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Universidad del Mar


Campus Puerto Escondido

Diversidad de la avifauna acutica de la cuenca
baja del Ro Verde, Oaxaca

TESIS

Para obtener el ttulo de:
Licenciado en Biologa

Presenta:
Yadira Ambrosio Chavez

Director de tesis:
Dr. Jos Cruz Bojorges Baos

Puerto Escondido, Oaxaca, febrero de 2011

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OFICIO








DEDICATORIA

A mis padres Luis y Paula por apoyarme siempre, este logro es suyo tambin.
A mis hermanos Miriam y Luis.












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AGRADECIMIENTOS

A mis extraordinarios padres Luis y Paula, sin ustedes simplemente esto no sera posible,
gracias por resistir conmigo todos los obstculos para otorgarme esta invaluable herencia.
A mis hermanos Miriam y Luis por su paciencia.
Al Dr. Jos Cruz Bojorges Baos por aceptar la direccin de la tesis, por las
innumerables correcciones y los consejos para el buen trmino de este proyecto.
Al Dr. Carlos Garca Estrada, Dr. Hugo Lpez Rosas, M. en C. Manuel Alejandro Robles
Chavira y M. en C. Len Vlez Hernndez por las revisiones y sugerencias para la
mejora de este documento.
A la Comisin Federal de Electricidad por el apoyo otorgado.
A mis amigas Mayra, Yolanda y Celina porque sin su apoyo moral esto habra sido ms
difcil.
A los bilogos de la generacin 2004-2009 de esta institucin por las crticas
constructivas en la elaboracin del protocolo de tesis.
Al seor Rodrigo y su esposa por su hospitalidad durante el trabajo de campo en la
laguna Miniyuva.
A Luciano Hernndez, Lorenzo Ruz y Celina Villafae por el apoyo otorgado durante el
trabajo de campo.



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CONTENIDO

DEDICATORIA ............................................................................................................................ ii
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................... iii
CONTENIDO ............................................................................................................................... iv
NDICE DE CUADROS ............................................................................................................. vi
NDICE DE FIGURAS .............................................................................................................. vii
1. RESUMEN ................................................................................................................... 1
2. INTRODUCCIN ...................................................................................................... 2
3. MARCO TERICO .................................................................................................... 3
3.1 Aves acuticas ................................................................................................... 3
3.2 Adaptaciones de las aves acuticas ................................................................... 3
3.3 Caractersticas generales de los estuarios ......................................................... 4
3.4 Diversidad y su medicin .................................................................................. 5
4. JUSTIFICACIN ........................................................................................................ 8
5. ANTECEDENTES .................................................................................................... 10
5.1 Estudios de avifauna acutica en esteros de la costa del Pacfico ................... 10
5.2 Estudios de avifauna acutica en la costa de Oaxaca ...................................... 10
6. OBJETIVOS .............................................................................................................. 12
6.1 General.. .......................................................................................................... 12
6.2 Particulares ...................................................................................................... 12
7. HIPTESIS ................................................................................................................ 13
8. REA DE ESTUDIO ............................................................................................... 14
8.1 Clima. ...................................................................................................... 15
8.2 Vegetacin....................................................................................................... 15

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8.3 Fauna.. ......................................................................................................... 16
9. MATERIAL Y MTODOS ..................................................................................... 17
9.1 Diseo de muestreo ......................................................................................... 17
9.2 Anlisis de datos ............................................................................................. 18
10. RESULTADOS ......................................................................................................... 21
10.1 Riqueza y abundancia ................................................................................... 21
10.2 Diversidad alfa .............................................................................................. 29
10.3 Diversidad beta.............................................................................................. 30
11. DISCUSIN .............................................................................................................. 31
11.1 Caractersticas de las lagunas ........................................................................ 31
11.2 Abundancia de las especies ........................................................................... 32
11.3 Riqueza de especies....................................................................................... 34
11.4 Diversidad ..................................................................................................... 35
12. CONCLUSIONES .................................................................................................... 37
13. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 38
Anexo 1. Ubicacin de las cuatro lagunas en la cuenca baja del Ro Verde ...................... 46
Anexo 2. Formato de campo...................................................................................................... 47
Anexo 3. Lista de especies de aves acuticas registradas en las cuatro lagunas. ............... 48
Anexo 4. Listado de especies de aves terrestres registradas en la cuenca baja del Ro
Verde. .......................................................................................................................... 52





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NDICE DE CUADROS


Cuadro 1. Prueba de normalidad (W), riqueza observada (Sobs) y estimada por los
modelos no paramtricos ACE e ICE en cada laguna y en la cuenca baja. ....... 25
Cuadro 2. Diversidad de Shannon-Wiener (H), anlisis de Kruskal-Wallis (H) y equidad
de Pielou (J). ............................................................................................................. 29
Cuadro 3. Resultados de la prueba t de Hutcheson en cada laguna. ................................... 30
Cuadro 4. Valores estimados del Coeficiente de similitud de Jaccard. .............................. 30

















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NDICE DE FIGURAS

Figura 1. Comparacin de las abundancias de las familias de aves acuticas
registradas durante el muestreo en el sistema lagunar. ..................................... 21
Figura 2. Distribucin de la abundancia de aves por muestreo en las cuatro lagunas
de noviembre de 2008 a octubre de 2009. ......................................................... 24
Figura 3. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en
cada una de las lagunas utilizando el estimador ACE. ...................................... 26
Figura 4. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en
cada una de las lagunas utilizando el estimador ICE. ....................................... 27
Figura 5. Especies de aves registradas en la CBRV y acumulacin de especies
utilizando el estimador ACE e ICE. .................................................................. 28







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1. RESUMEN

La cuenca baja del Ro Verde, Oaxaca, es una zona rica en humedales y avifauna. Es
considerada un rea terrestre y martima prioritaria. Para analizar la diversidad de
especies se estudiaron cuatro lagunas: Pastora, Chacahua, La Salina y Miniyuva. El
muestreo de la avifauna acutica se realiz de noviembre de 2008 a octubre de 2009.
Cada laguna fue muestreada mensualmente durante lapsos de dos horas. Las especies
fueron determinadas al cotejarlas con guas de campo. Se registraron 63 especies
incluidas en ocho rdenes y 19 familias. Fueron las migratorias las mejor representadas
(37 especies), seguidas de las residentes (26 especies). La laguna con mayor riqueza de
especies fue La Salina con 52, seguida de Pastora (50), Miniyuva (41) y Chacahua (40).
Las especies ms abundantes fueron Phalacrocorax brasilianus (34%), Dendrocygna
autumnalis (10.7%), Ardea alba (6.7%), Mycteria americana (4.6%) y Egretta thula
(3.8%). Con base en la NOM-059-ECOL-2001 se detect una especie amenazada y seis
sujetas a proteccin especial. La mayor diversidad de especies est presente en La Salina
(H=3.27) mientras que la menor diversidad se encuentra en Pastora (H=1.98). La
prueba de t de Hutcheson revel diferencias significativas entre la diversidad de especies.
La presencia de sitios de anidacin, descanso y alimentacin permite sugerir que el
sistema se encuentra relativamente bien conservado, adicionalmente, la alta proporcin
de especies migratorias resalta la importancia de este sistema como lugar de recuperacin
y acumulacin de reservas energticas para una migracin exitosa.

Palabras clave: aves acuticas, diversidad, Oaxaca, Ro Verde






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2. INTRODUCCIN

Mxico posee una zona costera formada de 1,479,800 has de estuarios o humedales
costeros distribuidos en el Golfo de Mxico (27%) y en el Pacfico (73%). Los humedales
son el hbitat de numerosas especies vegetales y animales, de stas ltimas, las aves
forman uno de los componentes ms caractersticos de la fauna que habita en stos
ecosistemas (Blanco, 1999; Weller, 1999), los cuales son importantes reas de anidacin,
refugio y alimentacin para aves terrestres, acuticas, migratorias y residentes (Massey &
Palacios, 1994; Naranjo, 1997; Guzmn, 1998).

Las aves son un grupo diverso en sus caractersticas biolgicas y su distribucin, debido a
esto, han sido utilizadas como indicadoras del estado actual de los ecosistemas y de sus
cambios, tanto su presencia como su ausencia nos dan a conocer el estado en el que se
encuentran (Hayes, 1996; Hess & King, 2002). Se entiende por grupo indicador al
conjunto de organismos taxonmicos y funcionalmente afines, que renen una serie de
caractersticas (Halffter & Moreno, 2005) y cuya proteccin podra garantizar, por tanto,
la de muchos otros organismos, se ha utilizado a las aves, debido a la gran cantidad de
informacin disponible sobre su biologa y a su relativa facilidad de estudio con respecto
a otros grupos biolgicos (Lawton, 1996). Estas son algunas razones por las cuales se
considera importante conocer el nmero de especies de aves acuticas y terrestres. No
obstante de saber la importancia de la riqueza especfica de una localidad o regin, el
conocimiento avifaunstico en nuestro pas es incompleto, hay sitios con inventarios
pobres y observaciones insuficientes para documentar la riqueza, abundancia,
distribucin y estacionalidad de las especies (Bojorges, 2004).

Con el propsito de aportar informacin avifaunstica actualizada; en este trabajo se
determinaron y estimaron la riqueza y diversidad de especies de aves acuticas de los
humedales de la cuenca baja del Ro Verde (CBRV), se evalu la abundancia relativa de
las especies registradas en cada laguna y se determin el recambio de especies espacial y
temporal entre estos ambientes durante un ciclo anual.

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3. MARCO TERICO

3.1 Aves acuticas

Las aves acuticas son aquellas que hacen uso de humedales durante una parte del ao
para cubrir una determinada etapa de su ciclo de vida (nidificacin, reproduccin,
alimentacin). Las aves acuticas migratorias, hacen uso de los humedales (hbitats de
alta productividad) durante su migracin para alimentarse y almacenar energa en forma
de grasa, que utilizarn en su vuelo hasta la siguiente parada. Las condiciones
ambientales y los recursos alimenticios encontrados en estos sitios son fundamentales
para su supervivencia (Myers et al,. 1987; Berthold, 2001). La dependencia de las aves
acuticas de los humedales las convierte en aves particularmente vulnerables a las
amenazas que enfrentan los cuerpos de agua y los recursos de los humedales. Adems el
comportamiento gregario de la mayora de estas especies, incrementa los riesgos que
corren sus poblaciones por concentrarse en reas limitadas. Las amenazas identificadas
incluyen la destruccin de los humedales continentales y costeros, los depredadores
introducidos y las especies invasoras, los contaminantes y la mortalidad que ocasiona la
industria pesquera (Kushlan et al., 2002).

3.2 Adaptaciones de las aves acuticas

Estas especies han desarrollado una amplia variedad de adaptaciones y estrategias de
alimentacin y reproduccin, las cuales dependen de las caractersticas de su hbitat
(profundidad del agua, tipo de substrato, cobertura vegetal y caractersticas fsico-
qumicas y climticas). Las adaptaciones morfolgicas incluyen picos que filtran,
picotean, lanzan, almacenan y sujetan; las extremidades que permiten nadar, realizar
clavados, caminar sobre una planicie lodosa, vadear, sujetar y pescar. No slo algunas
partes del cuerpo difieren de forma general, tambin el patrn de vuelo se diferencia a
travs del gradiente del humedal (Niemi, 1985). Por ejemplo las adaptaciones fisiolgicas
de los rayadores (Rallidae) que se alimentan por la noche, tienen ojos que se adaptan

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mejor para la visin nocturna en comparacin con las especies diurnas (Rojas-McNeil &
Cabana, 1997). La fisiologa respiratoria difiere en las especies que se dedican a bucear
por largo tiempo en zonas profundas como el cormorn (Phalacrocorax brasilianum)
(Weller, 1999).

Las adaptaciones de alimentacin se han desarrollado en funcin del tipo de hbitat y
clase de alimento, con base en estos dos factores las especies de aves acuticas pueden
dividirse en tres grupos funcionales segn Bucher & Herrera (1981) y son los siguientes:
(1) Aves que buscan el alimento caminando en playas y sectores de aguas someras:
especies piscvoras (ej. garzas), insectvoras (ej. playeritos) y filtradoras (ej. ibis, esptula
rosada, flamencos).
(2) Aves que nadan y se zambullen para buscar el alimento: especies herbvoras y
bentnicas (ej. patos, gallaretas) y especies piscvoras (ej. cormoranes, zambullidores).
(3) Aves que detectan el alimento en vuelo o desde perchas: especies piscvoras (ej.
martines pescadores) y omnvoras (ej. gaviotas).

3.3 Caractersticas generales de los estuarios

Los estuarios son cuerpos de agua formados en litoral costero por la unin del agua dulce
de ros y arroyos procedentes de la tierra con el agua salada proveniente de los ocanos.
Difieren en tamao, forma y volumen del flujo de agua, estn influidos por la geologa de
la regin donde se encuentran (Smith & Smith, 2001).

Los estuarios son humedales vinculados funcionalmente por la influencia de las mareas,
se caracterizan por tener una alta productividad primaria, debido principalmente a la
disponibilidad de nutrientes proveniente de los ros y escurrimientos terrestres y al
efectivo reciclamiento de estos durante los procesos de mineralizacin microbiana (Mee,
1977; Nixon, 1981). La vegetacin de manglar que predomina en estos ecosistemas
provee proteccin y alimento a los estadios juveniles de peces e invertebrados, mamferos
y aves residentes y migratorias (Alfaro & Snchez, 2002). La elevada produccin

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heterotrfica de estos ecosistemas tambin ha permitido que las regiones donde existen
sean un importante punto de alimentacin y descanso de varios cientos de miles de aves
playeras migratorias (Flores-Verdugo et al., 2005).

La cantidad, calidad y la estacionalidad de la inundacin es el factor ambiental que
determina y afecta los humedales (Junk, 2002). Cuando estn cerca de la costa, la
salinidad es un factor ms que produce heterogeneidad ambiental (Lpez-Portillo &
Ezcurra, 1989; Noe, 2002). Otras fuentes de variabilidad son los flujos de nutrientes, las
diferencias en cuanto al origen o fuente del agua y los mecanismos de abastecimiento del
humedal (Kellogg et al., 2003).

3.4 Diversidad y su medicin

La importancia de medir la diversidad biolgica es aportar conocimientos a la teora
ecolgica y contar con parmetros que permitan tomar decisiones en pro de la
conservacin de reas amenazadas o monitorear el efecto de las perturbaciones en el
ambiente (Moreno, 2001). Segn Gaston (1996) y Moreno & Halffter (2000) la riqueza
de especies entendida como el nmero de especies es la medida ms utilizada por dos
razones: refleja distintos aspectos de la biodiversidad y su significado es ampliamente
entendido (Mayr 1992, Aguilera & Silva 1997). Los estudios sobre medicin de la
diversidad biolgica se han centrado en la bsqueda de parmetros para caracterizarla
como propiedad emergente de las comunidades ecolgicas, sin embargo las comunidades
no estn aisladas. Para tratar de entender los cambios de la diversidad con relacin a la
estructura del paisaje se ha dividido en tres componentes: (1) diversidad alfa es la riqueza
de especies de una comunidad en particular la cual se considera homognea, (2)
diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composicin de especies entre
diferentes comunidades en un paisaje, y (3) diversidad gamma es la riqueza de especies
del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades
alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972; Moreno, 2001).

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Las comunidades son un ensamble que se presentan porque las poblaciones se asocian en
determinadas condiciones de espacio y tiempo (Halffter & Moreno, 2005). La estructura
est determinada por la abundancia y la riqueza de especies, este ltimo es uno de los
parmetros utilizados para estudiar las comunidades, se estima con mtodos paramtricos
y no paramtricos. Los primeros se identifican por requerir datos de distribucin normal.
Los segundos son de distribucin libre al no requerir datos con un tipo de distribucin
particular (Escalante, 2003). Los modelos paramtricos usados para estimar riqueza
especfica son las funciones de acumulacin logartmica, exponencial y la ecuacin de
Clench. El uso de los mtodos no paramtricos permite estimar el nmero de especies
que falta registrar basndose en la cuantificacin de la rareza de las especies registradas
(Toti et al., 2000). Dentro de stos se encuentran ACE, ICE, Jacknife de 1 y 2 orden,
bootstrap, Chao1, Chao 2, y el estadstico Q. Adems existen algunos ndices sobre
diversidad basados en el concepto de equidad como el ndice de Shannon-Wiener, este
mide la diversidad de especies y expresa la uniformidad tomando en cuenta el valor de
importancia de cada especie (abundancia) y calculando el grado promedio de
incertidumbre en predecir a qu especie pertenecer un individuo elegido al azar.
Adquiere valores de cero cuando hay una especie y, el logaritmo de S cuando todas las
especies estn representadas en la muestra pero con la misma proporcin (Moreno &
Halffter, 2000). Por ejemplo, los modelos Estimador de Cobertura Basado en Abundancia
(ACE) y el Estimador de Cobertura basado en Incidencia (ICE) son estimadores basados
en datos de abundancia e incidencia (frecuencia) respectivamente. Se apoyan en el
concepto estadstico de cobertura de muestra, se refiere a la suma de las probabilidades
de encontrar especies observadas dentro del total de las especies presentes pero no
observadas (Colwell, 2009). Al utilizar datos de presencia/ausencia de especies raras en
estaciones de muestreo, ofrecen alternativas para la estimacin de la riqueza de especies
ya que infieren la riqueza de especies con relativamente pocas unidades de muestreo
(Chazdon et al., 1998).

Otros modelos se basan en la abundancia como el estimador Chao1, es decir, los datos
deben considerar la presencia de especies raras. Se usa para cuantificar la rareza y utiliza

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la relacin entre el nmero de especies representadas por un solo individuo en la muestra
(singletones) y el nmero de especies representadas exactamente por dos individuos
(doubletones). Por otro lado, el estimador Chao 2 se basa en la incidencia, es decir
requiere de datos de presencia-ausencia de una especie en una muestra dada, utiliza el
nmero de especies presentes en una sola muestra (uniques) y el nmero de especies
presentes en exactamente dos muestras (duplicates) para cuantificar la rareza (Escalante,
2003; Colwell, 2009; Rico et al., 2005).

Para medir la diversidad beta es necesario evaluar proporciones o diferencias con base en
ndices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre las muestras a partir
de datos cualitativos (presencia o ausencia de especies) y cuantitativos. El Coeficiente de
similitud de Jaccard, es un ndice de similitud cualitativo, expresa el grado en que dos
muestras son semejantes por las especies que comparten. El intervalo de este ndice va de
cero cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta uno cuando los dos
sitios tienen la misma composicin de especies (Moreno & Halffter, 2000).













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4. JUSTIFICACIN

La regin costa de Oaxaca es una franja estrecha con una planicie costera que vara de 2-
5 km de ancho y que se extiende en la regin del Istmo de Tehuantepec. Forma parte de
la provincia fisiogrfica de la Sierra Madre del Sur (Rodarte-Garca, 1997).

El complejo lagunar Chacahua-Pastora constituye un ecosistema de humedales extenso
ubicado en la costa de Oaxaca, posee una diversidad de ecosistemas en buen estado de
conservacin, los cuales albergan gran riqueza biolgica. Est considerada por Arriaga et
al., (1998) dentro del Regin Marina Prioritaria para la Conservacin en Mxico (RTP-
34) clasificada en la categora AB (rea de alta biodiversidad) y adems como Regin
Terrestre Prioritaria (RTP-128). Este sistema se considera importante por el nmero de
especies y el tamao de las poblaciones de aves acuticas residentes y migratorias que
mantienen. Por ello se categoriz como rea de Importancia para la Conservacin de
Aves (AICA 222) en el estado de Oaxaca (Arizmendi & Mrquez-Valdemar, 2000). Es
reconocida su gran biodiversidad por organizaciones nacionales como la Comisin
Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO) y el Fondo
Mexicano para la conservacin de la Naturaleza (FMCN) y por organizaciones
internacionales como el World Wide Fund for Nature (WWF).

Son cuatro las categoras de importancia biolgica en las que se encuentra ubicada esta
cuenca, pero son pocos los estudios realizados para corroborar la presencia, distribucin y
proporcin de la avifauna. Prcticamente los estudios realizados se han concentrado al
rea del complejo lagunar Chacahua-Pastora (Binnqist et al.,1994; Bojorges, en prensa;
Alcntara, 2000) y la laguna La Salina, mientras que para Miniyuva no se tienen registros
de la avifauna, solo se sabe que es un sitio importante de reproduccin (Binnqist et
al.,1994). El presente trabajo contribuye al estudio de las aves acuticas de la CBRV al
actualizar los inventarios sobre este grupo y estimar la riqueza y diversidad de especies
de cada laguna y de la cuenca en general. Estimar cuantitativamente la abundancia de las
especies sustentndose en la distribucin geogrfica de los especmenes, permitir

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conocer las especies raras, la concentracin de la riqueza de especies y ubicar las colonias
de anidacin as como los sitios preferidos por las aves migratorias (Acua & Binnqist,
1990; Melndez & Binnqist, 1997).

Conocer la diversidad de especies y realizar monitoreos a largo plazo proporciona
evidencias de las fluctuaciones y posibles cambios en la riqueza y diversidad de especies.
Adems se tiene idea del impacto que puede tener la comunidad avifaunstica si su
hbitat se pierde. Para monitorear el efecto de los cambios en el ambiente es necesario
contar con informacin de la diversidad biolgica en comunidades naturales y
modificadas y tambin de la tasa de cambio en la biodiversidad entre distintas
comunidades, para conocer su contribucin a nivel regional y poder disear estrategias de
conservacin y llevar a cabo acciones concretas a escala local (Moreno, 2001).












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5. ANTECEDENTES

5.1 Estudios de avifauna acutica en esteros de la costa del Pacfico

La avifauna acutica registrada en Mxico pertenece taxonmicamente a ocho rdenes:
Anseriformes (patos, cisnes, gansos), Podicipediformes (zambullidores), Pelecaniformes
(pelcanos, cormoranes, fragatas), Ciconiiformes (garzas, cigeas, esptulas),
Gruiformes (gallaretas), Accipitriformes (guila pescadora), Charadriiformes (playeritos)
y Coraciiformes (martn pesador) (AOU, 2011).

Entre los estudios de aves acuticas del Pacfico mexicano destacan el de Binnqist et al.,
(1994) quienes registraron en las costas de Chiapas y Oaxaca 99 y 124 especies
respectivamente. En el estero de San Jos del Cabo, Baja California Sur, Guzmn et al.
(1994) registraron la presencia de 49 especies. En la laguna El Quelele, Nayarit Cupul-
Magaa (1999) registr 39 especies, siendo la especie ms abundante Dendrocygna
autumnalis con 85,000 individuos. Posteriormente Cupul-Magaa (2000) realiz un
estudio en el estero El Salado en Puerto Vallarta, Jalisco en donde registr la presencia de
28 especies. En la desembocadura del Ro Ameca, Baha de Banderas Martnez-Martnez
& Cupul-Magaa (2002) obtuvieron un listado de aves registrando un total de 51
especies. En la laguna de Agua Dulce y el Estero el Ermitao en Jalisco Hernndez-
Vzquez (2005a) registr 81 especies de aves acuticas. El estudio ms reciente en la
laguna Pampa El cabildo en Chiapas Gerardo-Tercero et al., (2010) registraron 53
especies.

5.2 Estudios de avifauna acutica en la costa de Oaxaca

Los estudios sobre comunidades de aves acuticas para esta zona se han concentrado en
el complejo lagunar Chacahua-Pastora y la laguna Manialtepec. Las investigaciones se
remontan a Binford (1989) en su monografa Birds of Oaxaca quin registr 115
especies, concentrndose en las localidades costeras San Jos Manialtepec, Puerto

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Escondido Mixtepec, Santa Mara Tonameca, Puerto ngel Pochutla y Santa Mara
Huatulco no as en la CBRV. Para la laguna San Jos Manialtepec Acua & Binnqist
(1990) documentaron 58 especies. Para la costa de Oaxaca Binnqist et al., (1994)
encontraron 124 especies, adems identifican al sistema lagunar Chacahua-Pastora como
el tercer cuartel migratorio de importancia. Melndez & Binnqist (1997) registraron 124
especies en los humedales costeros de Oaxaca y detectaron 17 colonias de reproduccin,
entre las cuales sobresale la laguna Pastora como una de las ms importantes, donde se
reproducen gran cantidad de Phalacrocorax brasilianus y Mycteria americana
(cormoranes y cigeas). Mellink et al., (1998) registraron 31 especies de aves acuticas
y marinas en la costa del estado, hicieron observaciones sobre 10 especies de
Pelecaniformes, 14 de Ciconiformes, seis de gallitos marinos y una especie de rayadores
(Laridae); los muestreos se centraron en lagunas, bocabarras y playas de las comunidades
La Ventanilla, Manialtepec, Pastora, El Corral, Chacahua y Corralero.

En el complejo lagunar Chacahua-Pastora se han registrado 105 especies de aves
terrestres y acuticas de las cuales 71% son residentes, 28% de invierno y 1% transitorias
(Alcntara 2000). De acuerdo al listado del AICA 222 (Melndez 2002) se tiene el
registro de 41 especies para la laguna de Manialtepec. Garrido-Carrillo (2003) registr en
el Parque Nacional Huatulco 84 especies. El estudio ms reciente fue el realizado por
Bojorges (en prensa) en los sistemas lagunares del Parque Nacional Lagunas de
Chacahua, Laguna de Manialtepec y el estero la Ventanilla. El muestreo de la avifauna lo
hicieron en el interior del bosque de mangle registrando un total de 94 especies de aves,
de las cuales 67 fueron registradas en Chacahua y de stas solo 10 especies son acuticas.








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6. OBJETIVOS

6.1 General

Determinar la diversidad de especies de aves acuticas de cuatro lagunas de la cuenca
baja del Ro Verde en la costa de Oaxaca.

6.2 Particulares

a) Elaborar un listado actualizado de la avifauna presente en cuatro lagunas de la cuenca
baja del Ro Verde.

b) Estimar la abundancia relativa de las especies de cuatro lagunas de la cuenca baja del
Ro Verde.

c) Analizar la variabilidad de la abundancia registrada en los muestreos durante el
periodo de estudio.

d) Analizar la diversidad alfa de la cuenca baja del Ro Verde.

e) Analizar temporal y espacialmente la diversidad beta durante el periodo de estudio.









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7. HIPTESIS

Se espera encontrar una alta diversidad alfa de especies de aves acuticas en la cuenca
baja del Ro Verde, debido a que se considera un sitio importante de alimentacin,
reproduccin y nidificacin de especies residentes y migratorias.

La riqueza de especies de aves acuticas ser similar entre las cuatro lagunas de la cuenca
baja del Ro Verde, debido a que pertenecen al mismo sistema lagunar.






















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8. REA DE ESTUDIO

La CBRV se localiza en la Costa suroeste del estado de Oaxaca, abarca los municipios
Villa de Tututepec de Melchor Ocampo (Distrito de Juquila) y Santiago Jamiltepec
(Distrito de Jamiltepec) (Anexo 1).

Esta regin se encuentra dentro de la cuenca Hidrolgica RH-21. El afluente principal es
el Ro Verde, recibe agua de los ros estacionales Chacalapa y San Francisco que
desembocan en la laguna de Chacahua y recarga las lagunas Pastora, La Salina y
Miniyuva, humedales considerados para este estudio.

Las lagunas Chacahua y Pastora son parte del polgono del Parque Nacional Lagunas de
Chacahua decretado en 1937 y categorizado en el ao 2008 como sitio Ramsar. Estn
unidas por un canal natural llamado El Corral con orientacin oeste-este, de una
longitud aproximada de 2.5 km, 8 m de ancho en promedio y profundidades mximas de
1 a 2 m (Alfaro & Snchez, 2002). El sistema lagunar Chacahua-Pastora coincide con la
Regin Marina Prioritaria (RMP-34) Chacahua-Escobilla en un 39.7%, mientras que
20% lo hace con el AICA-222 Laguna de Chacahua-Pastora, finalmente se sobre pone
con el ANP Lagunas de Chacahua (CONABIO, 2008).

La laguna Pastora se localiza al este del sistema lagunar en las coordenadas 1558 N y
9733 O, tiene una longitud mxima de 9 km en sentido esteoeste, un ancho mximo de
4 km en direccin norte-sur, una profundidad mxima de 3.5 m y una superficie de 2026
ha (Alfaro & Snchez, 2002). La bocabarra de esta laguna no est comunicada con el mar
desde el ao 2006 debido a que se cerr por azolve.

La laguna Chacahua se localiza al oeste de la laguna Pastora, en las coordenadas 1559
N y 9741 O, tiene una longitud de 5.53 km en sentido este-oeste con un ancho mximo
de 1.4 km, una profundidad promedio en el centro de 2.5 m y una superficie aproximada
de 638.87 ha (Alfaro & Snchez, 2002); se comunica con el mar por la bocabarra

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Chacahua. Esta bocabarra se encuentra entre dos playas: Playa San Juan y playa
Chacahua la ltima designada en 2002 como Santuario Tortuguero Chacahua. La laguna
limita al oeste con el Ro Verde, al este con la subcuenca de Ro Grande y al sur con el
Ocano Pacfico.

La laguna La Salina se localiza al oeste de la laguna Chacahua en las coordenadas 1559
N y 9745 O. Tiene una superficie aproximada de 155 ha, est comunicada con la laguna
Chacahua por dos canales principales de 800 m de largo, vara en tamao en la temporada
de lluvia y seca, ya que pierde paulatinamente hasta desecarse casi en 60% y cuya
profundidad mxima no supera el metro en poca seca. No tiene desembocadura al mar,
limita al norte con la comunidad Charco Redondo, al este con la comunidad El Azufre y
la desembocadura del Ro Verde y al sur limita con el Ocano Pacfico.

La laguna Miniyuva se localiza en el municipio Santiago Jamiltepec, distrito de
Jamiltepec, en las coordenadas 1602 N y 9749 O. Tiene una superficie aproximada de
450 ha. Limita al noreste con la laguna El Espejo, al sureste con la desembocadura del
Ro Verde y al sur con el Ocano Pacfico.

8.1 Clima

El clima es clido subhmedo con lluvias en verano, con temperatura media anual mayor
a 26C, la precipitacin anual vara de 800 a 1000 mm. La poca de lluvias y secas estn
bien marcadas y la duracin de ambas es aproximadamente de seis meses, registrndose
precipitaciones peridicas y ms o menos abundantes de fines de mayo a los primeros
das de noviembre (Garca, 1988).

8.2 Vegetacin

Los tipos de vegetacin en el rea de estudio son selva baja caducifolia, selva alta o
mediana subcaducifolia, selva alta o mediana subperennifolia, selva mediana caducifolia,

16


manglar y vegetacin flotante y sumergida (Miranda & Hernndez X., 1963; Rzedowski,
1978), adems existen zonas con pastizal cultivado y agricultura. El tipo de vegetacin
dominante en las lagunas es manglar, incluye a las especies arbreas Rhizophora mangle
(mangle rojo), Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicenia germinans (mangle
negro), Conocarpus erectus (mangle botoncillo), la presencia de cada especie vara
dependiendo de la inundacin (Torres Coln, 2004). Se han reportado para el sitio 224
especies de flora de las cuales cinco estn en la categora de proteccin especial.

8.3 Fauna

La fauna de vertebrados est representada con 280 especies, entre ellas 12 especies de
anfibios, 26 de reptiles, 175 de aves y 67 especies de mamferos. El 12% de las especies
cuenta con algn estatus de conservacin conforme a la Norma Oficial Mexicana-059-
SEMARNAT-2001. Las especies clave para su conservacin en la zona son anfibios
(Ollotis coccifer, Lithobates forreri) reptiles (Ctenosaura pectinata, Dermochelys
coriacea, Lepidochelys olivacea y Kinosternon oaxacae), aves (Egretta rufecens,
Mycteria americana y Campephilus guatemalensis) y mamferos (Tamandua mexicana y
Megasorex gigas). Las especies endmicas en el sitio son el pez cucharita mexicana
(Gobiesox mexicanus) y una especie de cactus Melocactus delessertianus (SEMARNAT,
2002).











17


9. MATERIAL Y MTODOS

9.1 Diseo de muestreo

Durante un ciclo anual, desde noviembre de 2008 hasta octubre de 2009, mensualmente
cada laguna fue muestreada en dos das consecutivos, se realizaron 79 muestreos, 19 en la
laguna Chacahua y 20 muestreos en las tres lagunas restantes. Para las cuatro lagunas se
obtuvo un total de 158 horas de observacin.

Los muestreos fueron matutinos y consistieron de dos horas, el horario de muestreo no
fue fijo, vari entre el amanecer y siete horas despus (e.g. si amanece a las 6:00 la hora
mxima en que se terminaba un muestreo era a las 13:00 hrs). Se establecieron dos horas
de conteo y registro de especies para estandarizar los muestreos y poder realizar
comparaciones de los datos debido a que las lagunas no tienen la misma superficie. Se
eligi este mtodo para abarcar una mayor rea muestreada y obtener un mayor nmero
de detecciones en uno de los horarios ms activos de las aves (Ralph et al., 1996).

El trabajo de campo consisti en observaciones directas y grabacin de vocalizaciones de
aves. El conteo y registro de aves acuticas se realiz mediante recorridos de distancia
variable sobre el espejo de agua siguiendo al azar canales preexistentes. Se utiliz una
lancha con motor fuera de borda a una velocidad mxima de 7 km/hr; en las zonas menos
inundadas se utilizaron remos para desplazarse hasta donde fuera posible.

La avifauna se registr mediante la observacin directa de individuos con binoculares
BSW 8x40 y telescopio Kowa 20-60x. Las especies se determinaron con el apoyo de las
guas de campo de Howell & Webb (1995), National Geographic (2006), Peterson &
Chalif (1973), Kaufman (2005) y grabaciones obtenidas de Coffey & Coffey (1989). Se
sigui el mtodo de registro no sistemtico de especies de aves para optimizar su
deteccin y evitar omitir especies que circundan el rea estudiada (Fjelds, 1999). Este
mtodo permite registrar especies sin preferencia por sitios particulares (Bojorges &

18


Lpez-Mata, 2006). El orden sistemtico de las especies se bas en la nomenclatura
sugerida por la Unin de Ornitlogos Americanos (AOU, 2011). Se contabilizaron las
especies, el nmero de individuos observados y se asent la informacin en el formato de
campo (Anexo 2).

El estatus de residencia de cada una de las especies de aves acuticas en la zona fue
considerado de acuerdo a las siguientes categoras establecidas por Howell & Webb
(1995): Residentes (presente en la zona de estudio de abril a septiembre) y migratorias
(presente en la zona de estudio de octubre a marzo). El estatus de riesgo de las especies se
bas en la NOM-059-ECOL-2001, la cual considera cuatro categoras: en peligro de
extincin (P), amenazadas (A) sujetas a proteccin especial (Pr) y probablemente extinta
en el medio silvestre (E) (SEMARNAT, 2002).

9.2 Anlisis de datos

La abundancia para cada especie se obtuvo dividiendo la suma de todos los individuos
observados de cada laguna entre los muestreos. Para la asignacin de la abundancia
relativa de cada especie se utilizaron las categoras propuestas por Pettingill (1970) donde
la relacin es: Abundante (entre el 90-100% del nmero total de individuos), comn
(entre el 65-89% del nmero total de individuos), moderadamente comn (entre el 31-
64% del nmero total de individuos), no comn (entre el 10-30% del nmero total de
individuos) y rara (entre el 1-9% del nmero total de individuos). La riqueza de especies
de aves acuticas observadas (Sobs) se obtuvo de la sumatoria de las especies registradas.
Se realiz la prueba de normalidad Shapiro-Wilk (en el programa SAS 1999) porque es
una prueba recomendada para pequeas muestras (Shapiro & Wilk, 1965), se utilizaron
los datos de abundancia relativa de las especies registradas en cada laguna y de la CBRV
para determinar si tenan distribucin normal.

Se estim la riqueza de especies esperada en cada laguna y para la CBRV (incluyendo los
datos de las cuatro lagunas) con los estimadores ACE e ICE incluidos en el programa

19


EstimateS versin 8.2 (Colwell, 2009). Para inferir si los muestreos fueron suficientes
para detectar a la mayora de las especies se elaboraron y compararon curvas de
acumulacin de especies (con 100 aleatorizaciones) con los datos obtenidos del algoritmo
Mao Tao (Colwell, 2009), y con los datos obtenidos de los estimadores ACE e ICE se
grafic el nmero de especies acumuladas contra los muestreos realizados.
Adicionalmente se compararon las diferencias en la riqueza de especies entre cada laguna
con una prueba de ji-cuadrada.

Se emple la prueba de Kruskal-Wallis, porque los datos no tienen una distribucin
normal (Zar, 1996) para determinar las diferencias entre las abundancias relativas
registradas en cada uno de los muestreos para cada laguna. Al detectar diferencias se
emple la prueba de Mann-Whitney para determinar los muestreos que difirieron.

Utilizando los datos de riqueza de especies y abundancia obtenidos de cada laguna y
sistema lagunar, se estim su diversidad alfa de especies con el ndice de Shannon-
Wiener, este se utiliz porque es un ndice de equidad que da un peso proporcional a las
especies registradas (Magurran, 1989). La ecuacin es H=- p
i
ln p
i
donde pi es la
proporcin relativa de cada comunidad dentro del paisaje.

Los valores de diversidad (H) obtenidos en cada laguna fueron comparados con pruebas
de t de Hutcheson, para determinar diferencias significativas entre la diversidad (Zar,
1996).

Se estimo la equidad para cada laguna y el sistema lagunar con la equidad de la
diversidad observada en relacin a la mxima diversidad esperada utilizando el ndice de
equidad de Pielou, siguiendo la siguiente ecuacin:

donde: H
max
= ln(S),
siendo S igual a la riqueza de especies.

Todos los anlisis fueron considerados estadsticamente significativos cuando P<0.05.


20


La diversidad beta se midi con el Coeficiente de similitud de Jaccard, por su
confiabilidad en el anlisis de datos de presencia-ausencia (Snchez & Lpez, 1988),
utiliza datos cualitativos para expresar el grado en que dos muestras son semejantes por
las especies presentes en ellas. Cuando dos sitios tienen la misma composicin de
especies el valor del ndice es uno y es cero cuando no hay especies compartidas
(Moreno, 2001). Se utiliz la siguiente ecuacin:

+
donde a es el nmero de
especies presentes en el sitio A, b es el nmero de especies presentes en el sitio B y c es
el nmero de especies presentes en el sitio A y B.























21


10. RESULTADOS

10.1 Riqueza y abundancia

Se registraron 34,736 individuos de aves acuticas pertenecientes a 63 especies, ocho
rdenes y 19 familias (Anexo 3). En cuanto a la riqueza, las familias con mayor nmero
de especies fueron Ardeidae y Scolopacidae cada una con doce especies (Figura 1).
Estacionalmente en la cuenca 25 especies fueron residentes y 38 fueron migratorias. Las
cinco especies ms abundantes en el sistema lagunar fueron Phalacrocorax brasilianus
(34%), Dendrocygna autumnalis (10.7%), Ardea alba (6.7%), Mycteria americana
(4.6%) y Egretta thula (3.8%). Las especies raras representadas por un solo individuo
fueron Aramides axilaris, Limnodromus griseus y Podiceps nigricollis.


Figura 1. Comparacin de las abundancias de las familias de aves acuticas registradas durante el
muestreo en el sistema lagunar.
0
2
4
6
8
10
12
14
N

m
e
r
o

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

22


Adems se registraron 71 especies de aves terrestres dentro de la vegetacin de manglar a
una distancia mxima de 200 metros (Anexo 4). Sumando las aves terrestres y acuticas
en total se registraron 133 especies de aves para la CBRV.

En la laguna Pastora se registraron 11,977 individuos pertenecientes a 50 especies, ocho
rdenes y 18 familias. Se observaron 23 especies residentes y 27 migratorias. Siendo las
especies ms abundantes Phalacrocorax brasilianus (56.7%), Mycteria americana
(7.5%) y Egretta thula (4%). Se registraron cuatro especies exclusivas para esta laguna
Sterna hirundo, Sternula antillarum, Podiceps nigricollis y Plegadis chihi.

En la laguna Chacahua se registraron 4,560 individuos pertenecientes a 40 especies, seis
rdenes y 14 familias. Se observaron 18 especies residentes y 22 migratorias. Siendo tres
especies las ms abundantes: Phalacrocorax brasilianus (36.6%), Egretta thula (10.4%)
y Ardea alba (9.1%). No se registraron especies exclusivas para esta laguna.

En la laguna La Salina se registraron 7,107 individuos pertenecientes a 52 especies, siete
rdenes y 15 familias. Se registraron 20 residentes y 32 migratorias. Las especies ms
abundantes fueron Tringa melanoleuca (11.8%), Phalacrocorax brasilianus (9.3%) y
Rynchops niger (6.8%). Se registraron ocho especies exclusivas Anas clypeata, Aramides
axilaris, Calidris alba, Charadrius alexandrinus, Charadrius wilsonia, Limnodromus
griseus, Limosa fedoa y Recurvirostra americana.

En la laguna Miniyuva se registraron 11,092 individuos pertenecientes a 41 especies,
siete rdenes y 16 familias. Se observaron 23 especies residentes y 18 migratorias.
Siendo las especies ms abundantes Dendrocygna autumnalis (29.8%), Phalacrocorax
brasilianus (24.5%) y Ardea alba (11.4%). Se registraron dos especies exclusivas
Tachybaptus dominicus y Dendrocygna bicolor.

Del nmero de especies registradas, 51.6% se encontraron en las cuatro lagunas, 22.5%
especies se registraron en una laguna 16.1% especies se registraron en dos y 11.3% estn

23


presentes en tres lagunas, (Anexo 3). De acuerdo a la categora de riesgo de las especies
segn la NOM-059-ECOL-2001 dos se encuentran amenazadas: Nyctanassa violacea y
Aramides axilaris y siete estn sujetas a proteccin especial: Tachybaptus dominicus,
Tigrisoma mexicanum, Ardea herodias, Egretta rufecens, Mycteria americana y Sterna
antillarum.

Las aves acuticas migratorias favorecen la abundancia y la riqueza de especies presentes
en cada laguna de la CBRV (Figura 2), el cambio es notable en la laguna La Salina donde
se muestra un incremento en el nmero de individuos de octubre a marzo debido a la
llegada del pelcano blanco (Pelecanus erithorhyncus), playeros, (e.g. Tringa
melanoleua, Limnodromus scolopaceus) y garzas (e.g. Egretta rufecens) entre otras
especies migratorias. Chacahua tiene un considerable incremento en la abundancia de las
especies en octubre debido a la presencia de tres especies residentes: las garzas Ardea
alba y Egretta thula y el cormorn Phalacrocorax brasilianum. En Pastora y Miniyuva
se encontraron sitios de anidacin para las especies residentes como Fregata magnificens,
Platalea ajaja, Cochlearius cochlearius, Butorides virescens, Bubulcus ibis, Nycticorax
nycticorax y Phalacrocorax brasilianus y migratorias como Mycteria americana, este
hecho provoc que las aves se agruparan en sitios especficos durante la temporada
reproductiva e incrementara la abundancia registrada para estas lagunas.

24


PASTORA




LA SALINA






CHACAHUA




MINIYUVA


0
300
600
900
1200
1500
1800
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2400
0
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0
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1500
1800
2100
2400
N

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e

I
n
d
i
v
i
d
u
o
s

Meses de muestreo
Figura 2. Distribucin de la abundancia de aves por muestreo en las cuatro lagunas de
noviembre de 2008 a octubre de 2009.

25


La prueba de normalidad Shapiro-Wilk indica que los datos no tienen una distribucin
normal (P<0.05) (Cuadro 2).

Las curvas de acumulacin de especies no fueron asintticas para cada laguna y para el
sistema lagunar (Figura 3, 4 y 5). De acuerdo al estimador ACE se espera encontrar en
Pastora 51 especies, en Chacahua 40, en La Salina 56 y en Miniyuva 41. Conforme al
estimador ICE se espera encontrar en Pastora 56 especies, en Chacahua 42, en La Salina
56 y en Miniyuva 42. Para el sistema lagunar se esperara encontrar 67 (ACE) y 66 (ICE)
especies respectivamente (Cuadro 1). La prueba de Ji-cuadrada determin que no existen
diferencias significativas en la riqueza observada de cada laguna.

Cuadro 1. Prueba de normalidad (W), riqueza observada (Sobs) y estimada por los
modelos no paramtricos ACE e ICE en cada laguna y en la cuenca baja.
Sitio
W
Sobs ACE ICE
Pastora
W = 0.145
P<0.01
50 51.06 56.91
Chacahua
W = 0.122
P<0.01
40 40.27 42.02
La Salina
W=0.318
P<0.01
52 56.45 56.15
Miniyuva
W=0.202
P<0.01
41 41.32 42.75
Cuenca baja del Ro Verde
W=0.235
P<0.01
63 67 66




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PASTORIA


LA SALINA








CHACAHUA


MINIYUVA







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0
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Figura 3. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en cada una de
las lagunas utilizando el estimador ACE.


Muestreos
ACE
R
i
q
u
e
z
a

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s


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PASTORIA





LA SALINA










CHACAHUA





MINIYUVA







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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
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30
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ICE

R
i
q
u
e
z
a

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

Figura 4. Especies de aves registradas por muestreo y acumulacin de especies en cada una de
las lagunas utilizando el estimador ICE.


Muestreos

28










Figura 5. Especies de aves registradas en la CBRV y acumulacin de especies utilizando el
estimador ACE e ICE.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sobs ACE Uniques Duplicates
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sobs ICE Singletons Doubletons
R
i
q
u
e
z
a

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

ACE
ICE


29


10.2 Diversidad alfa

La mayor diversidad de especies segn el ndice de diversidad de Shannon-Wiener estuvo
en La Salina (H=3.27) mientras que la menor diversidad se encontr en Pastora
(H=1.98) (Cuadro 2).

A excepcin de la laguna Pastora, la prueba de Kruskal-Wallis permiti detectar que los
datos de Chacahua, La Salina, Miniyuva y de la CBRV no tienen una misma distribucin.
El anlisis de Mann-Whitney permiti detectar los muestreos que difieren, en Chacahua
fueron octubre, enero y febrero; en La Salina difieren junio, julio y octubre y en
Miniyuva solo septiembre y octubre difieren (Cuadro 2).

De acuerdo al ndice de equidad de Pielou la laguna que muestra una comunidad ms
heterognea es La Salina (J=0.82) y Pastora (J=0.50) con una menor heterogeneidad.

Cuadro 2. Diversidad de Shannon-Wiener (H), anlisis de Kruskal-Wallis (H) y equidad
de Pielou (J).
Sitio H H
J
Pastora 1.98 P>0.05 0.50
Chacahua 2.51 P<0.01 0.68
La Salina 3.27 P<0.01 0.82
Miniyuva 2.34 P<0.05 0.63
Cuenca baja del Ro Verde 2.82 P<0.05 0.68


Los resultados de la prueba de t de Hutcheson revelaron diferencias significativas en la
diversidad de especies entre todos los sitios (Cuadro 3).




30


Cuadro 3. Resultados de la prueba t de Hutcheson en cada laguna.
Lagunas Chacahua La Salina Miniyuva
Pastora
t
10354
= 20.2
P<0.05
t
18722
= 167.6
P<0.05
t
22388
= 111.7
P<0.05
Chacahua __
t
7008.6
=139
P<0.05
t
19295
= 94.46
P<0.05
La Salina __ __
t
18186
= 137
P<0.05

10.3 Diversidad beta

Con base en el Coeficiente de similitud de Jaccard, las lagunas con mayor similitud son
Pastora y Chacahua con 0.73 y las lagunas que comparten menos especies son La Salina
y Miniyuva con 0.57 (Cuadro 4).

Cuadro 4. Valores estimados del Coeficiente de similitud de Jaccard.
Lagunas Chacahua La Salina Miniyuva
Pastora
I
j
=0.73
EC=38
I
j
=0.64
EC=41
I
j
=0.71
EC=38
Chacahua __
I
j
=0.70
EC=39
I
j
=0.72
EC=36
La Salina __ __
I
j
=0.57
EC=35








31


11. DISCUSIN

Las 63 especies de aves acuticas registradas en este estudio representan el 60 % de las
especies de aves acuticas reportadas para Oaxaca por Binford (1989), el 50% de las
especies reportadas para la costa de Oaxaca por Binnqist et al., (1994) y el 67% de las
especies reportadas para el Parque Nacional Huatulco por Garrido-Carrillo (2003). Las
diferencias en la riqueza de aves registrada puede atribuirse a que el rea estudiada es
menos extensa y el tiempo de muestreo es diferente, esto sugiere que la riqueza de
especies se abate a medida que la superficie decrece y la heterogeneidad ambiental
disminuye (Williams, 1964).

11.1 Caractersticas de las lagunas

Las caractersticas fsicas de las lagunas y del sistema lagunar en general, como la
profundidad, superficie del espejo de agua, aislamiento de la vegetacin, ancho de franja
del manglar, presencia de vegetacin acutica, entre otras, favorece el establecimiento de
especies con requerimientos particulares de alimentacin, anidacin, refugio y descanso
(Massey & Palacios, 1994; Naranjo, 1997; Guzmn, 1998). Lo anterior explica en parte
la riqueza registrada en este estudio, la cual corresponde a las caractersticas propias de
cada laguna y al sistema lagunar. Las lagunas Pastora, Chacahua y Miniyuva presentan
zonas con profundidad variable llegando a tener sitios inundados con cobertura de
manglar principalmente, los cuales son usados como refugio o sitios de alimentacin por
garzas, adems favorecen la presencia de zambullidores como patos y gallaretas. En
contra parte, la laguna La Salina presenta en la mayora de su superficie profundidades de
aproximadamente 15 cm sin vegetacin, lo cual favorece la presencia de especies
limcolas que usan este ambiente principalmente como reas de alimentacin.





32


11.2 Abundancia de las especies

Phalacrocorax brasilianus es una de las especies ms abundantes en cada una de las
lagunas y del sistema en general, es una especie gregaria, prefiere zonas abiertas con
cierta profundidad, adems de ser una especie residente se le puede encontrar en
cualquier poca del ao y es muy adaptable al ambiente (Howell & Webb, 1995). Se
registraron colonias de anidacin en la laguna Pastora y Miniyuva, esto sugiere que el
hbitat provee de los recursos necesarios para sus actividades reproductivas. Lo anterior
puede explicar la abundancia de esta especie. Tanto sus hbitos como sus conductas
alimentarias son favorecidos en las lagunas Pastora, Chacahua y Miniyuva, ya que
presentan cierta profundidad permitindole bucear para alimentarse.

Por otra parte, mientras que en Pastora y Chacahua P. brasilianus fue la especie ms
abundante, en Miniyuva fue superada en nmero por la presencia temporal de
Dendrocygna autumnalis esta ltima se registr en altos nmeros durante la temporada
seca al concentrarse en las partes poco profundas de la laguna en donde se le observ
descansar y alimentarse. En La Salina se observ a P. brasilianus en actividades de
alimentacin y descanso con un nmero de individuos menor comparado a las otras
lagunas, esto se relaciona con las caractersticas fsicas de la laguna que limitan su hbitat
y su abundancia, pero favorecen la presencia de especies limcolas como Tringa
melanoleuca la especie ms abundante en esta laguna, esta ave migratoria, prefiere
hbitats con baja profundidad para alimentarse y descansar. Otra especie numricamente
dominante aunque con menor abundancia fue Rinchops niger, se observ durante la
temporada de migracin prefiriendo sitios lodosos de baja profundidad para descansar.
Esta particularidad de La salina permite la presencia de otras especies de aves limcolas
exclusivas para esta laguna como son: Calidris alba, Charadrius alexandrinus,
Charadrius wilsonia, Limnodromus griseus, Limosa fedoa y Recurvirostra americana.
Adems de otras especies sensibles a la presencia del hombre como Anas clypeata y
Aramides axilaris. La presencia de especies exclusivas est relacionada con los hbitos

33


alimenticios y la conducta de cada especie. El ancho de franja de manglar favorece la
abundancia de especies de la familia Ardeidae quienes utilizan el manglar para descansar.

En Miniyuva Ardea alba estuvo representada con un mayor nmero de individuos,
mientras que Chacahua Egretta thula fue la garza ms abundante utilizando el manglar
como hbitat para descansar, acechar y capturar a sus presas.

En Pastora se observ a Sterna hirundo y Sterna antillarum en un muestreo durante la
temporada de migracin en un grupo de 15 y 20 individuos respectivamente, se
encontraron descansando; esta rareza puede deberse a que prefieren las playas para
alimentarse o los extremos de barras arenosas (Palacios & Mellink, 1996; Mellink et al.,
1998) y en ocasiones visitan las lagunas para descansar.

La presencia de un mayor nmero de especies migratorias resalta la importancia de este
sistema lagunar como zona de refugio y alimentacin como han sido reconocidos (Mann,
1982; Massey & Palacios, 1994; Mellink et al., 1996 y 1997; Naranjo, 1997; Guzmn,
1998). Esta proporcin llama la atencin debido a que las comunidades de aves estn
representadas por una mayor riqueza de especies residentes (Navarro & Bentez, 1993),
esto sugiere que la conducta o abundancia de las especies (e.g. especies raras como
Podiceps nigricollis, inconspicuas o secretivas como Aramides cajanea) o el efecto de
muestreo (e.g. aleatorizacin o la incapacidad de adentrarse a las zonas de manglar) no
permiti el registro de un mayor nmero de especies residentes. No obstante, al
considerar la proporcin de las cinco especies dominantes (Phalacrocorax brasilianus,
Mycteria americana, Egretta thula, Ardea alba, Dendrocygna autumnalis) o las ms
abundantes aqu registradas, las cuales representan el 59.8% de la abundancia total y el
17.8% de las especies residentes hace suponer que la riqueza de especies se abate por la
dominancia de individuos de pocas especies; esto concuerda con el hecho en donde las
comunidades la mayora de las especies en ambientes tropicales son raras (Loiselle &
Blake, 1992). Sin embargo sera necesario un estudio a largo plazo para establecer si este
patrn es recurrente.

34


11.3 Riqueza de especies

Las curvas de acumulacin de especies muestran un incremento creciente, el cual no se
estabiliz al trmino del estudio (Figura 3, 4 y 5). La tendencia de las curvas obtenidas
describe la riqueza de cada laguna, y muestran adems, que puede registrarse un mayor
nmero de especies, no obstante para esto podra ser necesario mayor tiempo de
muestreo. Sin embargo, al considerar los cuerpos acuticos de manera individual, la
riqueza registrada en cada laguna es similar al nmero de especies observadas en otros
estudios que contemplan aves acuticas (Guzmn et al., 1994; Cupul-Magaa, 1999;
Martnez-Martnez & Cupul-Magaa, 2000; Acua & Binnqist, 1990; Melndez, 2002),
lo que sugiere que el presente estudio registr a la mayora de las especies presentes en
cada laguna. Supone tambin al igual que otros trabajos, que la riqueza de especies se
incrementa al adicionar dos o ms cuerpos acuticos (Hernndez-Vzquez, 2005b).

De acuerdo con ACE, en las lagunas Miniyuva y Chacahua se registr el 100% de las
especies de aves que podran estar presentes en estos lugares. En las lagunas Pastora y
La Salina, se registr respectivamente el 98 y 92.8% de las especies posibles. Con base
en la estimacin de ICE el nmero de especies de aves registradas en las lagunas
Miniyuva y Chacahua representaron respectivamente el 97.6% y 95.2% de la riqueza
posible. Para las lagunas La Salina y Pastora se registr el 92.8 y 89.3% de la riqueza
potencial.

Al depender del nmero de especies singletones y doubletones, uniques y
duplicates los estimadores son sensibles a la presencia de especies raras y a la manera
de adicionar la informacin. Al comparar los valores obtenidos por ACE e ICE es notorio
que en las lagunas Miniyuva y Chacahua, la riqueza observada y estimada son
relativamente similares, en este sentido, puede argumentarse que la baja riqueza
registrada en estos lugares influy en los valores estimados; al no registrarse otras
especies en los muestreos subsecuentes e incrementar los registros de las especies
previamente observadas, las especies raras (uniques, duplicates, singletons,

35


doubletons) dejan de serlo, por lo que el resultado de la riqueza estimada se afecta. De
manea similar pueden explicarse los valores obtenidos para las lagunas Pastora y La
Salina, la mayor riqueza registrada favorece la presencia de especies raras (por ejemplo
las ocho especies de aves exclusivas para la salina), por lo que la riqueza estimada se
incrementa (Coddington et al., 1996).

11.4 Diversidad

La mayor diversidad de especies registrada en La Salina, se debi al registro de una
mayor riqueza de especies y a que la abundancia de las especies tuvieron proporciones
similares como lo corrobor el ndice de equidad de Pielou (J=0.82). Una parte
importante de la riqueza registrada la constituyeron las especies migratorias quienes
representaron el 55.7% de la riqueza. Adicionalmente, se registr la presencia de ocho
especies exclusivas para esta laguna lo cual increment el valor de la diversidad; es
posible que La Salina, por sus caractersticas fsicas soporta mayor cantidad de especies
en comparacin al resto de las lagunas a pesar de tener un menor tamao, adems de sus
bajas profundidades la lejana de los asentamientos humanos es otro factor importante en
la presencia de un mayor nmero de especies (Hernndez-Vzquez, 2005b).

Los valores menores de diversidad observados en las otras lagunas son debidos a una
menor riqueza y a la dominancia de una o pocas especies. Por ejemplo, para la laguna
Pastora se obtuvo la diversidad ms baja (H=1.98), en este lugar se registr la menor
riqueza de especies y P. brasilianus fue la especie con mayor nmero de individuos
representando el 36% de la abundancia total; la proporcin de la abundancia est
concentrada en una especie que domina en la comunidad por lo tanto la proporcin de
individuos es relativamente homognea y esto se ve corroborado con el valor del ndice
de Equidad de Pielou (J=0.5).

La similitud registrada entre las lagunas Pastora y Chacahua (0.73) y Chacahua la Salina
(0.70), podra explicarse por la cercana de estas lagunas, lo que permite gran movilidad

36


de especies entre estas, para el caso de La Salina, la mayor riqueza de especies registrada
en ese lugar pudo incidir en una alta similitud respecto de Chacahua. Adicionalmente, los
valores de similitud obtenidos al comparar Miniyuva (laguna ms alejada, Anexo 1), con
las otras lagunas, sugiere que las caractersticas fsicas similares entre estas lagunas
pudieron tambin influir en lo observado: Miniyuva y Chacahua (0.72), Miniyuva y
Pastora (0.71). La presencia de nidos de las mismas especies en estas lagunas apoya lo
anterior, sugiriendo la preferencia de estos sitios para alimentacin, descanso y anidacin
de la mayora de las especies residentes. Contrario a lo mencionado, los valores
obtenidos para La Salina-Pastora (0.64) y La Salina-Miniyuva (0.57) pudieron verse
afectados principalmente por la gran proporcin de especies migratorias registradas en La
Salina, mismas que fueron registras en menor nmero en Pastora y Miniyuva.




















37


12. CONCLUSIONES

Las 63 especies de aves acuticas registradas en este estudio representan una
aproximacin actualizada de la riqueza que puede ser observada en la CBRV.

Los recorridos en lancha permitieron registrar sitios de anidacin, descanso y
alimentacin esto supone que el sistema se encuentra relativamente bien conservado,
adicionalmente, la alta proporcin de especies migratorias resalta la importancia de este
sistema como lugar de recuperacin y acumulacin de reservas energticas para una
migracin exitosa.

La Salina fue la laguna con mayor diversidad de especies, a pesar de tener la menor
extensin sus caractersticas fsicas y de ubicacin le permiten proporcionar alimento y
refugio a una mayor cantidad de especies. La riqueza registrada tambin es la ms alta,
sin embargo estadsticamente no se encontraron diferencias en la riqueza con el resto de
las lagunas.

La diversidad beta permiti conocer que las lagunas entre ms cercanas se encuentren
comparten una mayor riqueza de especies, como es el caso de la laguna Pastora y
Chacahua. La llegada de especies migratorias modifica los patrones de abundancia de las
especies y desplaza a las especies residentes.

La combinacin de mtodos permiti el registro de ms del 90% de las especies de aves
acuticas que podran estar presentes en cada laguna de acuerdo con los estimadores ACE
e ICE. Adicionalmente permiti documentar un nuevo registro para esta regin: Aramides
axilaris.





38


13. LITERATURA CITADA

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Anexo 1. Ubicacin de las cuatro lagunas en la cuenca baja del Ro Verde (1=Miniyuva, 2=La Salina, 3=Chacahua,
4=Pastora) (INEGI, 2000).


47


Anexo 2. Formato de campo.
FORMATO DE MONITOREO
MUESTREO NMERO ______
Fecha: _______________________ Hora Inicio: _____________ Hora Final: ______________
Nombre de la laguna: __________________________________
Coordenada inicial: _______________________ Coordenada final: ______________________
Velocidad de Viento: Alto ( ) Moderado ( ) Escaso ( )
Nm. Especie Frecuencia de individuos






























48


Anexo 3. Lista de especies de aves acuticas registradas en las cuatro lagunas. Se presenta el nombre cientfico y la
clasificacin taxonmica (AOU 2010). Las claves de la columna son estacionalidad (R=residente, M=migratoria y
T=transitoria); estatus (Pr=especie sujeta a proteccin especial y A=especie amenazada); abundancia en cada
laguna (A=Abundante, C=comn, MC=Medianamente comn, NC=No comn, R=Rara). Gremio (H=Herbvoro,
B=Bentnico).

Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
ANSERIFORMES
Anatidae H, B
Dendrocygna autumnalis R MC R R A H, B
Dendrocygna bicolor R NC H, B
Anas discors M R R R R H, B
Anas clypeata M R H, B
PODICIPEDIFORMES
Podicipedidae
Tachybaptus dominicus M Pr R H, B
Podiceps nigricollis M R H, B
PELECANIFORMES
Pelecanidae
Pelecanus erythrorhynchos M R R MC NC Piscvoro
Pelecanus occidentalis R MC MC R R Piscvoro
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus R A A A A Piscvoro
Anhingidae
Anhinga anhinga R R NC R NC Piscvoro
Fregatidae
Fregata magnificens R MC NC R NC Omnvoro
CICONIIFORMES
Ardeidae
Trigrisoma mexicanum R Pr R R R R
Ardea herodias M R NC R NC Piscvoro


49


Anexo 3. Contina

Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
Ardea alba R MC A MC A Piscvoro
Egretta thula R MC A NC NC Piscvoro
Egretta caerulea R R NC NC R Piscvoro
Egretta tricolor R R NC NC R Piscvoro
Egretta rufecens M Pr R R R R Piscvoro
Bubulcus ibis R R R R NC Piscvoro
Butorides virescens R NC MC R R Piscvoro
Nycticorax nycticorax R R R R MC Piscvoro
Nyctanassa violcea R R R NC R Piscvoro
Cochlearius cochlearius R R R NC Piscvoro
Threskiornithidae
Eudocimus albus R NC MC MC R Filtrador
Plegadis chihi M R Filtrador
Platalea ajaja R R R NC R Filtrador
Ciconiidae
Mycteria americana M Pr C R NC MC Filtrador
ACCIPITRIFORMES
Pandionnidae
Pandion halietus M R R R R Piscvoro
Accipitridae
Buteogallus anthracinus M Pr R R R Piscvoro
GRUIFORMES
Rallidae
Aramides cajanea R R R Herbvoro
Gallinula Chloropus R R R Herbvoro
Fulica americana R R R Herbvoro
Aramides axilaris R A R Herbvoro



50


Anexo 3. Contina

Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
CHARADRIIFORMES
Charadriidae
Pluvialis squatarola M R NC Insectvoro
Charadrius alexandrinus M R Insectvoro
Charadrius wilsonia M MC Insectvoro
Charadrius semipalmatus M R R NC Insectvoro
Recurvirostridae
Himantopus mexicanus R R NC C R Insectvoro
Recurvirostra americana M MC Insectvoro
Jacanidae
Jacana spinosa R R R Insectvoro
Scolopacidae
Actitis macularius M R R NC R Insectvoro
Tringa melanoleuca M R R A Insectvoro
Tringa semipalmata M R MC NC R Insectvoro
Tringa flavipens M R R R R Insectvoro
Numenius phaeopus M R R R Insectvoro
Numenius americanus M R NC Insectvoro
Limosa fedoa M NC Insectvoro
Calidris canutus M R NC Insectvoro
Calidris alba M R Insectvoro
Calidris minutilla M R NC MC NC Insectvoro
Limnodromus griseus M R Insectvoro
Limnodromus scolopaceus M R R MC Insectvoro
Laridae
Leucophaeus atricilla M R R Omnvoro
Leucophaeus pipixcan M R R Omnvoro
Larus sp M NC MC NC R Omnvoro
Chlidoneas niger M R R R Omnvoro
Sternula antillarum M Pr R Omnvoro

51


Anexo 3. Contina

Taxn Estacionalidad Estatus Pastora Chacahua La Salina Miniyuva Gremio
Sterna hirundo M R Omnvoro
Sterna sp M NC NC MC R Omnvoro
Rynchops niger M R C Omnvoro
CORACIIFORMES
Alcedinidae Piscvoro
Megaceryle torquata R R R R R Piscvoro
Megaceryle alcyon M R R R R Piscvoro
Chloroceryle americana R R R R R Piscvoro

















52


Anexo 4. Listado de especies de aves terrestres registradas en la cuenca baja del Ro
Verde. Clasificacin seguida por AOU (2011).
Taxn Taxn
ACCIPITRIFORMES PASSERIFORMES
Cathartidae Furnariidae
Coragyps atratus Xiphorhynchus flavigaster
Cathartes aura Tyrannidae
Accipitridae Attila spadiceus
Buteogallus urubitinga Myiozetetes similis
Buteo magnirostris Myiodynastes luteiventris
Buteo nitidus Tyrannus melancholicus
Tyrannus crassirostris
FALCONIFORMES Vireonidae
Falconidae Vireo pallens
Micrastur semitorquatus Vireo bellii
Caracara cheriway Vireo hypochryseus
Herpetotheres cachinnans Corvidae
Falco peregrinus Calocitta Formosa
Hirundinidae
COLUMBIFORMES Tachycineta albilinea
Columbidae Stelgidopteryx serripennis
Columba livia Troglodytae
Patagioenas flavirostris Thryothorus pleurostictus
Zenaida asitica Thryothorus felix
Columbina inca Parulidae
Columbina passerina Dendroica petechia
Columbina talpacoti Setophaga ruticilla
Leptotila verreauxi Parkesia motacilla
Parkesia noveboracensis
PSITTACIFORMES Icteria virens
Psittacidae Genus incertae sedis
Aratinga canicularis Saltator coerulescens
Amazona albifrons Emberizidae
Amazona oratrix Sporophila torqueola
Sporophila minuta
CUCULIFORMES Cardinalidae
Cuculidae Cyanocompsa parellina
Coccyzus minor Troglodytidae
Morococcyx erythropygus Campylorhynchus rufinucha
Crotophaga sulcirostris Polioptilidae
Polioptila albiloris
STRIGIFORMES Icteridae
Strigidae Agelaius phoeniceus
Glaucidium brasilianum Quiscalus mexicanus



53


Anexo 4. Contina
Taxn Taxn
TROGONIFORMES Molothrus ater
Trogonidae Icterus pustulatus
Trogon citreolus Icterus gularis
Cacicus melanicterus
PICIFORMES Fringillidae
Picidae Euphonia affinis
Melanerpes chrysogenys
Dryocopus lineatus
Camphephilus guatemalensis

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