Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
donde: H
max
= ln(S),
siendo S igual a la riqueza de especies.
Todos los anlisis fueron considerados estadsticamente significativos cuando P<0.05.
20
La diversidad beta se midi con el Coeficiente de similitud de Jaccard, por su
confiabilidad en el anlisis de datos de presencia-ausencia (Snchez & Lpez, 1988),
utiliza datos cualitativos para expresar el grado en que dos muestras son semejantes por
las especies presentes en ellas. Cuando dos sitios tienen la misma composicin de
especies el valor del ndice es uno y es cero cuando no hay especies compartidas
(Moreno, 2001). Se utiliz la siguiente ecuacin:
+
donde a es el nmero de
especies presentes en el sitio A, b es el nmero de especies presentes en el sitio B y c es
el nmero de especies presentes en el sitio A y B.
21
10. RESULTADOS
10.1 Riqueza y abundancia
Se registraron 34,736 individuos de aves acuticas pertenecientes a 63 especies, ocho
rdenes y 19 familias (Anexo 3). En cuanto a la riqueza, las familias con mayor nmero
de especies fueron Ardeidae y Scolopacidae cada una con doce especies (Figura 1).
Estacionalmente en la cuenca 25 especies fueron residentes y 38 fueron migratorias. Las
cinco especies ms abundantes en el sistema lagunar fueron Phalacrocorax brasilianus
(34%), Dendrocygna autumnalis (10.7%), Ardea alba (6.7%), Mycteria americana
(4.6%) y Egretta thula (3.8%). Las especies raras representadas por un solo individuo
fueron Aramides axilaris, Limnodromus griseus y Podiceps nigricollis.
Figura 1. Comparacin de las abundancias de las familias de aves acuticas registradas durante el
muestreo en el sistema lagunar.
0
2
4
6
8
10
12
14
N
m
e
r
o
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
22
Adems se registraron 71 especies de aves terrestres dentro de la vegetacin de manglar a
una distancia mxima de 200 metros (Anexo 4). Sumando las aves terrestres y acuticas
en total se registraron 133 especies de aves para la CBRV.
En la laguna Pastora se registraron 11,977 individuos pertenecientes a 50 especies, ocho
rdenes y 18 familias. Se observaron 23 especies residentes y 27 migratorias. Siendo las
especies ms abundantes Phalacrocorax brasilianus (56.7%), Mycteria americana
(7.5%) y Egretta thula (4%). Se registraron cuatro especies exclusivas para esta laguna
Sterna hirundo, Sternula antillarum, Podiceps nigricollis y Plegadis chihi.
En la laguna Chacahua se registraron 4,560 individuos pertenecientes a 40 especies, seis
rdenes y 14 familias. Se observaron 18 especies residentes y 22 migratorias. Siendo tres
especies las ms abundantes: Phalacrocorax brasilianus (36.6%), Egretta thula (10.4%)
y Ardea alba (9.1%). No se registraron especies exclusivas para esta laguna.
En la laguna La Salina se registraron 7,107 individuos pertenecientes a 52 especies, siete
rdenes y 15 familias. Se registraron 20 residentes y 32 migratorias. Las especies ms
abundantes fueron Tringa melanoleuca (11.8%), Phalacrocorax brasilianus (9.3%) y
Rynchops niger (6.8%). Se registraron ocho especies exclusivas Anas clypeata, Aramides
axilaris, Calidris alba, Charadrius alexandrinus, Charadrius wilsonia, Limnodromus
griseus, Limosa fedoa y Recurvirostra americana.
En la laguna Miniyuva se registraron 11,092 individuos pertenecientes a 41 especies,
siete rdenes y 16 familias. Se observaron 23 especies residentes y 18 migratorias.
Siendo las especies ms abundantes Dendrocygna autumnalis (29.8%), Phalacrocorax
brasilianus (24.5%) y Ardea alba (11.4%). Se registraron dos especies exclusivas
Tachybaptus dominicus y Dendrocygna bicolor.
Del nmero de especies registradas, 51.6% se encontraron en las cuatro lagunas, 22.5%
especies se registraron en una laguna 16.1% especies se registraron en dos y 11.3% estn
23
presentes en tres lagunas, (Anexo 3). De acuerdo a la categora de riesgo de las especies
segn la NOM-059-ECOL-2001 dos se encuentran amenazadas: Nyctanassa violacea y
Aramides axilaris y siete estn sujetas a proteccin especial: Tachybaptus dominicus,
Tigrisoma mexicanum, Ardea herodias, Egretta rufecens, Mycteria americana y Sterna
antillarum.
Las aves acuticas migratorias favorecen la abundancia y la riqueza de especies presentes
en cada laguna de la CBRV (Figura 2), el cambio es notable en la laguna La Salina donde
se muestra un incremento en el nmero de individuos de octubre a marzo debido a la
llegada del pelcano blanco (Pelecanus erithorhyncus), playeros, (e.g. Tringa
melanoleua, Limnodromus scolopaceus) y garzas (e.g. Egretta rufecens) entre otras
especies migratorias. Chacahua tiene un considerable incremento en la abundancia de las
especies en octubre debido a la presencia de tres especies residentes: las garzas Ardea
alba y Egretta thula y el cormorn Phalacrocorax brasilianum. En Pastora y Miniyuva
se encontraron sitios de anidacin para las especies residentes como Fregata magnificens,
Platalea ajaja, Cochlearius cochlearius, Butorides virescens, Bubulcus ibis, Nycticorax
nycticorax y Phalacrocorax brasilianus y migratorias como Mycteria americana, este
hecho provoc que las aves se agruparan en sitios especficos durante la temporada
reproductiva e incrementara la abundancia registrada para estas lagunas.
24
PASTORA
LA SALINA
CHACAHUA
MINIYUVA
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
N
m
e
r
o
d
e
I
n
d
i
v
i
d
u
o
s
Meses de muestreo
Figura 2. Distribucin de la abundancia de aves por muestreo en las cuatro lagunas de
noviembre de 2008 a octubre de 2009.
25
La prueba de normalidad Shapiro-Wilk indica que los datos no tienen una distribucin
normal (P<0.05) (Cuadro 2).
Las curvas de acumulacin de especies no fueron asintticas para cada laguna y para el
sistema lagunar (Figura 3, 4 y 5). De acuerdo al estimador ACE se espera encontrar en
Pastora 51 especies, en Chacahua 40, en La Salina 56 y en Miniyuva 41. Conforme al
estimador ICE se espera encontrar en Pastora 56 especies, en Chacahua 42, en La Salina
56 y en Miniyuva 42. Para el sistema lagunar se esperara encontrar 67 (ACE) y 66 (ICE)
especies respectivamente (Cuadro 1). La prueba de Ji-cuadrada determin que no existen
diferencias significativas en la riqueza observada de cada laguna.
Cuadro 1. Prueba de normalidad (W), riqueza observada (Sobs) y estimada por los
modelos no paramtricos ACE e ICE en cada laguna y en la cuenca baja.
Sitio
W
Sobs ACE ICE
Pastora
W = 0.145
P<0.01
50 51.06 56.91
Chacahua
W = 0.122
P<0.01
40 40.27 42.02
La Salina
W=0.318
P<0.01
52 56.45 56.15
Miniyuva
W=0.202
P<0.01
41 41.32 42.75
Cuenca baja del Ro Verde
W=0.235
P<0.01
63 67 66
26
PASTORIA
LA SALINA
CHACAHUA
MINIYUVA
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Figura 3. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en cada una de
las lagunas utilizando el estimador ACE.
Muestreos
ACE
R
i
q
u
e
z
a
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
27
PASTORIA
LA SALINA
CHACAHUA
MINIYUVA
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ICE
R
i
q
u
e
z
a
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
Figura 4. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en cada una de
las lagunas utilizando el estimador ICE.
Muestreos
28
Figura 5. Especies de aves registradas en la CBRV y acumulacin de especies utilizando el
estimador ACE e ICE.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sobs ACE Uniques Duplicates
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sobs ICE Singletons Doubletons
R
i
q
u
e
z
a
d
e
e
s
p
e
c
i
e
s
ACE
ICE
29
10.2 Diversidad alfa
La mayor diversidad de especies segn el ndice de diversidad de Shannon-Wiener estuvo
en La Salina (H=3.27) mientras que la menor diversidad se encontr en Pastora
(H=1.98) (Cuadro 2).
A excepcin de la laguna Pastora, la prueba de Kruskal-Wallis permiti detectar que los
datos de Chacahua, La Salina, Miniyuva y de la CBRV no tienen una misma distribucin.
El anlisis de Mann-Whitney permiti detectar los muestreos que difieren, en Chacahua
fueron octubre, enero y febrero; en La Salina difieren junio, julio y octubre y en
Miniyuva solo septiembre y octubre difieren (Cuadro 2).
De acuerdo al ndice de equidad de Pielou la laguna que muestra una comunidad ms
heterognea es La Salina (J=0.82) y Pastora (J=0.50) con una menor heterogeneidad.
Cuadro 2. Diversidad de Shannon-Wiener (H), anlisis de Kruskal-Wallis (H) y equidad
de Pielou (J).
Sitio H H
J
Pastora 1.98 P>0.05 0.50
Chacahua 2.51 P<0.01 0.68
La Salina 3.27 P<0.01 0.82
Miniyuva 2.34 P<0.05 0.63
Cuenca baja del Ro Verde 2.82 P<0.05 0.68
Los resultados de la prueba de t de Hutcheson revelaron diferencias significativas en la
diversidad de especies entre todos los sitios (Cuadro 3).
30
Cuadro 3. Resultados de la prueba t de Hutcheson en cada laguna.
Lagunas Chacahua La Salina Miniyuva
Pastora
t
10354
= 20.2
P<0.05
t
18722
= 167.6
P<0.05
t
22388
= 111.7
P<0.05
Chacahua __
t
7008.6
=139
P<0.05
t
19295
= 94.46
P<0.05
La Salina __ __
t
18186
= 137
P<0.05
10.3 Diversidad beta
Con base en el Coeficiente de similitud de Jaccard, las lagunas con mayor similitud son
Pastora y Chacahua con 0.73 y las lagunas que comparten menos especies son La Salina
y Miniyuva con 0.57 (Cuadro 4).
Cuadro 4. Valores estimados del Coeficiente de similitud de Jaccard.
Lagunas Chacahua La Salina Miniyuva
Pastora
I
j
=0.73
EC=38
I
j
=0.64
EC=41
I
j
=0.71
EC=38
Chacahua __
I
j
=0.70
EC=39
I
j
=0.72
EC=36
La Salina __ __
I
j
=0.57
EC=35
31
11. DISCUSIN
Las 63 especies de aves acuticas registradas en este estudio representan el 60 % de las
especies de aves acuticas reportadas para Oaxaca por Binford (1989), el 50% de las
especies reportadas para la costa de Oaxaca por Binnqist et al., (1994) y el 67% de las
especies reportadas para el Parque Nacional Huatulco por Garrido-Carrillo (2003). Las
diferencias en la riqueza de aves registrada puede atribuirse a que el rea estudiada es
menos extensa y el tiempo de muestreo es diferente, esto sugiere que la riqueza de
especies se abate a medida que la superficie decrece y la heterogeneidad ambiental
disminuye (Williams, 1964).
11.1 Caractersticas de las lagunas
Las caractersticas fsicas de las lagunas y del sistema lagunar en general, como la
profundidad, superficie del espejo de agua, aislamiento de la vegetacin, ancho de franja
del manglar, presencia de vegetacin acutica, entre otras, favorece el establecimiento de
especies con requerimientos particulares de alimentacin, anidacin, refugio y descanso
(Massey & Palacios, 1994; Naranjo, 1997; Guzmn, 1998). Lo anterior explica en parte
la riqueza registrada en este estudio, la cual corresponde a las caractersticas propias de
cada laguna y al sistema lagunar. Las lagunas Pastora, Chacahua y Miniyuva presentan
zonas con profundidad variable llegando a tener sitios inundados con cobertura de
manglar principalmente, los cuales son usados como refugio o sitios de alimentacin por
garzas, adems favorecen la presencia de zambullidores como patos y gallaretas. En
contra parte, la laguna La Salina presenta en la mayora de su superficie profundidades de
aproximadamente 15 cm sin vegetacin, lo cual favorece la presencia de especies
limcolas que usan este ambiente principalmente como reas de alimentacin.
32
11.2 Abundancia de las especies
Phalacrocorax brasilianus es una de las especies ms abundantes en cada una de las
lagunas y del sistema en general, es una especie gregaria, prefiere zonas abiertas con
cierta profundidad, adems de ser una especie residente se le puede encontrar en
cualquier poca del ao y es muy adaptable al ambiente (Howell & Webb, 1995). Se
registraron colonias de anidacin en la laguna Pastora y Miniyuva, esto sugiere que el
hbitat provee de los recursos necesarios para sus actividades reproductivas. Lo anterior
puede explicar la abundancia de esta especie. Tanto sus hbitos como sus conductas
alimentarias son favorecidos en las lagunas Pastora, Chacahua y Miniyuva, ya que
presentan cierta profundidad permitindole bucear para alimentarse.
Por otra parte, mientras que en Pastora y Chacahua P. brasilianus fue la especie ms
abundante, en Miniyuva fue superada en nmero por la presencia temporal de
Dendrocygna autumnalis esta ltima se registr en altos nmeros durante la temporada
seca al concentrarse en las partes poco profundas de la laguna en donde se le observ
descansar y alimentarse. En La Salina se observ a P. brasilianus en actividades de
alimentacin y descanso con un nmero de individuos menor comparado a las otras
lagunas, esto se relaciona con las caractersticas fsicas de la laguna que limitan su hbitat
y su abundancia, pero favorecen la presencia de especies limcolas como Tringa
melanoleuca la especie ms abundante en esta laguna, esta ave migratoria, prefiere
hbitats con baja profundidad para alimentarse y descansar. Otra especie numricamente
dominante aunque con menor abundancia fue Rinchops niger, se observ durante la
temporada de migracin prefiriendo sitios lodosos de baja profundidad para descansar.
Esta particularidad de La salina permite la presencia de otras especies de aves limcolas
exclusivas para esta laguna como son: Calidris alba, Charadrius alexandrinus,
Charadrius wilsonia, Limnodromus griseus, Limosa fedoa y Recurvirostra americana.
Adems de otras especies sensibles a la presencia del hombre como Anas clypeata y
Aramides axilaris. La presencia de especies exclusivas est relacionada con los hbitos
33
alimenticios y la conducta de cada especie. El ancho de franja de manglar favorece la
abundancia de especies de la familia Ardeidae quienes utilizan el manglar para descansar.
En Miniyuva Ardea alba estuvo representada con un mayor nmero de individuos,
mientras que Chacahua Egretta thula fue la garza ms abundante utilizando el manglar
como hbitat para descansar, acechar y capturar a sus presas.
En Pastora se observ a Sterna hirundo y Sterna antillarum en un muestreo durante la
temporada de migracin en un grupo de 15 y 20 individuos respectivamente, se
encontraron descansando; esta rareza puede deberse a que prefieren las playas para
alimentarse o los extremos de barras arenosas (Palacios & Mellink, 1996; Mellink et al.,
1998) y en ocasiones visitan las lagunas para descansar.
La presencia de un mayor nmero de especies migratorias resalta la importancia de este
sistema lagunar como zona de refugio y alimentacin como han sido reconocidos (Mann,
1982; Massey & Palacios, 1994; Mellink et al., 1996 y 1997; Naranjo, 1997; Guzmn,
1998). Esta proporcin llama la atencin debido a que las comunidades de aves estn
representadas por una mayor riqueza de especies residentes (Navarro & Bentez, 1993),
esto sugiere que la conducta o abundancia de las especies (e.g. especies raras como
Podiceps nigricollis, inconspicuas o secretivas como Aramides cajanea) o el efecto de
muestreo (e.g. aleatorizacin o la incapacidad de adentrarse a las zonas de manglar) no
permiti el registro de un mayor nmero de especies residentes. No obstante, al
considerar la proporcin de las cinco especies dominantes (Phalacrocorax brasilianus,
Mycteria americana, Egretta thula, Ardea alba, Dendrocygna autumnalis) o las ms
abundantes aqu registradas, las cuales representan el 59.8% de la abundancia total y el
17.8% de las especies residentes hace suponer que la riqueza de especies se abate por la
dominancia de individuos de pocas especies; esto concuerda con el hecho en donde las
comunidades la mayora de las especies en ambientes tropicales son raras (Loiselle &
Blake, 1992). Sin embargo sera necesario un estudio a largo plazo para establecer si este
patrn es recurrente.
34
11.3 Riqueza de especies
Las curvas de acumulacin de especies muestran un incremento creciente, el cual no se
estabiliz al trmino del estudio (Figura 3, 4 y 5). La tendencia de las curvas obtenidas
describe la riqueza de cada laguna, y muestran adems, que puede registrarse un mayor
nmero de especies, no obstante para esto podra ser necesario mayor tiempo de
muestreo. Sin embargo, al considerar los cuerpos acuticos de manera individual, la
riqueza registrada en cada laguna es similar al nmero de especies observadas en otros
estudios que contemplan aves acuticas (Guzmn et al., 1994; Cupul-Magaa, 1999;
Martnez-Martnez & Cupul-Magaa, 2000; Acua & Binnqist, 1990; Melndez, 2002),
lo que sugiere que el presente estudio registr a la mayora de las especies presentes en
cada laguna. Supone tambin al igual que otros trabajos, que la riqueza de especies se
incrementa al adicionar dos o ms cuerpos acuticos (Hernndez-Vzquez, 2005b).
De acuerdo con ACE, en las lagunas Miniyuva y Chacahua se registr el 100% de las
especies de aves que podran estar presentes en estos lugares. En las lagunas Pastora y
La Salina, se registr respectivamente el 98 y 92.8% de las especies posibles. Con base
en la estimacin de ICE el nmero de especies de aves registradas en las lagunas
Miniyuva y Chacahua representaron respectivamente el 97.6% y 95.2% de la riqueza
posible. Para las lagunas La Salina y Pastora se registr el 92.8 y 89.3% de la riqueza
potencial.
Al depender del nmero de especies singletones y doubletones, uniques y
duplicates los estimadores son sensibles a la presencia de especies raras y a la manera
de adicionar la informacin. Al comparar los valores obtenidos por ACE e ICE es notorio
que en las lagunas Miniyuva y Chacahua, la riqueza observada y estimada son
relativamente similares, en este sentido, puede argumentarse que la baja riqueza
registrada en estos lugares influy en los valores estimados; al no registrarse otras
especies en los muestreos subsecuentes e incrementar los registros de las especies
previamente observadas, las especies raras (uniques, duplicates, singletons,
35
doubletons) dejan de serlo, por lo que el resultado de la riqueza estimada se afecta. De
manea similar pueden explicarse los valores obtenidos para las lagunas Pastora y La
Salina, la mayor riqueza registrada favorece la presencia de especies raras (por ejemplo
las ocho especies de aves exclusivas para la salina), por lo que la riqueza estimada se
incrementa (Coddington et al., 1996).
11.4 Diversidad
La mayor diversidad de especies registrada en La Salina, se debi al registro de una
mayor riqueza de especies y a que la abundancia de las especies tuvieron proporciones
similares como lo corrobor el ndice de equidad de Pielou (J=0.82). Una parte
importante de la riqueza registrada la constituyeron las especies migratorias quienes
representaron el 55.7% de la riqueza. Adicionalmente, se registr la presencia de ocho
especies exclusivas para esta laguna lo cual increment el valor de la diversidad; es
posible que La Salina, por sus caractersticas fsicas soporta mayor cantidad de especies
en comparacin al resto de las lagunas a pesar de tener un menor tamao, adems de sus
bajas profundidades la lejana de los asentamientos humanos es otro factor importante en
la presencia de un mayor nmero de especies (Hernndez-Vzquez, 2005b).
Los valores menores de diversidad observados en las otras lagunas son debidos a una
menor riqueza y a la dominancia de una o pocas especies. Por ejemplo, para la laguna
Pastora se obtuvo la diversidad ms baja (H=1.98), en este lugar se registr la menor
riqueza de especies y P. brasilianus fue la especie con mayor nmero de individuos
representando el 36% de la abundancia total; la proporcin de la abundancia est
concentrada en una especie que domina en la comunidad por lo tanto la proporcin de
individuos es relativamente homognea y esto se ve corroborado con el valor del ndice
de Equidad de Pielou (J=0.5).
La similitud registrada entre las lagunas Pastora y Chacahua (0.73) y Chacahua la Salina
(0.70), podra explicarse por la cercana de estas lagunas, lo que permite gran movilidad
36
de especies entre estas, para el caso de La Salina, la mayor riqueza de especies registrada
en ese lugar pudo incidir en una alta similitud respecto de Chacahua. Adicionalmente, los
valores de similitud obtenidos al comparar Miniyuva (laguna ms alejada, Anexo 1), con
las otras lagunas, sugiere que las caractersticas fsicas similares entre estas lagunas
pudieron tambin influir en lo observado: Miniyuva y Chacahua (0.72), Miniyuva y
Pastora (0.71). La presencia de nidos de las mismas especies en estas lagunas apoya lo
anterior, sugiriendo la preferencia de estos sitios para alimentacin, descanso y anidacin
de la mayora de las especies residentes. Contrario a lo mencionado, los valores
obtenidos para La Salina-Pastora (0.64) y La Salina-Miniyuva (0.57) pudieron verse
afectados principalmente por la gran proporcin de especies migratorias registradas en La
Salina, mismas que fueron registras en menor nmero en Pastora y Miniyuva.
37
12. CONCLUSIONES
Las 63 especies de aves acuticas registradas en este estudio representan una
aproximacin actualizada de la riqueza que puede ser observada en la CBRV.
Los recorridos en lancha permitieron registrar sitios de anidacin, descanso y
alimentacin esto supone que el sistema se encuentra relativamente bien conservado,
adicionalmente, la alta proporcin de especies migratorias resalta la importancia de este
sistema como lugar de recuperacin y acumulacin de reservas energticas para una
migracin exitosa.
La Salina fue la laguna con mayor diversidad de especies, a pesar de tener la menor
extensin sus caractersticas fsicas y de ubicacin le permiten proporcionar alimento y
refugio a una mayor cantidad de especies. La riqueza registrada tambin es la ms alta,
sin embargo estadsticamente no se encontraron diferencias en la riqueza con el resto de
las lagunas.
La diversidad beta permiti conocer que las lagunas entre ms cercanas se encuentren
comparten una mayor riqueza de especies, como es el caso de la laguna Pastora y
Chacahua. La llegada de especies migratorias modifica los patrones de abundancia de las
especies y desplaza a las especies residentes.
La combinacin de mtodos permiti el registro de ms del 90% de las especies de aves
acuticas que podran estar presentes en cada laguna de acuerdo con los estimadores ACE
e ICE. Adicionalmente permiti documentar un nuevo registro para esta regin: Aramides
axilaris.
38
13. LITERATURA CITADA
Acua, V. R., & Binnqist, G.S. (1990). Inventario de aves acuticas migratorias y
residentes de la laguna San Jos Manialtepec, Oaxaca, Mxico. Informe final de
servicio social. UAM-Xochimilco.
Aguilera, M., & Silva J. (1997). Especies y Biodiversidad. Interciencia, 22(6), 299- 306.
Alcntara, S. G. (2000). Laguna Chacahua-Pastora. En M. C. Arizmendi y L. V.
Mrquez-Valdemar (Eds.), reas de Importancia para la Conservacin de Aves en
Mxico. (pp. 440-441). Mxico: CIPAMEX..
Alfaro, M., & Snchez, G. (2002). Chacahua: reflejos de un parque. Mxico: Plaza y
Valds Mxico.
American Ornithologists Union (AOU). (2011). Check-list of North American birds,
American Ornithologists' Union. Acceso el da 2 de enero de 2011,
http://www.aou.org/checklist/north/full.php
Arizmendi, M. C., & Mrquez-Valdemar L.V. (eds.). (2000). reas de Importancia para
la Conservacin de Aves en Mxico. Mxico: CIPAMEX.
Arriaga, C. L., Vzquez, E. D., Gonzlez, J. C., Jimnez, R. R., Muoz, E. L., & Aguilar,
V. S. (1988). Regiones terrestres y marinas prioritarias de Mxico, Comisin
Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad. Acceso el da 10 de
noviembre de 2009,
http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/regionalizacion/doctos/marinas.html
Berthold, P. (2001). Bird migration: A general survey. (2a ed.), New York: Oxford
University Press.
Binford, L. C. (1989). A distributional survey of the birds of the Mexican state of
Oaxaca. Ornithological Monographs, 43, 1-418.
39
Binnqist, C. G., Acua, R.V., & Melndez, H. A. (1994). La avifauna costera. En A.
Toledo, (Coord.). Riqueza y pobreza en la costa de Chiapas y Oaxaca (pp. 385-
471). Mxico: Centro de Ecologa y Desarrollo.
Blanco, D. E. (1999). Los humedales como hbitat de aves acuticas. En A. I. Malvrez
(Ed.), Tpicos sobre humedales subtropicales y templados de Sudamrica (pp. 208-
217). Montevideo: ORCYT-UNESCO.
Bojorges, B. J. C. (2004). Riqueza de aves de la regin noreste de la Sierra Nevada,
Estado de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana, 20(3), 15-29.
Bojorges, B. J. C. (En prensa). Riqueza y diversidad de especies de aves asociada a
manglar en tres sistemas lagunares en la regin costa de Oaxaca, Mxico. Revista
Mexicana de Biodiversidad.
Bojorges, B. J. C., & Lpez-Mata, L. (2006). Notas adicionales sobre la distribucin de
algunas especies de aves en Veracruz, Mxico. Cotinga, 26, 27-29.
Bucher, E. H., & Herrera, G. (1981). Comunidades de aves acuticas de la laguna Mar
Chiquita (Crdoba, Argentina). Ecosur 8(5), 91-120.
Chazdon, R. L., Colwell, R. K., Denslow, J. S., & Guariguata, M. (1998). Statistical
methods for estimating species richness of woody regeneration in primary and
secondary rain forests of northeastern Costa Rica. En Dallmeire & Comiskey (Ed.),
Forest Biodiversity in North, Central, and South America and the Caribbean:
Research and Monitoring, (pp: 285-309). Francia: Man and the Biosphere Series.
Coddington, J. A., Young, L. H., & Coyle, F. A. (1996). Estimating spider species
richness in a Southern Appalachian cave hardwood forest. Journal Aracnology, 24,
111-128
Coffey, B. B., & Coffey, L. C. (1989). Songs of Mexican birds. Cassette. Gainesville, FL:
ARA Records.
Colwell, R. K. (2009). EstimateS. Statistical Estimation of Species Richness and Shared
Species from Samples. Acceso el da 24 de abril de 2010,
http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
40
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).
(2008). Ficha tcnica para la evaluacin de los sitios prioritarios para la
conservacin de los ambientes costeros y ocenicos de Mxico. Acceso el da 20 de
noviembre de 2009,
http://www.conabio.gob.mx/gap/images/4/47/47_Sistema_Lagunar_Chacahua_Past
oria.pdf
Cupul-Magaa, F. (1999). La laguna El Quelele, Nayarit, Mxico, como hbitat de aves
acuticas. Ciencia y Mar, 8, 26-32.
Cupul-Magaa, F. (2000). Aves acuticas del estero El Salado, Puerto Vallarta, Jalisco.
Huitzil, 1,3-7.
Escalante, E.T. (2003) Cuntas especies hay? Los estimadores no paramtricos de Chao.
Elementos 53-56.
Fjelds, J. (1999). The impact of human forest disturbance on the endemic avifauna of
the Udzungwa Mountains Tanzania. Bird Conservation International, 9(1), 47-62.
Flores-Verdugo, F. J., Agraz-Hernndez, C., & Benitez, P. D. (2005). Ecosistemas
acuticos costeros: importancia, retos y prioridades para su conservacin. En O.
Snchez, E. Peters, R. Mrquez-Huitzil, E. Vega, G. Portales, M. Valdez, & D.
Azuara (Eds.), Temas sobre restauracin ecolgica (pp. 147-166). Mexico:
Instituto Nacional de Ecologa.
Garca, E. (1988). Modificaciones al sistema de clasificacin climtica de Kppen (para
adaptarlo a las condiciones de la Repblica mexicana). (4 ed.). Mxico: Offset
Larios.
Garrido-Carrillo, S. (2003). Aves residentes y migratorias de la costa de Oaxaca. Tesis
de Licenciatura. Mxico: Facultad de Estudios Superiores Iztacala.
Gaston, K. J. (1996). Species richness: measure and measurement. En K. J. Gaston (Ed.).
Biodiversity: Biology by numbers and difference (pp. 77-113). Oxford: Blackwell
Science.
41
Gerardo-Tercero C. M., Enrquez, P. L., & Rangel-Salazar, J. L. (2010). Diversidad de
aves acuticas en la laguna Pampa el Cabildo, Chiapas, Mxico. El canto del
Cenzontle, 1(1), 33-48.
Guzmn, J. (1998). Humedales. En S. Mahieux (Ed.). Diagnstico ambiental de Baja
California Sur (pp. 303-336). Baja California, Mxico: Sociedad de Historia Natural
Niparaj, A.C., Universidad Autnoma de Baja California Sur y Fundacin
Mexicana para la Educacin Ambiental.
Guzmn, J., Carmona R., Palacios E. & Bojrquez, M. (1994). Distribucin temporal de
aves acuticas en el estero de San Jos del Cabo, B.C.S., Mxico. Ciencias
Marinas, 20(1), 93-103.
Halffter, G., & Moreno C. E. (2005). Significado biolgico de las diversidades alfa, beta
y gamma. En G. Halffter, J. Sobern, P. Koleff & A. Melic (Eds.). Sobre diversidad
biolgica:el significado de las diversidades alfa, beta y gamma (pp. 5-18). Mxico:
CONABIO.
Hayes, F. E. (1996). Seasonal and geographical variation in resident waterbird
populations along the Paraguay River. Homero, 14, 14-26.
Hernndez-Vzquez, S. (2005a). Aves acuticas de la laguna de Agua Dulce y el estero
El Ermitao. Revista de Biologa Tropical, 53(1-2), 229-238.
Hernndez-Vzquez, S. (2005b). Aves estuarinas de la costa de Jalisco, Mxico: Anlisis
de la comunidad, reproduccin e identificacin de reas de importancia para la
conservacin de las aves. Tesis de Doctorado. La Paz. BCS: Instituto Politcnico
Nacional.
Hess, G. R., & King T. J. (2002). Planning open spaces for wildlife. I. Selecting focal
species using a Delphi survey approach. Landscape and Urban Planning, 58, 25-40.
Howell, S., & S. Webb. (1995). A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central
America. Oxord: Oxford University Press.
Instituto de estadstica Geografa e Informtica (INEGI). 2000. Puerto Escondido. Carta
topogrfica. Escala 1:250 000. Direccin General de Geografa.
42
Junk, W. J. (2002). Long-term environmental trends and the future of tropical wetlands.
Enviromental Conservation, 29, 414-435.
Kaufman, K. (2005). Gua de campo a las aves de Norteamrica. New York: Houghton
Mifflin Company.
Kellogg, C. H., Bridgham, S. D., & Leicht, S. A. (2003). Effects of water level, shade,
and time on germination and growth of freshwater marsh plants along a simulated
successional gradient. Journal of Ecology, 91, 274-282.
Kushlan, A. J., Steinkamp, J.M., Parsons, C.K., Capp, J., Acosta Cruz, M., Coulter, M. et
al. (2002). El Plan para la Conservacin de Aves Acuticas de Norteamrica,
versin 1. Washington, D C: Waterbird Conservation for the Americas.
Lawton, J. H. (1996). Population abundances, geographic ranges and conservation: 1994
Whiterby Lecture. Bird Study, 43, 3-19.
Loiselle, B. A., & Blake, J. G. (1992). Population variation in a tropical bird community.
Bioscience,11, 838-845.
Lpez Portillo, J., & Ezcurra, E. (1989). Zonation in mangrove and salt marsh vegetation
at Laguna de Mecoacn, Mxico, Biotropica, 21, 107-114.
Magurran, A. E. (1989). Diversidad ecolgica y su medicin. Espaa: Vedra.
Mann, K. (1982). Ecology of coastal waters: a system approach. Berkeley: University of
California.
Martnez-Martnez, B. Z., & Cupul-Magaa, F. G. (2002). Listado actualizado de aves
acuticas de la desembocadura del Ro Ameca, Baha de Banderas, Mxico. Ciencia
y Mar, 16, 39-43.
Massey, B. W., & Palacios, E. (1994). Avifauna of the wetlands of Baja California
Mxico: current status. Studies in Avian Biology, 15, 45-57.
Mayr, E. (1992). A local flora and the biological species concept. American Journal of
Botany, 79, 222-238.
43
Mee, L. D. (1977). Coastal lagoons. En J. P. Riley, & R. Chester (Eds.) Chemical
Oceanography Vol. 7. (pp. 441-447). New York: Academic Press.
Melndez, H. A. (2002). reas de Importancia para la Conservacin de las Aves. Acceso
el da 23 de diciembre de 2009,
http://conabioweb.conabio.gob.mx/aicas/doctos/SE-60.html
Melndez, H. A., & Binnqist, C. G. (1997). Avifauna de los humedales costeros de
Chiapas y Oaxaca. Ciencia y Mar, 1(3), 45-52.
Mellink, E., Luvano, J., & Zuria, I. (1998). Nota sobre los pelecaniformes,
ciconiiformes, gallitos marinos (Sterninae) y rayadores (Rynchopinae) de la costa
chica de Oaxaca, Mxico. Ciencias Marinas, 24(4), 367-388.
Mellink, E., Palacios, E., & Gonzlez, S. (1996). Notes on nesting birds of the Cinega de
Santa Clara saltfl at, northwester Sonora, Mxico. Western Birds, 27, 202-203.
Mellink, E., Palacios, E., & Gonzlez, S. (1997). Non-breeding waterbirds of the delta of
the Ro Colorado, Mxico. Journal of Field Ornithologist, 68, 113-123.
Miranda, F., & Hernndez, E. X. (1963). Los tipos de vegetacin en Mxico y su
clasificacin. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, 28, 29-179.
Moreno, C. E. (2001). Mtodos para medir la biodiversidad. M&T-Manuales y Tesis
SEA, Espaa. Acceso el da 27 de noviembre de 2009,
http://entomologia.rediris.es/sea/manytes/metodos.pdf
Moreno, C.E., & Halffter, G. (2000). Assessing the completeness of bat biodiversity
inventories using species accumulation curves. Journal of Applied Ecology, 37,
149-158.
Myers, J. P., Morrison, R. I. G., Antas, P. Z., Harrington, B. A., Lovejoy, T. E.,
Salaberry, M., Senner, S. E., & Tarak, A. (1987). Conservation strategy for
migratory species. American Scientist, 75, 18-26.
Naranjo, L. G. (1997). A note on the birds of the Pacific mangroves of Colombia. En
Kjerfve, B., Lacerda, L. D., & Diop, E. S. (Eds.) Mangrove ecosystem studies in
44
Latin America and Africa (pp. 64-70). Francia: UNESCO/ISME/USDA, Forest
service department of agriculture.
National Geographic. (2006). Field guide to the birds of North America. Washington:
Dunn Alderfer,
Navarro, S., & Bentez, D. (1993). Patrones de riqueza y endemismo de las aves. Revista
Ciencias, 7, 45-54.
Niemi, G. J. (1985). Patterns of morphological evolution in bird genera of New World
and Old World peatlands. Ecology, 66, 1215-1228.
Nixon, S. W. (1981). Remineralization and nutrient cycling in coastal marine ecosystems.
En B. J. Nelson, & L. E. Cronin (Eds.) Estuaries and nutrients (pp.111-138).
Nueva Jersey: Humana Press.
Noe, G. B. (2002). Temporal variability matters: effects of constat vs. Varying moisture
and salinity on germination. Ecological Monographs, 72, 427-447.
Palacios, E., & Mellink, E. (1996). Status of the least tern in the Gulf of California.
Journal of Field Ornithology, 67, 48-58.
Peterson, R. T., & Chalif, E. L. (1973). A Field Guide to Mexican Birds. New York:
Houghton Mifflin Cie.
Pettingill, O. S. (1970). Ornithology in laboratory and field (4a ed.). E.U.A.: Burguess
Publishing company.
Ralph, C. J., Geupel, G. R., Pyle, P., Martin, T. E., Desante, D. F., & Mila, B. (1996).
Manual de mtodos de campo para el monitoreo de aves terrestres. Albany,
California: Pacific Southwest Research Station.
Rico, G. A., Beltrn, P. A., lvarez, A. D., & Flores, E. D. (2005). Diversidad de araas
(Arcnida: Araneae) en el parque nacional natural isla Gorgona, pacfico
colombiano. Biota Neotropica, (5), 1-12.
Rodarte-Garca, R. (1997). Ecosistemas y Biodiversidad en la Costa Oaxaquea:
acercamiento descriptivo altitudinal. Ciencia y Mar, 2,44-48.
45
Rojas, L. M., McNeil, R., & Cabana, T. (1997). Diurnal and nocturnal visual function in
the tactile foraging waterbirds: the American white and the black skimmer.
Condor, 99, 191-200.
Rzedoski, J. (1978). Vegetacin de Mxico. Mxico: Limusa.
Snchez, H. O., & Lpez O. G. (1988). A theoretical analysis of some indices of
similarity applied to biogeography. Folia Entomologica Mexicana, 75, 114-143.
Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), (2002). Norma
Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001, proteccin ambiental-especies nativas de
Mxico de flora y fauna silvestres-categoras de riesgo y especificaciones para su
inclusin, exclusin o cambio-lista de especies en riesgo. Gaceta. Mxico.
Shapiro, S. S., & Wilk, M. B. (1965). An analysis of variance test normality (complete
samples). Biometrika, 52 (3/4), 591-611.
Smith, R.L., & Smith, T.M. (2001). Ecologa. Madrid: Addison-Wesley,
Torres Coln, R. (2004). Tipos de vegetacin En A. J. Garca-Mendoza, M. J. Ordez,
& M. Briones-Salas (Eds.), Biodiversidad de Oaxaca (pp. 121-139). Mxico:
UNAM-Fondo Oaxaqueo para la Conservacin de la Naturaleza World Wildlife
Fund.
Toti, D. S., Coyle, F. A., & Miller, J. A. (2000). A structured inventory of appalachian
grass bald and heath bald spider assemblages and a test of species richness
estimator performance. Journal Arachnology, 28, 329-345.
Weller, M. W. (1999). Wetlands birds: habitat resources and conservation implications.
Cambridge: Cambridge University Press.
Whittaker, R. H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21,
213-251.
Williams, C. B. (1964). Patterns in the balance of nature. New York:Academic Press..
Zar, J. H. (1996). Biostatistical Analysis. New Jersey: Prentice Hall.
46
Anexo 1. Ubicacin de las cuatro lagunas en la cuenca baja del Ro Verde (1=Miniyuva, 2=La Salina, 3=Chacahua,
4=Pastora) (INEGI, 2000).
47
Anexo 2. Formato de campo.
FORMATO DE MONITOREO
MUESTREO NMERO ______
Fecha: _______________________ Hora Inicio: _____________ Hora Final: ______________
Nombre de la laguna: __________________________________
Coordenada inicial: _______________________ Coordenada final: ______________________
Velocidad de Viento: Alto ( ) Moderado ( ) Escaso ( )
Nm. Especie Frecuencia de individuos
48
Anexo 3. Lista de especies de aves acuticas registradas en las cuatro lagunas. Se presenta el nombre cientfico y la
clasificacin taxonmica (AOU 2010). Las claves de la columna son estacionalidad (R=residente, M=migratoria y
T=transitoria); estatus (Pr=especie sujeta a proteccin especial y A=especie amenazada); abundancia en cada
laguna (A=Abundante, C=comn, MC=Medianamente comn, NC=No comn, R=Rara). Gremio (H=Herbvoro,
B=Bentnico).
Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
ANSERIFORMES
Anatidae H, B
Dendrocygna autumnalis R MC R R A H, B
Dendrocygna bicolor R NC H, B
Anas discors M R R R R H, B
Anas clypeata M R H, B
PODICIPEDIFORMES
Podicipedidae
Tachybaptus dominicus M Pr R H, B
Podiceps nigricollis M R H, B
PELECANIFORMES
Pelecanidae
Pelecanus erythrorhynchos M R R MC NC Piscvoro
Pelecanus occidentalis R MC MC R R Piscvoro
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus R A A A A Piscvoro
Anhingidae
Anhinga anhinga R R NC R NC Piscvoro
Fregatidae
Fregata magnificens R MC NC R NC Omnvoro
CICONIIFORMES
Ardeidae
Trigrisoma mexicanum R Pr R R R R
Ardea herodias M R NC R NC Piscvoro
49
Anexo 3. Contina
Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
Ardea alba R MC A MC A Piscvoro
Egretta thula R MC A NC NC Piscvoro
Egretta caerulea R R NC NC R Piscvoro
Egretta tricolor R R NC NC R Piscvoro
Egretta rufecens M Pr R R R R Piscvoro
Bubulcus ibis R R R R NC Piscvoro
Butorides virescens R NC MC R R Piscvoro
Nycticorax nycticorax R R R R MC Piscvoro
Nyctanassa violcea R R R NC R Piscvoro
Cochlearius cochlearius R R R NC Piscvoro
Threskiornithidae
Eudocimus albus R NC MC MC R Filtrador
Plegadis chihi M R Filtrador
Platalea ajaja R R R NC R Filtrador
Ciconiidae
Mycteria americana M Pr C R NC MC Filtrador
ACCIPITRIFORMES
Pandionnidae
Pandion halietus M R R R R Piscvoro
Accipitridae
Buteogallus anthracinus M Pr R R R Piscvoro
GRUIFORMES
Rallidae
Aramides cajanea R R R Herbvoro
Gallinula Chloropus R R R Herbvoro
Fulica americana R R R Herbvoro
Aramides axilaris R A R Herbvoro
50
Anexo 3. Contina
Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
CHARADRIIFORMES
Charadriidae
Pluvialis squatarola M R NC Insectvoro
Charadrius alexandrinus M R Insectvoro
Charadrius wilsonia M MC Insectvoro
Charadrius semipalmatus M R R NC Insectvoro
Recurvirostridae
Himantopus mexicanus R R NC C R Insectvoro
Recurvirostra americana M MC Insectvoro
Jacanidae
Jacana spinosa R R R Insectvoro
Scolopacidae
Actitis macularius M R R NC R Insectvoro
Tringa melanoleuca M R R A Insectvoro
Tringa semipalmata M R MC NC R Insectvoro
Tringa flavipens M R R R R Insectvoro
Numenius phaeopus M R R R Insectvoro
Numenius americanus M R NC Insectvoro
Limosa fedoa M NC Insectvoro
Calidris canutus M R NC Insectvoro
Calidris alba M R Insectvoro
Calidris minutilla M R NC MC NC Insectvoro
Limnodromus griseus M R Insectvoro
Limnodromus scolopaceus M R R MC Insectvoro
Laridae
Leucophaeus atricilla M R R Omnvoro
Leucophaeus pipixcan M R R Omnvoro
Larus sp M NC MC NC R Omnvoro
Chlidoneas niger M R R R Omnvoro
Sternula antillarum M Pr R Omnvoro
51
Anexo 3. Contina
Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
Sterna hirundo M R Omnvoro
Sterna sp M NC NC MC R Omnvoro
Rynchops niger M R C Omnvoro
CORACIIFORMES
Alcedinidae Piscvoro
Megaceryle torquata R R R R R Piscvoro
Megaceryle alcyon M R R R R Piscvoro
Chloroceryle americana R R R R R Piscvoro
52
Anexo 4. Listado de especies de aves terrestres registradas en la cuenca baja del Ro
Verde. Clasificacin seguida por AOU (2011).
Taxn Taxn
ACCIPITRIFORMES PASSERIFORMES
Cathartidae Furnariidae
Coragyps atratus Xiphorhynchus flavigaster
Cathartes aura Tyrannidae
Accipitridae Attila spadiceus
Buteogallus urubitinga Myiozetetes similis
Buteo magnirostris Myiodynastes luteiventris
Buteo nitidus Tyrannus melancholicus
Tyrannus crassirostris
FALCONIFORMES Vireonidae
Falconidae Vireo pallens
Micrastur semitorquatus Vireo bellii
Caracara cheriway Vireo hypochryseus
Herpetotheres cachinnans Corvidae
Falco peregrinus Calocitta Formosa
Hirundinidae
COLUMBIFORMES Tachycineta albilinea
Columbidae Stelgidopteryx serripennis
Columba livia Troglodytae
Patagioenas flavirostris Thryothorus pleurostictus
Zenaida asitica Thryothorus felix
Columbina inca Parulidae
Columbina passerina Dendroica petechia
Columbina talpacoti Setophaga ruticilla
Leptotila verreauxi Parkesia motacilla
Parkesia noveboracensis
PSITTACIFORMES Icteria virens
Psittacidae Genus incertae sedis
Aratinga canicularis Saltator coerulescens
Amazona albifrons Emberizidae
Amazona oratrix Sporophila torqueola
Sporophila minuta
CUCULIFORMES Cardinalidae
Cuculidae Cyanocompsa parellina
Coccyzus minor Troglodytidae
Morococcyx erythropygus Campylorhynchus rufinucha
Crotophaga sulcirostris Polioptilidae
Polioptila albiloris
STRIGIFORMES Icteridae
Strigidae Agelaius phoeniceus
Glaucidium brasilianum Quiscalus mexicanus
53
Anexo 4. Contina
Taxn Taxn
TROGONIFORMES Molothrus ater
Trogonidae Icterus pustulatus
Trogon citreolus Icterus gularis
Cacicus melanicterus
PICIFORMES Fringillidae
Picidae Euphonia affinis
Melanerpes chrysogenys
Dryocopus lineatus
Camphephilus guatemalensis