico como es la maduracin.
',1:8 ;'!3<21,8
#l cido 'asmnico (AI+ y su &ster metlico (.#IA+ se denomina 'asmonatos. ,osee todas las
caractersticas de una hormona: es un producto natural, y en "a'as concentraciones, regula
diversos procesos fisiolgicos. #l .#IA es un aceite voltil y constituye la fragancia de muchas
flores y frutos. #l cido es la forma %ue predomina pero el .#IA es ms activo.
Las acciones fisiolgicas ms destacadas son la promocin de la senescensia, a"scisin de
pecolos, formacin de races, sntesis de etileno, induccin de las espiras de los arcillos, etc.
,8447',182! 1264',,182!
Correlaciones se le llama a las influencias mutuas entre los distintos rganos de las
plantas, para que e$ista un todo funcional.
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). ?Ju& relacin e$iste entre la sntesis de
cido a"scsico en la ra y la regulacin
estomtica en las ho'asA #$pli%ue el
proceso.
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7a !enescencia de las =ojas
La senescensia es el estado fisiolgico final del ciclo ontog#nico de un individuo o un
rgano. Las ho'as de las perennifolias permanecen activas durante varios a-os y luego su
meta"olismo se reduce y a"scinden. #n las de especies caducifolias ocurre cuando termina la
estacin de crecimiento.
Las ho'as de las especies monocrpicas anuales y "ienales enve'ecen segn un gradiente de
edades cronolgicas, desde la "ase hacia el pice, pero regulado por el pice caulinar. Todas las
ho'as de un individuo, independientemente de su edad, reci"en permanentemente informacin del
estado de desarrollo del individuo como un todo. #sta cone$in regula la actividad fisiolgica de
cada una. s un fenmeno de correlacin, por el cual todos los rganos de una planta
interaccionan para mantener la homeostasis de su desarrollo.
#s una p&rdida ordenada de funciones, en el cul el rgano gasta energa. La degradacin del
ncleo y los cloroplastos son los ltimos, esto indica %ue los sntomas estn "a'o el control de la
e$presin g&nica. La alteracin de la sntesis proteica y la p&rdida de la permea"ilidad de la
mem"rana son dos eventos %ue causa la p&rdida de la homeostasis celular y el movimiento de
meta"olitos.
#l control de los procesos se considera %ue es hormonal. >arias hormonas lo promueven
(etileno, '5' y ';), otras tantas lo retardan (citocininas, giberelinas y au$inas) Las
interacciones %ue se han o"servado son dependientes de sus relaciones cuantitativas y
sumamente complicadas.
Fenmeno de abscisin
La se-al %ue reci"en del am"iente y %ue desencadena el proceso de senilidad y muerte es el
fotoperodo en la mayora de las especies, pero en otras, es la temperatura o la se%ua edfica. La
cada de las ho'as se produce por hidrlisis de las pectinas, en una ona denominada de
a"scisin, %ue se halla en la "ase del pecolo o de la lmina y con frecuencia en am"os lugares a
la ve. Las au$inas intervienen en la a"scisin.
:ominancia 'pical
#s un fenmeno de correlacin y fue e$plicado por el
traslado polar de au$inas sintetiadas en el pice %ue
e'ercan una accin inhi"idora so"re las yemas. La
decapitacin del pice provoca el crecimiento de las
yemas. #sta hiptesis se apoya en el hecho %ue si a un
tallo decapitado se le suministra una au$ina en la regin
apical la dominancia se mantiene.
>in em"argo, se ha puesto en duda esta e$plicacin so"re la "ase de varios e$perimentos %ue
no la avalan. La sustitucin del pice decapitado por un "lo%ue de agar %ue contiene au$ina en
concentraciones altas se traslada en direccin "aspeta, pero no penetra en la yema lateral en
reposo. La incorporacin de au$inas directamente a esta yema no induce su crecimiento y, si ha
comenado a crecer por la eliminacin del pice, no es inhi"ida o retardado su crecimiento por la
aplicacin de au$inas.
5ace poco tiempo se demostr %ue el crecimiento de las yemas laterales se de"e a la
deficiencia de au$inas y %ue luego de decapitado el tallo, su sntesis se incrementa y se especula
tam"i&n %ue lo hacen las citocininas. La continuacin del crecimiento de la rama lateral re%uiere,
en una primera fase, una relacin citocinina E au$ina alta y en una segunda, una concentracin de
A8s relativamente elevada.
:. #$pli%ue cmo es la secuencia hormonal en un vegetal desde la germinacin hasta la maduracin de los
frutos.
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9. ?Ju& respuestas fisiolgicas inducen
las au$inas so"re la dominancia apicalA
3ise-e una e$periencia simple %ue le
permita demostrarla.
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Au$inas======== mitosis, alargamiento celular
@itocininas=====cariocinesis
8i"erelinas=====alargamiento del tallo
La formacin de races est determinada por una alta relacin au$inas E citocininas. #n la regin
"asal &sta relacin es favora"le para la diferenciacin de races por el aumento de las au$inas por
su movimiento "asipeto.
#l crecimiento de la rama lateral re%uiere, en una primera fase, una relacin citocinina E au$ina
alta y en una segunda, una concentracin de A8s relativamente elevada.
ABA
#tileno
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