En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y
que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (AD! caracterstico"# Este tipo de divisin ocurre en las clulas som$ticas y normalmente concluye con la %ormacin de dos ncleos separados (cariocinesis!, seguido de la particin del citoplasma (citocinesis!, para %ormar dos clulas hi&as" 'a mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el %undamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin ase(ual" 'a otra %orma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe con%undirse con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos" )roduce clulas genticamente distintas y, combinada con la %ecundacin, es el %undamento de la reproduccin se(ual y la variabilidad gentica" 'a mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los org$nulos y la in%ormacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hi&as resultantes de la mitosis" 'a mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo" Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para %acilitar su estudio han sido separadas en varias etapas" El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la in%ormacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hi&as" El genoma se compone de una determinada cantidad de genesorgani*ados en cromosomas, hebras de AD muy enrolladas que contienen la in%ormacin gentica vital para la clula y el organismo" Dado que cada clula debe contener completa la in%ormacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de %orma que las dos clulas hi&as reciban completa la in%ormacin" Esto ocurre durante la %ase + de lainter%ase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse" ,ras la duplicacin del AD, cada cromosoma consistir$ en dos copias idnticas de la misma hebra de AD, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamadacentrmero"- .ada crom$tida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos crom$tidas" Fases del ciclo celular 'a divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la inter%ase, durante la cual se produce la duplicacin del AD, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado" 'a mitosis es una %ase relativamente corta en comparacin con la duracin de la inter%ase" Interfase Durante la inter%ase, la clula se encuentra en estado basal de %uncionamiento" Es cuando se lleva a cabo la replicacin del AD y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo antes de dividirse" Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles" El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de AD se dupliquen (replicacin del AD!/ esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado inter%ase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est$ dividiendo" ,ras la replicacin tendremos dos &uegos de cadenas de AD, por lo que la mitosis consistir$ en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hi&as" )ara conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas" 'a duracin del ciclo celular en una clula tpica es de #0 horas1 2 horas para 3#, 4 horas para +, tres horas para 35 y # hora para la divisin" Este tiempo depende del tipo de clula que sea" Profase +e produce en ella la condensacin del material gentico (AD, que en inter%ase e(iste en %orma de cromatina!, para %ormar unas estructuras altamente organi*adas, los cromosomas" .omo el material gentico se ha duplicado previamente durante la %ase + de la 6nter%ase, los cromosomas replicados est$n %ormados por dos crom$tidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas" 7no de los hechos m$s tempranos de la pro%ase en las clulas animales es la duplicacin del centrosoma/ los dos centrosomas hi&os (cada uno con dos centriolos! migran entonces hacia e(tremos opuestos de la clula" 'os centrosomas actan como centros organi*adores de unas estructuras %ibrosas, los microtbulos, controlando su %ormacin mediante la polimeri*acin de tubulina soluble"0 De esta %orma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos" En la pro%ase tarda desaparece el nuclolo y se desorgani*a la envoltura nuclear" Prometafase 'a membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde! invaden el espacio nuclear" 'os microtbulos pueden anclar cromosomas (a*ul! a travs de los cinetocoros (ro&o! o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto" 'a membrana nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear" Esto se denomina mitosis abierta" 'os hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, reali*an una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se %orma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta" .ada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada crom$tida" 7n cinetocoro es una estructura proteica comple&a a la que se anclan los microtbulos" Aunque la estructura y la %uncin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes" .uando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utili*ando energa de la hidrlisis del A,) para 8ascender8 por el microtbulo hacia el centrosoma de origen" Esta actividad motora, acoplada con la polimeri*acin9despolimeri*acin de los microtbulos, proporciona la %uer*a de empu&e necesaria para separar m$s adelante las dos crom$tidas de los cromosomas" .uando el huso crece hasta una longitud su%iciente, los microtbulos asociados a cinetocoros empie*an a buscar cinetocoros a los que anclarse" :tros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para %ormar el huso mittico" 'a prometa%ase se considera a veces como parte de la pro%ase" Metafase A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometa%ase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la 8placa meta%$sica8 o 8plano ecuatorial8, una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 5 polos del huso"## Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las %uer*as iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos" El nombre 8meta%ase8 proviene del griego que signi%ica 8despus"8 Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un con&unto de microtbulos (que %orman las %ibras cinetocricas!, los cinetocoros que no est$n anclados generan una se;al para evitar la progresin prematura hacia ana%ase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa meta%$sica" Esta se;al activa el checkpoint de mitosis" Anafase .uando todos los cromosomas est$n correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa meta%$sica, la clula procede a entrar en ana%ase (del griego que signi%ica 8arriba8, 8contra8, 8atr$s8 o 8re<8!" Es la %ase crucial de la mitosis, porque en ella se reali*a la distribucin de las dos copias de la in%ormacin gentica original" Entonces tienen lugar dos sucesos" )rimero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (lascohesinas!, son cortadas, lo que permite la separacin de las crom$tidas" Estas crom$tidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos di%erentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos" A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empu&ando a los centrosomas (y al con&unto de cromosomas que tienen asociados! hacia los e(tremos opuestos de la clula" Este movimento parece estar generado por el r$pido ensambla&e de los microtbulos" Estos dos estados se denominan a veces ana%ase temprana (A! y ana%ase tarda (=!" 'a ana%ase temprana viene de%inida por la separacin de crom$tidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas" Al %inal de la ana%ase, la clula ha conseguido separar dos &uegos idnticos de material gentico en dos grupos de%inidos, cada uno alrededor de un centrosoma" Telofase 'a telo%ase (del griego , que signi%ica 8%inales8! es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante la pro%ase y prometa%ase" Durante la telo%ase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alarg$ndose, estirando an m$s la clula" 'os cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos" 'a membrana nuclear se re%orma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utili*ando %ragmentos de la membrana nuclear de la clula original" Ambos &uegos de cromosomas, ahora %ormando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina" 'a cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est$ completa" +ucede una secuencia inmediata al terminar" Meiosis Meiosis es una de las %ormas de la reproduccin celular" Este proceso se reali*a en las gl$ndulas se(uales para la produccin de gametos" Es un proceso de divisincelular en el cual una clula diploide (5n! e(perimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n!" En los organismos con reproduccin se(ual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y espermato*oides (gametos!"# Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasm$ticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II" Ambas comprenden pro%ase, meta%ase, ana%ase y telo%ase" Durante la meiosis 6 miembros de cada par homlogo de cromosomas se empare&an durante la pro%ase, %ormando bivalentes" Durante esta %ase se %orma una estructura proteica denominada comple&o sinaptonmico, permitiendo que se produ*ca la recombinacin entre ambos cromosomas homlogos" )osteriormente se produce una gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante la primera meta%ase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera ana%ase" Esta divisin reduccional es la responsable del mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie" En la meiosis 66, las crom$tidas hermanas que %orman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los ncleos de las clulas hi&as" Entre estas dos etapas sucesivas no e(iste la etapa + (replicacin del AD!" 'a maduracin de las clulas hi&as dar$ lugar a los gametos" Meiosis y ciclo vital 'a reproduccin se(ual se caracteri*a por la %usin de dos clulas se(uales haploides para %ormar un cigoto diploide,5 por lo que se deduce que, en un ciclo vital se(ual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos" En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la %ormacin de gametos" 'as clulas som$ticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides/ las nicas clulas haploides son los gametos" Estos se %orman cuando algunas clulas de la lnea germinal e(perimentan la meiosis" 'a %ormacin de gametos recibe el nombre de gametognesis" 'a gametognesis masculina, denominada espermatognesis, conduce a la %ormacin de cuatro espermato*oides haploides por cada clula que entra en la meiosis" En contraste, la gametognesis %emenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por cada clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica" Al %inal de la primera divisin meitica se retiene un ncleo/ el otro, llamado primer cuerpo polar, se e(cluye de la clula y por ltimo degenera" De modo similar, al %inal de la segunda divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive" De esta %orma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original" +in embargo, aunque la meiosis se reali*a en algn punto de los ciclos vitales se(uales, no siempre precede directamente a la %ormacin de gametos" Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas! permanecen haploides (sus clulas se dividen por mitosis! la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares" En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis! se %usionan para %ormar un cigoto diploide, que e(perimenta la meiosis para volver al estado haploide" 'os ciclos vitales m$s comple&os se encuentran en vegetales y en algunas algas" Estos ciclos vitales, que se caracteri*an por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se llama generacin gametfita" 'as clulas esporo%itas diploides e(perimentan la meiosis para %ormar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en %orma mittica para producir un gameto%ito haploide multicelular" 'os gameto%itos producen gametos por mitosis" 'os gametos %emeninos y masculinos (vulos y espermato*oides! se %usionan entonces para %ormar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mittica para producir un esporo%ito diploide multicelular" .lula haploide 7na clula haploide es aquella que contiene un solo &uego de cromosomas o la mitad (n, haploide! del nmero normal de cromosomas, en clulas diploides (5n,diploide!"# 'as clulas reproductoras, como los vulos y los espermato*oides de los mam%eros y algunas algas contienen un slo &uego de cromosomas, mientras que el resto de las clulas de un organismo superior suelen tener dos &uegos de ellos" .uando los gametos se unen durante la %ecundacin, el huevo %ecundado contiene un nmero normal de cromosomas (5n!1 es una clula diploide" 3ameto 'os gametos son las clulas se(uales haploides de los organismos pluricelulares originadas por meiosis" A partir de las clulas germinales (o meiocitos en el caso de clulas diploides!/ los gametos reciben nombres di%erentes segn el se(o del portador y el reino (animal, vegetal! al que pertene*can" En los animales, los gametos proceden de una estirpe celular espec%ica llamada lnea germinal, di%erenciada en etapas tempranas del desarrollo, y se llaman vulo el %emenino y espermato*oide el masculino/ y una ve* %usionados producen una clula denominada cigoto o huevo %ecundado que contienen dos con&untos de cromosomas por lo que es diploide"# En las plantas, el gameto %emenino se llama oos%era, y polen el gameto masculino que %ecunda a la oos%era" 'os gametos son clulas compuestas por un solo &uego de cromosomas (tienen una versin nica de la in%ormacin gentica que determinar$ las caractersticas %sicas de la persona! que durante la %ecundacin se %usionar$n con otro gameto del se(o opuesto para %ormar el cigoto" A la %ormacin de gametos se le llama gametognesis" 'os rganos que producen los gametos se llaman gnadas en los animales, y gametangios en los organismos vegetales" 'a clula resultante de la %usin de los gametos rene los cromosomas de ambos, as que los gametos suelen ser clulas haploides" En organismos diploides, como los animales, la %ormacin de los gametos implica un proceso de meiosis, con su correspondiente reduccin cromosmica" En organismos haplodiplontes, como las plantas, los gametos son producidos por la %ase haploide (gamet%ito!, mientras que es la %ase diploide (espor%ito!, producida precisamente a partir de la %ecundacin, la que produce esporas por meiosis" .romosoma En biologa, se denomina cromosoma (del griego >?@AB, <CDE chroma, color y F@AB, <CDE soma, cuerpo o elemento! a cada uno de los peque;os cuerpos en %orma de bastoncillos en que se organi*a la cromatina del ncleo celular durante las divisiones celulares (mitosis y meiosis!" En las clulas eucariotas y en las arqueas (a di%erencia que en las bacterias!, el AD siempre se encontrar$ en %orma de cromatina, es decir asociado %uertemente a unas protenas denominadas histonas" Este material se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y se visuali*a como una mara;a de hilos delgados" .uando el ncleo celular comien*a el proceso de divisin (cariocinesis!, esa mara;a de hilos inicia un %enmeno de condensacin progresivo que %inali*a en la %ormacin de entidades discretas e independientes1 los cromosomas" )or lo tanto, cromatina y cromosoma son dos aspectos mor%olgicamente distintos de una misma entidad celular" .uando se e(aminan con detalle durante la mitosis, se observa que los cromosomas presentan una %orma y un tama;o caractersticos" .ada cromosoma tiene una regin condensada, o constre;ida, llamada centrmero, que con%iere la apariencia general de cada cromosoma y que permite clasi%icarlos segn la posicin del centrmero a lo largo del cromosoma" :tra observacin que se puede reali*ar es que el nmero de cromosomas de los individuos de la misma especie es constante" Esta cantidad de cromosomas se denomina nmero diploide y se simboli*a como 2n" .uando se e(amina la longitud de tales cromosomas y la situacin del centrmero surge el segundo rasgo general1 para cada cromosoma con una longitud y una posicin del centrmero determinada e(iste otro cromosoma con rasgos idnticos, o sea, casi todos los cromosomas se encuentran %ormando pare&as" 'os miembros de cada par se denominan cromosomas homlogos" 'as pare&as de cromosomas homlogos que se observan en la imagen tienen, adem$s, una seme&an*a gentica %undamental1 presentan los mismos genes situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan locus o loci en plural!" Esto indica que cada miembro del par de homlogos lleva in%ormacin gentica para las mismas caractersticas del organismo" En organismos con reproduccin se(ual, uno de los miembros del par de cromosomas homlogos proviene de la madre (a travs delvulo! y el otro del padre (a travs del espermato*oide!" )or ello, y como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homlogos"