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Bachelorarbeit
Titel der Bacheolorarbeit
Das 2D:4D-Verhltnis und Entwicklungsinstabilitt
Verfasserin
Monica Holzner
angestrebter akademischer Grad
Bachelor der Naturwissenschaften
Wien, 13.06.2013
Studienkennzahl lt. Studienblatt: A 033 630
Studienrichtung lt. Studienblatt: Bachelorstudium Biologie
Betreuerin / Betreuer: Univ.-Prof. Mag.rer.nat. Mag.phil. Dr.rer.nat. Silvia Kirchengast

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Inhaltsverzeichnis


1. Einleitung 4

1.1. Prnatales Programming und fetale Sexualhormone .. 4
1.2. Erkenntnisse in der 2D:4D Forschung . 5
1.3. Ursache und Konsequenzen von Entwicklungsinstabilitten . 7
1.3.1. Entwicklungsinstabilitt und Metabolismus . 8
1.3.2. Entwicklungsinstabilitt und Fertilitt .. 8
1.3.3. Entwicklungsinstabilitt und Krankheiten .. 9
1.4. Hypothese .. 9


2. Material und Methoden . 11

2.1. Allgemeiner Fragebogen und Anamnese .. 11
2.2. Hndigkeit 11
2.2.1. Fragen zur Hndigkeit nach dem Edinburgh Inventory .. 11
2.2.2. Beobachtungen zur Hndigkeit nach dem Edinburgh Inventory . 12
2.3. Messungen . 12
2.3.1. Messungen der Hand . 12
2.3.2. Messungen der Ohren .. 13


3. Ergebnisse 14

3.1. Soziodemographische Analyse . 14
3.2. Geschlechterunterschiede .. 14
3.3. Korrelationen mit 2D:4D bei weiblichen Studienteilnehmern 14
3.4. Korrelationen mit 2D:4D bei mnnlichen Studienteilnehmern . 15


4. Diskussion . 18

4.1. Asymmetrien von Mnnern und Frauen im Vergleich . 18
3

4.2. Kein 2D:4D Unterschied zwischen Mnnern und Frauen der
Einfluss limitierender Faktoren . 18
4.3. Zusammenhang zwischen 2D:4D und FA Handgelenk - die
Widerlegung der Nebenhypothese 19
4.4. Korrelationen zwischen 2D:4D und FA die Besttigung der
Haupthypothese . 19
4.5. Studien ber 2D:4D und Entwicklungsstabilitt im Vergleich
Conclusio .. 21
4.6. Ausblick . 22


6. Literatur . 23


7. Anhang 26
7.1. Abstract/Zusammenfassung 26
7.2. Fragebogen und Messliste 28

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1. Einleitung

1.1. Prnatales Programming und fetale Sexualhormone

Die Bedingungen, die whrend der intrauterinen Phase vorherrschen sowie mgliche Streffekte, die
einer optimalen Entwicklung entgegenwirken, haben weitreichende Auswirkungen, die ber die
fetale Zeitspanne hinausgehen. Auch Krankheiten im Kindes- und Erwachsenenalter knnen diesen
frhen Faktoren unterliegen. Die Hypothese, dass eine Reihe chronischer Erkrankungen, wie
Hypertonie, koronare Herzkrankheiten, Adipositas und Insulinresistenz, teilweise fetalen Ursprungs
sein knnen, wurde erstmals von Dr. David Barker (1999) etabliert. Er und seine Forschungsgruppe
stellten fest, dass geringes Geburtengewicht mit Typ 2 Diabetes, Krebs, Osteoporose und einer Reihe
psychischer Erkrankungen im Erwachsenenalter assoziiert werden kann. Die Fhigkeit des Ftus sich
an gegebene Bedingungen anzupassen, die sogenannte Entwicklungsplastizitt, ist die zu Grunde
liegende Ursache dieses Zusammenhangs.
Whrend der embryonalen Entwicklung kann ein Genotyp, je nach Umstnden und einwirkenden
Effekten, eine mannigfaltige Variation an Phnotypen hervorbringen. Bei Mangelernhrung etwa
finden Modifizierungsprozesse statt, im Zuge derer fetale Organstrukturen und funktionen den
gegeben Umstnden angepasst werden. Aufgrund dieser physiologischen Modifikationen wird der
Genotyp einen anderen Phnotyp hervorbringen als er es unter Normbedingungen tun wrde. Die
Anpassungen finden zu Gunsten der Hirnentwicklung statt um, trotz Streinflssen, das berleben
des Organismus sowie die, unter diesen Bedingungen, bestmgliche Entwicklung zu sichern.
Allerdings persistieren die, durch Stimuli induzierten, Vernderungen das ganze Leben lang, weshalb
dieses Phnomen auch als prnatales programming bezeichnet wird. Prnatales programming birgt
allerdings das Risiko, dass der Organismus eine phnotypische Ausstattung erhlt, deren
Kompatibilitt mit den postnatalen Umweltbedingungen womglich nicht im vollen Ausma gegeben
ist (Calkins und Devaskar, 2011).
Die Barker Hypothese und das Phnomen des prnatalen programmings verdeutlichen die Relevanz
der vorgeburtlichen Phase fr die sptere Entwicklung und zeigen, dass im Zuge dieser kurzen
Zeitspanne Prozesse stattfinden, die permanente Merkmalsausprgungen zur Folge haben. Auch
prnatale Sexualhormone haben Auswirkungen, die uns bis zur adulten Phase und darber hinaus
begleiten. Man geht davon aus, dass prnatales Testosteron (PT) und prnatales strogen (P) oder
vielmehr das Verhltnis ihrer Konzentrationen in die tiologie von Verhaltensweisen und Krankheiten
miteinbezogen werden sollten (Manning et al. 1998). Laut Manning (2011) tragen sie, je nach
Verhltnis, zur Prdisposition fr eine Reihe multifaktorieller Krankheiten wie Krebs,
Herzerkrankungen aber auch Autismus und Anorexie bei, spielen eine magebliche Rolle hinsichtlich
Fertilitt und Samenqualitt und knnen mit geschlechtstypischen Merkmalen und Verhaltensweisen
assoziiert werden. Man geht sogar davon aus, dass unsere sexuelle Orientierung bereits whrend der
Embryonalphase auf Basis ebendieses Hormonzusammenspiels festgelegt wird und auch unser
reproduktiver Erfolg davon abhngig ist (Manning et al., 1998; Breedlove, 2010). Bei der Erforschung
der prnatalen Sexualhormone und ihres mglichen Einflusses auf die sptere Entwicklung sieht man
sich allerdings mit einem Hindernis konfrontiert: die Manipulation menschlicher fetaler
Hormonspiegel ist ethisch nicht zu rechtfertigen. Man bedient sich daher eines retrospektiven
phnotypischen Markers, der digit ratio. Darunter versteht man das Verhltnis von Zeigefinger zu
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Ringfinger, welches, basierend auf zahlreichen indirekten Beweisen, die prnatale
Testosteronkonzentration widerspiegelt.


1.2. Erkenntnisse in der 2D:4D Forschung

Das 2D:4D Verhltnis ist bereits seit ber 100 Jahren Gegenstand anthropologischer Forschung
(Ecker, 1875; Baker, 1888 zit. nach Stockinger, 2009). Anhand von Handabdrcken fand Ecker (1875)
heraus, dass die digit ratio sexuell dimorph ist. Er stellte fest, dass Mnner ein geringeres 2D:4D
Verhltnis aufweisen als Frauen. Es sollten jedoch 123 Jahre vergehen, bis die zu Grunde liegenden
Mechanismen der digit ratio erforscht werden.
Manning et al. (1998) haben mit ihrer These, dass das 2D:4D Verhltnis durch die intrauterine
Testosteronkonzentration bestimmt wird, das Interesse an dem Phnomen der digit ratio wieder
aufleben lassen. Sie postulieren, dass individuelle Variationen der Ratio ein Indikator fr
unterschiedliche fetale Androgenlevels sind. Grund fr ihre Annahme ist die Funktion der Homeobox
Gene, welche sowohl die Differenzierung des Urogenitalsystems sowie die Fingerentwicklung
steuern. Aufgrund der gemeinsamen genetischen Kontrolle schlossen Manning et al., dass 2D:4D-
Muster einen Zusammenhang mit Fertilitt und Hormonkonzentrationen aufweisen mssen.
Tatschlich konnten sie in einer gro angelegten Studie zeigen, dass Mnner mit einem hohen 2D:4D
Verhltnis eine geringe Spermienzahl und qualitt aufweisen. Sowohl bei Mnnern als auch bei
Frauen verhlt sich die digit ratio negativ zum Serumtestosteronspiegel und postitiv zur LH-,
strogen- und Prolaktinkonzentration.
Da prnatale Androgene unter anderem fr die Maskulinisierung des Zentralnervensystems
verantwortlich zeichnen (Bardin und Caterall, 1981; McEwen 1981; MacKlusky und Naftolin, 1981 zit.
nach Martin et al., 1999) und die digit ratio laut Manning et al. (1998) ein Marker fr die
Androgenlevels whrend der neuronalen Geschlechterdifferenzierung ist, lsten seine Erkenntnisse
eine regelrechte Flut an Forschungsarbeiten zu diesem Thema aus. ber 500 Studien, die sich mit
mglichen Zusammenhngen zwischen dem Fingerlngenverhltnis und Androgen assoziierter
Merkmale und Pathologien beschftigen, wurden bis dato publiziert (Hampson und Sankar 2012).
Allerdings fallen nicht alle Forschungsergebnisse zu Gunsten Mannings Hypothese aus. Firman et al.
(2003) konnten beispielsweise keinen Link zwischen 2D:4D und der Spermienzahl und -qualitt
finden. Und auch Helle (2010) stellt, aufgrund seiner Forschungsergebnisse ber fitnessbestimmende
life history-Merkmale und digit ratio, die Aussagekraft des 2D:4D Verhltnisses in Frage. Der groe
Kritikpunkt ist und bleibt der fehlende direkte Beweis fr die zu Grunde liegenden kausalen
Zusammenhnge, die die digit ratio zu einem verlsslichen Marker fr die prnatalen
Sexualhormonverhltnisse machen sollen. (Forstmeier et al. 2008).
Mannings et al. (2003) bedeutsamster Beitrag fr die Ursachenerforschung der digit ratio befasst sich
mit der Struktur des Androgenrezeptors (AR). Androgenrezeptoren regulieren die fetale
Testosteronsensitivitt und bestimmen somit, zusammen mit der Gesamttestosteronmenge, durch
prnatales Testosteron hervorgerufene Effekte. Der Rezeptor wird aktiviert, sobald die
Ligandenbildung im Cytoplasma stattfindet. Der Ligand-Rezeptor-Komplex gelangt infolgedessen in
den Zellkern und reguliert dort die Genexpression. Das AR-Gen kodiert fr ein Rezeptorprotein mit
drei Domnen, wobei eine dieser Domnen, der N-Terminus, eine variable Anzahl an CAG-repeats
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aufweist. Die Anzahl der CAG-Abfolgen umfasst blicherweise eine range von 11-30 Tripletts und
beeinflusst nicht die Bindung von Testosteron am Rezeptor selbst, sie beeinflusst allerdings die
Bindung des Hormon-Rezeptor-Komplexes an die DNA. Deshalb steht die Anzahl der CAG-Tripletts in
einem negativen Zusammenhang mit der fetalen Testosteronsensitivitt (Chamberlain et al., 1994;
Kazemi-Esfajani et al., 1995 zit. nach Manning et al., 2003). Sollte die Varianz von 2D:4D-
Verhltnissen tatschlich von der Konzentration der prnatalen Sexualhormone und/oder der
Hormonsensitivitt abhngen, so sollte sich zwischen der Anzahl der CAG-Wiederholungen und der
digit ratio ein Zusammenhang ergeben (Manning et al., 2002). Manning stellte fest, dass die 2D:4D
positiv mit der CAG-Anzahl korreliert und dass Personen mit wenigen repeats deutlich geringere
2D:4D-Verhltnisse aufweisen. Das bedeutet, dass die digit ratio ein phnotypischer Indikator fr die
AR-Struktur und somit auch fr AR assoziierte Krankheiten ist (Manning et al., 2002; Manning et al.,
2003). Allerdings konnte eine Replikation dieser Studie Mannings Ergebnisse nicht besttigen.
Hampson und Sankar (2012) prften die Validitt der Hypothese erneut, wobei sie mit einer
wesentlich greren Stichprobe arbeiteten. Trotz des groen samples fanden sie keine signifikanten
Korrelationen zwischen AR-CAG-repeats und 2D:4D.
Die Ergebnisse der zahlreichen 2D:4D-Studien sind demzufolge uerst inkongruent. Allerdings
brachten Zheng und Cohn (2011) wertvolle neue Erkenntnisse in die 2D:4D-Forschung, welche fr die
digit ratio als phnotypischer Marker sprechen. Die Tatsache, dass der Sexualdimorphismus bereits
bei Zweijhrigen bemerkbar ist (Manning et al., 1998), war schon immer ein starker Indikator dafr,
dass sich die digit ratio bereits in einem sehr frhen Entwicklungsstadium manifestieren muss. Dies
konnte bislang jedoch nie direkt nachgewiesen werden.
Zheng und Cohn zeigten erstmals anhand von Experimenten an Musen, dass die 2D:4D Verhltnisse
tatschlich nur von der prnatalen und nicht von der postnatalen Hormonaktivitt beeinflusst
werden. Das temporre Zeitfenster, in dem Androgene und strogene auf das Fingerwachstum
wirken, konnte den Embryonaltagen (E) 12.5-15.5 zugeordnet werden. Die Behandlung trchtiger
Muse mit Rezeptorantagonisten whrend dieser Zeitspanne zeigte, dass Antiandrogene feminine
(hohe) digit ratios bei Mnnchen und Dihydrotestosteron maskuline digit ratios bei Weibchen
hervorrufen. Die Manipulation des postnatalen Hormonmilieus modifizierte das 2D:4D-Verhltnis
jedoch nicht.
Zudem implizieren die Forschungsergebnisse, dass die Ratio mageblich durch das
Ringfingerwachstum bestimmt wird. Aktive AR und strogenrezeptoren (ER-) sind beide in grerer
Anzahl im Ringfinger als im Zeigefinger vorhanden, wobei sich die AR-Aktivitt im Ringfinger whrend
des Zeitraums E12.5-15.5 bei Mnnchen erhhte und bei Weibchen verringerte. Bei Mnnchen war
der Unterschied der AR-Aktivitt zwischen Ring- und Zeigefinger grer, wohingegen bei Weibchen
die Differenz der ER-Aktivitt grer war. Dies impliziert, dass die digit ratio vielmehr den relativen
Unterschied zwischen Androgenen zu strogen widerspiegelt und nicht nur die absoluten
Androgenlevels wie oftmals angenommen (Breedlove, 2010). Durch Auslschung von AR bzw. ER-
konnte man zeigen, dass AR und ER- entgegengesetzte Wirkungen auf die digit ratio haben, wobei
nur der Ringfinger auf die Manipulation des Horomonmilieus reagierte - ein weiterer Beweis dafr,
dass die Variationen der digit ratios vom Ringfingerwachstum abhngen.
Zheng und Cohn stellten auch fest, dass 19 Gene, die fr das Skelettwachstum verantwortlich
zeichnen, entsprechend auf die Manipulation der Hormonlevels reagierten. Durch Antagonisieren
von AR kam es zu einer verringerten Expression jener Gene, die fr die Zellproliferation
verantwortlich sind, wie etwa dem Sox9 Gen. Dieser Effekt wirkte sich wesentlich strker auf das
Ringfinger- als auf das Zeigefingerwachstum aus. Die Studienergebnisse deuten also darauf hin, dass
die digit ratio die Effekte prnataler Sexualhormone auf Gene, die die Chondrozytenproliferation im
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Ringfinger steuern, widerspiegelt.
Neben diesen stichhaltigen Ergebnissen, gibt es eine Reihe weiterer indirekter Hinweise, die die
2D:4D-Hypothese komplettieren: (1) Bei dizygoten Zwillingen unterschiedlichen Geschlechts haben
Mdchen kleinere digit ratios. Man fhrt dies auf die intrauterine Androgendiffusion zurck (van
Anders et al., 2006). (2) Menschen mit Adrenogenitalem Syndrom (AGS) weisen eine erhhte
Androgenproduktion auf, die sich sowohl bei betroffenen Mnnern als auch bei Frauen in einem
kleineren 2D:4D-Verhltnis widerspiegelt (Brown et al., 2002). (3) Frauen, die am Polyzystischen
Ovarialsyndrom leiden, haben ebenfalls erhhte Androgenspiegel und dementsprechend eine
kleinere digit ratio als Kontrollgruppen (Cattrall et al., 2005 zit. nach Helle, 2010). (4)
Verhaltensweisen, Merkmale und Krankheiten, die in der Regel bei Mnnern dominieren, konnten
mit einer niedrigen digit ratio assoziiert werden (Manning und Fink, 2008). Dies konnte
beispielsweise fr Hndigkeit, Aggressivitt, Risikobereitschaft, rumliches Vorstellungsvermgen,
Autismus und Asperger Syndrom vermehrt beobachtet werden (Fink et al. 2004; Manning, 2008 zit.
nach Hampson und Sankar, 2012).
Die beobachteten Zusammenhnge sind mehr eine Besttigung denn eine berraschung, scheinen
die mglichen Ursachen fr die Korrelationen doch naheliegend. So lsst sich der Zusammenhang mit
geschlechtstypischen Verhaltensweisen durch die bereits erwhnte Funktion der Sexualhormone, die
Steuerung der neuronalen Geschlechtsdifferenzierung, erklren. Die Korrelation mit bestimmten
Pathologien ist vermutlich auf den schwchenden Effekt, den sehr hohe Testosteron- und
strogentiter auf die Immunfunktion haben, zurckzufhren (Folstad und Karter, 1992).


1.3. Ursache und Konsequenzen von Entwicklungsinstabilitten

Entwicklungsstabilitt spiegelt die Fhigkeit eines Organismus wider unter verschiedenen
Umweltbedingungen den immer gleichen Phnotyp hervorzubringen (Ludwig 1932; Palmer und
Strobeck, 1986; Parsons 1990 zit. nach Moller et al., 1995). Entwicklungsinstabilitten hingegen
entstehen aufgrund genetischer Anomalien und/oder umweltbedingten Strfaktoren. Die Folge
dieser Streinflsse sind Abweichungen von der absoluten Symmetrie bilateral ausgeprgter
morphologischer Merkmale, sogenannte fluktuierende Asymmetrien (FA), und/oder Abweichungen
der morphologischen Norm, wie etwa berzhlige oder fehlende Finger, Extremitten und andere
morphologische Charakteristika (Moller, 2006). Fluktuierende Asymmetrien knnen daher als Marker
fr Instabilitten whrend der frhen Entwicklung herangezogen werden. Allerdings knnen die
Folgen von Entwicklungsinstabilitten weitaus gravierender ausfallen. Laut Moller (1997) knnen sie
eine schlechtere Fitnessperformance zur Folge haben, die neben intrasexuellem Wettbewerb und
Fertilitt, auch die Manifestation von Krankheiten umfasst. Einmalmehr wird hier die Relevanz des
prnatalen programmings und der Barker Hypothese verdeutlicht. Moller (1997) bietet einen
berblick ber jene Fitnesskomponenten, die tatschlich mit Entwicklungsinstabilitt in Verbindung
gebracht werden knnen.


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1.3.1. Entwicklungsinstabilitt und Metabolismus

Asymmetrische Mnner haben laut Moller (1997) eine hhere Metabolismusrate und
dementsprechend wird mehr Energie fr Stoffwechselprozesse aufgewendet und weniger in die
Regulierung von Entwicklungs- und Wachstumsprozessen investiert. Die Erhaltung eines
symmetrischen Phnotyps setzt eine stabile Ontogenese voraus und ist aufgrund der energetischen
Dysbalance nur bedingt mglich. Eine Longitudinalstudie ber fluktuierende Asymmetrien bei
Kindern und Erwachsenen sttzt diese These. Von der frhen Kindheit bis zum 18. Lebensjahr kommt
es zu einer steten Reduktion absoluter als auch relativer Asymmetrien. Eine Ausnahme stellt die
Adoleszenzphase dar, whrend der ein leichter Anstieg zu verzeichnen ist (Wilson und Manning,
1996). Dieser Verlauf deckt sich mit dem steten Abfall der Metabolismusrate. Die Abnahme der FA
mit steigendem Alter kann demnach auf die gesteigerte Energieinvestition in die Regulierung von
Wachstumsprozessen zurckgefhrt werden. Diese Studien deuten darauf hin, dass Energieprozesse
einen direkten Einfluss auf die Ausbildung und die Erhaltung morphologischer Symmetrien haben.
Interessant ist vor allem, dass skelettale Asymmetrien whrend der sexuellen Reife ihr Minimum
erreichen - eine Phase, in der Asymmetrien hinsichtlich Paarungserfolg und Reproduktion eine groe
Rolle spielen (Thornhill und Gangestad, 1994; Thornhill et al., 1995 zit. nach Moller 1997).
Mittlerweile wei man, dass Symmetrie ein Ma fr Attraktivitt ist und symmetrische Menschen
greren Anklang beim anderen Geschlecht finden (Moller 1993; Thornhill und Gangestad 1994;
Watson und Thornhill, 1994 zit. nach Moller 1997; Thornhill und Gangestad, 2005). Da fr die
Ausbildung von Gesichtssymmetrien sehr hohe Testosteron- bzw. strogentiter notwendig sind, die
einer optimalen Immunfunktion ja abtrglich sind, fungieren Attraktivitt und Symmetrie als
verlssliches Zeichen fr Immunkompetenz. Merkmale mit hoher fluktuierender Asymmetrie haben
hingegen geringere Chance unter dem Druck der sexuellen Selektion zu bestehen.
Die Kernaussage der Metabolismus-Hypothese ist, dass biologische Entwicklungsprozesse durch die
verfgbare Energie limitiert sind; wird ein Groteil der Energie lediglich fr basale physiologische
Vorgnge aufgewendet, so erfolgt dies auf Kosten von Wachstum, Reproduktion und
berlebenschancen. Unterscheiden sich verschiedene Individuen in ihrer Stoffwechselrate, hat dies
Auswirkungen auf die Aufrechterhaltung einer stabilen Entwicklung (Moller, 1997; Manning et al.,
1997).


1.3.2. Entwicklungsinstabilitt und Fertilitt

Es konnte nachgewiesen werden, dass fluktuierende Asymmetrien der weiblichen Brust verlssliche
Indikatoren fr altersunabhngige Fertilitt sind (Moller et al. 1995). FAs kommen vermehrt bei
Frauen mit groen Brsten vor und konnten mit einer geringeren Fekunditt assoziiert werden. Die
weibliche Brust und ihre Grenschwankungen bei Homo sapiens sind im Vergleich zu anderen
Primatenspezies ungewhnlich gro, wobei dies in keinerlei Zusammenhang mit einer effizienteren
Milchproduktion oder einer sonstigen Funktion steht. Die Brustgre und die rapide Entwicklung
whrend der Pubertt, sowie die offensichtlichen Rolle in der Mann-Frau-Interaktion deuten darauf
hin, dass die weibliche Brust ein wichtiges Merkmal hinsichtlich sexueller Selektion ist. Moller et al.
(1995) gehen davon aus, dass die weibliche Brust als Werkzeug in der intersexuellen Kommunikation
fungiert und dem mnnlichen Partner sowohl direkte (hohe Fertilit) als auch indirekte
Fitnessvorteile (attraktiver, fertiler weiblicher Nachwuchs mit einer guten genetischen Ausstattung,
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da Brustasymmetrien laut Maliniac (1950 zit nach Moller et al., 1995) vererbbar sind) signalisieren
soll. Intrauterine Strfaktoren, endokrine Dysbalancen und/oder genetische Prdispositionen knnen
urschlich sein fr FA der Mammae. Der negative Zusammenhang zwischen FA und Fekunditt
knnte eventuell sogar kausal sein, sollten sie aus dem gleichen hormonellen Ungleichgewicht
resultieren. Dies wrde bedeuten, dass FA das reproduktive Potential eines Individuums direkt
reflektieren.


1.3.3. Entwicklungsinstabilitt und Krankheiten

Da Entwicklungsinstabilitten die Gesamtfitness eines Individuums widerspiegeln sollen, geht man
bei asymmetrischen Organismen auch von einer hheren Parasitismus- und Krankheitsanflligkeit
aus. Moller (2006) verfasste eine ausfhrliche Beurteilung ber Studien zum Thema
Entwicklungsinstabilitt, die vom Zeitraum 1989 bis heute publiziert wurden. Er kam zu dem
Ergebnis, dass in 42% aller Studien ein signifikanter positiver Zusammenhang zwischen Asymmetrie
und Parasitismus festgestellt werden konnte. Einige Studien deuten darauf hin, dass sich maternaler
Parasitismus auch auf den Nachwuchs auswirkt und die phnotypischen Folgen der Wirt-Parasiten-
Beziehung somit auch generationsbergreifend wirken. berdies hinaus konnten groe Asymmetrien
mit Brustkrebs, Cystischer Fibrose und Chorea Huntington assoziiert werden. Vor allem jedoch
ergeben sich positive Zusammenhnge mit psychischen Erkrankungen. 92% der Studien (34 von 37),
die Asymmetrien und mentale Erkrankungen auf Korrelationen prften, konnten dies besttigen.
Dies gilt vor allem fr Schizophrenie, Psychosen, Depression und ADHS. Die Erkenntnis, dass
Entwicklungsinstabilitten auch mit einer Reihe von Krankheiten assoziiert sind, sttzt einmal mehr
die eingangs beschriebene Barker Hypothese. Der physiologische Zustand, die endokrine
Zusammensetzung sowie endogene oder exogene Faktoren, die die fetale Entwicklung beeinflussen,
kurzum der gesamtheitliche embryonale status quo, hat bedeutenden Einfluss auf die Ontogenie
eines Individuums.


1.4. Hypothese

Entwicklungsinstabilitten basieren auf genetischen und physiologischen Stressoren wie Mutationen,
Chromosomenaberrationen, Homozygotie, Testosteron und Corticosteroide sowie auf
Umweltstressoren wie beispielsweise Infektionen. Individuen mit einer guten genetischen
Ausstattung haben hinsichtlich dieser Stressoren hhere Toleranzlevels und sind daher in ihrer
Entwicklung stabiler. Fr die postnatale Phase bedeutet Entwicklungsinstabilitt oftmals eine
verminderte Immunkompetenz, Unsportlichkeit sowie eine geringere Spermienzahl, -geschwindikeit
und wanderung. Aufgrund der groen berlappung der pathologischen Folgen, die sowohl erhhte
Testosteronlevels als auch Entwicklungsinstabilitten nach sich ziehen, ist ein Zusammenhang
zwischen den beiden Faktoren naheliegend. Hochgradige fluktuierende Asymmetrien stehen in
einem positiven Zusammenhang mit Autismus, ADHS und Depressionen (van Dongen und Gangestad,
2011) Krankheiten, die auch mit erhhten Testosteronlevels assoziiert werden. Whrend
postpubertre Testosteronlevels bei Depression niedrig sind und im Zuge einer erfolgreichen
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Therapie wieder steigen und somit prophylaktisch gegen Depressionen wirken (Davies et al. 1992;
Levitt und Joffe 1988; Steiger et al. 1993; Vogel et al. 1978 zit. nach Martin et al. 1999), fhren
erhhte prnatale Testosteronlevels womglich zu einer Prdisposition (Martin et al., 1999).
Auch geringere Fertilitt und verminderte Immunkompetenz sind mgliche Konsequenzen, die
Entwicklungsinstabilitten und prnatalen Testosteronlevels gemein sind. Diese frappanten
berschneidungen sprechen fr einen Zusammenhang zwischen den beiden Komponenten, die ja
beide, gem der Barker Hypothese, Einfluss auf die postnatale Entwicklung haben. Laut Moller
(1997) sind Sexualhormone an der Etablierung von Entwicklungsstabilitten beteiligt. Jamison et al.
(1993 zit. nach Manning et al., 2006) konnten zumindest fr Testosteronlevels adulter Mnner einen
positiven Zusammenhang mit asymmetrischen Dermatoglyphen feststellen. Bei der Ausbildung von
Gesichtsasymmetrien sollen tatschlich prnatale Geschlechtshormone eine tragende Rolle spielen.
Dies wird zumindest in einer Studie von Fink et. al (2004) postuliert und sttzt somit Mollers Ansatz.
Demzufolge weisen Mnner mit besonders kleinen digit ratios hufiger Gesichtsasymmetrien auf.
Gesichtssymmetrie ist ein Ausdruck von Entwicklungsstabilitt, Immunkompetenz und genetischer
Fitness, da fr die Ausbildung attraktiver Gesichtsmerkmale hohe strogen- und Testosterontiter
notwendig sind, die einer hohen Immunkompetenz eigentlich entgegenstehen. Sind Individuen trotz
des Einflusses hoher Sexualhormonkonzentrationen symmetrisch, so ist dies ein verlssliches Signal
fr Immunkompetenz (Thornhill und Gangestad, 1996). Einige Gesichts- und Krperasymmetrien
fallen jedoch nicht in die Kategorie der fluktuierenden Asymmetrien, die als gngige Indikatoren fr
Entwicklungsinstabilitten dienen (Thornhill und Gangestad, 1996; Thornhill und Moller, 1997). Sie
zhlen vielmehr zu den sogenannten minor physical anomalies (MPA). MPAs resultieren aus
Instabilitten whrend der frhen Embryonalentwicklung und manifestieren sich daher in einem
relativ frhen Ontogeniestadium (12. SSW). Sie verndern sich von da an nicht und persistieren ber
die gesamte Lebensspanne hinweg. Fluktuierende Asymmetrien knnen hingegen durchaus auch
postnatal auftreten (Grammer et al. 2003).
Da sich Finks (2004) Studie lediglich auf den Zusammenhang zwischen MPAs und prnatalen
Hormonmilieus bezieht, bleibt eine berprfung hinsichtlich fluktuierender Asymmetrien ausstndig.
Zudem sind, wie bereits erwhnt, hohe strogen- bzw. Testosteronkonzentrationen essentiell fr die
Ausbildung besonders attraktiver Gesichtsmerkmale. Ergibt sich nun fr fluktuierende Asymmetrien
ebenfalls ein Zusammenhang mit der digit ratio und somit mit prnatalen Hormonlevels?
In dieser Studie wird postuliert, dass besonders groe und kleine 2D:4D Verhltnisse bei Mnnern
respektive Frauen im Zusammenhang mit fluktuierenden Asymmetrien stehen. Es ist davon
auszugehen, dass die digit ratio somit auch als Indikator fr Entwicklungsinstabilitten fungieren
kann. Es ist allerdings nicht zu erwarten, dass die Manifestierung gerichteter Asymmetrien aufgrund
von prnatalen Sexualhormonkonzentrationen stattfindet. Daher sollte sich kein Zusammenhang
zwischen der digit ratio und gerichteten Asymmetrien ergeben.





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2. Material und Methoden

Insgesamt wurden 163 Personen fr die Studie befragt und vermessen, wobei nach Bercksichtigung
der Ausschlusskriterien lediglich die Daten von 127 Probanden fr die Auswertung herangezogen
wurden. Von diesen 127 StudienteilnehmerInnen waren 87 weiblich und nur 40 mnnlich. Die
Altersspanne reicht von 18-71 Jahre. Die Rekrutierung der ProbandInnen erfolgte durch 14
StudentInnen, die vorwiegend im Biozentrum der Hauptuniversitt Wien sowie im privaten Umfeld
nach geeigneten Studienteilnehmern suchten. Der Studienaufbau ist in drei wesentliche Teile
gegliedert.

2.1. Allgemeiner Fragebogen und Anamnese

Im ersten Abschnitt sollten die ProbandInnen zunchst Fragen zur eigenen Person beantworten,
welche folgende Eckpunkte umfassten: Alter, Geschlecht, hchste abgeschlossene Schulbildung,
Beschftigung und Sportarten, wobei sowohl die Dauer als auch die Hufigkeit, mit der die Sportart
betrieben wurde, gefragt waren. Letztere Frage beschrnkte sich ausschlielich auf Sportarten, die
den Einsatz der Hnde erfordern. Nebst der soziodemographischen Analyse, galt es auch eine
Anamnese durchzufhren um Ausschlusskriterien definieren zu knnen. Aus diesem Grund sollten
die StudienteilnehmerInnen angeben, ob sie sich jemals den Zeige- oder Ringfinger bzw. das
Handgelenk gebrochen haben, ob Erkrankungen der Hnde, wie etwa Gicht, Rheuma oder Arthritis,
oder Erkrankungen der Ohrmuschel vorliegen und ob die Ohren jemals operativ behandelt wurden.

2.2. Hndigkeit

2.2.1. Fragen zur Hndigkeit nach dem Edinburgh Inventory (1970)

Im zweiten Abschnitt wurde die Hndigkeit der StudienteilnehmerInnen bestimmt. Diese setzt sich
aus zwei Komponenten zusammen. Zum einen aus der Prferenzdominanz, der Bevorzugung einer
Hand bei der Durchfhrung alltglicher Ttigkeiten. Zum anderen ergibt sie sich aus der
Leistungsdominanz, unter der man die berlegenheit einer Hand hinsichtlich Kraft, Przision und
feinmotorischer Koordination bei bestimmten Aufgaben versteht (Swelam 1989 zit. nach Dietz 2010).
Die Bestimmung der Hndigkeit dient der Untermauerung der Nebenhypothese. Kann ein
Zusammenhang zwischen gerichteten Asymmetrien und der individuellen Hndigkeit festgestellt
werden, dann ist ein endokriner Ursprung gerichteter Asymmetrien mit groer Wahrscheinlichkeit
auszuschlieen. Die Hndigkeit wurde unter anderem anhand des Edinburgh Inventorys bestimmt,
ein Fragebogen, der zehn Ttigkeiten umfasst vom Schreiben bis hin zum ffnen einer Schachtel. Die
ProbandenInnen sollten dabei angeben, welche Hand sie bei der Ausfhrung dieser Ttigkeiten
prferieren. In dieser Studie bedienten wir uns einer leicht abgewandelten Form des ursprnglichen
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Edinburgh Inventorys (Oldfield, 1971). So findet man etwa die Komponenten Zeichnen oder Kehren
mit einem Besen nicht in unserem Fragebogen. Vielmehr waren folgende Ttigkeiten von Interesse:
Schreiben, Werfen, Schneiden mit einer Schere, Zhneputzen, Schneiden mit einem Messer, Essen
mit einem Lffel, Anznden eines Zndholzes sowie das Bedienen einer Computermaus. Die
ProbandInnen mussten sich bei der Beantwortung nicht auf eine Prferenz festlegen, sondern
konnten zwischen den Abstufungen immer links, meist links, keine Prferenz, meist rechts
und immer rechts whlen.

2.2.2. Beobachtungen zur Hndigkeit nach dem Edinburgh Inventory (1970)

Im dritten Abschnitt lag es an den DatenerheberInnen die Hndigkeit der Testperson anhand von
Beobachtungen zu definieren. Hierfr mussten die ProbandInnen eine Tube aufschrauben und eine
Zndholzschachtel ffnen. Die DatenerheberInnen sollten beobachten, welche Hand bei der
jeweiligen Ttigkeit die fhrende ist und dies anschlieend in das Datenerhebungsblatt eintragen.

2.3. Messungen

Die 2D:4D Messung wurde als Biomarker fr die prnatalen Androgenkonzentrationen
herangezogen. Mit dieser nicht invasiven Methode berschreitet man keine ethischen Grenzen und
kann das Verhltnis prnataler Hormonkonzentrationen auf einfache Art indirekt bestimmen. Die
Messungen wurden direkt an den ProbandInnen durchgefhrt, da sich diese Vorgehensweise bereits
in vorangegangen Studien bewhrt hat und als weitaus reliabler gilt, als die Messungen lediglich an
Fotokopien von Hnden (Manning und Fink, 2008) durchzufhren. Fr die 2D:4D Messung wurden an
beiden Hnden die Lngen von Zeige- und Ringfinger mittels digitaler bzw. analoger Messschieber
bestimmt. Hierfr wurde mittig an der proximalsten Falte ein Punkt markiert und von diesem aus
mglichst gerade hin zur Fingerspitze gemessen, ohne diese dabei mit dem Messschieber
einzudrcken (siehe Abb. 1). Anhand der Zeigefinger- und Ringfingermae berechneten wir auch die
Zeigefingerasymmetrie, AS 2D, und die Ringfingerasymmetrie, AS 4D. Beide Variablen sind
fluktuierenden Asymmetrien zuzuordnen.

2.3.1. Messungen der Hand
Neben Fingerlngen wurden sowohl Handgelenksbreiten als auch Radio-Ulnarbreiten ermittelt. Diese
Mae dienten der Bestimmung gerichteter Asymmetrien. Zur Bestimmung der Handgelenksbreite
wurde die geradlinige Entfernung vom Metacarpale radiale zum Metacarpale ulnare gemessen. Zur
Bestimmung der Radio-Ulnarbreite maen die DatenerheberInnen die grte Breite zwischen
Processus styloidei ulnae und radii (siehe Abb. 1).

13

2.3.2. Messungen der Ohren
Ebenso wie AS 2D und AS 4D fungieren die Ohrmae als Marker fr fluktuierende Asymmetrien.
Hierfr wurden die maximale Ohrlnge und breite beider Ohren erhoben. Erstere ergibt sich durch
den Abstand zwischen dem hchsten Punkt der Helix und der Spitze des Ohrlppchens. Die maximale
Ohrbreite ist als Abstand zwischen der Ohrbasis und dem Hinterrand der Helix definiert (siehe
Abb.2).


Alle Messungen wurden mit analogen oder digitalen Schublehren mit einer Genauigkeit von 0,01
Millimeter durchgefhrt. Zugunsten der Messgenauigkeit wurden alle Mae zweimal erhoben und in
ein Messdatenblatt eingetragen.
Die Asymmetrien wurden anhand zweier Formeln bestimmt. Zum einen die einfache
Asymmetrieformel AS = links - rechts und zum anderen die etwas komplexere Formel nach Palmer
und Strobeck (1986 zit. nach Gray und Marlowe, 2002) FA = rechts - links/[(rechts+links)/2]. Die
unterschiedlichen Bezeichnungen AS (Asymmetrie) und FA (fluktuierende Asymmetrie) dienen
lediglich einer klaren Distinktion. Diese Krzel kommen im Ergebnisteil hufiger zum Einsatz und
sollen zeigen, welche der beiden Formeln fr welche Variable verwendet wurden. Fr die
Asymmetrien von Handgelenk, Handbreite, Ohrbreite und Ohrlnge kamen jeweils beide Formeln
zum Einsatz. Die Asymmetrien von Zeigefinger und Ringfinger wurden ausschlielich mit der
einfachen Formel berechnet.
Fr die statistische Auswertung wurde das Softwareprogramm SPSS 19.0 herangezogen. Vor Beginn
der eigentlichen Analyse wurde das Datenfile hinsichtlich der vordefinierten Ausschlusskriterien
bereinigt. Somit schlieen die Studienergebnisse ProbandInnen mit folgenden Eigenschaften nicht
mit ein: unter 18 Jahre, Brche an Zeigefinger, Ringfinger und beziehungsweise oder
Handgelenksbrche, Erkrankungen der Hand, chirurgische Intervention an den Ohren, Verletzung der
Ohrmuschel, Linkshndigkeit.

Abbildung 1. Finger- und Handmae Abbildung 2. Ohrmae
14

3. Ergebnisse

3.1. Soziodemographische Analyse

Ein Gros der befragten StudienteilnehmerInnen war weiblich. Der Stichprobenumfang von insgesamt
127 ProbandInnen setzte sich aus 87 Frauen und lediglich 40 Mnnern zusammen. Die Altersspanne
ist mit einem Minimalwert von 18 Jahren und einem Maximalwert von 71 Jahren zwar breit angelegt,
jedoch sind 80% der Befragten unter 30 (N = 127; X = 26 + ; Modalwert = 21). Das sample bildeten
also vornehmlich Personen der jngeren Generation. Die breite Altersspanne ergibt sich lediglich
durch Ausreier. Ob der gewhlten Rekrutierungslokalitt (Biozentrum Universitt Wien) ist es wenig
verwunderlich, dass mehr als zwei Drittel der Studentenschaft zuzuordnen sind. Da 68,85% der
Befragten keinerlei Ballsportart betreiben bzw. nie betrieben haben, wurde dieser Punkt nicht in die
weitere Analyse inkludiert.

3.2. Geschlechterunterschiede

In unserem sample unterscheiden sich Mnner und Frauen signifikant hinsichtlich AS Ohrbreite
(Mnner -0.52 + 2.33, Frauen 0.32 + 1.90, t = -2.16, p = 0.03), FA Handgelenk (Mnner 59.00 + 5.26,
Frauen 52.21 + 4.21, t = 7.79, p = 0.00), FA Handbreite (Mnner 84.98 + 6.57, Frauen 74.67 + 4.57, t =
8.97, p = 0.00), FA Ohrlnge (Mnner 62.77 + 4.31, Frauen 58.13 + 3.73, t = 6.19, p = 0.00) und FA
Ohrbreite (Mnner 33.96 + 3.21, Frauen 31.46 + 2.70, t = 4.53, p = 0.00). In diesen Fllen beruhen die
Mittelwertunterschiede auf einem systematischen Effekt und sind daher signifikant. Allerdings
konnten weder fr die digit ratio der rechten Hand (Mnner 0.98 + 0.02, Frauen 0.99 + 0.03, t = -1.31,
p = 0.19) noch fr die der linken (Mnner 0.98 + 0.02, Frauen 0.98 + 0.03, t = -0.60, p = 0.54) ein
signifikanter Unterschied zwischen den Geschlechtern festgestellt werden. Gleiches gilt fr AS 2D
(Mnner 0.15 + 1.68, Frauen 0.48 + 1.56, t = -1.06, p = 0.28), AS 4D (Mnner 0.29 + 1.21, Frauen 0.34
+ 1.55, t = -0.18, p = 0.85) und AS Ohrlnge (Mnner -0.30 + 2.04, Frauen 0.32 + 1.46, t = -1.75, p =
0.08). Hierbei sind Mittelwertunterschiede eher dem Zufall zuzuschreiben denn einem
systematischen Effekt.

3.3. Korrelationen mit 2D:4D bei weiblichen Studienteilnehmern

Unter den weiblichen Studienteilnehmern ergaben sich sowohl fr die digit ratio der rechten als auch
fr die der linken Hand Korrelationen mit den fluktuierenden Asymmetrien AS 2D, AS 4D und AS
Ohrbreite. Die 2D:4D Werte der rechten Hand weisen einen positiven Zusammenhang mit AS 2D
(Pearson r = 0.32, p = 0.00, zweiseitig) und einen negativen mit AS 4D (Pearson r = -0.35, p = 0.00,
zweiseitig) auf. Auch die digit ratio der linken Hand korreliert mit den fluktuierenden Asymmetrien
AS 2D (Pearson r = -0.27, p = 0.01, zweiseitig) und AS 4D (Pearson r = 0.22, p = 0.03, zweiseitig). Ein
Zusammenhang mit Ohrasymmetrien fluktuierender Natur ergab sich nur fr das rechte Zeigefinger-
15

Ringfinger-Verhltnis. Dieses steht in einem positiven Zusammenhang mit der Variable AS Ohrbreite
(Pearson r = 0.26, p = 0.01). Entgegen den Erwartungen zeichnet sich fr beide 2D:4D Werte eine
Negativkorrelation mit der gerichteten Asymmetrie FA Handgelenk ab (rechts: Pearson r = -0.22, p =
0.03, zweiseitig; links: Pearson r = -0.35, p = 0.00, zweiseitig). Allerdings weist die Variable FA
Handgelenk, ebenso wie alle anderen angefhrten Variablen, keine starke Korrelation mit der digit
ratio auf (siehe Tab. 2).

3.4. Korrelationen mit 2D:4D bei mnnlichen Studienteilnehmern

Bei den mnnlichen Probanden konnte eine positive Korrelation zwischen der digit ratio der rechten
Hand sowie AS 2D festgestellt werden (Pearson r = 0.47, p = 0.00, zweiseitig) sowie zwischen der digit
ratio der linken Hand und AS 4D (Pearson r = 0.45, p = 0.00, zweiseitig). Je grer die digit ratio bei
Mnnern ist, desto strkere Asymmetrien weisen sie demnach auf (siehe Tab. 3). Allerdings handelt
es sich auch hierbei um einen schwachen linearen Zusammenhang. Insgesamt ergaben sich, vor
allem bei den Mnnern, relativ wenig signifikante Korrelationen zwischen dem Zeigefinger-
Ringfinger-Verhltnis und fluktuierenden Asymmetrien.


Tabelle 1. Mittelwertunterschiede anhand des t-Tests
Mnner (N = 40) Frauen (N = 87)
Mittel u. Std.abw. Mittel u. Std.abw. t-Wert p
rechte 2D:4D
linke 2D:4D
AS 2D
AS 4D
AS Ohrlnge
AS Ohrbreite
FA Handgelenk
FA Handbreite
FA Ohrlnge
FA Ohrbreite
0.98 + 0.02
0.98 + 0.02
0.15 + 1.68
0.29 + 1.21
-0.30 + 2.04
-0.52 + 2.33
59.00 + 5.26
84.98 + 6.57
62.77 + 4.31
33.96 + 3.21
0.99 + 0.03
0.98 + 0.03
0.48 + 1.56
0.34 + 1.55
0.32 + 1.46
0.32 + 1.90
52.21 + 4.20
74.67 + 4.57
58.13 + 3.73
31.46 + 2.70
-1.31
-0.60
-1.06
-0.18
-1.75
-2.16
7.79
8.97
6.19
4.53
0.19
0.54
0.28
0.85
0.08
0.03
0.00
0.00
0.00
0.00
Die Variablen AS Handgelenk und AS Handbreite sind bei den Frauen nicht normal verteilt. Sie wurden zusammen
mit den Variablen AS Handgelenk und AS Handbreite der Mnner mittels U-Test auf Mittelwertunterschiede
getestet. AS Handgelenk (Mnner 0.36 + 1.53; Frauen 0.56 + 3.12, Mann Whitney U = 1666, p = 0.70), AS
Handbreite (Mnner 1.42 + 1.62; Frauen 0.49 +3.50, Mann Whitney U = 1453, p = 0.13)


16

Tabelle 2. Korrelationen zwischen 2D:4D und Asymmetrien bei Frauen, nach Pearson





Tabelle 3. Korrelationen zwischen 2D:4D und Asymmetrien bei Mnnnern, nach Pearson







linke 2D:4D rechte 2D:4D N
r p r p
AS 2D
AS 4D
AS Handgelenk*
AS Handbreite*
FA Handgelenk
FA Handbreite
AS Ohrlnge
AS Ohrbreite
FA Ohrlnge
FA Ohrbreite
-0.27
0.22
-0.01
0.09
-0.35
-0.01
0.02
0.16
0.03
-0.11
0.01
0.03
0.86
0.37
0.00
0.92
0.79
0.12
0.78
0.29
0.32
-0.35
-0.05
0.01
-0.22
-0.09
-0.13
0.26
-0.07
-0.14
0.00
0.00
0.59
0.87
0.03
0.38
0.22
0.01
0.52
0.18
87
linkes 2D:4D rechte 2D:4D N
r p r p
AS 2D
AS 4D
AS Handgelenk
AS Handbreite
FA Handgelenk
FA Handbreite
AS Ohrlnge
AS Ohrbreite
FA Ohrlnge
FA Ohrbreite
-0.26
0.45
-0.05
0.12
-0.19
0.01
-0.19
-0.13
-0.07
-0.00
0.10
0.00
0.76
0.45
0.23
0.92
0.21
0.40
0.62
0.99
0.47
-0.03
-0.02
-0.21
0.01
0.05
-0.21
0.10
-0.15
0.01
0.00
0.84
0.86
0.17
0.93
0.73
0.19
0.51
0.32
0.93
40








*Da die Variablen AS Handgelenk und AS Handbreite nicht normal verteilt sind, wurde mittels
Spearman auf Korrelationen getestet.
17









Abbildung 3.positiver Zusammenhang zwischen 2D:4D
und AS 2D bei Frauen
Abbildung 4. positiver Zusammenhang zwischen
2D:4D und AS Ohrbreite bei Frauen
Abbildung 5. positiver Zusammenhang zwischen
2D:4D und AS 4D bei Mnnern




Abbildung 6. positiver Zusammenhang zwischen 2D:4D
und AS 2D bei Mnnern
18

4. Diskussion

Die statistische Analyse bringt folgende Erbgenisse hervor a) Die Asymmetriewerte von Mnnern und
Frauen unterscheiden sich hinsichtlich fnf von acht Variablen signifikant, wobei die mnnlichen
Studienteilnehmer durchwegs grere Asymmetrien aufweisen als ihre weiblichen Kollegen.
b) Anhand unserer Stichprobe lsst sich der oftmals postulierte Sexualdimorphismus der digit ratio
nicht besttigen. c) Wider Erwarten korreliert die 2D:4D der Frauen auch mit der gerichteten
Asymmetrie FA Handgelenk. d) Es konnte ein Zusammenhang zwischen fluktuierenden Asymmetrien
und dem Zeigefinger-Ringfinger-Verhltnis festgestellt werden. Dieser ergab sich fr die
Asymmetrien AS 2D, AS 4D und unter den Probandinnen auch fr die Variable AS Ohrbreite.


4.1. Asymmetrien von Mnnern und Frauen im Vergleich

Obwohl die Studien von Putz et al. (2004) und Manning et al. (2006) Gegenteiliges hervorbringen,
sind die hier dargelegten Ergebnisse bezglich geschlechtsdimorpher Asymmetrie wenig
verwunderlich. Whrend Putz et al.(2004) hhere Asymmetriewerte bei Frauen feststellten und
Manning et al. keinerlei Geschlechtsunterschiede ausfindig machen konnten, zeigt diese Studie, dass
Mnner strker ausgeprgte Asymmetrien aufweisen. Unter vielen Wirbeltierspezies sind Mnnchen
fter von parasitren Infektionen betroffen, sei dies nun durch ihre grere Risikobereitschaft
und/oder hhere Testosteronlevels bedingt, die immunsupprimierend wirken knnen. Der Homo
sapiens bildet hierbei keine Ausnahme und so wurde bereits in einer Reihe von Studien (Moller,
2005) gezeigt, dass erhhte Asymmetriewerte mit parasitren Infektionen assoziiert sind und
dementsprechend hufiger bei Mnnern auftreten.


4.2. Kein 2D:4D Unterschied zwischen Mnnern und Frauen der Einfluss
limitierender Faktoren

Entgegen der Erwartung, unterscheiden sich die digit ratios der Mnner und Frauen unseres samples
nicht signifikant. Dieses berraschende Ergebnis sollte allerdings nicht zum Anlass genommen
werden, bereits bestehende Erkenntnisse zur digit ratio in Frage zu stellen oder gar ber Bord zu
werfen. Die hier vorgestellte Studie unterliegt limitierenden Faktoren, die sich womglich in den
Resultaten der statistischen Analyse bemerkbar machen. Der Einsatz 14 verschiedener Personen fr
das Manehmen ist sicherlich ein Manko. Hinzu kommt, dass die 14 DatenerheberInnen keine
Routine im Messen besitzen. Obwohl sie sich vor Beginn der ProbandInnenbefragung mit den
Messgerten vertraut gemacht haben und an KollegInnen ben konnten, kann man kaum von
geschulten DatenerheberInnen sprechen. Darber hinaus spricht die derzeitige Kenntnislage in der
19

2D:4D Forschung mehr fr die Relevanz der digit ratio als sexuell dimorpher Marker prnataler
Sexualhormonverhltnisse denn gegen sie. Neben Zhengs und Cohns aufschlussreicher Studie, die
bereits in der Einleitung unter 1.2. genauer erlutert wurde, gibt es eine Reihe von
Korrelationsstudien, die die 2D:4D-Hypothese sttzen. (1) XY Frauen sind genetische Mnner mit
kompletter Androgenresistenz und haben aufgrund der gnzlich fehlenden Aktivitt des
Testosteronrezeptors feminine 2D:4D-Werte (Berenbaum et al. 2009). (2) Im Gegensatz dazu sind
die Zeigefinger-Ringfinger-Verhltnisse bei Frauen mit Adrenogenitalem-Syndrom deutlich maskulin.
Mnner knnen ebenso von dieser Stoffwechselerkrankung betroffen sein und haben infolgedessen
hypermaskuline 2D:4D-Werte (Brown et al. 2002).


4.3. Zusammenhang zwischen 2D:4D und FA Handgelenk - die Widerlegung
der Nebenhypothese

berraschenderweise brachte die statistische Analyse einen negativen Zusammenhang zwischen
2D:4D und FA Handgelenk hervor. Laut Interpretation der Statistik scheinen gerichtete Asymmetrien
zumindest bei den Frauen mitunter von prnatalen Geschlechtshormonen abhngig zu sein. Da es
sich bei gerichteter Asymmetrie um eine strkere einseitige Merkmalsausprgung handelt, die durch
bermige Beanspruchung einer Seite hervorgerufen wird, sollte ein derartiger Zusammenhang laut
Nebenhypothese eigentlich widerlegt werden. Und geht man davon aus, dass gerichtete
Asymmetrien und Entwicklungsinstabilitt zwei voneinander gnzlich unabhngige Faktoren sind,
dann ist dieses Ergebnis mit groer Wahrscheinlichkeit anzuzweifeln. Allerdings sind einige Forscher
der Meinung, dass auch gerichtete Asymmetrien oder Antisymmetrie Entwicklungsinstabilitt
widerspiegeln (McKenzie und Clarke, 1988; Leary und Allendorf, 1989; Markow, 1992; Graham et al.,
1993; Moller, 1994; Moller und Swaddle, 1997 zit. nach Moller 1997). Sollten also nicht, wie oftmals
postuliert, ausschlielich fluktuierende Asymmetrien Ausdruck von Entwicklungsinstabilit sein
sondern tatschlich auch gerichtete, dann wre dieser Zusammenhang nachvollziehbar. Die
Forschung rund um Entwicklungsinstabilitt bedarf auf alle Flle weiterfhrende, vertiefende
Analysen um derzeit bestehende Kontroversen zu beseitigen.


4.4. Korrelationen zwischen 2D:4D und FA die Besttigung der
Haupthypothese

Entsprechend der eingangs aufgestellten Hypothese besttigt diese Studie einen Zusammenhang
zwischen fluktuierenden Asymmetrien und der digit ratio. Dies gilt vor allem fr die
Fingerlngenasymmetrien, korrelieren diese doch sowohl bei Mnnern als auch bei Frauen mit der
2D:4D. Unter den weiblichen Studienteilnehmern weisen beide Hnde je eine Positiv- und eine
Negativkorrelation auf (siehe Tab. 2). Demnach sind sowohl sehr groe als auch sehr kleine digit
20

ratios mit Asymmetrien assoziiert. Fink et al. (2004) beschftigten sich in ihrer Studie ebenfalls mit
der digit ratio und Asymmetrien, allerdings sind ihre Resultate nicht ganz schlssig. Laut Finks
Ergebnissen haben Mnner mit niedrigen und Frauen mit hohen 2D:4D Werten erhhte
Asymmetriewerte. Da erhhte Sexualhormontiter der Immunkompetenz abtrglich sind und sich dies
in Form von Asymmetrien morphologisch bemerkbar machen kann, macht das Ergebnis einerseits
durchaus Sinn. Andererseits sind hohe Testosteronkonzentrationen auch ein essentieller Faktor fr
Maskulinitt, und hohe strogentiter, eine ebenso wichtige Grundlage fr Femininitt, zwei
Merkmale, die mehrheitlich mit Symmetrie und somit auch mit genetischer Gte assoziiert werden
(Grammer und Thornhill, 1994 zit. nach Fink et al., 2004; Gangestad und Thornhill, 2003). Abhngig
von der individuellen Fitness knnen hohe prnatale Hormonkonzentrationen zweierlei gnzlich
unterschiedliche Auswirkungen haben. Zum einen knnen sich extreme Sexualhormonexpositionen
strend auf die Entwicklungsstabilitt gewisser Merkmale auswirken und dementsprechend knnen
extreme digit ratios darauf hindeuten. Zum anderen kann ein kleines Zeigefinger-Ringfinger-
Verhltnis bei Mnnern und ein groes bei Frauen durchaus auch als Implikation fr individuelle
Qualitt und Immunkompetenz gedeutet werden (van Dongen, 2009). Asymmetrien vornehmlich mit
erhhten Testosteron- und strogenlevels in Verbindung zu bringen, scheint daher etwas vorschnell.
Vielmehr sollte auch das andere Extrem bedacht werden. Sind hohe Sexualhormontiter fr
Symmetrie erforderlich, so hat ein Organismus mit besonders niedrigen Hormonlevels geringere
Chancen symmetrisch zu sein. Von dieser berlegung gingen auch Manning et al. (2008) aus, deren
Studie auf einer deutlich greren Stichprobe basiert als Finks. Ihre Ergebnisse deuten darauf hin,
dass sowohl kleine als auch groe 2D:4D Werte bei Frauen respektive Mnnern mit Asymmetrien
assoziiert werden knnen. Die Ergebnislage dieser Studie und jene von Manning et al. (2008) sttzen
somit die eingangs postulierte Hypothese.
Bei den mnnlichen Studienteilnehmern konnten durchwegs positiv lineare Zusammenhnge mit den
Asymmtrien von Zeigefinger und Ringfinger festgestellt werden. Niedrige prnatale Testosteronlevels
knnen demnach mit greren Asymmetrien in Verbindung gebracht werden. Das Selbiges, im Falle
der mnnlichen Probanden, nicht fr besonders hohe prnatale Testosteronlevels gilt, knnte auf
den geringen mnnlichen Anteil an der Stichprobe zurckzufhren sein. Mit einer sample size von
127 mgen die vorliegenden Studienergebnisse zwar nicht ganz reprsentativ sein, dennoch
fungieren sie, zusammen mit hnlichen Erkenntnissen vorangegangener Studien, sehr wohl als
Richtungsweiser. Die vorgegebene Richtung deutet auf einen Zusammenhang zwischen digit ratio
und Asymmetrien hin. Doch was bedeutet dieser Zusammenhang nun fr die 2D:4D Forschung?
Es wrde bedeuten, dass der Einfluss prnataler Sexualhormone eine Rolle bei der Bildung von
Krperasymmetrien spielt, welche auch ber die Kindheit und Adoleszenz hinaus persistieren. Die
Manifestierung von Entwicklungsinstabilitten und die 2D:4D-Bildung whrend der fetalen Phase
unterliegen demnach denselben biologischen Prozessen.





21

4.5. Studien ber 2D:4D und Entwicklungsstabilitt im Vergleich Conclusio

Eine Vielzahl an Forschern widmete sich bereits der Frage, ob die digit ratio auch als Indikator fr
Fitness und Entwicklungsstabilitt dienen kann. Dabei bedienten sie sich oftmals verschiedener
Marker fr Entwicklungsstabilitt. Helle (2010) prfte etwa auf einen Zusammenhang zwischen
2D:4D und fitnessbestimmenden life-history Merkmalen bei Frauen wie, Wahrscheinlichkeit der
Reproduktion, adulte Krperhhe, Alter bei der ersten und letzten Reproduktion, Geburtsintervalle,
Kinderzahl sowie Bildungsgrad. Auch Putz et al. (2004) verwendeten hnliche Stellvertreter fr
Entwicklungsstabilitt. Neben fluktuierenden Asymmetrien, bezogen sie unter anderem auch die
Faktoren soziale/physische Dominanz, Soziosexualitt, Paarungserfolg und Zahl der
Geschlechtspartner in ihre Analyse mit ein. Keine der beiden Studien brachte die digit ratio als
wirklich verlsslichen Indikator fr Entwicklungsstabilitten bzw. Entwicklungsinstabilitten hervor.
Ergaben sich bei Putz et al. (2004) zumindest fr FA und sexuelle Orientierung signifikante
Korrelationen, stellte Helle (2010) keinerlei signifikante Verbindung zwischen der digit ratio und
Fitness fest. Ein Faktor, der ihre Ergebnisse verzerrt haben knnte, liegt eventuell im methodischen
Vorgehen, wurde die digit ratio doch in beiden Studien anhand von Fotokopien ermittelt. Eine Kopie
ist lediglich ein zweidimensionales Abbild eines dreidimensionalen Objekts und stellt daher keine
optimale Grundlage fr genaue Messungen dar (Manning und Fink, 2008). Aus diesem Grund wurden
in dieser Studie alle Messungen direkt an den ProbandInnen erhoben. Trotz dieser potentiellen
Verzerrung scheint es verwunderlich, dass die 2D:4D als Marker fr das Sexualhormonmilieu kaum
Zusammenhnge mit den erwhnten sexualhormonassoziierten Merkmalen aufweist. Die Ursache
fr die fehlende Korrelation, knnte sich mit unterschiedlichen Timings hinsichtlich
Merkmalsentwicklung erklren lassen. Sexualhormonkonzentrationen unterliegen whrend der
Entwicklung stndigen Fluktuationen und verschiedene sexuell dimorphe Eigenschaften
differenzieren sich zu unterschiedlichen Zeitpunkten. Liegen also zeitlich unterschiedliche
Ausprgungen von sexualhormonbedingten Eigenschaften vor, so mssen diese in ihrer Expression
nicht zwangsweise korrelieren. Die Ergebnisse von Putz et al. (2004) implizieren, dass die
Differenzierung von sexueller Orientierung/Partnerprferenz und FA in dasselbe Zeitfenster fallen
wie jene der digit ratio. Entwicklungsinstabilitt und Fitness mgen sich in vielerlei Hinsicht uern,
dennoch eignet sich nicht jeder Parameter fr Korrelationsstudien mit 2D:4D. FA sind jedoch hufig
gebrauchte sowie verlssliche Schtzer fr Entwicklungsinstabilitt und sind zudem Fitnesskorrelate
(Van Dongen und Gangestad 2011; Jones 1987 zit. nach Prieto, Campo, Santiago-Moreno, 2011).
Gemeinsam mit den Erkenntnissen von Manning und Fink. (2008), Manning et al. (2006) und Putz et
al. (2004) impliziert diese Studie, dass die digit ratio als Marker fr Entwicklungsstabilitt
herangezogen werden kann. Eine nicht minder interessante Annahme, die sich daraus ergibt, ist die
vermutlich zeitgleiche Manifestierung von Fingerasymmetrien und digit ratio whrend der fetalen
Entwicklung. Selbiges scheint auch auf die von Fink et al. (2004) untersuchten Gesichtsasymmetrien,
die unter minor physical anomalies fallen, zuzutreffen. Dies wrde bedeuten, dass sowohl die
Fingerlngen als auch Gesichtsmerkmale Zustands abhngige Artefakte sind, die Informationen ber
das prnatale Sexualhormonmilieu beinhalten. Sie geben Auskunft ber das vorgeburtliche
Verhltnis von Testosteron zu strogen (Manning et al., 2006).


22

4.6. Ausblick

Es sind sicherlich weitere, vertiefende Studien notwendig, die diese Zusammenhnge genauer unter
die Lupe nehmen. Der Umstand, dass die 2D:4D-Forschung stark von Kontroversen geprgt ist, ist ein
weiterer Antrieb fr die Suche nach neuen Erkenntnissen. berdies hinaus bieten sich noch reichlich
ungeklrte Fragen fr knftige Studien an. So wre etwa interessant, ob die digit ratio auch mit
anderen FA korreliert. Liegt eventuell auch eine Korrelation mit Asymmetrien der weiblichen Brust
vor? Dies wrde uns in weiterer Folge Auskunft ber einen potentiellen Zusammenhang zwischen
perinatalen Sexualhormonbalancen und Fekunditt geben (siehe Einleitung 1.3.2.). So liee sich
feststellen, ob Limitierungen des Fruchtbarkeitspotentials bereits im Mutterleib stattfinden. Auch die
bereits untersuchten Zusammenhnge mit sexueller Orientierung und Geschlechtsidentittsstrung
(GIS) bedrfen einer genauen Nachbearbeitung. Letzterem mangelt es an eindeutigen Ergebnissen.
Laut Kraemer et al. (2009) weisen Mnner mit GIS im Vergleich zur Kontrollgruppe deutlich
femininere digit ratios auf. Bei Frauen mit GIS konnte jedoch kein Unterschied zur Kontrollgruppe
festgestellt werden. Demgegenber stehen die Ergebnisse von Hisasue et al. (2012) sowie von
Wallien et al. (2008), welche genau Gegenteiliges besagen. In ihren Studien weisen Frauen mit GIS
maskuline digit ratios auf, welche sich signifikant von der Kontrollgruppe unterscheiden, whrend
sich die Mnner diesbezglich nicht unterscheiden. Letztere Annahme wre kongruent mit Studien
ber 2D:4D und sexueller Orientierung. Denn auch hier konnte man nur bei Lesben verstrkt
mnnliche digit ratios festellen, whrend schwule Mnner keine signifikanten Abweichungen im
Fingerverhltnis aufweisen (Grimbos et al., 2010 zit. nach Breedlove, 2010). Die Frage, warum sich
sexuelle Orientierung und Geschlechtsidentitt nur bei Frauen in ihrer digit ratio widerspiegelt, gilt es
noch zu beantworten. Neben genaueren Nachbearbeitungen bereits vorhandener Analysen gibt es
offensichtlich noch viel Raum fr ergnzende Studien. Das Phnomen digit ratio erweist sich als
breites Forschungsfeld, das ob bestehender Kontroversen und Unklarheiten geradezu nach weiteren
Studien verlangt. Diese bis dato noch ausstndigen Analysen sollten auf deutlich greren
Stichproben basieren und dabei sollten auch nur vereinheitlichte Methoden zur Anwendung
kommen um Limitierungen so gering wie mglich zu halten. Letzteres bedeutet im Detail:
ausschlielich direkte Messungen von 2D:4D und Asymmetriemaen, nur jene Personen mit dem
Messverfahren beauftragen, die im Umgang mit den Messgerten geschult sind, mglichst wenig
Datenerheber.








23

5. Literatur

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26

6. Anhang

6.1. Abstract/Zusammenfassung

Background: There is accumulating evidence that the second to fourth digit ratio serves as a
retrospective marker for the proportion of prenatal testosterone and estrogen. This notion has led to
numerous correlation studies dealing with the 2D:4D ratio and gender related traits, behaviour as
well as diseases.
Aims: This study suggests that the digit ratio can be linked to developmental instability, a fitness
correlate and overall marker for genetic quality. Fluctuating asymmetry (FA) is said to reflect
developmental instability and is therefore used as a proxy in this study. It is expected that very high
and very low digit ratios can be associated with developmental instability in both, men and women
respectively.
Methods: Six traits were measured in a sample of 87 women and 40 men. In addition to the lengths
of the digits two and four wrist width, hand width, ear length and ear width were measured as well.
The first two variables refer to directional asymmetries whereas the latter count as FA. Asymmetries
of the index finger (AS 2D) and the ring finger (AS 4D) are also considered as FA.
Results: Female subjects showed positive as well as negative correlations between 2D:4D and AS 2D
as well as AS 4D. In the case of our male subjects only positive correlations could be detected
between 2D:4D and AS 2D and AS 4D respectively. The female group was also the only one to show a
link between digit ratio and asymmetry in ear width.
Conclusion: According to these results our hypothesis can be partly confirmed. Women with either
low or high digit ratios showed higher levels of asymmetry. The same might not apply to the male
subjects but this might be due to certain limitations this study had to face. Though not exactly
representative the results serve as a valuable pointer. This study provides a direction that is worth
further research.

Hintergrund: Immer mehr Studien manifestieren die Rolle der 2D:4D digit ratio als retrospektiven
Marker fr prnatale Testosteron- und strogenverhltnisse. Diese Erkenntnis fhrte zu einer Reihe
von Korrelationsstudien, die den Zusammenhang zwischen 2D:4D und geschlechtstypischen
Merkmalen und Krankheiten untersuchen.
Ziel: Diese Studie postuliert einen Zusammenhang zwischen 2D:4D und Entwicklungsinstabilitt,
einem Fitnesskorrelat und Marker fr genetische Gte. Fluktuierende Asymmetrien, minimale
Abweichungen von perfekter Symmetrie, spiegeln Entwicklungsinstabilitt wider. Es wird erwartet,
dass sowohl sehr groe als auch kleine 2D:4D-Werte bei Frauen und Mnnern gleichermaen mit
Entwicklungsinstabilitt assoziiert sind.
Methoden: Sechs Mae wurden an 87 Frauen und 40 Mnnern genommen. Neben Zeigefinger- und
Ringfingerlngen wurden auch Handbreite, Handgelenksbreite, Ohrlnge sowie Ohrbreite erhoben.
Letztere zhlen, neben den Fingerasymmetrien (AS 2D, AS 4D), zu den fluktuierenden Asymmetrien,
whrend die Handmae gerichtete Asymmetrien sind.
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Resultate: Frauen zeigten sowohl positive als auch negative Korrelationen zwischen 2D:4D und AS 2D
bzw. AS 4D., whrend Mnner ausschlielich Positivkorrelationen aufweisen. Es ergab sich auch nur
bei den Probandinnen ein Zusammenhang mit Ohrasymmetrien.
Konklusio: Die Ergebnisse besttigen die Hypothese teilweise. Frauen mit sehr groen bzw. kleinen
digit ratios weisen strkere Asymmetrien auf. Selbiges mag zwar nicht auf die Mnner zutreffen,
allerdings kann dies auf limitierende Faktoren der Studie zurckzufhren sein. Obschon nicht ganz
reprsentativ, ist die Studie richtungsweisend und erfordert weiterfhrende Forschungen.























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6.2. Fragebogen und Messliste



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