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El crneo precordal localizado en el extremo anterior de la notocorda, desde la
mitad de la silla turca es derivado enteramente de las clulas de la cresta neural
y el crneo cordal localizado posterior a este lmite es derivado tanto del
mesodermo (en su parte ventral) y de las clulas de la cresta en su parte parietal
y regin tica
4,14
. Le Dourain y otros
18
en 1982 indicaron que las clulas del
tronco dan lugar a ga
c
Las clulas de la cresta neural presuntivas para el arco mandibular, injertadas en
el segundo arco, producen rasgos propios del primer arco, incluyendo esqueleto
mandibular
24
. Estudios en la expresin de genes homeobox durante la formacin
dental indican que no todas las clulas de la cresta que llegan al arco
mandibular son preespecificadas
25
. La evidencia para un prepatrn de las
clulas de la cresta neural est limitada a las clulas proximales (dorsales) del
arco mandibular que se originan en el cerebro posterior; las clulas distales
(ventral) del arco mandibular ti
la
Las clulas de la cresta del tronco parecen menos preespecificadas
27
que las de
la regin craneal, y no forman hueso ni cartlago cuando se transplantan a
re
51
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
de recombinacin y transplante, stas han mostrado participacin en la
squeletognesis.
) interactan con componentes en el sitio
la diferenciacin
20,21
.
s de la cresta neural,
asta la capa epitelial producida por la membrana bucofarngea
la cresta neural pueden verse en la Tabla 2. 4 (vase
iguras 2.33, 2.34, y 2.35).
e que las clulas de la cresta neural han migrado hacia los
rcos farngeos
3,4,5,14
.
e
Siendo las clulas de la cresta una poblacin migratoria, las anormalidades en el
crecimiento pueden ocurrir en diferentes momentos o estadios de formacin,
diferenciacin y morfognesis de stas. Esos tiempos y lugares incluyen: a)
premigracin, cuando las clulas de la cresta an estn en el tubo neural; b)
durante la migracin, cuando las clulas de la cresta interactan de una forma
transitoria con elementos de los microambientes por las cuales ellas pasan; o, c)
posmigracin, el tejido derivado de las clulas de la cresta neural (neuronal,
pigmentario, sntesis de hormona etc.
de
Figura 2.33 Neuralizacin, epitelializacin y migracin de las clula
h
Para comenzar la esqueletognesis craneofacial es indispensable que las clulas
de la cresta neural migren y se encuentren con una prolongacin de clulas
ectodrmicas producidas por la capa epitelial de la membrana bucofarngea,
que se encuentra muy cerca al neuroectodermo (tubo neural). El
ectomesnquima entra entre estas dos capas y a su vez se pone en contacto
con el endodermo que gracias al excesivo crecimiento ceflico se va
disponiendo ms verticalmente y hace un pliegue que lo deja en contacto con
el ectomesnquima. Segn Tyler y otros
28
, y Bee y Thorogood
29
, se requiere una
interaccin epiteliomesenquimal entre las clulas de la cresta neural y el epitelio
maxilar o mandibular, Le Douarin
30
, y Thorogood y Ferrati
31
mencionan una
mutua relacin de la superficie del ectodermo, el neuroectodermo y el
mesnquima y Sperber
4
entre el epitelio neural y epidermal y el endodermo
farngeo lo cual induce la formacin de los arcos farngeos. Otras estructuras
derivadas de las clulas de
F
Se propone que, a menos que ocurra normalmente la migracin prosenceflica
de clulas de la cresta neural, se desarrollar una holoprosencefalia. El desarrollo
facial parece proceder independientemente del cierre del neuroporo anterior, lo
cual ocurre despus d
a
(
Migracin celular
clulas de la cresta neural)
Tubo neural
Clulas de la
Cresta Neural
Epitelio
Mig
Membrana
Bucofarngea
ra
as d
cin celular
(clul e la cresta neural)
Tubo neural
(neuralizacin)
Clulas de la
Cresta Neural
Epitelio
(epitelializacin)
52
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
Figura 2.34 Proceso de plegamiento y migracin de clulas de la cresta neural,
iferenciacin del telencefalo, diencfalo y mesencfalo
de organizacin prosenceflico y rombonceflico.
.1 Mesodermo precordal centro de organizacin prosenceflico
d
Figura 2.35 Formacin de la capa ectodrmica desde la membrana bucofarngea,
separacin de la capa de neuroectodermo y ectodermo por el ectomesnquima,
proceso de induccin en el centro
Formacin de los arcos branquiales
3
Entre el extremo ceflico de la notocorda y la membrana bucofarngea hay una
poblacin especial de clulas del mesodermo llamadas mesodermo
precordal
3,4
, que tambin es llamado centro de organizacin prosenceflico
que se deriva segn Sperber
4
del mesodermo precordal o paraxial que migra
desde la lnea media primitiva y est en el extremo rostral de la notocorda
debajo del cerebro anterior (prosencfalo); se le atribuye como funcin, inducir
53
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
la formacin del aparato visual, el odo interno y el tercio superior de la cara
Figura 2.36).
(vase
Figura 2.36 Centro de organizacin prosenceflica y rombonceflica
ndarias. La formacin del
do es un ejemplo del romboncfalo que reacciona a la induccin secundaria
e su mesnquima adyacente... (vase Figura 2.36).
3.2 Centro de organizacin rombonceflico
Se reporta otro centro de organizacin: el rombonceflico, posterior, que induce
el tercio medio e inferior de la cara (el esqueleto viscerofacial) incluyendo el
odo externo
4
. Esta forma de induccin que acta a travs de los centros
organizadores es llamada por Pansky
2
como induccin secundaria y se refiere a
ella as: ...Una vez establecido el plan embrionario bsico por los organizadores
primarios, tiene lugar una cadena de inducciones secu
o
d
54
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
pos Ti
de
Tejidos
bmeras Origen
neuroectodermal
Rom Estructuras especficas
Mesencfalo y
extremo craneal
del metencfalo
r2
r3
Cartlago de Meckel
Extremo superior
del mielencfalo
r4
r5
Cartlago de Reichert
Regin media
del mielencfalo
r6
r7
Cartlago y hueso del crneo precordal: Otros cartlagos
faringeos
del
squeleto craneofacial.
rcin escamosa del
ueso temporal
Los huesos dermales
(intramembranosos)
e
Po
h
Odontoblastos papila dental (dentina);
pulpa.
Dermis de la cara y cuello.
Mesnquima corneal.
Tendones y aponeurosis asociada con
msculos voluntarios
Estroma de glndulas salivales, timo, tiroides,
paratiroides y glndula pituitaria.
Tejido conectivo
aredes de los vasos sanguneos
ndotelio) arterias del arco
P
(exceptuando e
artico.
Msculos ciliares
Msculos de la pupila.
Te
Tejido muscular
gumentos de los msculos de los arcos
os, facial, fauces, farngeos (masticatori
larngeo)
Meninges del cerebro. Piamadre
racnoides a
Glia.
Clulas de la vaina de Schwamm.
Ganglios sensoriales, autnomos, de la raz
dorsal espinal, sensoriales del trigmino, facial
tico y superior
(geniculado), glosofarngeo (
y nervios vagales yugular).
Tejido nervioso
plexos simpticos
Sistema nervioso autnomo
Ganglios y
Ganglios parasimpticos (ciliares,
esfenopalatino, submandibular, sistema
entrico).
Neuronas de la mayora de nervios craneales.
Tejido endocrino de la glndula tiroides.
uciendo calcitonina.
lulas adrenomedulares y paraganglios
Clulas C
Parafoliculares prod
C
adrenrgicos.
Cuerpo carotdeo
Clulas pigmentarias C pigmentarias.
Melanocitos en todos los tejidos; melonforos
del iris.
lulas
Tabla 2.4 Derivados craneofaciales de las clulas de la cresta neural
55
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
4. Tubo neural - sistema nervioso
in, el romboncfalo se divide en segmentos por tenues
onstricciones. Esos segmentos son llamados neurmeros o ms especficamente
l tercer arco y el X y XI par de r7 y r8 opuesto al cuarto arco. Los
uerpos celulares de las neuronas motoras se encuentran en los rombomeros 2,
s han mostrado que las clulas de cresta neural de r3 y r5 tambin
igran rostral y caudalmente para emerger como parte del flujo adyacente a
rios es consecuencia de una formacin cortical que tiene lugar bajo
influencia inductiva del epitelio olfatorio de las cavidades nasales
3
(vase
igura 2.38).
Una vez formado el tubo neural, la porcin ceflica comienza a flexionarse en
sentido ventral, marcando el sitio del futuro mesencfalo o cerebro medio, a
esta flexin se le llama flexin mesenceflica. La porcin anterior a esta flexin se
le denomina prosencfalo o cerebro anterior y la porcin caudal a la flexin se
convierte en romboncfalo o cerebro posterior. An en este estadio temprano
de diferenciac
c
rombmeros
15
.
En el da 22 son visibles cuatro rombmeros y en el da 26 hay 7 u 8. Los
rombmeros son verdaderos compartimentos de clulas con un linaje
determinado
32
. Y estn relacionados espacialmente a los arcos farngeos y sus
nervios craneales, cada nervio se deriva de un par de rombmeros especficos.
Las neuronas del V par craneal provienen de r2 y r3 opuesto al primer arco; el VII
y VIII par provienen de r4 y r5 opuesto al segundo arco; el IX par de r6 y r7
opuesto a
c
4, 6 y 7
15
.
Adicionalmente, la segmentacin rombomrica tambin desempea un papel
clave en el desarrollo craneofacial. Las clulas de la cresta neural que forman el
cartlago, hueso y tejido conectivo de cada arco farngeo provienen de una
localizacin precisa en las rombmeras del cerebro posterior. El arco mandibular
de r1 y r2, el arco hiodeo de r4 y los arcos remanentes de r6 y r8. Se nota que r3 y
r5 contribuyen muy poco, ha sido propuesto que esto se debe a apoptosis de
clulas de la cresta neural de esos compartimentos
33
. Sin embargo, recientes
investigacione
m
r2, r4 y/o r6
34
.
Durante la quinta semana, el prosencfalo y el romboncfalo se dividen cada
uno en dos porciones, as se convierten las vesculas craneales primarias en cinco
vesculas secundarias. El prosencfalo se divide en telencfalo (parte ms
anterior) y diencfalo (parte caudal). El romboncfalo se divide en metencfalo
(parte craneal) y mielencfalo (parte caudal). Del telencefalo se desarrolla el
rinencfalo que consta de una serie de estructuras intracerebrales, a saber; el
bulbo lmbico y las estructuras adheridas y los bulbos olfatorios. El desarrollo de los
bulbos olfato
la
F
56
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
Figura 2.37 Formacin del sistema nervioso central
Agujero
de Monro
Lmina terminal
cinrea
Telencfalo
Ventrculo
lateral
Acueducto
de Silvio
Mesencfalo
Metencfalo
Mielencfalo
Cuarto
ventrculo
Istmo
Tercer
ventrculo
Telencfalo
Pliegue Cervical
Mielencfalo
Metencfalo
Mesencfalo
Diencfalo
Prosencfalo
Romboncfalo
Rinencfalo
Hemisferios cerebrales
primitivos
Telencefalo o
cerebro anterior
Ncleos basales
Evaginacin dorsal -
glndula pineal
Prosencfalo Evaginacin ventral
hipfisis anterior
Epitlamo
Diencfalo o
cerebro intermedio
Tlamo
Hipotlamo
Vesculas pticas
Cerebro Mesencfalo o cerebro
medio
Mesencfalo Mesencfalo
Protuberancia anular
Metencfalo anterior Cerebelo
Romboncfalo Mielencfalo Bulbo raqudeo
Tabla 2.5 Componentes cerebrales
El telencfalo constituye la parte ms rostral de la vescula. El telencfalo con sus
dos expansiones anterolaterales hemisferios cerebrales crece tanto en
direccin lateral como caudal, y gradualmente rodea al diencfalo y las
estructuras dorsales del mesencfalo y parte del metencfalo. Con el
crecimiento del telencfalo, los bulbos olfatorios entran en lenta regresin y se
convierten en apndices. Antes del cierre del neuroporo anterior aparecen dos
crecimientos laterales o divertculos llamados vesculas pticas a cada lado del
encfalo anterior. Las vesculas pticas son los primordios de la retina y los nervios
57
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
pticos
2,3
. El lmite entre el metencfalo y el mielencfalo est determinado por
el tercer pliegue o pliegue pontino. El tallo enceflico est formado por el
mielencfalo, el metencfalo y el mesencfalo. El diencfalo se desarrolla a
partir de la porcin media del prosencfalo y est limitado atrs por un plano
que pasa por la glndula pineal y los cuerpos mamilares y por delante por un
plano que pasa en direccin rostral respecto del quiasma ptico, que encierra el
agujero de Monro. El piso del diencfalo da origen a los primordios neurales de
los ojos y entre los dos al infundbulo (en forma de embudo) y al futuro lbulo
neural de la hipfisis.
La cavidad del telencfalo da orgen a los ventrculos laterales y la del
diencfalo al tercer ventrculo. El ventrculo lateral de cada lado se une con el
tercer ventrculo por el agujero interventricular (Monro). El tlamo est separado
del epitlamo por el surco epitalmico y del hipotlamo por el surco
hipotalmico.
Figura 2.38 Representacin esquemtica del arreglo segmentario del mesodermo paraxial
ceflico en somitmeras y somitas y el origen de los msculos voluntarios craneofaciales.
Tomado de Meikle MC
15
.
58
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
Figura 2.39 Sobre una vista sagital se observa la segmentacin por rombmeras y las
flexiones iniciales del tubo neural
Figura 2.40 Desarrollo del mesencfalo, romboncfalo y aparicin de la copa ptica
Figura 2.41 Desarrollo de diencfalo, telencfalo, mielencfalo, metencfalo e inicio de la
formacin de los hemisferios cerebrales.
59
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
Figura 2.42 Crecimiento de los hemisferios cerebrales y plegamiento de la flexin pontina.
Figura 2.43 Relacin espacial de los arcos farngeos, rombmeros, nervios craneales,
ncleos motores de nervios craneales, dominios de la cresta neural, somitmeras y
somitas. Tomada de MeikLe M C
15
.
60
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
5. Glndula hipfisis o pituitaria
La glndula pituitaria o hipfisis est situada enfrente del extremo anterior de la
notocorda y del mesnquima precordal que es el responsable de inducir el
divertculo neuroectodrmico. La glndula se desarrolla desde una plcoda, es
decir, de un contacto directo entre el neuroectodermo del diencfalo (parte del
sistema nervioso central) y el ectodermo bucal
6
. En el diencfalo, a nivel del
tercer ventrculo, se forma un divertculo, llamado infundbulo que crece
ventralmente hacia el estomodeo. Simultneamente, aparece una prolongacin
ectodermal en el techo del estomodeo, que se invagina, para formar un
divertculo llamado bolsa de Rathke, la cual crece dorsalmente hacia el
infundbulo
3
(vase Figura 2.39).
61
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
Figura 2.44 Desarrollo de la glndula pituitaria
Quiasma optico
Eminencia medial
Techo
farngeo
Tallo
infundibular
Adenohipfisis Neurohipfisis
Par
tuberalis
Par
Intermedia
Notocorda
Hueso
esfenoides
Figura 2.45 Glndula pituitaria
62
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
La bolsa de Rathke se alarga y presenta una constriccin en la insercin del
epitelio bucal lo cual origina aspecto de pezn. En esta etapa ya ha hecho
contacto con el infundbulo.
La bolsa de Rathke pierde su conexin con el estomodeo y forma un saco que es
incorporado a la superficie craneal del infundbulo.
La glndula hipfisis o pituitaria queda formada por dos lbulos, el anterior, la
adenohipfisis se origina de la superficie ectodrmica, mientras la posterior, la
neurohipfisis, se deriva del diencfalo
1
. La invasin del tejido de la cresta neural
forma el estroma de tejido conectivo y clulas endocrinas que producen las
hormonas estimulantes adrenocorticotrpica y melanoctica. Se ha encontrado
reaccin positiva para hormonas pituitarias en la semana 15 de la vida fetal
15
.
Entre la adenohipfisis y la neurohipfisis se localiza una parte intermedia
derivada de la superficie ectodermal, y a lo largo del tallo o pednculo del
infundbulo una extensin craneal de la adenohipfisis, la parte tuberalis.
La invasin del mesodermo se organiza y forma la base craneal cartilaginosa
que va a formar la silla truca, sta aparece despus de que la invaginacin
ectodermal de la adenohipfisis ha perdido su conexin con la bolsa de Rathke,
es decir con el tejido ectodrmico farngeo
4,35
.
Algunos estudios afirman que una pequea porcin de adenohipfisis puede
persistir normalmente en la pared de la faringe como hipfisis farngea
36
. La base
craneal cartilaginosa se proyecta hacia la parte posterior de la regin glandular.
La notocorda es reconocible dentro de este tejido cartilaginoso con una forma
de onda, estructura que desaparece cuando el cartlago comienza a proliferar
rostralmente debajo de la glndula pituitaria (vase Figura 2.24).
Al igual que la hipfisis, la base de crneo en la zona de la silla turca, estructura
que soporta la hipfisis, se desarrolla desde dos origenes embriolgicos. La regin
posterior de la silla turca, formada alrededor de la notocorda desde el
mesodermo paraxial y la regin anterior a la silla turca derivado de las clulas de
la cresta neural
4,3,30,37,38,39,40
.
6. Bulbo olfatorio
Al final de la cuarta semana aparecen las plcodas nasales u olfatorias en la
porcin anteroinferior de la prominencia frontal. Se caracterizan por tener una
superficie ectodermal medial, de la cual se formar el rgano vomeronasal (ver
rgano vomeronasal), en contacto directo con una parte ms lateral de donde
se desarrollar el epitelio rinoolfatorio
15
. Las plcodas son inducidas por el
mesodermo adyacente y secundariamente por la superficie ventral del
prosencfalo.
63
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
Figura 2.46 Formacin del tracto olfatorio
El epitelio rinoolfatorio se inicia cuando algunas clulas se diferencian para
formar las clulas neurosensoriales primarias
3
. Al final de la quinta semana esas
clulas producen axones que cruzan una corta distancia para penetrar el
extremo ms craneal del telencefalo
2
. La llegada de esas fibras al telencfalo
induce la formacin del bulbo olfatorio, que comienza a formarse en la sexta
semana, en el extremo de cada hemisferio cerebral donde hacen sinapsis los
axones de las clulas primarias neurosensoriales. Las clulas en el bulbo olfatorio
que hacen sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales primarias se
diferencian y se convierten a neuronas sensoriales secundarias de los tractos
olfatorios. Los axones de esas clulas hacen sinapsis en el centro olfatorio de los
hemisferios cerebrales. A medida que cambian las proporciones de la cara y el
cerebro, se incrementa la distancia entre los bulbos olfatorios y su punto de
origen sobre los hemisferios, los axones de las neuronas olfatorias secundarias se
alargan para formar el pednculo del tracto olfatorio del sistema nervioso. El
64
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
componente neuronal de la parte vomeronasal de la plcoda es el nervio
terminal, mientras que el componente neuronal de la parte rino-olfatoria es el
nervio olfatorio. La cpsula nasal cartilaginosa se forma alrededor de la plcoda
nasal en desarrollo. La osificacin del hueso etmoides alrededor de esos axones
crea la lmina cribiforme perforada
3,2,15
.
7. Arcos farngeos o branquiales
Los arcos branquiales o farngeos constituyen masas de mesodermo, cubiertas
por ectodermo y revestidas de endodermo. Dentro de estas masas, se forman los
componentes musculares y esquelticos, as como los arcos articos y las redes
nerviosas de la cara
2
.
En el embrin humano se forman en una secuencia craneocaudal los arcos 1,
2, 3, 4 y 6. El quinto arco se forma como un rudimento transitorio de rpida
regresin. El primer arco aparece en el da 22; el segundo y tercer arco
aparecen secuencialmente en el da 24; y el cuarto y sexto arco aparecen
secuencialmente en el da 29
3
.
La mayora de los cartlagos que se forman dentro de los arcos farngeos se
desarrollan de las clulas de la cresta neural, aunque los cartlagos del cuarto y
sexto arco aparentemente se desarrollan del mesodermo lateral. Los huesos que
se desarrollan de los cartlagos de los arcos farngeos son endocondrales,
aunque en los humanos, algunos de esos cartlagos se encuentran
completamente encerrados dentro de huesos membranosos que se forman por
osificacin directa del mesnquima dermal, tambin de origen de clulas de la
cresta neural
16
.
Durante el periodo somita, da 22, ocurre una migracin de clulas de la cresta
neural que separan las capas ectodrmicas o epiteliales y neuroectodrmicas e
interactan con el endodermo farngeo y mesodermo precordal. stas rodean
los seis arcos de las arterias articas, e inician el desarrollo de los arcos farngeos
que son estructuras transitorias. El ncleo mesodrmico inicial de cada arco es
aumentado por tejido de la cresta neural que rodea el ncleo mesodermal. El
mesodermo dar origen a los mioblastos musculares, mientras las clulas de
cresta neural dan origen a tejido esqueltico y conectivo. Es en esta misma
poca, cuarta semana, da 28
1,4
; da 24
2,3,15,41
, que se observa la desintegracin
de la membrana bucofarngea, estableciendo continuidad entre la cavidad oral
primitiva o estomodeo y la cavidad farngea
3
.
Los arcos farngeos estn separados por los surcos o hendiduras farngeas sobre
el lado externo del embrin, corresponden internamente con cinco bolsas de la
faringe elongada del intestino anterior, conocidas como bolsas farngeas.
Aunque van a ser descritos los derivados de cinco o an seis arcos, solamente
tres arcos (y excepcionalmente, cuatro) aparecen externamente. Caudal al
segundo, hay una depresin ectodrmica: el seno cervical
3
.
65
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
Figura 2.47 Corte frontal y esquemtico de los arcos farngeos, bolsas farngeas,
hendiduras farngeas y estructuras derivadas en su posicin inicial y final
Los arcos farngeos disminuyen de tamao desde craneal a caudal, el tercero,
cuarto y quinto arcos consisten de barras de mesodermo cubiertas de epitelio
divididas en la lnea media por el desarrollo del corazn. En cada uno de los
cinco pares habr una diferenciacin gradual de:
Una barra de cartlago central que forma el esqueleto del arco.
Un componente muscular.
Un componente vascular, una arteria artica que corre alrededor de la
faringe desde la localizacin ventral al corazn a la aorta dorsal.
Un elemento nervioso, consistente de fibras motoras viscerales especiales
y fibras mixtas de uno o ms nervios craneales aportando a la mucosa y
los msculos que provienen de cada arco.
Figura 2.48 Componentes internos de los arcos farngeos
66
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
Las barras de cartlago, que provienen de la cresta neural, son transformadas a
hueso, las estructuras cartilaginosas o ligamentosas, en algunos casos pueden
desaparecer en el desarrollo tardo. Los componentes musculares son de origen
somitomrico y somtico y dan lugar a msculos viscerales especiales
compuestos por fibras de msculo estriado. Las fibras nerviosas de nervios
craneales especficos entran al mesodermo de los arcos branquiales, iniciando el
desarrollo muscular en el mesodermo. Los msculos provienen del ncleo
mesodrmico que migra desde su sitio de origen y se adapta a los arcos
farngeos derivados. El aporte nervioso original a esos msculos es mantenido
durante la migracin, respondiendo por los desvos de muchos de los nervios
craneales en la anatoma adulta. El sistema vascular se origina desde la placa
lateral del mesodermo y angioblastos del tejido de la cresta neural. Las arterias
son modificadas desde su patrn simtrico embriolgico primitivo en la forma
asimtrica de los adultos de la cuarta y la sexta arteria
3
.
Figura 2.49 Embrin con tres arcos farngeos formados
7.1 Primer arco farngeo
Llamado con frecuencia arco mandibular, desarrolla dos prominencias o
elevaciones, el proceso o prominencia mandibular, que es el ms grande, y va a
formar el maxilar inferior o mandbula y el proceso o prominencia maxilar que es
ms pequeo y da lugar al maxilar superior, al arco cigomtico y la parte del
hueso temporal
4
. Este arco mandibular est dispuesto lateralmente al
estomodeo, el cual en este estadio es solamente una depresin en la regin
facial temprana. A juicio de algunos autores, cada proceso contiene un
elemento cartilaginoso central. Unos autores afirman que existe solo el cartlago
de Meckel en el proceso mandibular y otros afirman que existe tambin un
cartlago maxilar
42
o palatopterigocuadrado en el proceso maxilar
3
, que dar
lugar a un pequeo hueso llamado aliesfenoides, localizado en la pared externa
de la rbita
3
. El cartlago de Meckel se forma en el da 41 a 45 de VIU y se
constituye como un soporte para el subsecuente desarrollo de la mandbula, la
mayor parte de este cartlago desaparece en la formacin de la mandbula. El
osculo mental es la nica porcin de la mandbula derivada del cartlago de
Meckel por osificacin endocondral
14
. Del cartlago de Meckel persisten dos
Alantoides
Cordn Umbilical
Conducto
Vitelino
Placoda
Auditiva
Placoda del
cristalino
III Arco
Branquial
II Arco
Branquial
I Arco
Branquial
Primordio del brazo
Prominencia
Cardiaca
Somita
Neuroporo
posterior
Saco
vitelino
Plcoda
auditiva
Neuroporo
anterior
Arco
mandibular
Arco
hiodeol
Borde del
Amnios
Prominencia
cardiaca
Somita
67
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
porciones que forman la mayor porcin de dos huesecillos del odo; la cabeza y
cuello del martillo y el pednculo corto del yunque, y dos ligamentos: el
ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular (vase Tabla 2.7).
La musculatura del arco mandibular, originada desde la cuarta somitmera
craneal, se subdivide y migra a formar los msculos de la masticacin, el msculo
milohiodeo, el vientre anterior del digstrico, los msculos tensor timpnico y
tensor del velo palatino, todos inervados por nervios del primer arco, la divisin
mandibular del quinto par craneano o nervio trigmino. El componente sensorial
de este nervio inerva la mandbula y su cubierta mucosa y gingival, los dientes
mandibulares, la mucosa de los dos tercios anteriores de la lengua, el piso de la
boca y la piel del tercio medio de la cara. Las arterias del primer arco
contribuyen, a la arteria maxilar y parte de la arteria cartida externa.
7.2. Segundo arco farngeo
El cartlago del segundo arco o arco hiodeo (Reichert), aparece en los das 45 a
48 de VIU, forma el estribo y contribuye al martillo, al yunque y la apfisis o
proceso estilohiodeo del hueso temporal. La porcin del cartlago entre la
apfisis estiloides y el hueso hioides experimenta regresin, y su pericondrio forma
el ligamento estilohiodeo. El extremo ventral del cartlago del segundo arco se
osifica y forma las astas menores y la porcin superior del cuerpo del hioides. El
cartlago de Reichert se une a la cpsula tica basicraneal, donde es surcado
por el nervio facial; ste provee la circunferencia cartilaginosa remanente a los
segmentos laberntico y timpnico del canal facial
3
.
Los msculos del arco hiodeo provenientes de la sexta somitmera se subdividen
y migran extensamente a formar el estapedio, el estiloideo, el vientre posterior
del digstrico, y los msculos de la mmica facial, los cuales son inervados por el
VII par craneal o nervio facial. Las sendas de migracin de esos msculos son
trazadas en el adulto por la distribucin de las ramas del nervio facial. El
componente sensitivo especial de este nervio para el gusto, es conocido como
el nervio de la cuerda del tmpano, invade el primer arco como un nervio
pretremtico y luego viene a inervar la mucosa de los dos tercios de la lengua.
La arteria de este arco forma la arteria estapedial, la cual desaparece durante el
periodo fetal, formando el formen en el estribo
3
.
La arteria estapedial, deriva del segundo arco artico, es significativa en el
desarrollo del estribo del odo interno. El blastema estapedial crece alrededor de
la arteria estapedial, formando un anillo alrededor de la arteria. La porcin
media de la arteria involuciona, dejando el agujero del estribo. Los brazos de la
arteria estapedial persisten, para convertirse en parte de la arteria cartida
interna proximal y cartida externa distal.
7.3 El tercer arco branquial
El cartlago de este pequeo arco produce gran parte de los cuernos y parte
caudal del cuerpo del hioides. El remanente del cartlago desaparece. El
mesodermo originado desde la sptima somitmera forma el msculo
estilofarngeo, inervado por el IX par (glosofarngeo). La mucosa del tercio
posterior de la lengua es derivada de este arco, la cual es inervada
sensitivamente por el nervio glosofarngeo
3,4
.
68
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
La arteria de este arco contribuye a la cartida comn y parte de la arteria
cartida interna. El mesnquima de la cresta neural en el tercer arco forma el
cuerpo carotdeo, el cual aparece primero como una condensacin
mesenquimatosa alrededor de la tercera arteria artica arqueal. Este cuerpo
quimiorreceptor, deriva su inervacin nerviosa desde el nervio glosofarngeo
3,4
.
7.4 Cuarto arco farngeo
El cartlago de este arco probablemente forma el cartlago tiroideo. Los msculos
del arco se originan de la segunda y cuarta somita occipital, desarrollando el
msculo cricotiroideo y constrictor de la faringe, el palatofarngeo, elevador del
velo del paladar y msculo uvular del paladar blando, y el msculo palatogloso
de la lengua. El nervio del cuarto arco es el brazo larngeo superior del nervio
vago ( X par craneal), el cual inerva esos msculos
3,4
.
La arteria del cuarto arco del lado izquierdo forma el arco de la aorta; que del
lado derecho contribuye a las arterias subclavia y braquioceflica. Los cuerpos
para-articos de las clulas cromfilas que secretan noradrenalina se originarn
del ectomesnquima del cuarto y sexto arcos farngeos
3
.
7.5 Quinto arco farngeo
El quinto arco branquial, una estructura transitoria, desaparece casi tan pronto
como se forma, y no deja ningn elemento de estructura permanente
3
.
7.6 Sexto arco farngeo
El cartlago de este arco probablemente forma el cartlago cricoideo y
aritenoideo de la laringe. El mesodermo originado de la primera y segunda
somita occipital forma los msculos intrnsecos de la laringe, los cuales son
inervados por los nervios del arco, la rama larngea recurrente del X par craneal
o vago. El nervio larngeo recurrente derecho hace curva alrededor de la arteria
subclavia derecha y alrededor de la aorta (arteria del cuarto arco)
3
.
7.7 Bolsas farngeas
La faringe primitiva se forma en el periodo embriolgico tardo como una
dilatacin del extremo craneal del intestino anterior, est situada entre el
desarrollo del corazn, ventralmente y el desarrollo del condrocrneo
rostrodorsalmente. La faringe temprana es ms grande que el resto del intestino,
es aplanada ventrodorsalmente, y da lugar a diversas estructuras
2,3,4
.
En las paredes laterales se proyectan una serie de bolsas entre los arcos
faringeos: las bolsas farngeas o branquiales; es decir, la primera bolsa est
situada entre el primero y segundo arcos y secuencialmente disminuyen en
tamao craneocaudalmente. Hay cuatro pares bien definidos de bolsas; la
quinta o falta o es rudimentaria. Externamente los arcos farngeos estn
separados por surcos o hendiduras farngeas. El revestimiento de las hendiduras
es de ectodermo. Separando las hendiduras de las bolsas se encuentran las
membranas farngeas o branquiales, cada surco branquial ectodermal
corresponde con cada bolsa endodermal farngea y contiene una capa de
mesnquima mesodermal intermedio. Los arcos encierran la faringe primitiva
69
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
dentro de la cual se desarrollan las siguientes estructuras: la lengua, las
amgdalas y la trompa de Eustaquio
2,3,4
.
La primera bolsa faringea se alarga y forma el receso tubotimpnico que se
localiza entre el odo interno y externo, encerrando los huesos del odo medio. La
parte distal llega al primer surco farngeo y forma la cavidad timpnica y el antro
timpnico. El resto forma la trompa de Eustaquio que se abre a la faringe. La
fusin de las capas ectodrmica y endodrmica forma la membrana timpnica
o tmpano
4
.
La segunda bolsa farngea no se alarga tanto como la primera y forma la fosa
amigdalina. El extremo del epitelio endodrmico se distiende, invade el
mesnquima circundante y forma la amgdala palatina, que se desarrolla in situ.
Durante el tercero y quinto mes, el tejido linftico se infiltra gradualmente en la
amgdala y con el tiempo forma ganglios linfticos
3,4
.
En la tercera bolsa farngea se forman un par de primordios simtricos para la
glndula timo, que migran y forman una sola glndula media que se encuentra
en la porcin anterior de la regin torcica superior. Las glndulas paratiroides
inferiores nacen del borde o ala dorsal de esta bolsa y luego se desplazan hacia
el extremo posteroinferior del lbulo lateral de la glndula tiroides. Los primordios
tanto paratiroideo como tmico pierden sus conexiones farngeas, migran en
direccin caudal y luego se separan. El crecimiento y desarrollo de la glndula
timo se completa despus del nacimiento, la glndula es relativamente grande
durante el periodo perinatal y crece hasta la pubertad, periodo en el que
comienza a disminuir en forma progresiva y finalmente se atrofia
3,4
.
La cuarta bolsa farngea tambin da origen a un primordio tiroideo, pero en los
seres humanos experimenta una regresin. Las glndulas paratiroides superiores
nacen del borde o ala dorsal de esta bolsa y luego migran hasta llegar al
extremo superior del lbulo tiroideo lateral del lado posterior
3,4
.
La quinta bolsa farngea forma el cuerpo ultimobranquial que se cree participa
en la formacin de la glndula tiroides. Las clulas de este cuerpo se diseminan y
dan origen a las clulas C o parafoliculares de la glndula tiroides, que
intervienen en la regulacin del nivel normal de calcio en los lquidos del cuerpo.
Se cree que estas clulas se originan de la cresta neural
3,4
.
7.8 Hendiduras farngeas
Se observan en el embrin de cinco semanas y durante el desarrollo
desaparecen casi por completo. Las hendiduras 2, 3 y 4 estn superpuestas por
el desarrollo del segundo arco y forman un espacio revestido de epitelio
escamoso, el llamado seno cervical. Este tambin desaparece durante la
extensin de la flexin cervical
3,4,15
.
Primera hendidura farngea es la nica que persiste, formando el epitelio del
conducto auditivo externo y parte de la membrana timpnica.
En el extremo de las hendiduras aparecen unos engrosamientos ectodermales
llamados plcodas epibranquiales. Esas plcodas se invaginan y se asocian con
el desarrollo de los nervios de los arcos farngeos. Ellas contribuyen con las
neuronas a los ganglios sensoriales de los nervios V (trigeminal), VII (geniculado),
IX (petrosos) y X (nodoso) y tienen que ver con la sensacin y el gusto
3,4,15
(vase
Tabla 2. 7).
70
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
Primer arco
(mandibular) Nervio V par, trigmino maxilar y mandibular
Esqueleto
Cartlago de Meckel; martillo; yunque; hueso timpnico; mandbula;
maxilar; hueso palatino; hueso pterigoides, porcin escamosa del hueso
temporal, aliesfenoides y huesos cigomticos.
Msculo
Msculos de la masticacin (temporal, masetero, pterigoideo medio y
lateral); milohiodeo; vientre anterior del digstrico; tensor del paladar;
tensor del tmpano.
Arteria Rama terminal de la arteria maxilar
Segundo arco
(Hiodeo) Nervio VII par, Facial
Esqueleto Cartlago de Reichert; estribo; proceso estiloides; ligamento estilohiodeo,
cuerno menor del hioides; borde superior del cuerno del hiodes
Msculos Msculos de la expresin facial (bucinador, auricular, frontooccipital,
platisma, orbicular oral, orbicular del ojo); risorio, vientre posterior del
digstrico; estilohiodeo; estapedial.
Arteria Estapedial (embrinica)
Corticotimpnica (adulto)
Tercer arco
(glosofarngeo)
Nervio IX par, Glosofarngeo
Esqueleto Cuernos mayores del hiodes; borde inferior del cuerpo del Hiodes
Msculos Estilofarngeo
Arteria Cartida comn; raz de cartida interna
Cuarto arco Nervio X par, vago brazo larngeo superior
Esqueleto Cartlagos larngeos; tiroides; cricoides; aritenoides derivados de los
cartlagos del cuarto arco; originarios de la lmina del mesodermo
lateral.
Msculos Constrictor de la faringe y msculos del paladar, excepto el tensor del
velo del paladar.
Arteria Arco de la aorta, arteria subclavia derecha, brote original de las arterias
pulmonares.
Sexto arco; canal arterioso dorsal izquierdo; arteria pulmonar
ventralmente.
Sexto arco Nervio Brazo larngeo recurrente del nervio vago.
Esqueleto Cartlagos larngeos derivados del cartlago, originados del mesodermo
de la lmina lateral.
Msculos Msculos intrnsecos de la laringe.
Arteria Canal arterioso, raz de las arterias pulmonares definitivas
Tabla 2.6 Estructuras derivadas de los arcos farngeos
Estructura de origen Msculo Nervio Esqueleto
Primera bolsa farngea
endodermal
Dorsal: receso tubotimpnico, que
forma el tubo auditivo y la
cavidad del odo medio
Ventral-Obliterada por la lengua
Segunda bolsa faringea
endodermal
Dorsal: fosa para la amgdala
palatina
Ventral-Obliterada por la lengua
Tercera bolsa farngea
endodermal
Dorsal: paratiroides inferior
Ventral-Timo
Cuarta bolsa farngea
endodermal
Dorsal: paratiroides superior
Ventral-Tiroides lateral y vestigios
de timo
Quinta bolsa farngea
endodermal
Cuerpo o quiste ultimo branquial
Clulas C calcitonina
Sexta bolsa farngea
endodermal
Nada
71
Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
Primera hendidura
farngea ectodermal
Meato auditivo externo. Parte de
la membrana timpnica
Los bordes forman
6 yemas
auriculares y luego
el pabelln
auricular.
Segunda, tercera y
cuarta endidura
farngea ectodermal
Seno cervical
Somitmero craneal 1 Primer arco farngeo
Somitmero craneal 2
Somitmero craneal 3
Somitmero craneal 4 Tensor del velo del paladar primer
arco farngeo
Somitmero craneal 5
Somitmero craneal 6 Estapedio segundo arco farngeo
Somitmero craneal 7 Estilofarngeo tercer arco farngeo
Somitmeros 1 a 7 Msculos intrnsecos de la lengua
Msculos extrnsecos de la lengua:
estilogloso, hiogloso y geniogloso.
Msculo ocular extrnseco.
Nervio hipogloso -
XII
Oculomotor- III
Troclear- IV
Abductor- VI
Hueso
basioccipital
Cpsula nasal
Tabique nasal
Somita 1 Msculos extrnsecos de la farnge.
Arco farngeo 6
Somita 2 Constrictor de la faringe, msculos
extrnsecos de la laringe. arco
farngeo 4 y 6
Somita 3 Cricotiroideo arco farngeo 4
Somita 4 Elevador del velo del paladar
Somita 5
Somitas cervicales
superiores
Msculo genihiodeo
Msculo infrahiodeo
Nervios espinales
C1, 2
Vrtebras
cervicales
Tabla 2.7 Estructuras derivadas de las bolsas y hendiduras farngeas
72
Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
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