J ulio C. Tello Marquina Universidad de Almera Dpto. Produccin Vegetal 1 ndice 1.- Introduccin............................................................................................................................1 1.1.- Aspectos sobre la ecologa de la microbiota fngica del suelo................................3 1.2.- Algunos ejemplos sobre la influencia de las labores agrcolas en los microorganismos del suelo.........................................................................................................9 1.2.1.- Abonado del suelo............................................................................................................9 1.2.2.- Desinfeccin del suelo.................................................................................................1 1.2.3.- !l regado " el secano# $a modificacin de una pr%ctica cultural " su influencia sobre la e&presin de algunas enfermedades..................................................11 2.- 'uelos supresi(os a las micosis (asculares....................................................................13 2.1.- )aturale*a microbiana....................................................................................................1+ 2.2.- ,rasmisibilidad.................................................................................................................1+ 2.3.- !specificidad....................................................................................................................1+ 3.- $a fatiga del suelo o el fenmeno de las tierras cansadas.......................................23 3.1.- !l concepto de fatiga del suelo. 'u delimitacin e&perimental............................23 3.2- -asos de fatiga del suelo en agricultura " su etiologa...........................................2+ 3.3.- ,ipos de fatiga del suelo...............................................................................................29 3.3.1.- .atiga fsica debida a una defectuosa estructura del suelo. ............................29 3.3.2.- .atiga /umica debida a la accin de una fitoto&ina............................................3 3.3.3.- .atiga biolgica debida al 0parasitismo de debilidad1.........................................33 2 3I3$I456A.IA....................................................................................................................3+ 1. ! ntroduccin "s com#n a$ordar la $iologa del suelo separando los microorganismos de otros %a$itantes como artrpodos& lom$rices& ' un largo etc(tera. )a separacin no tiene una *usti+icacin +un cional '& posi$lemente& esta orientacin est( +undamentada en la especiali,acin de los auto res. "speciali,acin necesaria pero insu+iciente para dar respuesta a la comple*idad del medio ed-+ico en general ' $iolgica en particular. Comple*idad que se pone de mani+iesto& entre otras causas& por la imper+eccin de los m(todos ' t(cnicas analticas actuales& +ruto de m-s de 1.. a/os de investigacin ' e0perimentacin. )a micro$iota presente en un suelo %a sido inventariada& entre otros& por 1U23"4 5167.8& P9C:9; ' D" 1A2JAC 516<=8& D9MM"23U"4 ' MA;3";9T 516>.8& 3A22"T 516>.8& )9C?@99D 516>>& 16<<8& que con+ormaron un con*unto de conocimientos que mantienen una actualidad insosla'a$le. )a +raccin micro$iolgica para los especialistas del suelo est- con+ormada porA %ongos& $acterias& actinomicetos& algas& proto,oos ' nematodos& +undamentalmente& aunque la lista podra alargarse para las levaduras o para los virus. 1U23"4 5167.8 re+era que en el a/o 16=B& 3!)MA; inventari las especies de %ongos aisladas del suelo& ci+r-ndolas en un total de 71>& de las cuales m-s del =.C esta$an encua dradas en los siguientes g(neros 5ordenados seg#n su contenido de ma'or a menor n#mero de especies8A Penicillium& Dusarium& Mucor& Aspergillus& Ac%l'a& Mortierella& P't%ium& 4a prolegnia& Monosporium ' C%aetomiun. 4i se tiene en cuenta que se %an descrito m-s de E.. ... especies de %ongos ' que unas <... son patgenas de las plantas& el cmputo de 3!) MA; es relativamente peque/o. M-0ime cuando se tiene presente que la ma'ora de los %on gos son sapro+itos& cumpliendo con su papel de descomponedores de materia org-nica muerta& limpiando la super+icie terrestre ' con+orm-ndose como proveedores de alimento para otros se res vivos. )as $acterias inventariadas en el suelo por 1"23"F en 16=. 5citado por 1U23"4 167.8 no so$repasaron los =1 g(neros di+erentes. 4u papel puede equipararse al de los %ongos& aun que aspectos de su relacin con los elementos minerales del suelo ' con las races de las plan tas ser-n comentados m-s adelante. )os actinomicetos est-n con+ormados por pocos g(neros& aunque =. especies del g(nero 4treptom'ces proceden del suelo. Pese a ser %a$itantes tpicos del suelo& se utili,an en +arma cia para producir anti$iticos como la estreptomicina ' no se les conocen %a$ilidades parasita rias so$re plantas o animales. "st-n claramente vinculados a la descomposicin de la materia org-nica muerta ' son los responsa$les del olor de la tierra reci(n arada. )as algas& de las que se %an descrito unos =E g(neros en el suelo& no son tan a$undantes como los %ongos ' las $acterias. 4uelen +ormar GmantosH en la super+icie de los suelos mu' %#medos ' su +uncionalidad es $astante desconocida. )os proto,oos componen un n#mero peque/o en comparacin con los otros %a$itantes del suelo. "ntre ellos& las ame$as tecadas est-n estrec%amente relacionadas con los suelos tur$o sos ' -cidos. "n general& se alimentan de otros microorganismos ' de materia org-nica en descomposicin. )os nematodos constitu'en un con*unto de m-s de 1. ... especies& de las cuales m-s de la mitad son de vida li$re ' el resto son par-sitos de animales ' plantas. "stos microscpicos animales tienen %-$itat acu-tico ' se pueden alimentar de algas& %ongos& $acterias ' artrpo dos. "sta $revsima enumeracin de algunos aspectos de la micro$iota es un claro indicativo de la vida que %a' en el suelo. 4in esta vida& es decir en un suelo completamente est(ril& la vida vegetal que conocemos no podra desarrollarse. Dada la especiali,acin de los autores de este tra$a*o& su contenido estar- en+ocado %acia la que denominaremos de manera gen(rica& como +raccin +#ngica de la micro$iota. F es de ma nera gen(rica& puesto que algunos microorganismos considerados como %ongos %asta no %ace muc%o tiempo& %an sido incluidos en un nuevo reino& el C%romista& donde se %an trasladado g(neros como P't%ium ' P%'top%t%ora& reputados patgenos de los cultivos ' de las masas +orestales. Valorar las po$laciones micro$ianas en un suelo es un pro$lema de magnitud enorme. )as t(cnicas analticas disponi$les son imper+ectas ' como consecuencia ine0actas. Conocer como se multiplican los microorganismos es di+cil ' su interpretacin no pasa de ser mera especu lacin. Una especie de %ongos o de $acterias puede encontrarse en el suelo en proporciones que oscilan entre 1. ' 1. 6 unidades +ormadoras de colonias 5UDC8 por gramo de suelo. 4 se pue de a+irmar que en los suelos +(rtiles son mu' a$undantes& ' los datos proporcionados por 1U23U"4 5167.8& que se resumen en la ta$la 1& dan una idea de la cantidad de diversidad. Ta$la 1A Micro$iota %a$itante de un suelo +(rtil. 4e e0presa en UDCI g 1 de suelo 51U2 3"4& 167.8 Microorganismo Densidad estimada 1acterias E=I1. < Actinomicetos >I1. = :ongos BI1. = Algas =I1. B Proto,oos JI1. B )os inventarios no dan las claves so$re la +uncionalidad de los microorganismos en el sue lo. Duncionalidad que tiene una gran trascendencia en aspectos como la +ertilidad ' su per manencia& so$re el control de en+ermedades de origen ed-+ico& o como +uente de microorganis mos para utili,arlos en el mane*o de plagas ' en+ermedades de las plantas. KPor qu( estas propiedades que los caracteri,an +uera del suelo no %an podido ser magni+icadas en (steL. "n esta introduccin se comentar- el concepto de equili$rio din-mico de la +raccin viva del suelo& a$ordando la cuestin desde dos -ngulos complementarios por necesidadA as pectos ecolgicos de la micro$iota +#ngica del suelo ' la in+luencia de algunas pr-cticas agr colas en el equili$rio micro$iano ed-+ico. 1. 1. Aspectos so$re la ecologa de la micro$iota +#ngica del suelo Una de las primeras cuestiones que se plantearon los especialistas +ue conocer cuales eran los verdaderos %a$itantes del suelo. Varias propuestas de clasi+icacin +ueron reali,adas& qui ,-s la m-s clara +ue la sugerencia de @A?4MA; en 16=B 529D2M3U"N M9)!;A& 16678 quien designa$a como %a$itantes del suelo los que tienen vida propia en el medio ed-+ico ' una distri$ucin geogr-+ica mu' amplia. "n contraposicin& los invasores del suelo son residentes pasa*eros& de limitada actividad ' distri$ucin local. ;umerosos especialistas estu vieron en desacuerdo. "ntre ellos 3A22"T 516=7& 16>.8 que& sin em$argo& puso especial (n +asis en la vida sapro+tica de los %ongos tel#ricos& considerando que los verdaderos %a$itan tes del suelo son aquellos que pueden conservarse inde+inidamente en el medio ed-+ico como sapro+itos. "l sapro+itismo no puede desligarse de las +uentes nutritivas. "n consecuencia& se produce una competicin por los alimentos. "stas orientaciones se plasmaron en una orga ni,acin de los %ongos tel#ricos en +uncin de su capacidad para competir por las +uentes nu tritivas. A tal e+ecto cons#ltese la ta$la E. Ta$la EA Caracteri,acin de los %ongos por su capacidad sapro+itaria para competir por los sustratos 53A22"T& 16>.8 3erminacin ' crecimiento r-pidos "n,imas para la degradacin de celulosa 'Oo lignina Produccin de anti$iticos ' sustancias +ungist-ticas Tolerancia a anti$iticos ' sustancias +ungist-ticas :ongos sapro+itos primarios del a,#car. Coloni,adores pioneros de sustrato +resco de plantas P :ongos sapro+itos secundarios del a,#car. Asociados con los descomponedores de celulosa ' lignina P P :ongos de la super+icie de la ra, ' de la ri,os+era P P :ongos descomponedores de celulosa ' lignina P P P 3A22"T 516>.8 esta$lece dos grandes grupos de %ongos. Uno +ormado por los consumi dores de a,#cares& tal es el caso de P't%ium. 9tro& el que agrupa a los descomponedores de ce lulosa ' lignina& caso de C%aetomium t%ermop%ile que a$re la puerta a otros como :umicola que se multiplican so$re los productos resultantes de la descomposicin de la celulosa de la que se alimenta el primero. "sta apro0imacin a la +uncionalidad queda completada cuando se indica que en esa competicin por el alimento utili,an anti$iticos 'Oo sustancias +ungis t-ticas. Due )9C?@99D 516>>& 16><8 quien propuso mediante la +ungistasis una e0plicacin muc%o m-s amplia a la supervivencia de los microorganismos en el suelo. Un %ec%o $ien simple ' compro$ado es& que la inoculacin de un suelo est(ril o desin+ecta do con un microorganismo cualquiera& no presenta& en general& ninguna di+icultad particu lar Q $ien entendido& a condicin de disponer de un sustrato conveniente ' no ser molestado por +actores ecolgicos %ostiles Q para su esta$lecimiento. Por el contrario& la inoculacin del mismo suelo sin esterili,ar est-& +recuentemente& a$ocada al +racaso. "l proceso e0plicativo de esta constatacin %a sido denominado +ungistasis o %ipo$iosis 5)9C?@99D& 167B& 16>>& 16>6& 16<1& 16<<8. 3A22"T 516>.8 escri$i Q para e0plicar el signi+icado de la +un gistasis en el suelo Q que tena el valor de permitir la supervivencia de los microorganismos. "s decir& evita el desgaste que ocurrira si la germinacin tuviera lugar en ausencia de sus trato e0plota$le. )as o$servaciones +undamentales que delimitan la +ungistasis& como +enmeno de la in%i$icin de la germinacin de las esporas sonA Casi todos los suelos naturales son +ungist-ticos& con e0cepcin de los suelos pro+undos en los que las po$laciones micro$ianas son peque/as. Ve-nse& para ilustrar el aserto& las ta$las J& B& =& correspondientes a arenas de pla'a& suelo +orestal ' suelo agrcola a di+erentes pro+undi dades& tomadas en di+erentes lugares de "spa/a. "n ellos puede compro$arse la a$undante presencia de microorganismos vivos pertenecientes a una peque/a +raccin de los %ongos +ila mentosos all encontrados. )a mani+estacin de la +ungistasis requiere& normalmente& la presencia de micro$ios vivos. )a total o parcial esterili,acin de un suelo anula el e+ecto. Aunque tam$i(n es cierto que& al gunos suelos son conocidos por su +ungistasis persistente despu(s de esterili,ados. )a +ungistasis puede ser restaurada en suelos est(riles inoculados con microorganismos m-s o menos espec+icos& inclu'endo aquellos incapaces de producir anti$iticos. )os prop-gulos de la ma'ora de las especies +#ngicas son sensi$les a la +ungistasis en suelos naturales. )a +ungistasis es& +recuentemente& anulada por la adiccin de energa al suelo. Ta$la JA Dlora +us-rica de tierras incultas colindantes con suelos cultivados 5se e0presa en prop-gulosI g1 suelo seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8 Cdigo de muestra D. o0'sporum D. solani D. roseum 5R8 TV1 <<> S B. <. S 1> 1EE6 S 76 TVE B1E S J. B1 S = J16 S 1< TVJ 1J< S E6 67 S 1< TVB 17B< S >J >< S 16 1E.= S 16 TV= >. S 16 J= S 7 6< S JJ TV7 1>. S 16 J= S 7 1.J6 S 1<< TV> B<J S =6 71 S 1= 1<1 S >J TV< E=7. S <6 <1 S J> ><1 S <1 TV6 1.1 S B6 7J S 1< J1 S 1J 5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8 Ta$la BA Dlora +us-rica en arenas de pla'as de Murcia 5se e0presa en prop-gulosI g1 suelo seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8 Cdigo de muestra D. o0'sporum D. solani D. roseum 5R8 D. monili+orme MUP1s 1<E S J> 1.J S 1. 1J=B S 1BJ MUPEi MUPJd E7 S > J S J B6< S => MUPBs J S J J S J MUP=i J>7 S >6 1E S > 7JJ= S BB. MUP7d == S 1= B< S E. =6 S 1B MUP>s 6E S 17 7>> S E6 1B> S E1 B. S 17 5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8 Ta$la =A Dlora +us-rica en suelos de un invernadero& recogido a di+erentes pro+undidades 5se e0presa en prop-gulosI g1 suelo seco8 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8 Pro+undidad de la muestra 5cm8 .J. J.7. 7.6= D. o0'sporum EE1< S >J E6 S E. D. solani >B S 1B E S E D. roseum 5R8 1E> S E> E6 S 16 J. S J 5R8 sensu M"44!A"; ' CA4!;! 5167<8 )a +ungistasis es& por lo tanto& un +enmeno general que alcan,a a todos los microorga nismos que %a$itan en el suelo. 4in em$argo& no se restringe slo al suelo& tam$i(n ocurre en las %o*as de las plantas donde la in%i$icin tiene& al parecer un origen micro$iolgico causado por %ongos 'Oo $acterias 51A2;"4& 16>1T 1)A?"MA; ' D2A4"2& 16>1T :"UV")& 16>B8. )a +ungistasis en el suelo tiene& adem-s& una componente mineral. As& se e0presa en suelos est(riles Q +ungistasis residual Q estando ligada a concentraciones in%i$itorias de car $onato c-lcico& %ierro ' aluminio. )a %iptesis para e0plicar la %ipo$iosis %a sido la de+iciencia de nutrientes en el suelo. "l %ec%o de que los suelos sean& crnicamente& de+icientes en energa utili,a$le por las po$lacio nes micro$ianas& tendra como consecuencia la inactividad de la ma'ora de la po$lacin 5)9C?@99D& 16<1& 16<<8. Tam$i(n %a sido contemplada la posi$ilidad de la e0istencia de in%i$idores en el suelo 5amonio& etileno& alco%ol etlico& etc8 como responsa$les de la +ungista sis. 4in em$argo& el +enmeno parece ma'ormente inducido por la ausencia de nutrientes en cantidad su+iciente para %acer posi$le la germinacin de las esporas. "ste en+oque es primordial para entender un suelo cultivado o +orestal& puesto que est- ge neralmente admitido que la ra, de una planta constitu'e un +lu* o energ(tico que se erige en el primer +actor de regulacin de las interacciones entre la planta ' los microorganismos 5DU;C?J";4"; ' :9C?";:U))& 16<B8. Podra equipararse al motor principal que pone en marc%a todo el sistema antes de comen,ar la in+eccin 5+igura 18. "l esquema no es mas que una composicin ideal. Composicin& a $uen seguro& modi+icada en un +uturo cuando los conocimientos del suelo %a'an avan,ado. 4ospec%a que puede ser corro$orada con el siguiente e*emplo e0perimental. Digura 1A "squema ideali,ado de la comple* idad de los patosistemas tel#ricos "l estudio de la din-mica de prop-gulos 5unidades +ormadoras de colonias en una acep cin m-s reciente8 +ue ideali,ada por C99? ' 1A?"2 516<J8& que dise/aron la curva teri ca representada en la +igura E. )os tra$a*os de C9UT"AUD!"2 516<68 so$re Dusarium o0's porum +. sp. lini 5Doln& en +orma a$reviada8& agente causal de la +usariosis vascular del lino 5)inum usitantissimum8& pusieron en evidencia cu-n le*os est-n la apro0imacin e0peri mental a la realidad ' la especulacin terica. C9UT"AUD!"2 516<68 tra$a* con dos su puestosA suelo natural desin+ectado ' suelo natural sin desin+ectar. Digura EA Curva terica de supervivencia de prop-gulos +#ngicos despu(s de su introduccin en el suelo 5CooU ' 1aUer& 16<J8 "n el caso del suelo desin+ectado& cuando se introduce el inculo de Doln& (ste empie,a a multiplicarse. Multiplicacin que inclu'e una +ase de crecimiento miceliar& seguida de la es porog(nesis 5+ormacin de conidios8 ' produccin de clamidosporas 5+ormas de conservacin8. "sta secuencia ocurre durante los quince das siguientes a la inoculacin. A partir de ese tiempo& ' durante los tres meses de o$servacin& la po$lacin se esta$ili,a. "l +enmeno des crito se o$serva si las densidades del inculo introducido no son elevadas 5V 1. J UDCIg 1 de suelo8. Pero cuando las concentraciones del Doln a/adidas al suelo son elevadas 5V 1. > UDCIg 1 de suelo8& la po$lacin se mantiene al mismo nivel de la introducida 5+igura J8& es decir no %a' +ase de multiplicacin. Una e0plicacin posi$le seraA la desin+eccin del suelo li $era recursos energ(ticos que permiten una multiplicacin de la po$lacin introducida %asta que aquellos son agotados 54T"!;1"23& 16<>T AC"A et al.& 16<<8& lo cual estara parcial mente de acuerdo con la curva de C99? ' 1A?"2 516<J8. Pero si la densidad de inculo in troducida supera la capacidad $itica 5nutritiva8 del medio& la po$lacin inoculada se mantiene al mismo nivel de su introduccin. "n esta situacin& el sustrato energ(tico sera su+iciente para proveer a la po$lacin de la energa de mantenimiento& pero no lo sera para %a cerla germinar ' multiplicarse. Digura JA Din-mica de la po$lacin de Dusarium o0'sporum en suelos desin+ectados a di+erentes concentraciones iniciales de inculo 5Couteaudier& 16<68 Un e0perimento complementario con el descrito& podra resumirse de la siguiente maneraA si en un suelo desin+ectado en el que se %a introducido& previamente& una po$lacin de Dusa rium& de*ando que alcance la esta$ilidad& se introduce una segunda& (sta #ltima permanece con la misma densidad de prop-gulos con los que +ue inoculada. "s en )9C?@99D 516<B8 donde podra encontrarse una e0plicacin satis+actoriaA la %ipo$iosis se restaura en un suelo desin+ectado al a/adirle di+erentes microorganismos& productores o no de anti$iticos. Cuando la misma e0perimentacin se %ace so$re un suelo natural& la respuesta es que la po$lacin de Dusarium introducida se esta$lece a un nivel de equili$rio equivalente a la con centracin de inculo inicial 5+igura B8. "sta constatacin no se a*usta a la nocin de um $ral de supervivencia de un microorganismo introducido arti+icialmente en el suelo& dada por C29NAT et al. 516<>8 ' AC"A et al. 516<<8 ' contradice la propuesta por C99? ' 1A ?"2 516<J8. Digura BA Din-mica de la po$lacin de Dusarium o0'sporum +. sp. lini introducida en un suelo natural sin desin+ectar 5Couteaudier& 16<68 )as evidencias presentadas demuestran como un suelo sin vida tiene un comportamiento di+erente a otro inoculado& donde se %a resta$lecido la +ungistasis. "n am$as situaciones& todo est- en +uncin de la energa disponi$le. A partir de aqu es posi$le +ormarse una idea& so$re ese repetido %asta el lmite& equili$rio din-mico de un suelo. "l suelo como todos los sistemas $iolgicos& e0perimenta cam$ios conti nuos '& pese a ello& permanece relativamente esta$le. Parece una parado*a& pero eso es un equi li$rio din-mico. )os cam$ios en una direccin determinada son compensados por variacio nes que se producen en esa direccin pero con sentido contrario. Como en las relaciones %ospe dadorpar-sito& este comportamiento evoca una %omeostasis gen(tica. )a e0istencia de cam $ios $iolgicos ' $ioqumicos en el suelo est- su+icientemente compro$ada& pero su amplitud est- por e0plorar. Un e*emplo puede ilustrar el asertoA las ramas ' %o*as cadas en un $osque de las latitudes +ras proporcionan una cantidad de materia vegetal de 1E tI%a 1 T en un $osque tropical %#medo la ci+ra es de 76 tI%a 1 . ;o o$stante& un a/o despu(s la cantidad de mantillo di+iere poco de la que presenta$a antes de la cada de la materia vegetal. "n un suelo $ien constituido& la po$lacin micro$iana alcan,a un equili$rio mu' esta$le ' pese a los cam$ios estacionales& la micro$iota en su con*unto es mu' poco sensi$le a dic%as variaciones. "ste %ec%o es especialmente patente cuando se intenta introducir especies a*enas a la comunidad tel#rica. :a$ra& tal ve,& que e0cluir a los par-sitos de las plantas que se insta lan en tanto en cuanto su +uente nutritiva 5la planta8 permanece en el suelo. "ste %ec%o se re laciona con la antigua recomendacin para el control de en+ermedades de de*ar el suelo sin cultivar. 9tro %ec%o e0perimental que re+uer,a esa esta$ilidad del equili$rio din-mico& es como las especies de %ongos Q patgenas o no Q procedentes de diversos sustratos ' de otros suelos no se instalan en un suelo con una micro$iota autctona esta$lecida. 4i esta o$servacin e0peri mental es& incluso compresi$le& no lo es tanto la di+icultad ' el erratismo que tienen muc%as especies +#ngicas para coloni,ar ' esta$lecerse en el suelo previamente desin+ectado. "n prin cipio& el antagonismo %a disminuido tanto como lo %an %ec%o las po$laciones autctonas& ' las sustancias nutritivas son& en consecuencia& muc%o m-s a$undantes. K4e rompe el equili$rio din-mico de un suelo con las pr-cticas agrcolasLKDic%a rotura es irreversi$leL. Para dar una respuesta a estas preguntas& se a$re el epgra+e siguiente. 1. E. Algunos e* emplos so$re la in+luencia de las la$ores agrcolas en los microorganismos del suelo. 4e %a mantenido como un principio +undamental que las actividades del %om$re modi+i can& nota$lemente& la distri$ucin normal de los microorganismos del suelo. Modi+icaciones imputa$les al propio cultivo. As& la uni+ormidad del material vegetal& el riego& el a$onado o la aplicacin de desin+ectantes se cuentan entre las la$ores que ma'ores pertur$aciones produ cen. "s cierto& tam$i(n& que las ma'ores variaciones ' las po$laciones micro$ianas m-s a$undantes ocurren en los primeros J. cm. Ma'ores pro+undidades implican menores po$la ciones ' menor in+luencia de las pr-cticas agrcolas so$re ellas. 1. E. 1. A$onado del suelo "l e*emplo elegido& pese a su antigWedad& no %a perdido actualidad ' tampoco %a sido supe rado& %asta donde %emos podido indagar. 4e re+iere a un estudio so$re la micro$iota +#ngica en suelos cultivados como mnimo durante =. a/os con una rotacin anual de trigo ' remo lac%a. Una de las parcelas no +ue a$onada desde 1<>= %asta 16=. ' otra desde 16.E. 9tras dos parcelas se a$ona$an una con esti(rcol ' otra con a$ono comple*o de sntesis 5;& P& ?8. )os investigadores +ranceses 3U!))"MAT ' M9;T"3UT 5ver 1U23"4& 167.8 o$servaronA Cuando se a/ada a$ono al suelo la micro$iota +#ngica se modi+ica$a en un do$le sentidoA se a/adan nuevas especies +#ngicas al suelo ' +avorecan el desarrollo de (stas ' el de las au tctonas. Al comparar la micro$iota de las parcelas que no %a$an reci$ido a$ono durante muc%o tiempo con las a$onadas regularmente& inventariaron la presencia de m-s de die, especies en estas #ltimas. 4in em$argo& estas especies nuevas desaparecan cuando las partculas de a$o no desaparecan. )a adiccin de +ertili,antes minerales da$a resultados seme*antes a los o$tenidos con el es ti(rcol. )a ta$la 7 muestra como para las especies de Penicillium las variaciones no son tan am plias como para esta$lecer di+erencias entre las parcelas a$onadas ' las que no los estuvieron. Ta$la 7A "+ectos de los +ertili,antes so$re la a$undancia de dos especies de Penicillium 51U23"4& 167.8. 4e e0presa en porcenta* e so$re el total de colonias aisladas. "sti(rcol ;P? 4in +ertili,antes desde 16.E 1<>= Penicillium liliacinum 1= J= E> EJ Penicillium canescens J1 BJ 1= 11 Como se comenta$a anteriormente& no parece que las variaciones introducidas por el a$ona do en el suelo sean permanentes ' la micro$iota +#ngica tiende a volver a su situacin de par tida. 1. E. E. Desin+eccin del suelo 4i %a' una pr-ctica cultural que& al menos intuitivamente& in+lu'a en la micro$iota glo $al del suelo '& por ende& en su equili$rio& esa es la desin+eccin del suelo& as lo re+le*a 1U2 3"4 5167.8 recogiendo o$servaciones de @A2CUP reali,adas en 16=.. "l e0perimento se %i,o desin+ectando los mantillos utili,ados en los plantos +orestales& para ello se aplic durante 1= minutos una desin+eccin con vapor de agua 51..XC8 a una pro +undidad de E= cm& cu$riendo la super+icie con una lona. "l otro tratamiento consisti en aplicar +ormalina del BC de contenido de +ormol a ra,n de E&B lIm E . )os an-lisis previos mostraron que en los suelos %a$a m-s de 1B. especies de %ongos ' de ellas unas == se aisla $an +recuentemente en los suelos no tratados. !nmediatamente despu(s de la aplicacin del vapor no todos los %ongos se aisla$an %asta una pro+undidad de E= cm ' otras especies men gua$an su presencia %asta JJ cm de pro+undidad. Diecioc%o meses despu(s el n#mero de espe cies era menor que la e0istente antes de aplicar el vapor de agua. 9tra apreciacin importante +ue que algunos %ongos aislados despu(s del tratamiento no esta$an en el suelo antes de tra tarlo. )a micro$iota $acteriana cam$i muc%o m-s r-pidamente& alcan,ando valores %asta E. veces el nivel inicial antes de aplicar vapor. "n el caso de la desin+eccin con +ormalina no se produ*o una reduccin de la micro$iota tan dr-stica ' solo +ue aprecia$le %asta 1E cm de pro+undidad. A pesar de ello& 1< meses des pu(s de la aplicacin solo se aisla$an la mitad de especies que se aislaron antes de tratar. "n este caso tam$i(n se aisla$an especies no %alladas antes de tratar ' +ue preponderante Tric%o derma. "n am$os casos el nivel original de los microorganismos se alcan, varios meses despu(s. "s decir el equili$rio din-mico se apreci en estos e0perimentos& donde %a' que su$ra'arlo& no %u$o ninguna plantacin. M-s de =. a/os despu(s MA2TM;"N D2A;CY4 5E..<8& estudi la micro$iota +#ngica en suelos de invernadero cultivados con pimiento en el Campo de Cartagena 5Murcia8 ' compar las variaciones de la micro$iota +#ngica en suelos no tratados& ' desin+ectados con $romuro de metilo ' aplicando una $iosolari,acin 5solari,acin P esti(rcol de ove*a P gallina,a8 usando esti(rcol +resco de ove*a ' gallina,a. )as conclusiones de dic%o tra$a*o son $ien elo cuentes ' merecen ser re+eridas aqu. Previamente es necesario tener presente que los suelos se cultiva$an con pimiento en torno a 6 meses al a/o& ' que desde %aca muc%o tiempo solo se %aca monocultivo de la solan-cea. Zue& aparte de utili,ar $romuro de metilo& se utili,aron otros dos +umigantes qumicos& 1J dicloropropeno P cloropicrina ' o0ido de propileno. )os tratamientos de $iodesin+eccin se %icieron aplicando solari,acin durante B semanas en el mes m-s caluroso 5agosto8 ' di+erentes proporciones de esti(rcol +resco de ove*a ' gallina,a& que a$arcaron desde 1. UgIm E %asta E&= UgIm E de me,cla ' con 7 a/os de reiteracin en el mismo suelo. Con estas anotaciones previas& las conclusiones +ueron mu' elocuentes& ' de ellas es conveniente presentar algunas que apo'an el ra,onamiento e0puesto anteriormenteA )a micro$iota +#ngica general ' la espec+ica concerniente a Dusarium& +ue muc%o menos variada que la aislada por @A2CUP para los mantillos. 4e redu*o a los g(neros Aspergillus& Dusarium& 2%i,opus ' PenicilliumT '& dentro del g(nero Dusarium& las especies D. solani& D. o0'sporum ' D. roseum. De entre todos ellos& D. solani ' Aspergillus +ueron& con muc%o& los m-s +recuentes ' a$undantes. )os tratamientos desin+ectantes slo produ*eron una disminucin de las po$laciones +#ngi cas& pero no consiguieron llevarlas al cero analtico. Tan en(rgicos +ueron dos de los qumicos como las $iosolari,aciones. )as po$laciones +#ngicas iniciales& se recuperaron entre las E. ' J. semanas despu(s de la aplicacin. ;o slo no aparecieron especies ' g(neros nuevos& sino que D. solani ' Aspergillus +ueron predominantes. 4o$re esta recuperacin no pareci e*ercer in+luencia& al menos analti camente detecta$le el agua de riego. )os dos e* emplos seleccionados ponen en evidencia& cmo el equili$rio din- mico del suelo act#a en el sentido de contrarrestar la accin de las desin+ec ciones aplicadas. "s pro$a$le que este equili$rio sea detectado con otra din- mica di+erente para otros %a$itantes tel#ricos como $acterias& nematodos ' ac tinomicetos. 1. E. J. "l regado ' el secanoA )a modi+icacin de una pr-ctica cultural ' su in+luencia so$re la e0presin de algunas en+ermedades Parece lgico relacionar aquellos %ongos que producen esporas nadadoras con el e0ceso de agua en el suelo. Tal es el caso de reputados patgenos de plantas comoA P't%ium& P%'top% t%ora& 4pongospora& Pol'mi0a& 9lpidium& Plasmodiop%ora ' otros& que se encargan de provo car podredum$res radiculares pero tam$i(n& de trasmitir virus +itopatgenos importantes. "s conocido que el e0ceso de riego priori,a la multiplicacin de los mencionados +itopatgenos. 4in em$argo& e0isten otros casos donde la in+luencia del agua no es tan conocida ' merece la pena comentar dos de ellos por las investigaciones desarrolladas en "spa/a. "l primer caso se re+iere a la vid ' a una en+ermedad virtica grave conocida como degene racin in+ecciosa u %o*a en a$anico53rapevine +anlea+ virus& 3D)V8& cu'o agente causal es transmitido por el nematodo [ip%inema inde0. 4irva como advertencia previa que los nemato dos son esencialmente animales de am$ientes acu-ticos. "l estudio se reali, en un predio agrcola dedicado al cultivo de la vid en secano en el t(rmino de Man,anares 5Ciudad 2eal8. [. inde0 es $astante tolerante con los porcenta*es de arena& arcilla& limo contenido de car$o nato e incluso con el p: de los suelos& siendo el contenido de %umedad ' la temperatura los +actores m-s limitantes para el desarrollo de sus po$laciones& que aumentan considera$le mente con la introduccin del regado& tal ' como se encontr en vi/edos de Teneri+e 5A2!A4 et al.& 166J8. 1a*o las t(cnicas tradicionales del cultivo de la vid en )a Manc%a& [. inde0 siempre apareci en po$laciones peque/as 51.1= individuosIUg 1 de suelo8& slo se superaron los 1.. ind.IUg 1 en Daimiel. "n 166= se locali, un vi/edo en el para*e de G)a "ncomiendaH con 1B E.. cepas en el que dos a/os atr-s se %a$a locali,ado un +oco con sntomas de virosis ' en un intento de aumentar la productividad se %a$a instalado riego por goteo. 4e reali, un muestreo al a,ar de suelo ' material vegetal& encontr-ndose que el nematodo se encontra $a en m-s del <.C de las muestras& con po$laciones superiores a los =.. ind.IUg 1 & ' el virus en el =BC de las mismas& e0istiendo una correlacin virusnematodo del 77&7C. Todo ello im plica que la in+eccin se propaga r-pidamente ' que la reposicin de las cepas muertas& pr-cti ca com#n ' recomenda$le en ausencia del vector& es invia$le en este caso puesto que& la pre sencia del vector en el suelo con tal dispersin ' magnitud de po$laciones& da lugar a su in +eccin inmediata 5A2!A4 et al.& 166>8. !n+luencia que pudo e*ercerse o $ien so$re la multi plicacin del nematodo vector& o $ien posi$ilitando la migracin desde las capas pro+undas del suelo 5m-s %#medos en los secanos manc%egos8 %asta las m-s super+iciales %umedecidas por el agua de riego. 4in poder e0cluir que los dos +enmenos ocurriesen al mismo tiempo. "l segundo e*emplo se re+iere al olivo ' a las micosis del suelo m-s importante& que desde no %ace muc%os a/os merma las producciones ' provoca la muerte de los -r$oles. 4e trata de la verticiliosis causada por Verticillium da%liae. "l micromiceto es un %a$itante del suelo que durante muc%os a/os tuvo una mani+esta cin discreta en los olivares. 4in em$argo la micosis alcan, cotas preocupantes a partir del momento en que los cultivos se pusieron en regado. 2egado que me*ora considera$lemente la produccin en todos sus aspectosA se dilu'e el +enmeno de vecera& la entrada en produccin es muc%o m-s preco, ' el rendimiento de cosec%a es signi+icativamente m-s elevado. "n un principio Verticillium da%liae no est- considerado como un %ongo acu-tico& pero parece eviden te su relacin con la puesta en regado de un -r$ol tpico de los secanos mediterr-neos. 4in em$argo& la relacin con el riego puede ser interpretada como las modi+icaciones ocurridas en la micro$iota ed-+ica& o puede tener una relacin adicional con el %ec%o de que las aguas de riego& tanto de po,os& como del cauce del ro 3uadalquivir& sean portadoras del %ongo patgeno 529D2M3U"NJU2AD9 ' 1"JA2A;9A)C\NA2& E..>8. "n estos dos casos se %a puesto de mani+iesto la modi+icacin del equili$rio del suelo& e0te riori,ada por la e0presin de dos agentes patgenos cu'a mani+estacin era mas que discreta. "n otras pala$ras la agricultura& ' dentro de ella un cultivo concreto& de$e ser contemplada como un sistema. Cuando una de sus partes se modi+ica las propiedades del con*unto pueden variar mu' signi+icativamente& como en los dos e*emplos re+eridos. Dos aspectos de la micro$iologa del suelo %an sido resaltados en esta introduccinA la +un gistasis ' el equili$rio din-mico de las po$laciones micro$ianas que viven en los suelos agr colas. )os dos +enmenos son necesarios para comprender cmo el suelo es un Gente vivoH& con propiedades que %acen posi$le el desarrollo de las plantas. Pero tam$i(n como sus propiedades sirven para regular la e0presin de las en+ermedades que tienen su origen en (l. "n+ermeda des que pueden a$arcar patgenos primarios& como 3aeunemanom'ces graminis en trigo ' Verticillium da%liae en olivo& %asta par-sitos de de$ilidad como los que se asocian con el +en meno de la G+atigaH o Gtierras cansadasH de origen micro$iano. "n los apartados siguientes se presentar- esos aspectos que permiten sugerir que el suelo es un Gente vivoH. E. 4uelos supresivos a las micosis vasculares )a e0istencia de tierras en las cuales ciertas en+ermedades in+ecciosas de las plantas no pueden e0presarse& pese a la presencia simult-nea del patgeno& del %ospedador sensi$le ' de un entorno +avora$le a la mani+estacin de la en+ermedad& %a sido intuida desde +inales del siglo pasado 529U[")& 16><T 29D2M3U"N?\1A;A ' CA)V"T& 166B8. )as denomina ciones %an sido mu' varia$les& aunque en la actualidad parecen pervivir una de ellasA suelo supresivo cali+ica a aquel que es poco o nada receptivo a una en+ermedadT el opuesto& con ductivo& sensi$le o no supresivo. 1A?"2 ' C99? 516>B8 con+ormaron varias clases de suelos supresivosA 18 suelos en los que el patgeno o no puede instalarse o no puede persistirT E8 suelos en los cuales el par-sito puede esta$lecerse pero causa poco o ning#n da/o& ' J8 suelos en los cuales el patgeno se ins tala ' provoca en+ermedad que con el tiempo va desapareciendo aun cuando el patgeno quede esta$lecido en dic%o suelo. ;umerosos suelos supresivos %an sido descritos ' ponen de mani+iesto que el +enmeno no se limita a especies patgenas de %ongos o $acterias& sino que alcan,a a +itonematodos como :eterodera avenae 5?"22F& 16<.8& v(ase a tal e+ecto la ta$la >. Tampoco se restringen a un -rea geogr-+ica concreta& pues se encuentran distri$uidos por todo el mundo. "s decir& los sue los supresivos constitu'en un +enmeno mundial& como no podra ser menos& dado que la +ungistasis es una propiedad de todos los suelos %a$itados por microorganismos. Ta$la >A "* emplos de suelos resistentes a diversas micosis ' $acteriosis Tipo de en+ermedad Agente incitante Podredum$re del GpieH de las plantas 5ra,& cuello ' $ase del tallo8 3aeumannom'ces graminis Dusarium solani +. sp. p%aseoli Dusarium solani +. sp. cerealis Did'mella l'copersici Armillaria mellea 4treptom'ces sca$ies 4clerotium rol+sii P%omopsis sclerotioides P%'top%t%ora cinnamomi P't%ium spp 2%i,octonia solani "n+ermedades vasculares Dusarium o0'sporum +. sp. $atatas Dusarium o0'sporum +. sp. lini Dusarium o0'sporum +. sp. l'copersici Dusarium o0'sporum +. sp. melonis Pseudomonas solanacearum Verticillium da%liae "l o$*eto de esta e0posicin es mostrar la comple*idad del suelo& ' presentarlo desde el punto de vista de especialistas en Patologa de plantas& como un Gente vivoH. Por esta ra,n se %an elegido como e*emplos los suelos supresivos a las Dusariosis vasculares de las plantas& que es taran agrupados entre los que 1A?"2 ' C99? 516>B8 denominaronA suelos en los cuales el par-sito puede esta$lecerse pero permite poca o nula e0presin de en+ermedad. KZu( relacin e0iste entre un suelo supresivo a una Gtraqueo+usariosisH ' la consideracin del medio ed-+ico como Gente vivoHL "s un lugar com#n entre los +itopatlogos $uscar las causas de una en+ermedad cuando esta %a aparecido. 4e considera& en consecuencia& GnormalH aquel cultivo que no presenta nin guna planta en+erma. "s& por lo tanto& +recuente considerar como suelos no in+ectados aquellos que soportan cultivos sanos. "sto no es totalmente e0acto ' tampoco es siempre as. )os suelos supresivos aportan la precisin& tal ' como se muestra en la ta$la <. "s decir& que la respuesta para una misma dosis ' tipo de inculo es $ien di+erente seg#n el tipo de suelo donde se introdu,ca el patgeno. De manera que& para la tierra denominada supresiva& el am $iente +avora$le& el %ospedador sensi$le ' el inculo patgeno permiten una casi nula e0teriori ,acin de la Dusariosis vascular. )os e*emplos presentados en la ta$la < son los e0tremos de un gradiente. "s decir& que tratando de precisar la intensidad del +enmeno& la respuesta de di+erentes tipos de suelo +rente a la Dusariosis del meln& tam$i(n di+iere& como muestra la ta $la 6. De manera gen(rica& C99? ' 1A?"2 516<J8 distinguen en este Ge+ecto supresorH dos clases& una de tipo general 5ta$la 68 ' otra espec+ica 5ta$la <8. 2ealmente& viene a corro$orar las ideas de )9C?@99D 516<1& 16<<8 so$re la e0istencia generali,ada de la +ungistasis en los suelos no vaciados $iolgicamente. Ta$la <A Porcenta* es de plantas sanas de meln& despu(s de dos meses de cultivo en tierras supresivas ' no supresivas& in+ectadas arti+icialmente con Dusarium o0'sporum +. sp. melonis ra,a . 5A)A19UV"TT"& 16<J8 ;#m. prop-gulos de D. o. +. sp. melonis aportados por g de tierra Plantas sanas 5p 1..8 Tierra resistente Tierra sensi$le . 1.. 1.. 1.. 1.. 1= J.. 6= . <.. 6. . Ta$la 6A Porcenta* e de mortalidad en plantas de meln& cultivada en di+erentes suelos in+ectados con Dusarium o0'sporum +. sp. melonis a los dos meses de cultivo 5A)A19UV"TT"& 16<J8 ;#m. prop-gulos de D. o. +. sp. melonis aportados por g de tierra Porcenta* e de plantas muertas Procedencia de los suelos 9urou0 5R8 1reteni]res Tillena' Di* on C%^teaurenard 5RR8 . . . . . . 1.. B= 7 . . . E.. J6 . . . . B.. JB 7 7 . . <.. B= =. 7 . . 17.. 6B =. 77 BB . JE.. <B 6B 7> BB . <1.. 1.. 6B >E =. . EB... 1.. 1.. 1.. <J 7 5R8 suelo no supresivoT 5RR8 suelo supresivo Para comprender como un mismo inculo de Dusarium o0'sporum +. sp. melonis no induce el mismo nivel de en+ermedad ' est- en +uncin del tipo de suelo donde es introducido& de$e tenerse presente que el suelo no es un medio inerte& ni en el plano +sicoqumico ni en el $iol gico& ' que el patgeno& +uera del %ospedador& tiene una vida sapro+tica sometida a las in +luencias& +avora$les o no& de los di+erentes +actores del entorno. 4e volver-n a tomar estas aseveraciones m-s adelante& que %an sido enunciadas en este lugar para introducir la de+ini cin de receptividad de un suelo a una en+ermedad de origen tel#rico. De+inicin que& te0tualmente& se enuncia asA Ges la capacidad de un suelo para permitir la instalacin& el desarrollo ' la conservacin del agente in+eccioso& as como la e0presin de su poder patgeno so$re una po$lacin de %ospedantes sensi$lesH. F es necesario poner atencin& pues el concepto se re+iere a una micosis de origen ed-+ico ' no a un agente patgeno& pues la receptividad integra a todos los +actores que en el suelo provocan una disminucin de la gravedad de la en+ermedad ' no slo a aquellos que act#an so$re la instalacin del agente patgeno. :a' que di+erenciar& en este #ltimo caso& la capacidad de acogida de un suelo para un inculo& caracteri,ada& entre otros +actores& por las mediciones de la densidad de inculo& el desarrollo sapro+ito& etc. 1astara lo e0puesto %asta a%ora para intuir que es el suelo& en su con*unto& quien in+lu'e en la e0teriori,acin de una micosis. Con*unto del que no pueden separarse la componente $io lgica 5+raccin viviente8 de las caractersticas +sicoqumicas. 4in em$argo es importante adentrarse en la delimitacin de ese +enmeno de supresividad. E. 1. ;aturale,a micro$iana "n los suelos supresivos a la Dusariosis vascular del meln era prescriptivo conocer si el me dio tel#rico actua$a como medio +sicoqumico o como elemento $iolgico des+avora$le a la en+ermedad. )os e0perimentos a $ase de tratamientos $iocidas 5irradiaciones con ra'os gam ma& $romuro de metilo ' vapor de agua8 aplicados al suelo& destru'en la resistencia paralela mente a una +uerte disminucin de las po$laciones micro$ianas. 4e esta$leci as que supre sividad esta$a directamente ligada a la actividad micro$iana del suelo. 4in em$argo& resulta imposi$le a+irmar que las caractersticas +sicoqumicas del suelo no *uegan ning#n papel en la resistencia. "sta di+icultad est- avalada por los tra$a*os reali,ados so$re los suelos su presivos a la Dusariosis vascular de la platanera 5Mal de Panam-& agente incitante Dusarium o0'sporum +. sp. cu$ense8& que tendan a mostrar que todos ellos eran suelos pesados de$ido a las arcillas montmorillonticas que contenan. Montmorillonitas capaces de estimular la ac tividad $acteriana& actividad que se interpret entonces como un +reno a la multiplicacin de los Dusaria. A +uer de reiterar& una ve, m-s& interprete el lector las insepara$les componentes mineral ' $iolgica de los suelos. E. E. Trasmisi$ilidad Propiedad particularmente interesante& ligada a la naturale,a micro$iolgica de la supresi vidad. "l %ec%o de que las me,clas entre suelos supresivos ' no supresivos adquieran la resis tencia& es verdaderamente nota$le& e& inevita$lemente& sugeridor de aplicaciones pr-cticas. "n este punto es necesario aclarar que todos los +actores que +avorecen la coloni,acin del suelo aceptor 5no supresivo8 por los microorganismos del suelo dador 5supresivo8& +acilitan& igualmente& la transmisin de la resistencia. As& por e*emplo& un tratamiento previo al suelo supresivo 51.. XC& J. min& vapor de agua8& acompa/ado de un aporte de sustancias nutritivas 5glucosa& almidn& etc8& entra/a una coloni,acin e+ica, de nic%os ecolgicos disponi$les& permitiendo alcan,ar un $uen nivel de supresividad con slo el uno por ciento de suelo supre sivo en la me,cla. E. J. "speci+icidad )a supresividad& en el e*emplo que sustenta esta e0plicacin 5Dusariosis vascular del me ln8& se e*erce espec+icamente contra las +ormas especiali,adas de Dusarium o0'sporum. )a e+icacia %a sido ensa'ada con (0ito para D. o. +. sp. l'copersici 5incitante de la Dusariosis vas cular del tomate8& D. o. +. sp. diant%i 5incitante de la Dusariosis vascular del clavel8& D. o. +. sp. c'claminis 5incitante de la Dusariosis vascular del ciclamen8& D. o. +. sp. lini 5incitante de la Dusariosis vascular del lino8. 4in em$argo& su e+ecto es nulo so$re la verticiliosis 5agen te causal Verticillium da%liae8 que es otra traqueomicosis com#n en m#ltiples cultivos. Tam poco su accin se %ace patente contra las micosis cu'a sintomatologa m-s com#n es la podre dum$re del pie del %ospedador& ' que son ocasionadas& entre otros& porA P't%ium spp& P%'top% t%ora spp& 4clerotinia minor& 4clerotinia sclerotiorum& Dusarium o0'sporum +. sp. radicisl' copersici& Dusarium solani +. sp. cucur$itae& P'renoc%aeta l'copersici& P%omopsis sclerotioides ' Macrop%omina p%aseolina. )os %ec%os relatados %asta aqu muestran& de manera emprica& como el suelo en su con *unto& se comporta como un Gente vivoH. Procede a%ora adentrarse en las interioridades del me dio ed-+ico para conocer& %asta donde su opacidad %a permitido& algunos aspectos de la ecolo ga micro$iana que inciden directa o indirectamente so$re la supresividad a las micosis vas culares. "s conveniente para tal +in& volver al esquema de la Digura 1. "n (l la competicin por el alimento 5energa8 es el motor de todos los otros +enmenos 5lisis& +ungistasis& anti $iosis& parasitismo& etc.8. ;tese& a tal e+ecto& como se %a puesto un (n+asis especial en las +uentes de energa en el Patosistema. "nerga +lu'ente de dos nic%os ecolgicos claros& uno la materia org-nica muerta 5representada por las races en descomposicin ' evocadora de las capacidades sapro+itarias de los patgenos8 ' otro la ri,os+era donde ocurren& sin duda& los +enmenos m-s determinantes para que la in+eccin sea un (0ito. )a ri,os+era re presenta un +lu*o energ(tico continuo gracias a las secreciones de la planta. KZu( microorganismos son responsa$les de la resistenciaL )os tratamientos t(rmicos al suelo a temperaturas comprendidas entre =. ' 1..XC delimi taron que la resistencia desaparece entre =. ' ==XC& al tiempo que se detecta una elevada dis minucin de la micro$iota. Para conocer el papel de los %ongos en la supresividad& las especies m-s +recuentemente aisladas +ueron inoculadas en los suelos supresivo ' no supresivo& pre viamente tratados con vapor de agua. )os resultadosA slo las especies Dusarium o0'sporum ' Dusarium solani resta$lecan un nivel de supresividad acepta$le en el suelo supresivo ' no en el no supresivo. )os e0perimentos resumidos en la Digura =& $ien ilustran el p-rra+o anterior. Digura =A Capacidades de los Dusaria& originados o no del suelo resistente& pararesta$lecer la resistencia en suelos sensi$le ' resistentes& previamente desin+ectados con vapor de agua 51..X C& J. min8. ! noculacin con D. o0'sporum +. sp. melonis 5=.. prop-gI g 1 8. Valoracin a los 7. das de la in+eccin e0perimental 52ou0el& 16><8 Dos re+le0iones motivan estos resultadosA A. 4on miem$ros del mismo g(nero& e incluso de la misma especie para la que se e*erce la supresividad& los que resta$lecen de manera importante aquella. :a' que a/adir& adem-s& que en los suelos supresivos la micro$iota +us-rica es muc%o m-s elevada Q 1. veces m-s Q que en los sensi$les& como se presenta en la ta$la 1.. Ta$la 1.A Densidad de po$lacin de Dusarium en suelo supresivos ' no supresivos& e0presada en prop-gulosI g1 suelo seco 5A)A19UV"TT"& 16<J8 Dusarium 5total8 D. o0'sporum D. roseum D. solani 4uelo supresivo 5cultivada8 17.J>> S J6B 7.1<B S E. 6.>= S BBJ 116 S 11B 4uelo no supresivo 5cultivada8 7.. S E6 JJE S 6 17= S J= 1.J S 17 "stas constataciones evocan una competicin intragen(rica& o incluso& intraespec+ica en tre las po$laciones naturales de Dusarium en los suelos supresivos. 1. )a segunda re+le0in concierne al suelo como medio +sicoqumico& que parece actuar como elemento no desde/a$le en la supresividad. KCu-les son los mecanismos de la resistenciaL De manera general& el mecanismo propuesto para e0plicar la supresividad en los suelos a las micosis vasculares %a sido la competicin por di+erentes elementos nutritivos. Dos modelos %an sido especialmente estudiados. Uno re+erente a la supresividad a di+erentes +or mas especiali,adas de Dusarium o0'sporum en el valle del ro Durance 5Drancia8 529U[")& 16><T A)A19UV"TT"& 16<JT )"MA;C"AU& 16<<8 ' otro re+erente a suelos supresivos para %ongos del mismo g(nero de los valles de 4an Joaqun ' 4alinas 5Cali+ornia& ""UU8 5C99? ' 1A?"2& 16<JT 1A?"2& 16<BT 4C:"2& 16<78. )os tra$a*os de los di+erentes equipos mencionados aportan una cierta lu, so$re la insepa ra$le relacin entre la +raccin viva del suelo ' la tpicamente pedolgica. As& en los suelos +ranceses la resistencia se %a ligado a la competicin general por el car$ono entre po$laciones patgenas ' no patgenas de Dusarium& mientras que& la supresividad de las tierras cali+or nianas se %a asociado a la competicin por el %ierro& inducida por ciertas $acterias +lurescentes del g(nero Pseudomonas. Un estudio crtico 5)"MA;C"AU& 16<<8 comparando am$as %iptesis& puso de mani+iesto que en los suelos de Drancia la competicin por el %ierro es un +enmeno ampliamente re partido& que se e*erce tanto en los suelos supresivos como en los no supresivos. 4u intensi dad depende del contenido en %ierro de los suelos& ligado ntimamente a las caractersticas + sicoqumicas de (stos 5p:& contenido en calcio8& que condicionan la disponi$ilidad de este elemento para los microorganismos implicados. )e*os de concluir con una crtica e0clu'ente& el tra$a*o menciona lo complementario de am$as %iptesis de la siguiente maneraA cuando las necesidades de car$ono %an saciado la alimentacin de la po$lacin de micro$ios& el nivel de supresividad del suelo depende de la disponi$ilidad de %ierro. "l +enmeno ocurre tanto en las tierras supresivas como en las no supresivas& aunque *uega un papel m-s decisivo en el suelo no supresivo. "l papel de las $acterias +luorescentes del g(nero Pseudomonas 5ri,o$acterias8 +ue e0plicado por el poder quelante de los pigmentos +luorescentes 5pioverdina8 so$re el %ierro& que lo po nen en +orma directamente asimila$le para los seres vivos. 4in em$argo& tam$i(n los Dusa ria pueden quelar el %ierro 5De PP 8 de manera compara$le a trav(s de las +usarinas. )as +ine,as e0perimentales e0puestas Q aparte de sugerir que el suelo se comporta como un ente vivo Q son un p-lido re+le*o de la comple*a realidad micro$iana en el suelo. As& por e*em plo& poner en claro la competicin nutritiva entre cepas patgenas ' no patgenas de Dusa rium o0'sporum es un pro$lema arduo& so$re todo cuando se pretende demostrar que las cepas patgenas son menos aptas para competir por el alimento. 4i esto +uese as& quedara e0plica da la esencia de la supresividad de los suelos a las Dusariosis vasculares. Pero +raccinese la propuesta ' compru($ese& una ve, m-s& la comple*a realidad. KCmo ocurre la competicin por los sitios de in+eccin en la ra,LKCmo en la ri,os+eraL !nevita$lemente %a' que volver a mirar el esquema de la Digura 1. Al e0plicarlo se %a$a asimilado la ra, de una planta a un nic%o ecolgico& motor de las po$laciones micro$ianas& gracias al +lu*o de alimentos continuos que sus e0cretas representan. )a coloni,acin de la ra, de una planta %ospedadora por una po$lacin de Dusarium o0'sporum patgenas& necesita una germinacin previa de los prop-gulos ' la supervi vencia de los tu$os germinativos en el suelo antes de la contaminacin del %ospedante. Aun que dependiendo de criterios& se admite que esta distancia es in+erior a 1mm 5D94T"2 et al.& 16<B8. )a co+ia ' la ,ona activada de alargamiento son las partes en las cuales la e0udacin radicular es m-s intensa& constitu'(ndose en las regiones radiculares donde se inicia las in teracciones del %ongo ' de la ra, 5:U!4MA;& 16<E8. 4on 3"2!? ' :U!4MA; 516<B8 quienes estudiando la coloni,acin de las races de algodn por Dusarium o0'sporum sugie ren cmo la +recuencia ptima de aislamiento ocurre a una distancia m-0ima de 1 cm por en cima del -pice. 4i se compara el r-pido crecimiento de la ra, con la inmovilidad relativa del %ongo& slo los prop-gulos capaces de germinar en pocas %oras 571. % como m-0imo8 partici par-n en la coloni,acin de la ra,. "s C9UT"AUD!"2 516<68 quien demuestra que el m-0i mo de germinacin para Dusarium o0'sporum +. sp. lini en la ri,os+era ' en el suelo se al can,a a las > %oras& conclu'endo que en dic%o +enmeno est- Gimplicado el estado +isiolgico de los prop-gulos que es +uncin directa de la +orma en que se %an producidoH. Ve-nse las ra ,ones e0perimentales de dic%a concrecinA )a capacidad germinativa& en la ri,os+era& de los distintos tipos de prop-gulos procedentes de tres tipos de inculo di+erentes 5o$tenidos& respectivamente& en suelo& talco ' cultivo lqui do8 est-n correlacionados con la capacidad para in+ectar ' producir la en+ermedad. )a Digura 7 resume la cin(tica de la germinacin de las esporas en la ri,os+era en +uncin del tiempo. )a Digura > re+le*a la gravedad de la en+ermedad. "s ntida la correspondencia entre el inculo que m-s germina ' la severidad de la Dusariosis vascular. Digura 7A Cin(tica de la germinacin de prop-gulos de Dusarium o0'sporum +. sp. )ini& preparados en di+erentes medios& en la ri,os+era de una pl-ntula de lino 5)inum usitantissimum8. Cada inculo +ue aportado a la concentracin de =I 1. B CDUI g 1 de suelo 5Couteaudier& 16<68 Digura >A "volucin del porcenta* e de plantas en+ermas de lino con el transcurso del tiempo& en un suelo natural inoculado con inculos de Dusarium o0'sporum +. sp. lini preparados de di+erentes maneras 5Couteaudier& 16<68 )os resultados presentados indican que el potencial in+eccioso de un suelo vara amplia mente seg#n el tipo de inculo utili,ado. )as clamidosporas del suelo desin+ectado inducen un potencial in+eccioso mu' superior al inculo originado con el talco& incluso superior al po tencial in+eccioso del suelo inoculado con una suspensin de conidias. )a o$servacin permite especular con que e0isten di+erencias marcadas entre las potencialidades patgenicas de las esporas producidas en un suelo desin+ectado& ' las originadas en el talco o en un cultivo l quido. !ncluso& esta di+erencia es aprecia$le con respecto a las esporas producidas en un suelo natural. "s decir que la incu$acin en un suelo natural de los prop-gulos induce la +orma cin de esporas de calidad in+erior a la de las producidas en un suelo desin+ectado& pro$a$le mente de$ido a las d($iles actividades en,im-ticas desarrolladas en el suelo sin desin+ectar. "stas calidades podran ci+rarse en reservas nutritivas o de espesor de la pared. )as di+eren cias +isiolgicas implicaran& entonces& una reduccin de su capacidad germinativa ' de su poder in+ectivo. Capacidad germinativa insu+iciente a#n en presencia de una ra, ' de sus e0udados. "s tentador& en $ase a los e0perimentos presentados& evocar con el comportamiento de los prop-gulos un cierto concepto de GmemoriaH del suelo& 'a que los micro$ios se comportan seg#n su origen desde el punto de vista de su in+ectividad. F es evocadora esta o$servacin so $re el +undamento de la recomendacin antigua para controlar las en+ermedades ed-+icas& que se conoce como rotacin cultural. Posi$lemente una planta no sensi$le a un patgeno no va a +avorecer su desarrollo en el suelo. KZu( pasa cuando la ra, de una planta est- micorri,adaL :asta a%ora se %a e0puesto la comple*idad que presentan los estudios so$re el par-sito en un suelo desnudo ' en la vecindad de la ra, de una pl-ntula. 4i se a/ade& adem-s& la sim $iosis entre un %ongo ' una ra, el modelo& sencillamente& se complica m-s. "s por ello& qui ,-s& que el papel de las micorri,as en la proteccin de plantas Gvis a visH de los patgenos tie ne& en la actualidad& un $alance dudoso. "s decir& al lado de e*emplos e0perimentales donde la micorri,acin despliega un papel protector que se di$u*a claro& e0isten otros en los cuales ocu rre todo lo contrario. Algunas revisiones $i$liogr-+icas so$re el tema& pese a su voluntarismo& reconocen esta realidad 5T"))9 et al.& 16<>T P"22!;& 1661T 29D2M3U"N?\1A;A ' CA)V"T& 166B8. "n el universo microscpico del suelo& el %ongo +itopatgeno no se en+renta& slamente& a otros microorganismos con capacidades sapro+itarias concretas& sino a los %ongos micorrci cos que parecen disponer de netas venta*as para coloni,ar las races. Coloni,acin& no se olvi de& que encierra una verdadera in+eccin del %ospedante. Dic%as venta*as pueden colegirse de su papel m-s conocidoA solu$ili,ar el +s+oro del suelo. 9& de su comportamiento como sim $iontes casi o$ligados& con una vida sapro+itaria peque/a o nula& tal ve,& por desconocida. Por otro lado& la micorri,acin representa una trans+ormacin de la ra, tanto desde el punto de vista mor+olgico como +isiolgico. Trans+ormacin que& de manera lgica& va a +a vorecer al %ongo micorrcico. As& DAV!4 ' M";3" 516<.8 mostraron cmo los te*idos radi culares de Citrus sp& ocupados por los %ongos micorrcicos vesculoar$usculares 5MVA8 son los mismo que pre+ieren P%'top%t%ora parasitica ' los nematodos +itopar-sitos. "ste e+ecto + sico de ocupacin de los sitios de in+eccin en la ra,& tam$i(n %a sido evocado para las ecto micorri,as& aunque son los +enmenos de anti$iosis los que m-s %an *usti+icado la venta*a coloni,adora de la ra,& como mecanismo antagonista +rente al patgeno o a otra micro$iota. Junto a estas trans+ormaciones mor+olgicas e0isten& como se apunta$a m-s arri$a& otra de ndole +isiolgica. )a propiedad de las micorri,as para solu$ili,ar el +s+oro en el suelo& incre menta su presencia en las races& reduciendo su permea$ilidad 52AT;AF?" et al.& 16><8 e in+lu'endo en la cantidad ' calidad de los e0udados radiculares. As& aumenta la sntesis de iso+lavonoides& la concentracin de protenas ' amino-cidos& polisac-ridos insolu$les ' ligni na. "stas modi+icaciones dieron pie para pensar en la e0istencia de un Gam$iente micorri,os+( ricoH capa, de e*ercer un papel protector +rente a los par-sitos. Algunos e0perimentos +omenta ron esta idea. As& ?ATN;")49; 5167E8& en las micorri,os+eras +ormadas con ectomicorri ,as& vieron un incremento de las densidades de actinomicetos ' $acterias ' un incremento de las de los %ongos. A/os m-s tarde& 1A2"A ' ANC_; A3U!)A2 516<E8 midieron un nota $le aumento de Pseudomonas +luorescens en las races de plantas con MVA. )a +ine,a de las o$servaciones alcan,a al e+ecto sin(rgico que este Gam$ienteH puede producir so$re el %ongo micorrcico. A tal punto& se %an compro$ado sinergi,antes del %ongo micorrcico& en dic%o Gam$ienteH microorganismos& como Pseudomonas +luorescens& 2%i,o$ium& A,ota$acter ' Tric%oderma sp. "s cierto& que tam$i(n e0isten e0perimentos que muestran todo lo contrario. Con ser muc%as las +ine,as e0perimentales so$re micorri,acin ' proteccin de plantas& los resultados son magros. Magros puesto que el +enmeno no parece generali,a$le. 4in em$argo& pese a los interrogantes por resolver& muestran& una ve, m-s& la capacidad vital del suelo. J. )a +atiga del suelo o el +enmeno de las tierras cansadas. ;o de*a de sorprender que al revisar tra$a*os so$re micro$iologa de los suelos ' so$re en+er medades ed-+icas las re+erencias so$re el +enmeno de +atiga del suelo sean mu' escasas. De masiado& desde nuestro punto de vista. 4in em$argo& e0isten citas que demuestran que entre los especialistas en el control de en+ermedades ed-+icas o$tenan resultados que no se podan e0plicar& tal es el caso de los datos presentados por MA2T!; en 16=. 5citado por 1U23"4& 167.8 so$re un importante ensa'o de desin+eccin del suelo. MA2T!; planta$a naran*os ' tomates un mes despu(s de desin+ectar el suelo& ' lo m-s interesante del caso es que aunque la cloropicrina destrua por completo los %ongos& durante los dos primeros meses de cultivo los naran*os crecan vigorosamente. "n una reciente pu$licacin T"))9 ' )ACA4A 5E..B8 presentaron una retrospectiva %is trica 5se0enio 16>616<=8 so$re sus tra$a*os e0perimentales para controlar P%'top%t%ora capsici& agente causal de la seca o triste,a del pimiento. )os autores concluan que si $ien cualquiera de los tratamientos de desin+eccin evaluados no eran capaces de controlar total mente al par-sito& recomenda$an el uso del $romuro de metilo por incrementar la aplicacin del +umigante& de manera mu' nota$le& la produccin. "n esencia es el Ge+ecto $romuroH& puesto en evidencia por los mencionados autores& lo que %a conducido a concluir en la e0isten cia de una G+atigaH acusada del monocultivo de pimiento en los suelos de los invernaderos del Campo de Cartagena que puede llegar& en ausencia de patgenos& a cadas de un 7.C de la produccin 5)ACA4A et al. E..ET 3U"22"29 et al. E..B8. "ste Ge+ecto $romuroH %a sido& adem-s& un argumento esgrimido por los agricultores de la ,ona para oponerse a la retirada del gas neurot0ico& como e0igen los compromisos de la Unin "uropea con el Protocolo de Montreal. "l e+ecto de la +atiga del suelo so$re las mermas de produccin no es un tema mu' tratado en la $i$liogra+a. "s raro encontrar aseveraciones como la de M"44!A"; et al. 516618 cuan do relatan para el tomate lo siguienteA ...una encuesta reali,ada en el 4ur de Drancia evalu entre un E. ' un J.C las p(rdidas de rendimiento en tomates para la industria en e0plota ciones que mani+esta$an una +atiga del suelo por una repeticin demasiado +recuente del cul tivo. F& a/aden& P'renoc%aeta l'copersici es el agente principal de esta G+atigaH. Como reco mendacin para el control de la G+atigaH& o+recen dic%os autores& no slo la desin+eccin del suelo 5poco practica$le en cultivos e0tensivos8 sino adem-s el su$solado& que permite el acceso de las races a nuevas capas de suelo& contri$u'endo a endere,ar la situacin. Conviene& por lo tanto& tratar de mati,ar el concepto de G+atiga del sueloH. )a e0ploracin $i $liogr-+ica nos %a surtido de pocas pu$licaciones& ' la ma'ora de ellas corresponden a o$ser vaciones parciales en cultivos concretos. "s ra,ona$le& por tanto& $asar nuestros puntos de vis ta en el tra$a*o m-s co%erente ' amplio so$re el tema que %emos encontradoA )a +atiga des sols. Diagnostic de la +ertilit( dans les s'st]mes culturau0. Correspondiente al vig(simo ter cer coloquio de la 4ociedad Drancesa de Ditopatologa& cele$rado en Versalles 5Drancia8 duran te el a/o 16<E. J. 1. "l concepto de +atiga del suelo. 4u delimitacin e0perimental KZu( es la G+atigaH del sueloL. )os voca$los anglosa*ones que se utili,an son di+erentesA soil sicUness& soil +atigue& tired soil& replant disease& como $ien recogen en una revisin C" 19))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8. "ntre los pro+esionales de la agricultura espa/oles el t(rmino m-s utili,ado %a sido el de Gtierra cansadaH& como $ien se/alan los men cionados autores. "n +ranc(s la denominacin es +atigue. )os t(rminos G+atigaH ' GcansadaH son& evidentemente& mu' antropomr+icos. 2evelan connotaciones del estado de los %om$res 'Oo animales ' casan per+ectamente con la conside racin de Gente vivoH dada al suelo ' argumentada en este te0to. "s procedente& antes de e0plorar las de+iniciones dadas para la +atiga del suelo& aclarar lo que en agronoma algunos denominan +actor limitante para un cultivo. "ste t(rmino +ue de +inido %ace a/os por )!"1!3 519:U9T& 16<Ja8 para indicar que la carencia de cualquiera de los elementos $-sicos 5;& P ' ?8 signi+ica$a una cada de la produccin importante. 4e esta $a re+iriendo el promotor alem-n de los a$onos minerales a la necesidad del uso de (stos para evitar dic%as limitaciones. Pero es evidente que estos no son los #nicos +actores limitantes& m-0ime si consideramos la agricultura como un sistema& donde para evitar esas limitaciones de$emos mantener el equili$rio. Por lo tanto& la metodologa del diagnostico de la +atiga de los suelos de$er- estar $asada en detectar ' caracteri,ar dic%os +actores limitantes& especialmente los menos aparentes que no son& precisamente& los equili$rios nutricionales $-sicos de los cul tivos. As& podra interpretarse la no desin+eccin con $romuro de metilo en los pimentonales del Campo de Cartagena como un +actor limitante para la produccin del orden de %asta el 7.C. )a +atiga del suelo no se re+iere a la accin de un patgeno en concreto. "n este caso& la aplicacin de los postulados de ?9C: sera su+iciente para esta$lecer una relacin simple cau sae+ecto. )a supresin de la causa& anulara el e+ecto. )a sospec%a de un +enmeno asimila$le al de las tierras cansadas se +undamenta en un comple*o sndromeA p(rdida de rendimientos& enanismo de las plantas& amarilleos& retraso en el desarrollo& '& qui,-s& un largo etc(tera. "n estas situaciones los +actores limitantes que pueden intervenir son m#ltiples ' act#an de manera simult-nea o sucesiva& adquiriendo o no e+ectos acumulativos. "sclarecer una com ple*idad como la apuntada implica& necesariamente& una encuesta minuciosa so$re los campos que mani+iesten ese GcansancioH. 4e comprender-& a partir de aqu& la di+icultad in%erente para dar una de+inicin satis+actoria del +enmeno de la +atiga del suelo. :a sido criticado el t(rmino lingWstico empleado. Para algunos la +atiga no es mas que una de+ormacin irrecupera$le de los metales sometidos a un es+uer,o. Para muc%os de noso tros& su signi+icacin $iolgica es per+ectamente aplica$le si consideramos que todo suelo es algo vivo& gracias a la +raccin $iolgica que lo compone ' lo %ace productivo. De %ec%o& las ro taciones o los $ar$ec%os consustanciales al mantenimiento de la +ertilidad de muc%os de los campos de "spa/a& son un Gtiempo de reposoH para re%acerse de la +atiga. )a otra cara& la au sencia de reposo& es la que presentan los cultivos intensivos en los cuales se o+ertan continua mente novedades& m-s o menos ensa'adas ' m-s o menos e+icaces& para evitar esos +enme nos de cansancio. Podra pensarse en los cultivos sin suelo o en las numerosas +ormulaciones a $ase de amino-cidos para me*orar las cosec%as& como e*emplos posi$les de encu$rir +atigas sin quererlas considerar por su comple*idad agronmica. Una idea de las di+icultades que se %an encontrado los autores para dar una de+inicin e0acta& como corresponde a toda de+inicin& la aportan las emitidas por varios de ellos. As& 4C9TT9 )A MA44"44" 516<J8 la delimita de la siguiente maneraA )a +atiga es pec+ica de los suelos se de+ine por la reduccin del desarrollo de ciertos cultivos cuando (stos se repiten& dos o m-s veces& en ciertos suelos ' cu'o origen queda por e0plicar. M-s amplia& para ser espec+ica& no puede ser la de+inicin. Por su parte 19U:9T 516<Ja8& la delimita como re+le*an C"19))A 294")) ' MA29 T9 1922"39 5E..B8A la pertur$acin de la +ertilidad de los suelos de$ido a causas m#lti ples que pueden ser en el campo acumulativas& sucesivas o simult-neas. Para C"19))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8& un crecimiento de+iciente ' anmalo de plantas& as como una p(rdida de produccin en sistemas de cultivo continuado como los %uertos replantados ' los monocultivos en %uerta ' ornamentales. :9"4T2A 516<J8 e0plica as el +enmeno de +atiga en los suelos %olandesesA "n :olanda& un pas con una super+icie limitada ' una elevada densidad de po$lacin& la agricultura es& en general& intensiva. "n estas condiciones no sorprende que los suelos mani+iesten +atiga de manera regular. "n mi opinin& las +atigas de los suelos est-n ligadas a los monocultivos o a cultivos repetidos con +recuencia ' est-n causadas por un con*unto de +actores& a menudo desconocidos o parcialmente conocidos. Ma'or precaucin muestra 4"1!))9TT" 516<J8 en su de+inicinA )a +atiga de los suelos& e0presin peligrosamente antropomr+ica& traducira los e+ectos ne+astos de una repeticin de un sistema de cultivo o de algunos de sus componentes so$re la aptitud del medio 5el suelo in teractuando con los otros componentes8 para satis+acer las +unciones que le son asignadas. Para este autor la se/al de alarma so$re la presencia de +atiga aparecera al comparar los ren dimientos o$tenidos con aquellos que se espera$an o con los de campa/as anteriores. )a pru dencia e0presada por 4"1!))9TT" est- +undamentada en la evaluacin de esos rendimien tos& de manera que no nos lleven a error a la %ora de interpretar la e0istencia de +atiga en el campo. Prudencia que se $asa en dos pro$lemas a resolverA caracteri,ar el medio ' diagnosti car aquello que en los di+erentes estados del medio act#a so$re el rendimiento del cultivo. "n tendiendo por medio el con*unto del cultivoA am$ientes a(reo ' tel#rico& t(cnicas culturales& variedades& etc. "s decir& todo aquello que determina el potencial agrcola para una super+icie cultivada& un sistema de cultivo ' un medio dado. 4on tan amplias las de+iniciones que denuncian con nitide, la +alta de conocimientos so $re el tema. "s comprensi$le la amplitud& en tanto en cuanto no se cono,ca el o los orgenes del +enmeno& como indica 4C9TT9 )A MA44"44" 516<J8. F son #tiles por cuanto tratan de avisar ' delimitar +enmenos de p(rdidas de produccin en agricultura& %asta el presente mu' poco atendidos ' so$re los que se act#a a ciegas& evaluando sus consecuencias a poste riori ' con asiduidad a +ortiori. "n 16<E& 19U:9T 516<Ja8& re+le0iona$a re+iri(ndose a la +atiga con la siguiente e0pre sinA Actualmente el %om$re de campo o$serva que sus rendimientos no se materiali,an en lo esperado ' nadie sa$e por qu(. :an pasado m-s de veinte a/os ' pocas %an sido las in+orma ciones cient+icas ' t(cnicas dadas a conocer& este %ec%o anima el te0to que se inclu'e en este captulo. Parece conveniente repasar algunos e*emplos encontrados en la $i$liogra+a que apor ten sus luces ' sus som$ras para poder mati,ar los resultados que se detallan m-s adelante. J. E Casos de +atiga del suelo en agricultura ' su etiologa. )a +atiga descrita para los cultivos de remolac%a a,ucarera 51eta vulgaris ).8& la %i,o 2!C:A2DM9)A2D 516<J8 asociando la +atiga de los suelos remolac%eros +ranceses a la in tensi+icacin de los cultivos que se %a %ec%o sin respetar las reglas agronmicas +undamen tales. "n apo'o a esta o$servacin compara dic%as p(rdidas a las de los campos alemanes& con un J.C de mermas de cosec%a sostenidas. Por su parte 19U:9T 516<J$8 intentando conocer estas p(rdidas en JJ suelos de di+erentes regiones +rancesas& esta$lece que en el 6>C de esos suelos el +actor limitante est- ligado a la presencia de nematodos& de %ongos o a necrosis radi culares. F en el B=C la causa es imputa$le& por e0plicada e0perimentalmente& a $a*os niveles de p: ' carencias de potasio& +s+oro& manganeso o ,inc. ;o encuentra& sin em$argo& una co rrelacin entre el $a*o contenido en materia org-nica ' el cansancio de las tierras. :a' en este estudio& usando un modelo e0perimental& una clara correlacin entre la repeticin del cultivo ' la +atiga de los suelos. A m-s intensi+icacin ma'or e+ecto +atiga. Pese a tratarse de e0peri mentos en modelos reducidos los resultados tienen una correlacin con lo o$servado en el cam po. )a +atiga descrita para los trigos +ranceses nos provee de unas in+ormaciones que permi ten& sin duda& conocer las di+icultades para de+inir la +atiga del suelo en este cultivo. 19D"T 516<J8 relata cmo la repeticin del trigo de invierno en la mitad norte de Drancia puede al can,ar mermas de produccin del orden del E. al J.C despu(s del EX o J er a/o de repeticin. )a o$servacin es reali,ada& tam$i(n& para maces ' guisantes +orra*eros donde esas mermas de produccin no parecen estar tan claras. M"F;A2D ' 19U:9T 516<J8 presentaron los re sultados e0perimentales o$tenidos en un modelo reducido so$re J. suelos elegidos de manera dirigida para que representasen a los cultivos de la ,ona. De tal +orma que campos con mono cultivo de trigo o trigos despu(s de remolac%a a,ucarera +ueron seleccionados. )os test $iolgi cos de +atiga del suelo& puestos a punto para ello& mostraron que el tratamiento de las mues tras a 1..XC tuvo una respuesta signi+icativa en EE casos. )os autores sugieren que las ne crosis radiculares o$servadas podran ser originadas por el sistema de cultivo mas que por el medio +sico 5suelo8 propiamente dic%o. 3!;D2AT et al. 516<J8 presentan di+erentes desrdenes en las plantaciones de esp-rra gos de 4ui,a. "sta$lecen que para sntomas so$re plantas a los que no pueden imputar una causa micro$iolgica concreta& la mortalidad al BX a/o de plantacin puede oscilar entre el E. ' <.C. Dusarium monili+orme& D. o0'sporum& Acremonium sp. ' Dusarium culmorum se presentan en m-s o menos proporcin asociados a las necrosis radiculares ' desecado de pe que/os turiones al $rotar de la ,arpa. M92"AU 516<J8 descri$e un panorama nada %alagWe /o para los cultivos de esp-rrago del Valle del )oira que vienen a tener una descripcin an-lo ga a la dada para 4ui,a por 3!;D2AT et al. 516<J8. 19U:9T 516<J$8 estudiando BE sue los cultivados con esp-rrago& conclu'e que en el 76C de ellos aparece el +enmeno de +atiga asociado a necrosis radiculares donde Dusarium o0'sporum es el predominante& conclu'endo que e0iste una relacin inversa entre la produccin de materia seca por la planta ' el ndice que mide la intensidad de las necrosis radiculares. 29UD"!))AC 516<J8 present datos so$re la posi$le relacin entre el de$ilitamiento de las plantas de +resn ' la +atiga del suelo mu' elocuentes ' cu'a actualidad es per+ectamente asumi$le. "n el cultivo del +resn e0isten una serie de patgenos $ien caracteri,ados ' recono cidos como tales por la generalidad de los +itopatlogos. 4in em$argo& e0iste un sndrome de nominado por algunos autores como causas +isiolgicas cu'o resumen puede ser el siguienteA plantas con poco crecimiento que pueden secarse m-s o menos r-pidamente o permanecer sin apenas crecimiento& en las cuales se aprecia un d($il crecimiento radicular. )as races con sec tores de color marrn claro a negro ' un escaso desarrollo de las 'emas en el ri,oma. Aqu ca $ra incluir el $lacU root o races negras. A este sndrome se asocia toda una co%orte de %on gosA P't%ium& Dusarium& C'lindrocarpon& 2%i,octonia& etc& pero ninguno parece ser capa, de reproducirlo. )os datos de 29UD"!))AC esta$lecan& con muc%a precaucin& p(rdidas de pro duccin del orden del J. al =.C. Una encuesta reali,ada en la campa/a 16<1O16<E& so$re <7. parcelas de dos regiones tradicionalmente productoras 5Aquitania ' 2danoAlpes8 esta $lecaA que el 1<C de los campos tenan m-s del E=C de plantas con el sndrome del de$ilita miento. "ste sndrome podra estar relacionado conA te0tura ' estructura del suelo& t(cnicas culturales& equili$rios +sicoqumicos ' origen de la planta. "n cualquier caso %a' un dato %istricamente revelador ' que 29UD"!))AC 516<J8 lo o+rece como una solucin al pro$le maA ciertos productores %an comen,ado& empricamente& a desin+ectar el suelo con $romuro de metilo como desin+ectante m-s utili,ado& t(cnica que da en general una respuesta positiva. ..."n el e0tran*ero dic%a desin+eccin se practica de manera generali,ada en alrede dor de 6... %a. anualmente desin+ectadas en Cali+ornia con una me,cla EOJ $romuro de me tilo& ' 1OJ de cloropicrina a ra,n de =.7.gIm E . "n este pas no conocen el de$ilitamiento en la medida que lo que planten est( sano. "n Cali+ornia& la investigacin varietal no $usca cre ar variedades resistentes a las en+ermedades del suelo. )a recomendacin est- tomada de un tra$a*o de @!):")M ' PAU)U4 516<.8. 19U:9T ' 19;;") 516<J8 trataron de desentra/ar el +enmeno de la +atiga o cansan cio de los suelos de +resn& tra$a*ando con un modelo reducido en condiciones de c-mara cli mati,ada. Para ello recogieron E> muestras de di+erentes regiones +reseras +rancesas. )a or denacin de los resultados no de*a de mostrar un inter(s actual. "n un suelo nuevo para el cultivo no encontraron ning#n +actor limitanteA no %a' +atiga. "n el JJC slo se e0pres un +actor limitante. "n el 7JC varios +actores limitantes se mani+estaron& +undamentalmente $iolgicos ' nutricionales. )os de+ectos nutritivos a+ectaron al <1C ' los micro$iolgicos al >BC de los suelos. "l +actor $iolgico limitante se e0teriori, mediante necrosis radiculares a partir de las cuales se aislaron Dusarium o0'sporum& D. solani& C'lindrocarpon& 2%i,octonia solani& P't%ium& etc. ' ninguno de estos micetos por si mismo +ue capa, de reproducir el sn drome. 19U:9T ' 19;;") 516<J8 los cali+ican como Gpar-sitos de de$ilidadH. )a desin+eccin del suelo con vapor de agua a 1..XC no permiti la e0teriori,acin de la necrosis radicular ' aument considera$lemente su volumen. Adem-s& el me*or desarrollo de las plantas se o$tuvo cuando se asociaron la desin+eccin del suelo ' se a/adi regularmente& una solucin nutriti va. Parece desprenderse de aqu que la interaccin estado sanitario de las races ' nutricin e0plicara el de$ilitamiento de las plantas o +atiga de los suelos. Un e0perimento adicional puso de mani+iesto que pudiendo las plantas con necrosis radicular proceder de un vivero& si (stas se cultiva$an en un suelo no +atigado 5desin+ectado& por e*emplo8 el sndrome de +atiga no slo no se e0presa$a sino que desaparece. Am$os autores denominaron a este suceso reversi $ilidad del sndrome de +atiga. "ste tema +ue a$ordado por T"))9 et al. 5E..78 para los cul tivos de +resa de :uelva& donde los resultados $i$liogr-+icos sugeran la e0istencia de un +e nmeno de G+atigaH del suelo. Tam$i(n se %a descrito& por 19U:9T ' DUMA4 516<J8 la +atiga en cultivos de tomate al aire li$re. Fa se %a re+erido anteriormente el punto de vista so$re este cultivo de M"44!A"; et al. 516618. )os dos primeros autores descri$en que el cansancio de los suelos est- relaciona do con ausencia de rotaciones& supresin de a$onos verdes& mecani,acin del cultivo& etc. "n los campos se encuentra un n#mero reducidos de +rutos ' (stos son de menor cali$re& al tiem po que el sistema radicular est- poco desarrollado ' presenta di+erentes grados de necrosis pu diendo encontrarse casos con races le/osas 5GCorU' rootH8 imputa$le a P'renoc%aeta l'coper sici. )as cosec%as pueden reducirse %asta un tercio de los esperado. 4on 19;;") ' 19U:9T 516<J8 quienes descri$en para el apio el sndrome de cansan cio de la siguiente maneraA amarilleamiento& enanismo acompa/ado de necrosis radiculares de color ro*i,o 5ro'a de las races8. "n 1orgo/a& atri$u'en la causa a $a*os niveles de materia org-nica 5menor al 1&EC8 que de$ilita la planta ' la predispone a las necrosis radiculares asociadas a Dusarium o0'sporum. "l aporte de E ?gIm E de materia org-nica en las camas de los semilleros es su+iciente para resolver el pro$lema. Por lo tanto& la relacin entre el estado nutritivo de la planta induce el e+ecto $iolgico de la +atiga& es decir& las necrosis radiculares. Una +atiga seme*ante se/alan M"44!A"; et al. 516618 para coli+lor& escarola ' pere* il& especi+icando que el pro$lema se resuelve me*or a/adiendo E. tI%a 1 de materia org-nica poco descompuesta que desin+ectando con $romuro de metilo 9tros casos de +atiga %an sido recogidos por M"44!A"; et al. 516618A "n los cultivos de alcac%o+a se especula con una +atiga donde diversos %ongos& $acterias ' nematodos& podran estar implicados. "n los cultivos de escor,onera o salsi+ de "spa/a 54cor,onera %ispanica8 se %a des crito un sndrome denominado corte,a de encina ' se especula para e0plicarlo so$re una posi $le +atiga de suelos que sustentara la tendencia a $uscar terrenos nuevos para el cultivo. :9"4T2A 516<J8 descri$e as el +enmeno de +atiga en los suelos cultivados con man ,anos en :olandaA Cuando se cam$ia el sistema de plantacin de man,anos pasando de al gunos cientos de -r$oles adultos a algunos miles de ar$olitos& el +enmeno de la +atiga se de*a notar. "l man,ano crece mal despu(s del man,ano. "ste +enmeno lleva al autor %oland(s ' a otros a se/alar una especi+icidad en la +atiga de los %uertos de man,anos& desec%ando de esta manera la accin de Prat'lenc%us penetrans que puede ser grave so$re plantaciones *ve nes. A escala reducida el autor %a reproducido el +enmeno o$servado en el campo. )as desin +ecciones del suelo con $iocidas generales 5cloropicrina& $romuro de metilo& calentamiento %asta m-s de 7.XC8 son su+icientes para %acer desaparecer el e+ecto +atiga. 4in em$argo& la aplicacin del& por aquellos a/os autori,ado& dicloropropeno P dicloropropano 5DD8 tenia un e+ecto nulo. Desde este punto de vista todo %ara pensar en un origen micro$iolgico de la +ati ga. 4in em$argo& la adicin de materia org-nica ' un riego posterior son su+icientes para di luir la +atiga. :9"4T2A especula con que la %umedad puede ser des+avora$le para el desarro llo de los microorganismos responsa$les de la +atiga. "speculacin que parece& en principio& contraponerse a la de 4@")) 516<18 que esta$le como P't%ium causa del e+ecto +atiga en las replantaciones de man,anos. Un sndrome compara$le %a sido recogido por C"19))A 294")) ' MA29T9 1922" 39 5E..B8. )os pro$lemas en la replantacin de ctricos en Valencia conocidos desde anti guo& parecen estar relacionados con el nematodo T'lenc%ulus semipenetrans. )as di+icultades para encontrar una e0plicacin #nica a la +atiga del suelo las pone de ma ni+iesto :9"4T2A 516<J8 en los cultivos de patata. )a patata decrece +uertemente su pro duccin en los suelos de :olanda ' Alemania cuanto m-s +recuente es el cultivo en el mismo suelo. As& con 7 a/os de rotacin& la produccin es ptima& pero con J a/os& (sta decrece un 1=C. F dic%a +atiga %a sido imputada a numerosos par-sitosA 2%i,octonia solani& Vertici llium da%liae& 4treptom'ces sca$ies ' Meloidog'ne %apla& sin que %a'a sido posi$le una de mostracin e0perimental convincente. Una situacin interesante se de$e a la presencia de Du sarium ta$acinum. )a presencia del %ongo se incrementa signi+icativamente con la +recuen cia del cultivo de patata so$re el mismo sueloT pese a este %ec%o las inoculaciones con D. ta$aci num no %an sido capaces de reproducir el sndrome de +atiga& ni tampoco mostr %a$ilidad parasitaria alguna. )a revisin $i$liogr-+ica presentada pone en evidencia& como se anunci anteriormente& que el +enmeno de +atiga es comple*o ' no parece estar originado& al menos de manera gene ral por una causa en e0clusiva. "sta conclusin di+iere de alguna manera con la de C"19 ))A 294")) ' MA29T9 1922"39 5E..B8 que escri$enA en muc%as ocasiones el agente causal aca$a siendo un patgeno importante que no %a$ra podido ser identi+icado en un principio. Tratan los autores as de sostener el propio ttulo de su artculo ' la conclusin que e0traen. )a $i$liogra+a consultada no es tan lineal. Ciertamente se puede encontrar alg#n e*emplo que a$undara en la especulacin de los mencionados autores. "l caso del CorU' root ' engrosamiento del pivote 5tallo8 de la lec%uga atri$uido durante muc%os a/os a los -cidos etilamino$en,oico ' al %idro0icin-mico& que se originan durante la descomposicin de los restos de cosec%a 5especialmente los troncos8 $a*o condiciones de alta %umedad ' que parecen ser atri$uidos en la actualidad a la $acteria 2%i,omonas su$eri+aciens 5M"44!A"; et al.& 16618. J. J. Tipos de +atiga del suelo J. J. 1. Datiga +sica de$ida a una de+ectuosa estructura del suelo. "s di+cil esta$lecer una relacin entre las componentes +sicas de los suelos que originan su +ertilidad ' el +enmeno de la +atiga. "l tra$a*o de 4T";3") ' M9;;!"2 516<J8 as lo pone de mani+iesto. Prudencia que les lleva a los autores a decir que la aparicin de malos cre cimientos o accidentes en la vegetacin en ciertos sistemas de cultivos& pueden ser de tres ti posA 1. Aparicin de condiciones clim-ticas des+avora$les durante varios a/os consecutivosA as+i0ias temporales ligadas a precipitaciones e0cesivas en suelos con compactacin ma ni+iesta ' drena*e de+iciente. "ste +enmeno puede tener una e0presin mu' r-pida en cultivos %ortcolas intensivos de regado sin necesidad de depender del agua de lluvia. Podra ser el caso estudiado por T"))9 et al. 516<>8 en los cultivos de pimiento ' %a $as en Murcia& donde la as+i0ia podra e0presarse por una marcada %iperlenticelosis en los tallos del pimiento ' una podredum$re de races ' cuello en esta solan-cea ' en las %a$as& con una relacin estrec%a con el mal mane*o del riego por goteo. E. "l sistema de cultivos puede incrementar progresivamente la compactacin de las capas m-s o menos pro+undas del suelo. "ste punto evoca las clasi+icaciones de suelos en +un cin del sistema de cultivo que de$en soportar. J. Mu' posi$lemente el estado +sico del suelo contri$u'e a modi+icaciones micro$ianas que en la actualidad desconocemos& tanto en su composicin como en su comporta miento. P92TA et al. 516668 recogen un ramillete de pro$lemas del suelo que inciden so$re el desa rrollo radicular ' que podran asimilarse a +atigaA 18 4uelos con menos de =. cm de pro+un didad& E8 cementacin por car$onato c-lcico& por 'eso o por slice& J8 suelos que cuando est-n secos resultan impenetra$les para las races& B8 cam$io de estructura mu' $rusca entre %ori ,ontes& =8 estructuras degradadas ' consecuente de+iciente conductividad %idr-ulica ' 78 agrietamientos pro+undos con la consiguiente +ractura de las races 5arcillas e0pandi$les8 J. J. E. Datiga qumica de$ida a la accin de una +itoto0ina Due M9)!4C: en 16J> 5C:!APU4!9 et al.& E..B8 quien propuso utili,ar el t(rmino ale lopata para denominar la relacin interespeci+ica entre el etileno ' la maduracin de los +rutos de las plantas. 2!C" en 16<B 5C:!APU4!9 et al.& E..B8 de+ini alelopata como un e+ecto positivo o negativo& directo o indirecto& de un vegetal incluidos los microorganismos so$re otro& por accin de los compuestos li$erados al medio am$iente. )a de+inicin esta$lece una clara di+erencia de estas interacciones con el parasitismo& la sim$iosis o la competicin& entendida (sta #ltima como la e0istencia de un recurso limitado para ser utili,ado por los competidores o protagonistas. C:!APU4!9 et al. 5E..B8 pone (n+asis en que la repeticin de un mismo cultivo& es decir su intensi+icacin& puede llevar a una cada de los rendimientos de los cultivos posteriores. Por lo tanto& el enterramiento de los restos de cosec%a puede conducirnos a una reduccin de los rendimientos o a una +itoto0icidad. "stos +enmenos no los asimilan con el de +atiga del sue lo. Una prue$a so$re este aserto la presentan 4";" et al& 5E...8 al evaluar la p(rdida de ren dimiento en caca%uetes despu(s de un cultivo de sorgo& identi+icando la causa en la des composicin de los restos de cosec%a. 4iendo esto cierto& tam$i(n lo es que los restos de plantas o los cultivos mi0tos producen e+ectos me*orantes en los cultivos. )os e+ectos negativos de las alelopatas pueden ser tan acusados que se %an considerado como un medio para controlar las malas %ier$as de los cultivos. As& es conocido cmo los e0udados radiculares de sorgo 54org%um $icolor8 contienen sorgoleona que in%i$en el crecimiento de numerosas adventicias 5:9DMA; et al.& 16678. C:!APU4!9 et al. 5E..B8 escri$en queA todos los rganos vegetales contiene cantida des varia$les de sustancias potencialmente alelop-ticas que son li$eradas de di+erentes +or mas al medio am$ienteA volatili,acin& e0udacin radicular& li0iviacin ' descomposicin de residuos vegetales. 5Digura <8 Digura <A Vas de li$eracin de las mol(culas alelop-ticas 5C%iapusio et al. & E..B8 4e %an puesto de mani+iesto e+ectos alelop-ticos por volatili,acin de los terpenos simples en ,onas -ridas ' semi-ridas. "l caso citado por C:!APU4!9 et al. 5E..B8 se re+iere a plan tas del g(nero 4alvia 5pueden producir alcan+or& cineola& pineno& pineno ' otros8 que e*er cen un claro papel al reducir el crecimiento de plantas vecinas. Para sustancias an-logas ?9!TA1A1A4:! et al. 5166>8 pusieron en evidencia como la cineola volatili,ada poda ser retenida por el suelo in%i$iendo la proli+eracin de las c(lulas de la ra, de di+erentes especies de 1rassica. "sto sugiere& como %a sido evidenciado por otros autores& el papel de la lluvia& el roco o la nieve que pueden trasportar compuesto org-nicos de la super+icie de las plantas al suelo. "l suelo es& con todo& el receptor ' almac(n de la ma'ora de las sustancias alelop-ticas. Mu' especialmente de las que se originan a partir de los restos vegetales ' de los e0udados de las races de las plantas cultivadas ' adventicias. Por e0udados radiculares de$en entenderse todas las sustancias org-nicas& solu$les e insolu$les& li$eradas al suelo por races sanas& %eri das o en+ermas. "stos e0udados presentan un inter(s particular por que se trata de una apor tacin directa de to0inas a la ri,os+era que puede in+luir so$re la composicin de la +lora mi cro$iana. "n este sentido D" )A CUAD2A et al. 5166E8 pusieron en evidencia como los alca loides del altramu, 5)upinus spp8 esparteina ' gramina no slo tenan e+ectos +ungicidas sino que impedan la germinacin de semillas de Avena +atua& mala %ier$a a$undante en los campos cerealcolas de "spa/a. A las sustancias alelop-ticas e0cretadas por las races de las plantas& %a$ra que a/adir las emitidas por los microorganismos del suelo& capaces de provocar desde la in%i$icin de la ger minacin de las semillas %asta la p(rdida nota$le de vigor ' amarilleo de %o*as de las plan tas. As& los e0tractos acuosos de Alternaria alternata ' 4temp%'lium $otr'osum produ*eron disminucin de la germinacin de las semillas& enanismo& +alta de vigor ' amarilleos en pe re*il 5Petroselinum %ortense8 cilantro 5Coriandrum sativum8& eneldo 5Anet%um graveolens8 ' menta 5Ment%a piperita8& 5M9;T9FA et al.& E..18. "n el mismo sentido& ))A;D_ 5166<8 recoge como algunos %ongos son capaces de segregar +enoles 5+lavo+enoles e isoprenoi des8 o compuestos nitrogenados 5-cido +us-rico8 que limitan el crecimiento de las plantas. Pero esto no son normas generales para los microorganismos en el suelo ' en la ri,os+era. Al gunas sustancias alelop-ticas promueven el crecimiento de las plantas. Tal es el caso de las micorri,as 5T"))9 et al.& 16<>8. 9 el de las $acterias de los g(neros Pseudomonas& A,ota $acter ' 1acillus que a partir de la adenina producen citoquininas 5))A;D_ 166<T ?)9"P P"2 ' 4C:92T:& 16><T ?)9"PP"2 et al& 16<.8. Dado el car-cter del suelo como ente vivo sus propiedades +sicas& qumicas ' $iolgicas %a cen que no se comporte como un recipiente neutro& antes al contrario tras+orma& de modo deter minante& la actividad de los compuestos alelop-ticos. )os coloides del suelo pueden adsor$er la ma'ora de estos meta$olitos inactiv-ndolos temporalmente de manera reversi$le o permanen temente. "n este #ltimo caso la minerali,acin& la +ormacin de comple*os o la degradacin por los microorganismos puede eliminar su e+ecto so$re la planta. "n cualquier caso estos pro cesos son $astante desconocidos dada la comple*idad del suelo 5C:!APU4!9 et al& E..B8. 4e %an esta$lecido para las sustancias alelop-ticas dos tipos de e+ectos so$re las plantasA primarios ' secundarios. 4e denominan e+ectos primarios a la actuacin de las alelopatinas so$re las c(lulas. F se denominan secundarios por ser una consecuencia de los primarios ' e0 teriori,arse so$re toda la planta. C:!APU4!9 et al. 5166>8 encontraron una relacin de cier tos +enoles con las mitocondrias de la lec%uga que se tradu*o en un retraso del crecimiento de la planta ' en una in%i$icin de la germinacin de las semillas. 4o$re los e+ectos secunda rios e0isten varias prue$as empricas mu' determinantes. As& un e0tracto acuoso de races de esp-rrago es capa, de e*ercer un e+ecto %er$icida total so$re pl-ntulas de la misma especie o$te nidas de semillas 5T"))9& datos no pu$licados8. Varios e*emplos de e+ectos secundarios se re sumen en la Ta$la 11. Ta$la 11A Algunos e* emplos de e+ectos secundarios de mol(culas alelop-ticas 5C:! APU4! 9 et al. & E..B8 Compuestos alelop-ti cos "+ectos secundario Planta diana 2e+erencias Cumarinas !n%i$icin radicular 2-$ano 52ap%anus sativus8 A))!9TA et al. 5166J8 Dlavonoides 2etraso del crecimiento Al+al+a 5Medicago sativa8 C:AV"4 ' "4CUD"29 5166>8 \cido p%idro0i$en,oico !n%i$icin radicular Ce$ada 5:ordeum sp.8 C:2!4T"; ' )9V"TT 5166J8 Monoterpenos !n%i$icin de la germinacin Tomillo 5T%'mus vulgaris8 TA2AF2" et al. 5166=8 ! so+lavonas !n%i$icin de la germinacin A*o 5Allium cepa8 MAC!A4 et al. 516668 Paradigma e0traordinario de sustancias alelop-ticas sera el representado por los -cidos %i dro0-micos& algunos de ellos conocidos por su poder insecticida en cerealesA D!19A 5E&B di%i dro0i1&B$en,o0acinJona8 ' D!M19A 5E&Bdi%idro0i>meto0i1&B$en,o0acinJona8& presentes en trigo& ma,& sorgo ' centeno. 4u importante poder alelop-tico %a %ec%o que se les proponga para su uso como %er$icidas. As& los residuos de centeno que contenan D!19A ' 19A 5la degradacin qumica ' micro$iana del suelo convierte a D!19A en 19A que es la E $en,o0a,olinona8 redu*eron la $iomasa de adventicias en un 6J C 51A2;"4 ' PUT;AM& 16<JT 1A2;"4 ' PUT;AM& 16<>8 J. J. J. Datiga $iolgica de$ida al Gparasitismo de de$ilidadH. "n 167> M"44!A"; ' )AD9; re+le*a$an la e0istencia de suelos +atigados o tierras can sadas en suelos que repetan el cultivo de tomate. A las races de las plantas asocia$an los mencionados autores %ongos como 2%i,octonia solani& Dusarium solani& Colletotric%um atra mentarium ' un micelio gris est(ril 5posi$lemente P'renoc%aeta l'copersici8 ' recomenda $an el uso de un portain*erto 5un %$rido de )'copersicum %irsutum 0 ). sculentum8 que mostra$a mu' $uenos resultados& imput-ndole el de+ecto de proporcionar un alto vigor al to mate que le %aca perder precocidad. Veinticuatro a/os m-s tarde& M"44!A"; et al. 516618 se re+ieren de nuevo a la +atiga de los cultivos de tomate ' dan una ma'or precisin so$re su po si$le correccin en el campoA desin+eccin del suelo ' su$solado son los procedimientos que re comiendan. "ste $reve relato tiene un do$le inter(s. Por un lado& constatar que el +enmeno de las tierras cansadas es un pro$lema de etiologa comple*a ' di+cilT por otro& poner en evidencia que la +atiga no es una moda& aunque %a'a mu' poca investigacin dedicada a interpretar la. )9UV"T escri$a en 16>6A )a +atiga del suelo es una e0presin vaga que recoge nuestra ignorancia so$re sus causas& ignorancia que se traduce en la pr-ctica por la di+icultad de pro poner remedios e+icaces en estos casos em$ara,osos. "ste planteamiento pone en evidencia que el diagnstico de un decaimiento de la planta cin ligado a necrosis o mal desarrollo de las races& es una de las tareas m-s di+ciles en la Patologa Vegetal. Cuando la causa es parasitaria ' su e+ecto puede evaluarse mediante los postulados de ?9C:& no %a' ma'or di+icultad en la interpretacin. 4in em$argo& cuando in tervienen uno o varios par-sitos de de$ilidad& una causa qumica 5+itoto0ina o carencia de un elemento mineral8 'Oo una causa +sica 5de+ectuosa estructura del suelo8& es mu' di+cil esta $lecer la etiologa. Para empe,ar Q dado que so$re los otros componentes de la situacin 'a se %a especulado Q la denominacin par-sito de de$ilidad necesita de ciertas precisiones. "scri$a @A)?"2 516>=8 que entre los microorganismos e0isten di+erentes niveles de pa rasitismo. Pese a e0istir di+erencias sustanciales en el resultado +inal entre la sim$iosis ' el parasitismo& am$os +enmenos $iolgicos tienen un +undamento com#n en su origen. )a sim$iosis entre las leguminosas ' las $acterias del g(nero 2%i,o$ium son un e*emplo que permite a las plantas una ma'or e+iciencia en la utili,acin del nitrgeno. 4in em$argo& no todas las estirpes de estas $acterias radiccolas adaptadas a una especie de leguminosas son igual de e+icientes en lo que concierne a la asimilacin del nitrgeno. De %ec%o& contin#a @A)?"2& algunas apenas son capaces de asimilarlo. Pues $ien& cuando una de estas estirpes in+ecta a una leguminosa Q %a' una verdadera in+eccin como en el parasitismo Q no se e0 presan los $ene+icios normales de la asociacin& lo que se mani+iesta son sntomas de en+er medad. Algo an-logo re+irieron para las endomicorri,as vesculo ar$usculares 5VA8 de las orqudeas ' el g(nero +#ngico 2%i,octonia& T"))9 et al. 5166>8. Todava m-s misterioso& %o' por %o'& resulta el comportamiento de muc%os %ongos endo+itos que se mani+iestan como patgenos slo al +inal del ciclo de la planta& durante la produccin de +rutos ' semillas. "n tre los m-s conocidos en agricultura se pueden citar los car$ones desnudos ' vestidos de los cereales 5Tilletia ' Ustilago8 "ntre los par-sitos o$ligados 5verdaderos $iotro+os muc%os de ellos8 ' los sapro+itos estric tos 5necrotro+os8 %a' toda una gradacin del parasitismo ' la patogeneicidad que pueden ori ginar. "n algunos casos sorprendentes& como el re+erido por T"))9 et al. 516<=a8 para Dusa rium solani en las *udas& donde adem-s de las podredum$res radiculares que le son propias& incrementa$a el crecimiento ' el peso de las plantas con respecto a las testigo& cuando lo espe rado era *ustamente lo contrario. Para descri$ir algo an-logo en +resn ' C'lindrocarpon& T" ))9 et al. 5166>8 tomaron el t(rmino de parasitismo dulce. Par-sitos +acultativos ' 4apro+i tos +acultativos no son mas que partes no estancas de un todo. "l todo es que am$os pueden ser patgenos o no seg#n las circunstancias. "sta $reve descripcin no es mas que una +orma de entender el parasitismo 'a puesta en evidencia por T"))9 516<B8. ;ecesaria de todo punto para poder delimitar lo que se quiere ca li+icar con parasitismo de de$ilidad& que M"44!A"; et al. 516618 asocian en el caso de la +a tiga del suelo con otra u otras causas. )a ro'a de las races del apio 'a +ue re+erida anteriormente. Para 19;;") ' 19U:9T 516<J8 el sntoma se asoci a Dusarium o0'sporum ' con+orma la +atiga del suelo descrita para este cultivo. M"44!A"; et al 516618 sugieren crear una nueva +orma especiali,ada a la que denominaran Dusarium o0'sporum +. sp. radicisapii. An-loga propuesta reali,an para el esp-rrago& sugiriendo que de$era crearse una nueva especiali,acin Dusarium o0'sporum +. sp. radicisasparagi. Propuesta 'a escrita por T"))9 et al. 516<=$8 para los esparragales espa/oles. F estos e*emplos parecen idneos para interpretar ese parasitismo de de$ilidad. 4i en apio Dusarium o0'sporum actuase como un par-sito de de$ilidad no tendra o$*eto proponerlo como un incitante o causante de una en+ermedad parasitaria& la ro'a de las races& conside r-ndolo entonces& al uso de la moda actual& una en+ermedad emergente. "s conveniente& por tanto& %acer una $reve revisin so$re la patog(nesis de Dusarium o0's porum. "n principio es una concreta especie +#ngica $ien delimitada por su mor+ologa. Por su capacidad parasitaria con+orma una comple*a diversidad a la que no es a*ena su capacidad sapro+itaria 5T"))9 ' )ACA4A& 166.8. Durante a/os se le conoci una especi+icidad parasi taria mu' estrec%a ' una concreta +orma de parasitar. Al estilo de los par-sitos o$ligados de las %o*as de los cerealesA Puccinia tritici ' otros. Casi dos centenares de +ormas especiali,adas 5+. sp.8 %an sido descritas& cada una capa, de en+ermar a una sola especie vegetal o a un n# mero reducido de la misma +amilia $ot-nica. Dic%a especi+icidad parasitaria comporta$a un tipo de en+ermedadA las +usariosis vasculares. "l %ongo penetra por las races e invade el 0ile ma del %ospedador& origina marc%iteces o amarilleos de las %o*as pudiendo aca$ar con la vida de la planta. Tal es el caso del tomate con Dusarium o0'sporum +. sp. l'copersici o del apio con Dusarium o0'sporum +. sp. apii. Cuando +inali,a$a la d(cada de los setenta del siglo pa sado& se descri$i una nueva %a$ilidad parasitaria del %ongo que se acompa/a$a de la misma especi+icidad parasitaria& era& por tanto& una +orma especiali,ada 5+. sp.8& pero en este caso no coloni,a$a el 0ilema& pudra el sistema radicular ' el cuello de la planta& dando lugar a un considera$le retraso en el crecimiento& mermas en la produccin ' muerte de las plantasA %a $a modi+icado su %a$ilidad parasitaria. )a denominacin aceptada +ue la de Dusarium o0'sporum +. sp. radicisl'copersici& descrita por primera ve, en cultivos de tomate so$re sacos de tur$a& +uera del suelo. "s decir& %a$iendo modi+icado considera$lemente el sistema de culti vo. )o sorprendente +ue encontrar la micosis& en mu' $reve tiempo& en varios ' ale*ados pases con sistemas de cultivo parecidos. :a$an transcurrido die, a/os cuando vuelve a descri$irse en Creta una nueva +orma que pudre las racesA Dusarium o0'sporum +. sp. radiciscucumeri num& encontrada en "spa/a por M92";9 et al. 5E..18 en cultivos de pepino practicados so $re sacos de perlita +uera del suelo. "sta $reve o$servacin so$re la especi+icidad ' %a$ilidad parasitaria de D. o0'sporum per mite especular con que es posi$le que su actuacin como par-sito de de$ilidad en el +enmeno de la +atiga del suelo en apio& esp-rrago o coli+lor& sean e0presiones limitadas de un parasitis mo que se e0teriori,a con identidad propia cuando modi+icamos el sistema de cultivo intensi +ic-ndolo& cultivando +uera del suelo& por e*emplo. Por lo tanto& el parasitismo de de$ilidad podra interpretarse como la accin patog(nica de un microorganismo so$re una planta que estara e0presando su parasitismo $a*o unas condi ciones am$ientales concretas ' en un estado de+iciente del %ospedador. "n el caso de la +atiga del suelo ese am$iente sera el suelo& considerado como un ente vivo& donde situaciones concre tas de las componentes +sicas& qumicas ' $iolgicas provocaran la magni+icacin del +en meno. De a%& que el e+ecto de desin+eccin del suelo tenga una respuesta positiva para dismi nuir el +enmeno de la +atiga& pero enmascare otras causas no imputa$les a los microorganis mo que pueden llevar a una degradacin m-s o menos reversi$le del sistema. B 1! 1)! 932AD! A Acea M.J.& Moore C.2.& Ale0ander M. 16<<. 4urvival and gro`t% o+ $acteria introduced into soil. 4oil 1iol. 1ioc%em. E. 5B8& =.6=1= Ala$ouvette C. 16<J. )a receptivit] des sols au0 Dusarioses vasculaires. 2ale de la competition nutritive antre microorganismes. 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Sesgos Cognitivos: Una Fascinante Mirada dentro de la Psicología Humana y los Métodos para Evitar la Disonancia Cognitiva, Mejorar sus Habilidades para Resolver Problemas y Tomar Mejores Decisiones