2012 Borrador Libro Practicas-Libre

Prcticas de ecologa:
poblaciones, interacciones y
comunidades
Numa P. Pavn Gerardo Snchez R. Aurelio Ramrez B.
Claudia E. Moreno Alberto Rojas M. Iriana Zuria J.
Claudia Ballesteros Ignacio Castellanos S. Ricardo Len R.
Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
Aniversario
Ecologia.indd 1 08/10/11 00:15
Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
Humberto Augusto Veras Godoy
Rector
Gerardo Sosa Casteln
Secretario General
Lidia Raesfeld
Coordinador de la Divisin de Investigacin y Posgrado
Octavio Castillo Acosta
Director del Instituto de Ciencias Bsicas e Ingeniera
Jess Castillo Cern
Director del Centro de Investigaciones Biolgicas
2011 Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, Mxico, CP 42000
Correo electrnico: editorial@uaeh.reduaeh.mx
DR de textos e imgenes: Miguel ngel Villavicencio Nieto, Blanca Estela Prez Escandn, Alber-
to Jos Gordillo Martnez
Prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH.
ISBN:
Contenido
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Captulo 1
Demografa: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Captulo 2
Dinmica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Captulo 3
Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Captulo 4
Respuesta functional: depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Captulo 5
Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos
artifciales de aves. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Captulo 6
Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias . . 43
3
Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades 4
Captulo 7
Patrones de distribucin espacial en herbaceas . . . . . . . . . . . . . . 49
Captulo 8
Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Captulo 9
Efecto nodriza en los patrones de distribucin
de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Captulo 10
Densidad de plntulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Captulo 11
Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles . . . . . . . . 71
Captulo 12
Dao de semillas producido por insectos en sitios modifcados
por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Captulo 13
Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias
para las plantas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Captulo 14
Principios bsicos del muestreo de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . 87
Captulo 15
Efciencia del muestreo para registrar la riqueza
de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Captulo 16
Diversidad de especies en comunidades ecolgicas . . . . . . . . . 101
Captulo 17
Estimacin de efectividad del rea demuestreo
de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Captulo 18
Metapoblaciones y modelacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Introduccin
L
a ecologa estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente,
tanto bitico como abitico. Esta es la deinicin tradicional, la cual es
tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la
disciplina. Existen muchas otras deiniciones que por el contrario limitan los
alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente relacionados con los
niveles de organizacin. Es as que existen tratados sobre ecologa isiolgica
(ecoisiologa) cuya unidad de estudio lo representan bsicamente los indivi-
duos, de ecologa de poblaciones, de ecologa de comunidades y de ecologa
de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras reas de investigacin
tales como las interacciones ecolgicas, las metapoblaciones, las metacomu-
nidades, ecologa del paisaje y macroecologa. Sea cualquier nivel de estudio
de la ecologa es un hecho que el objetivo ltimo es el entendimiento de los
procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares
de la disciplina.
El presente libro compila una serie de prcticas de ecologa de campo
que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes
niveles de organizacin. Las primeras prcticas estn enfocadas a la descrip-
cin de las caractersticas de las poblaciones, desde la demografa hasta las
5
historias de vida. Adems, se incluyen otras aproximaciones para entender la
distribucin de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas
como en animales. A nivel comunidad se incluyen prcticas sobre evaluacio-
nes de inventarios y el anlisis de la diversidad. Las interacciones ecolgicas
son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredacin, el mutualismo y la
herbivora. Finalmente se incluye una prctica sobre metapoblaciones, un ni-
vel de aproximacin que relaciona las poblaciones con el paisaje.
Este libro est diseado como material didctico bsico para la ensean-
za de la ecologa a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en
cursos de ecologa de carreras relacionadas como Biologa, Ecologa, Ciencias
Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronoma, etc. Cada prctica tiene una
introduccin que establece el marco terico en la cual se sustenta. El mtodo
se detalla lo suiciente para ser comprensible, pero dejando la posibilidad de
ser modiicado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegeta-
cin, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas
prcticas se sugieren formatos para la elaboracin de bases de datos que
faciliten el anlisis e interpretacin de los resultados.
Este libro fue realizado por los miembros del Cuerpo Acadmico de
Ecologa (CAE) adscrito a la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo.
Actualmente el CAE est consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP. Todos los
miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigadores e im-
parten cursos de ecologa a nivel licenciatura, maestra y doctorado.
Autores
Dr. Numa Pompilio Pavn Hernndez
Bilogo y Climatlogo por la Universidad Veracru-
zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de
Ecologa, A.C. Profesor-Investigador en la Univer-
sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia el
efecto del cambio climtico en zonas semiridas. Es
miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
Dr. Gerardo Snchez Rojas
Bilogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el
Instituto de Ecologa, A. C. Profesor-Investigador
en la Universidad Autnoma del Estado de Hidal-
go. Imparte Bioestadstica y Biologa de la Conser-
vacin. Profesor invitado en diferentes Universida-
des de Iberoamrica. Ha publicado tres libros y 15
artculos. Su lnea de investigacin es la ecologa
animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves-
tigadores.
7
Dr. Aurelio Ramrez Bautista
Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en
la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga-
dor en la Universidad Autnoma del Estado de Hi-
dalgo. Es Herpetlogo con 88 distinciones acad-
micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios
internacionales. Tiene mas de 96 artculos arbitra-
dos e indizados y 13 captulos de libros. Es nivel 2
del Sistema Nacional de Investigadores.
Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega
Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988
1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco-
loga, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos
grupos biolgicos centrndose en conceptos ge-
nerales y mtodos de anlisis de la diversidad de
especies, patrones y procesos de las comunidades
ecolgicas, y en la forma en que las actividades
humanas inluyen en la diversidad biolgica.
Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez
Bilogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la
UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias
de la UNAM, la escuela de Biologa de la Univer-
sidad Simn Bolvar y actualmente en la Univer-
sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia
la ecologa de mamferos, con nfasis en las rela-
ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga-
dor emrito por la Universidad Simn Bolvar, A.C.
Miembro del Sistema nacional de Investigadores.
Dra. Iriana Zuria
Estudi Biologa en la UNAM, obtuvo el grado de
Maestra en Ciencias en Ecologa Marina en el CI-
CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en
University of Maryland, College Park, USA. Su lnea
de investigacin se centra en el estudio de los
factores que afectan la diversidad de aves en sis-
temas modiicados por el hombre. Cuenta con la
distincin de Investigador Nacional Nivel I del SNI.
Dra. Claudia Ballesteros-Barrera
Licenciada en Ciencias de la Comunicacin egre-
sada de la UVM, Licenciada en Biologa por parte
de la UAM obteniendo la Medalla al Mrito Uni-
versitario; Maestra y Doctorado en Ciencias en la
UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata
Alfonso Caso. Actualmente Investigadora Titular
responsable del laboratorio de Ecologa del Paisa-
je y Ordenamiento Territorial, pertenece al Siste-
ma Nacional de Investigadores.
Dr. Ignacio Castellanos Sturemark
Estudi Biologa en la UNAM, realiz su Maestra
en Ecologa y Ciencias Ambientales en la UNAM y
su doctorado en Entomologa en la Universidad
de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de
la ecologa de insectos para generar informacin
que contribuya a las estrategias de manejo de pla-
gas y a la conservacin biolgica. Pertenece al Sis-
tema Nacional de Investigadores.
Dr. Ricardo Len Rico
Bilogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM,
pasante de la Maestra en Ecologa y Recursos
Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los
ecosistemas estudiando los procesos de descom-
posicin y produccin de hojarasca, ha trabajado
en diversos proyectos sobre comunidades y eco-
isiolgicos. Durante ms 18 aos ha dictado la
ctedra de Ecologa en la UNAM y la UAEH.
Captulo
1
9
Introduccin
L
a palabra demografa signiica el estudio de las poblaciones. sta inspec-
ciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de
tamao en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en
las luctuaciones de una poblacin son los nacimientos (natalidad) y muertes
(mortalidad), estos dan informacin de los cambios que suceden en una po-
blacin. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive
de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad
diferencial, es la que puede inluir en el crecimiento, es decir, la tasa de mor-
talidad de huevo a cra, de sta a juvenil, y as sucesivamente (Brower & Zar,
1977). La poblacin de plantas o animales vara en proporcin de jvenes,
adultos y viejos. As, las unidades de tiempo, como das, semanas, meses, o
aos, describen la edad de los organismos (Ramrez-Bautista, 1995). Tambin,
a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como
cra, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La propor-
cin de individuos que pertenecen a varios grupos de edad se reiere como
estructura de edad o distribucin de edades de la poblacin (Krebs, 1978).
Demografa: Tablas
de vida y fecundidad
Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una
poblacin. Una es la vertical que sigue una cohorte, tambin llamada cohor-
te o tabla de vida dinmica. sta es un grupo de individuos que nacen en el
mismo periodo de tiempo y espacio. As se puede seguir la edad de una co-
horte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, sta
usa datos de todas las clases de edades de una poblacin en un tiempo dado
(Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto signiica que todas las cohortes en la
poblacin se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que
mueren los miembros de una poblacin.
El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la
distribucin de edad de una poblacin afecta su crecimiento y dinmica.
Adems, con la mortalidad a una edad especica, supervivencia y esperanza
de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001).
En cualquier poblacin se hace la pregunta cul es la probabilidad de
un individuo de morir o vivir? El nmero de individuos de una poblacin que
mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o
probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, q
x
, se divide el nmero de
individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, d
t
, por el n-
mero de individuos vivos que haba al inicio de este periodo, N
t
. El clculo es:
q
x
= d
t
/N
t
La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de superviven-
cia, que es el nmero de individuos que sobreviven al inal de este periodo
de tiempo divididos por el nmero de individuos que haba al inicio del pe-
riodo. La probabilidad de supervivencia tambin se conoce como la esperan-
za de vida, e
x
, que signiica el nmero medio de aos que quedan por vivir en
el futuro los miembros de la poblacin (Begon et al., 1990).
En la demografa de la poblacin de una especie es necesario contar con
una visin clara y sistemtica de la mortalidad y supervivencia con la que se
puede construir una tabla de vida. sta es simplemente un libro que indica
las muertes de los individuos de la poblacin.
Construccin de una tabla de vida dinmica
El mejor mtodo para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte,
que signiica seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo
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Captulo 1 Demografa: Tablas de vida y fecundidad 11
de tiempo de un espacio determinado. El tamao de la cohorte en el periodo
de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporcin de 1.
Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de
los individuos marcados en el campo a los nmeros equivalentes que se ten-
drn si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo,
250/250 = 1.000).
La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy
complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en stos, las
generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo,
insectos, viven dentro de una sola estacin como cras y en otra como adul-
tos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los
individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores
de supervivencia, l
x
, se obtienen observando una poblacin natural varias
veces (captura y recaptura) a lo largo de su estacin anual, datos que ayudan
a una mejor estimacin de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). El intervalo
de edad, x, indica las unidades de edad; lx, es el nmero de organismos de
una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y as sucesivamente; d
x
, es el
nmero o fraccin de individuos de una cohorte que muere durante el inter-
valo de edad x a x + 1.
La columna d
x
puede ser sumada para calcular el nmero de individuos
que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si l
x
y d
x
se convierten
en proporciones, es decir, si el nmero de organismos que murieron en un
determinado periodo de tiempo x, entonces x + 1 se divide por el nmero de
organismos vivos al principio de la edad x, as que q es la tasa de mortalidad
especica de la edad. La columna L
x
, es el nmero promedio de aos vividos
por el grupo de individuos en cada categora de edad, y T
x
, es el tiempo que
les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el inal. Estas
dos medidas (L
x
y T
x
) dan la informacin para calcular e
x,
que es la esperanza
de vida al inal de cada intervalo de edad.
La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, l
x
de la
tabla de vida, y de la columna m
x
, que es el nmero medio de hembras (hijas)
nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio
de su edad reproductora, el valor de m
x
es baja si se compara con grupos de
edad mayor, en que la m
x
es alta, pero muy pequea o nula la m
x
cuando el
grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la
m
x
puede crecer con la edad, tambin disminuye con sta, es decir, en los
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primeros aos de vida reproductora de las hembras, la fecundidad (m
x
) au-
menta, pero cuando la edad avanza, la m
x
disminuye, as tambin la super-
vivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores
de m
x
por los valores de l
x
o supervivencia. El valor resultante l
x
m
x
, da como
resultado el nmero medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajus-
tado por la supervivencia.
Material
y Mtodo
Conocer el signifcado de mortalidad, natalidad, y supervivencia
Tener claro el concepto de tabla de vida.
Conocer los parmetros para construir una tabla de vida
Conocer los parmetros demogrfcos para hacer una tabla de vida
y una de fecundidad.
Objetivos
Se establecer un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de
agua donde se reproduce un anibio anuro. Este anibio de vida corta
(ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de am-
bientes (tropicales, templados o ridos). Se reproduce en la poca h-
meda del ao, en cuerpos de agua temporales. Las cras que nacen en
este periodo tienen una tasa de crecimiento rpida, inmediatamente
de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfo-
sis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de cras a juveniles y
subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las
condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de
estos ambientes se evaporan en dos o tres das despus de las lluvias.
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As que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias
del ao, los aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo
sern a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repeticin
ser un intervalo de vida (x a x + 1). Todas las cras de esta cohorte
se marcarn y se liberarn en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el
siguiente muestreo (muestreo nmero 2; 5 horas despus), las cras
marcadas se buscarn y el nmero de stas que se encuentran se re-
gistraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es
decir, de la edad x a x + 1. Este mismo mtodo se repetir siete veces.
Ejemplo de una tabla de vida:
x n
x
l
x
d
x

q
x
L
x
T
x
e
x
0-1 850
1-2 217
2-3 98
3-4 63
4-5 41
5-6 23
6-7 8
7-8 3
La tabla de fecundidad se construye con los parmetros indicados que
forman parte de la tabla de vida, ms la fecundidad media (m
x
) del tiempo de
vida de las hembras de la poblacin. Para esta misma poblacin, se reprodu-
cen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3,
con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8,
periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos.
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x l
x
m
x
l
x
m
x
xl
x
m
x
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
Cuestionario
La demografa de la poblacin de este anibio presenta ciertas caractersticas de crecimiento, por
lo que, basada en la teora de crecimiento poblacional y de demografa, contesta las siguientes pre-
guntas:
1. Cul es la ventaja de una tabla de vida dinmica o seguimiento de una cohorte?

2. Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una
poblacin?

3. Qu informacin proporciona una tabla de vida a la demografa de una poblacin de una
especie?

4. A partir de qu informacin se construye una tabla de fecundidad?

5. Cmo se obtiene la m
x
?

6. Cuntos tipos de crecimiento existen?

7. Cmo se obtiene la R
o
de una poblacin?

8. Qu significa un crecimiento exponencial de una poblacin, y cul es el efecto de la misma?

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Bibliografa
Begon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals,
Populations and Communities. Blackwell
Scientiic Publications.
Broker, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory
Methods for General Ecology. WM. C. Brown
Company Publishers, Iowa, USA.
Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-
sis of Distribution and Abundance. Second
Edition, Harper & Row, Publisher, USA.
Ramrez-Bautista, A. 1995. Demografa y Repro-
duccin de la lagartija arborcola Anolis ne-
bulosus de la Regin de Chamela, Jalisco.
Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico.
Ramrez-Bautista, A. 2009. Anlisis Poblacional de
Anolis nebulosus. Una base para la Conser-
vacin de los Reptiles del Bosque Tropical
Caducifolio de Mxico. Pp 21-29, En Zuria
Jordn, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-
tega, R. Ortz Pulido, N. P. Pavn Hernndez,
A. Ramrez Bautista, A. E. Rojas Martnez &
G. Snchez Rojas (Eds.), Ctedra Nacional de
Biologa (2008) Juan Luis Cifuentes Lemus,
Biologa de la Conservacin II. Ecologa.
Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo-
nitoring Vertebrate Populations. Academic
Press, INC., USA.
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17
Captulo
2
introduccin
U
na poblacin puede ser deinida como un grupo de organismos de la
misma especie que ocupan un espacio (hbitat) y tiempo particular
y que comparten ciertas propiedades biolgicas, las cuales producen
una alta cohesin reproductiva y ecolgica del grupo (Smith & Smith, 2000).
Por ejemplo, la poblacin del venado del Parque Nacional Glaciar, de la po-
blacin de Montana, la poblacin de la Ciudad de Mxico, la poblacin de
Pachuca, o bien la poblacin de una especies de lagartijas en un cuadrante
de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (Ramrez-
Bautista, 1995. Los lmites de una poblacin en espacio y tiempo son vagos y
abstractos, en la prctica son establecidos por el propio investigador (Hanks
& Gaggiotti, 2004).
Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el cam-
po de la ecologa y gentica. Uno de los principios fundamentales de la teora
evolutiva moderna es que la seleccin natural acta sobre los individuos y a
travs de la seleccin natural, la poblacin evoluciona. Por lo que, la ecologa
y gentica de poblaciones, tienen mucho en comn.
Dinmica de poblaciones
Ecologia.indd 17 08/10/11 00:15
La caracterstica bsica de una poblacin es su tamao o densidad. Los
parmetros que afectan el tamao de la poblacin, son natalidad (nacimien-
tos o reclutamientos a la poblacin), mortalidad (muertes), inmigracin (en-
trada de individuos), emigracin (salida de individuos). Adems de estos atri-
butos, se derivan otros, como su distribucin de edad, composicin gentica
y patrones de distribucin (distribucin local de los individuos).
Los parmetros de una poblacin estn relacionados con los cambios en
abundancia o densidad. stos estn interrelacionados (Fig. 1).
Inmigracin
Natalidad Densidad Mortalidad
Emigracin
Figura 1. Elementos fundamentales para estimar
la demografa de una poblacin
En la igura anterior se muestran los cuatro principales parmetros de la
poblacin. Cuando nos preguntamos por qu la densidad de la poblacin de
una especie en particular incrementa o baja, podramos preguntarnos, cul
de estos parmetros ha cambiado.
La mayora de los modelos de dinmica de poblaciones considera a stas
como cerradas, en la que no ocurre migracin. Sin embargo, hay que tener
cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos mi-
gratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que
tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes).
Los modelos de crecimiento de una poblacin ms comunes y sencillos
asumen que el tamao de las poblaciones slo se ve afectada por el nmero de
nacimientos y de muertes. As que el tamao de una poblacin es afectada por
estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma:
N
t+1
= N
t
+ B D
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Captulo 2 Dinmica de poblaciones 19
Donde:
N
t
= tamao inicial de la poblacin
N
t+ 1
= tamao de la poblacin del tiempo actual al siguiente tiempo
B = nmero de organismos que nacen
D = nmero de organismos que mueren
Esta ecuacin permite conocer la tasa total de cambio en el tamao de
la poblacin medido en trminos de los cambios en el tamao poblacional.
El crecimiento de una poblacin tambin se puede medir basada en la
tasa reproductiva neta (R
o
). Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de
hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que
alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se
deine la tasa reproductiva neta como:
R
o
= nmero de nacimientos de hijas en la generacin t + 1/ nmero
de nacimientos de hijas en la generacin t.
Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si
R
o
< 1, las hembras no llegan a remplazarse a s mismas; si R
o
> 1, indica que
las hembras estn dejando descendencia extra.
La tasa de crecimiento de una poblacin tambin se puede expresar
como la tasa inita de crecimiento poblacional , esta es una tasa que explica
el crecimiento poblacional como una funcin del tiempo absoluto. Si cono-
cemos el tamao de la poblacin en un tiempo N
t
, y el tamao de la misma
en el siguiente N
t + 1
, es posible encontrar la proporcin de cambio en el ta-
mao de la poblacin.
As que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es ms f-
cil y prctico calcularlo por aos que por generacin, o bien tambin para
invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, das, semanas o me-
ses (para pequeos vertebrados de vida corta). Por lo que, R
o
se convierte en
una tasa inita de crecimiento anual, designada por la letra griega (l) lambda.
l = R
0

1/tc
(tc es el tiempo medio generacional)
Ecologia.indd 19 08/10/11 00:15
Proporcionar al alumno los conceptos bsicos de la dinmica de
poblaciones, as como indicar los distintos mtodos para evaluar las
fuctuaciones de la misma.
Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y
comprender las fuctuaciones de las poblaciones.
Proporcionar al alumno los posibles factores que infuyen en las
fuctuaciones de las poblaciones.
Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, ha-
ciendo uso de la teora y factores ambientales en que habita la es-
pecie de la poblacin analizada.
Objetivos
Material
y Mtodo
El anlisis poblacional se realizar tomando como grupo de trabajo a
los colepteros. Para lo cual se seleccionara un grupo de organismos
que por sus caractersticas puedan ser considerados como una mor-
foespecie. Se establecer un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bos-
que (templado o tropical). ste se delimitar con el apoyo de una cinta
mtrica graduada en centmetros y metros. Establecido el cuadro se
identiicar por medio de estacas de madera en cada esquina del rea
medida, adems, se rodear con una cinta de plstico para hacer el se-
guimiento en los das siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la
especie de coleptero podra ser de vida corta, para ines prcticos de
realizar esta prctica en el campo, se tomarn los das (mximo tres)
como tiempos generacionales, es decir, un da implicar un periodo de
tiempo de vida (tiempo generacional).
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Con base en este diseo, la densidad de la poblacin se puede estimar
con el ndice ms sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = (M)
(n)/R, donde M = nmero de individuos capturados en la primera muestra
(da), n = nmero de individuos capturados en la segunda muestra, y R =
nmero de individuos recapturados en la segunda muestra, y as sucesiva-
mente para el da 3.
Los colepteros se buscarn dentro de la maleza y hojarasca del
rea establecida; cuando estos se localizan, a cada uno se le dar un
nmero consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al nmero de encuen-
tros, continuando con stos en todos los muestreos (Ramrez-Bautista,
1995). Primer muestreo (periodo 1 o da 1), se tomar como el tamao
de la poblacin de la especie de un periodo particular (da 1). Asumien-
do que hay nacimientos y mortalidad, as como inmigracin y emigra-
cin (parmetros de la poblacin), el muestreo del perodo dos y tres
(da 2 y 3), el tamao de la poblacin variar entre periodos.
Los individuos de cada muestreo se recolectarn y se marcarn
en la regin dorsal (litros) con pintura de barniz de uas (Ramrez-
Bautista, 1995). A cada individuo se le tomar los datos de peso (para
conocer la tasa de cambio de peso), tamao, sexo (en caso de que pu-
diera existir dimorismo sexual). Con esto se podra evaluar la tasa de
crecimiento vara entre sexos, clase de talla (para ver en qu clase de
talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberaran en el mismo
sitio de recolecta dentro del cuadro. Adems, se anotarn los datos de
microambiente (lugar donde se recolect el individuo, bajo hojarasca,
tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetacin, altitud) y condiciones
del da (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta informa-
cin se requiere de una cinta mtrica, libreta de campo y plumn de
tinta indeleble.
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Tabla 1. Se muestra el diseo de una base datos para el registro de las caractersticas
de los individuos de la especie seleccionada.
Especie:
Periodo uno (da 1) Fecha Talla Peso Sexo Clase de edad Temp. Corporal
Individuo # 1 14/09/10 10 mm 0.3 g macho adulto 17C
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuos n
Periodo dos (da 2)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuo n
Periodo tres (da 3)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo n
Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarn en una base
de datos en una hoja de clculo Excel, los que se analizarn en un paquete
estadstico convencional para probar los cambios en las luctuaciones (por
reclutamientos, mortalidad, inmigracin y migracin) entre periodos con las
pruebas estadsticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un pa-
rmetro medido (ejemplo, alimento o depredacin) que inluye en el creci-
miento de la poblacin (correlaciones).
Cuestionario
Las luctuaciones de la poblacin de la especie de coleptero entre los distintos periodos de estudio
se puede analizar de acuerdo a la teora antes mencionada. Basado en el marco terico contesta las
siguientes preguntas:
1. Cul es el tamao de la poblacin de cada periodo de estudio?
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2. Cul es la variacin entre periodos?
3. Cules son los factores biticos y abiticos que crees que influyen en el crecimiento
poblacional entre los diferentes perodos?
4. Por qu la proporcin de sexos est sesgado hacia uno de ellos?
5. Cul es el comportamiento del crecimiento (R
o
) de la poblacin de cada periodo?
6. Explica las causas del crecimiento de la poblacin de los tres periodos.
Bibliografa
Broker, J.E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory
Methods for General Ecology. WM. C. Brown
Company Publishers, Iowa, USA.
Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-
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Lemos-Espinal, J.L., R.I, Rojas Gonzlez & J.J. Zi-
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Poblaciones de Fauna Silvestre. Universidad
Nacional Autnoma de Mxico y Comisin
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Biodiversidad.
Poole, R.W. 1974. An introduction to quantitative
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Ramrez-Bautista, A. 1995. Demografa y Repro-
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Jordn, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-
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A. Ramrez Bautista, A. E. Rojas Martnez &
G. Snchez Rojas (Eds.), Ctedra Nacional de
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Biologa (2008) Juan Luis Cifuentes Lemus,
Biologa de la Conservacin II. Ecologa.
Smith, R.L. & T.M. Smith. 2000. Ecologa. Cuarta
Edicin. Addison Wesley.
Thompson, W.L., G.G. White & C. Gowan. 1997. Mo-
nitoring Vertebrate Populations. Academic
Press, INC., USA.
Ecologia.indd 24 08/10/11 00:15
25
Introduccin
D
entro de la historia natural de las especies se incluye comnmente su
ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripcin de las etapas por
las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere.
La cuestin de cmo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta-
les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Histo-
rias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y tem-
poral y hacen referencia a la continuidad ambiental de los perodos benignos
(favorables para la reproduccin y el crecimiento de los organismos) y los
perodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia).
Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos
componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales
predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a
los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los com-
ponentes de la reproduccin y las etapas de hibernacin y latencia se con-
centran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996)
Los componentes de la reproduccin ms comunes son: la edad y la talla
de la primera (y muchas veces nica) reproduccin, tamao de las cras, n-
Historias de vida
en plantas ruderales
Captulo
3
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mero de cras, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el
cuidado parental, como los ms importantes (Wilson, 1983).
Podramos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permane-
cen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y
predecibles, la seleccin que acta sobre las historias de vida favorecera a la
adecuacin cuyo componente de sobrevivencia fuera ms conspicuo, con orga-
nismos de mayor talla, con un perodo prereproductivo ms largo, con menos
cras, cras ms grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979).
Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efmeras, con
cambios drsticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo
de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier mo-
mento. Casi toda su energa disponible tiene que ser usada lo ms pronto
posible para la reproduccin; las cras deben ser lo ms numerosas posibles,
por lo que su tamao suele tan pequeas como sea posible considerando las
restricciones ambientales y genticas (Grime 1977, 1979).
Se asume como hiptesis que a mayor cercana a la fuente de perturba-
cin menor ser la talla de los individuos en etapa reproductiva.
A travs del tamao de las plantas en foracin, como indicador de
la duracin de su perodo pre-reproductivo, analizar los niveles de
perturbacin a lo largo de un camino de terracera.
Objetivo
Material
y Mtodo
1. Un lexmetro
2. Una cinta de 50 metros
3. Una tabla de nmeros al azar
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Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales 27
Tabla 1. Diseo de base de datos para la captura de datos que permitirn
la evaluacin de las historia de vida de las plantas ruderales.
P
l
a
n
t
a
Lnea
(dist. de la
huella)
Punto
al azar
L
p
Long.
de la planta
(cm)
D
p-c
Dist.
planta-
camino (m)
P
l
a
n
t
a
Lnea
(dist. de la
huella)
Punto
al azar
L
p
Long. de
la planta
(cm)
D
p-c
Dist.
planta-
camino (m)
1 0 1 1
2 0 2 1
3 0 3 1
4 0 4 1
5 0 5 1
6 0 6 1
7 0 7 1
8 0 8 1
9 0 9 1
10 0 10 1
11 0 11 1
12 0 12 1
13 0 13 1
14 0 14 1
15 0 15 1
En cualquier carretera de terracera con algo de vegetacin se tira-
r paralela al camino una lnea de 50 metros, de preferencia en algn
segmento donde haya huellas muy marcadas de vehculos (siguiendo
el contorno de esas lneas). Se trazarn ms lneas paralelas a la huella
de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del
camino. Se ubicarn 15 puntos de manera aleatoria en cada lnea.
En cada punto se buscar las plantas con lores, frutos o semillas
ms cercana, se obtendrn dos datos: longitud de la planta y distancia
ms cercana de sta a la huella de llanta de la terracera.
Los registros generarn una base de datos con el diseo propuesto
en la tabla 1.
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P
l
a
n
t
a
Lnea
(dist. de la
huella)
Punto
al azar
L
p
Long.
de la planta
(cm)
D
p-c
Dist.
planta-
camino (m)
P
l
a
n
t
a
Lnea
(dist. de la
huella)
Punto
al azar
L
p
Long. de
la planta
(cm)
D
p-c
Dist.
planta-
camino (m)
1 2 1 3
2 2 2 3
3 2 3 3
4 2 4 3
5 2 5 3
6 2 6 3
7 2 7 3
8 2 8 3
9 2 9 3
10 2 10 3
11 2 11 3
12 2 12 3
13 2 13 3
14 2 14 3
15 2 15 3
Se realizar a travs de cualquier software estadstico una regresin que
considere: La distancia entre la planta y el camino (D
p-c
) como variable inde-
pendiente y a la longitud de la planta (L
p
) como variable dependiente. Se
debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coei-
ciente de correlacin y el valor de p del anlisis de varianza de la regresin.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:
1. Qu tan frecuente es el paso de vehculos en tu sitio de muestreo? Y de personas?
2. Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos?
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Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales 29
3. El valor de la pendiente de la correlacin es congruente con la hiptesis mencionada al final
de la introduccin?
4. Qu otros ambientes puedes considerar efmeros y/o con altos niveles de perturbacin?
Bibliografa
Grime, J.P. 1977. Evidence for existence of three
primary strategies in plants and its relevan-
ce to ecological and evolutionary theory.
American Naturalist 111: 1169-1194.
Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation
processes. John Wiley and Sons, Chichester.
Ecologia.indd 29 08/10/11 00:15
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31
Introduccin
L
a ecuacin de depredacin propuesta por Lotka-Volterra asume dos
respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad
de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumien-
do ms presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo
plazo, respondiendo numricamente, aumentando su nmero, transforman-
do lo que comen en hijos, o a travs de la llegada de ms depredadores des-
de otros sitios.
La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depreda-
dores para identiicar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, est
determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero tambin por las
condiciones ambientales en las que ocurre la depredacin.
Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de
tipo I cuando la tasa de consumo del depredador est directamente relacio-
nada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eiciencia de cacera
del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de
tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identiicar a su presa y
a capturarla, para inalmente llegar a un momento de saciedad.
Respuesta functional:
depredador-presa
Captulo
4
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Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el
nmero de presas consumidas en el tiempo.
Identifcar los diferentes componentes funcionales de los depreda-
dores
Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredacin
ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo.
Objetivos
Material
y Mtodo
1. El material necesario para realizar la prctica consiste en:
2. 100 Cuadros de dos cm
2
de lija ina.
3. 100 cuadros de dos cm
2
de cartulina.
4. 1 Cronmetro.
5. 1 Pauelo para cubrir los ojos.
6. 1 Calculadora.
Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un de-
predador en un periodo de tiempo de un minuto.
El depredador ser una persona que tenga los ojos tapados. Las
presas sern dispuestas en un espacio de 70 cm
2
aproximadamente, en
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Captulo 4 Respuesta functional: depredador-presa 33
nmeros ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia
el depredador no deber saber lo que est buscando.
El depredador deber localizar las presas con ayuda de un dedo en
todos los experimentos. Cada presa detectada ser levantada con una
mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa
de depredacin, expresada en nmero de presas dividida entre el total
de las presas que estaban disponibles. Cada resultado ser graicado
para observar cmo se modiica la eiciencia de depredacin contra la
densidad de las presas.
El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la ei-
ciencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de
los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de
contingencia.
En el experimento se considera que el depredador es insaciable,
esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada.
El tacto es equivalente a la visualizacin de una presa, levantarlo
indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en
la otra mano es equivalente a comerla.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:
1. Un depredador insaciable, debera comer ms presas a medida que estas aumentan. Sin
embargo esto no ocurre, a qu se debe?
2. A medida que aumenta la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de bsqueda?
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3. A medida que aumentan la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de manejo?
4. Qu significa que el depredador llegue a un mximo de presas depredadas?
Bibliografa
Fernndez-Arhex, V. & J.C. Corley. 2004. La res-
puesta funcional, una revisin y gua expe-
rimental. Ecologa Austral 14:83-93
Holling, C.S. 1966. The functional response of in-
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Entomol. Soc. Can. 48
Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and ield
biology. 6
a
. USA. Benjamin Cummings. 771
pp.
Ecologia.indd 34 08/10/11 00:15
35
Introduccin
L
a depredacin es una interaccin entre individuos de diferentes espe-
cies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el
depredador), donde la presa est viva cuando el depredador inicia el
ataque (Begon et al., 2006). Es una interaccin +/-, en donde el depredador
gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribucin y la abun-
dancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredacin ha interesado a
los eclogos desde hace mucho tiempo.
Las aves son vctimas de una gran diversidad de depredadores, principal-
mente otras aves, mamferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son
principalmente los crvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa
generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamferos como zorros,
mapaches, mustlidos y gatos pueden trepar a los rboles y alcanzar los ni-
dos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas lle-
gan a ser depredadores comunes de aves. La mayora de los depredadores
de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas
(Newton, 1998).
Evaluacin del riesgo
de depredacin de nidos
artificiales de aves
Captulo
5
Ecologia.indd 35 08/10/11 00:15
La depredacin de nidos de aves es considerada como uno de los facto-
res principales que afectan la densidad poblacional, la ecologa reproductiva,
las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Joki-
mki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recien-
temente la modiicacin y destruccin acelerada del hbitat nativo, como
consecuencia de la urbanizacin, ha provocado cambios en los ndices de
depredacin que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado
que en las ltimas dcadas muchos depredadores de aves han expandido su
distribucin hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando un incremen-
to en la depredacin de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en
las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Orte-
ga et al., 1998; Jokimki & Huhta, 2000). La expansin de depredadores a las
zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de
alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en
las zonas urbanas abundan perros y gatos domsticos que son tambin im-
portantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos
estudios que analicen los efectos que tiene la depredacin sobre las pobla-
ciones de aves en relacin a la expansin y la presencia humana (Haskell et
al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009).
La observacin directa de un evento de depredacin en la naturaleza es
muy rara, fundamentalmente porque ocurre rpidamente en relacin con el
tiempo en el que el nido o la presa estn expuestos. Adems, algunos depre-
dadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del obser-
vador puede disuadirlos. Estudiar la depredacin de nidos naturales tambin
resulta complicado debido a la diicultad de encontrar los nidos y de seguir
su desarrollo sin que el observador interiera directamente con el xito de
anidacin. Debido a stas y otras diicultades, los nidos artiiciales han re-
sultado ser un mtodo muy til para comparar los ndices de depredacin
en diferentes zonas, adems de que permiten la identiicacin de los distin-
tos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008;
Cervantes-Cornihs et al., 2009). Los nidos artiiciales tambin han sido usados
para investigar los factores que tienen inluencia en la depredacin de los
nidos, permiten tener experimentos controlados y de fcil manipulacin y
permiten la comparacin entre hbitats o tipos de vegetacin (Esler & Grand,
1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al., 1998).
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Captulo 5 Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves 37
Comparar los ndices de depredacin de nidos artifciales en dos
zonas con distinto grado de perturbacin.
Comparar la depredacin de nidos colocados sobre el suelo y nidos
elevados.
Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves.
Objetivos
Material
y Mtodo
1. Para la realizacin de la prctica ser necesario contar con el siguiente material.
2. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. Tambin se pueden utilizar estropajos de
ixtle (Fig. 1).
3. Colorante para ropa color caf
4. Plastilina no txica beige o blanca (no del tipo PlayDoh)
5. Pintura vinlica caf (no txica) y pincel
6. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica)
7. Guantes de ltex
8. Mecate
9. Pequeos recipientes de plstico (como los de rollo fotogrico) para la colecta de los huevos
depredados.
10. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la regin para mejorar el camulaje de los nidos

Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teidos.
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Se deber elegir dos sitios que presenten caractersticas contrastantes de
perturbacin (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche de
vegetacin nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos sitios
deben presentar estrato herbceo y arbustivo y/o arbreo. Es recomendable
medir los niveles de perturbacin en cada sitio. Esto puede hacerse contando
el nmero de peatones, perros, gatos, vehculos, etc. que pasan por unidad
de tiempo, puede adems utilizarse un sonmetro para medir los niveles de
ruido, u obtener un ndice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de qu otras
maneras puedes medir perturbacin.
Previo al experimento, teir los nidos con el colorante para ropa (seguir
las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hoja-
rasca y vegetacin de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intempe-
rie varios das antes de su colocacin para tratar de eliminar cualquier olor
producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeas
ramitas para tratar de copiar lo ms posible un nido real. Lo mejor es inves-
tigar cules son las especies de aves ms comunes que anidan en el rea de
estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las
especies comunes.
Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parez-
can los ms posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos debern
tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura
vinlica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de
codorniz.
La colocacin de los nidos artiiciales debe hacerse lo ms discretamente
posible, eligiendo un horario en el que se minimice el nmero de personas
ajenas que puedan observar el proceso de colocacin de los nidos. En cada
nido se colocar un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La coloca-
cin de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar
el olor caracterstico de los humanos. De preferencia utilizar tambin botas
de hule. Para la colocacin de los nidos artiiciales se trazarn dos trayectos
(aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las reas seleccio-
nadas. Se colocarn los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno
sobre la vegetacin). La separacin de los nidos debe ser de al menos 10 m,
tratando de mantener constante la separacin y por tanto, la densidad de
nidos en cada rea. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta-
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cin. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en rboles
o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan.
Es conveniente hacer un pequeo mapa de los nidos que se van colocando
para poder encontrarlos fcilmente despus, anotando el mayor nmero de
pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos,
ya que esto puede atraer a ciertos depredadores.
Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete das.
Transcurrido este lapso, los nidos sern revisados. Se deber contar el nme-
ro de nidos depredados en cada trayecto y se colectarn todos los huevos de
plastilina que sean encontrados, guardndolos en recipientes individuales
marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes ca-
sos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado
a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o am-
bos huevos tengan marcas de picos o dientes.
Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredacin.
En el laboratorio se analizarn los huevos de plastilina para buscar mar-
cas que puedan identiicar al tipo de depredador: ave, carnvoro, roedor y
desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos de-
predados por tipo de depredador.
Calcular tambin por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fue-
ron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que
fueron depredados.

Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos
de depredadores: a) ave, b) carnvoro, c) roedor.
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Cuestionario
De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas.
1. En dnde encontr mayores porcentajes de depredacin? Discuta.
2. Cules fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Comparea y discuta.
3. Hubo diferencias en depredacin en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados?
Discuta.
4. Cules son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales?
5. Por qu cre que se eligi un periodo de siete das para dejar expuestos los nidos artificiales?
Bibliografa
Bayne, E. & K.A. Hobson, 1997. Temporal pat-
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Ecologia.indd 42 08/10/11 00:15
43
introduccin
L
a vida depende totalmente del mundo fsico-qumico. Los organismos
necesitan de la energa solar y en muchas situaciones deben adaptarse
a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y
otros factores fsicos o qumicos que actan a su alrededor. Estos factores son
determinantes en la distribucin de las especies y de que se encuentren en
ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la isiologa y la morfologa de
las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones
abiticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009).
Los factores abiticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones
para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las
que estn constituidos sus cuerpos, la energa que interviene en sus activida-
des, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos.
En cambio una condicin es un factor ambiental abitico que vara en es-
pacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no
implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribucin
de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en
Valor funcional de la
orientacin de los cladodios
de opuntias
Captulo
6
Ecologia.indd 43 08/10/11 00:15
muchos casos, la isiologa y la morfologa de las especies han adquirido ras-
gos que les permiten enfrentar las condiciones abiticas que prevalecen en
esos ecosistemas (Carabias et al., 2009)
La energa solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un
factor abitico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de
la energa que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los orga-
nismos auttrofos durante el proceso fotosinttico, desencadena una serie
de reacciones bioqumicas que conducen a la produccin de compuestos or-
gnicos, as como de oxgeno (Vzquez, 2005). Las plantas captan la energa
solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras
fotosintticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad
de usarlos.
En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zo-
nas ridas o zonas muy fras por ejemplo, muchas especies presentan adap-
taciones morfolgicas y/o isiolgicas a in de enfrentar las ventajas y/o res-
tricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas
suculentas que habitan los desiertos muestran hbitos y estructuras especia-
lizadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de
agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepcin de los rayos
solares para realizar eicientemente la fotosntesis (Nobel, 1982).
Las cactceas tienen un diseo biolgico muy especial, la respiracin la
realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el da reali-
zan la fotosntesis mantenindolos cerrados, evitando con ello la prdida de
agua, pero tambin la regulacin trmica de la transpiracin. La regulacin
trmica de las cactceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente
a travs de las estructuras modiicadas y la disposicin arquitectnica de las
mismas. (Cano-Santana et al., 1992).
En el caso de las opuntias o nopales, la fotosntesis se realiza principal-
mente en los cladodios, que en la mayora de las especies presentan una po-
sicin vertical y una orientacin que al parecer no es al azar. En este sentido,
diversos estudios han descrito patrones de orientacin de los cladodios de
platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmn-Mendoza &
Zavala-Hurtado, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales estn
orientados para permitir: 1) la optimizacin de la captacin de radiacin ac-
tivamente fotosinttica (PAR por sus siglas en ingls), 2) minimizar el calen-
tamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosinttico o incrementar
Ecologia.indd 44 08/10/11 00:15
Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias 45
la evaporacin a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las
yemas lorales a una temperatura adecuada para su desarrollo (Rodrguez-
Salinas, 2005; Sortibrn et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente hacia
el este y el oeste o norte sur (Cano-Santana et al., 1992). Esta orientacin de-
pende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertro-
picales, los cladodios estn orientados de cara al este-oeste, interceptando
ms radiacin durante el ao que de norte-sur. En latitudes altas, la tenden-
cia de orientacin es de norte-sur en reas donde la estacin de crecimiento
es durante el invierno (Nobel, 1988)
Comprender cmo las adaptaciones ecofsiolgicas se comple-
mentan con las caractersticas arquitectnicas y morfolgicas de
los organismos.
Analizar el patrn de orientacin de cladodios terminales de opun-
tias.
Objetivos
Material
y Mtodo
1. Para la realizacin de esta prctica ser necesario tener el siguiente
material.
2. Una cuerda de 50 metros.
3. Una brjula graduada.
4. Un lexmetro.
5. Un clismetro.
6. Una tabla de nmeros al azar.
7. Un lpiz.
8. Una libreta de campo.
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Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la
sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deber
medir la orientacin (azimut) de cada cladodio utilizando una brjula.
Deinir el ngulo de orientacin como el ngulo con respecto al plano
horizontal les medir las frecuencias considerando las siguientes orien-
taciones:
de 0 a 45 = norte-sur
de 45 a 135 = este-oeste
de 225 a 315 = este-oeste
Posteriormente se medirn las frecuencias considerando de las
orientaciones. Para el anlisis se realizaran pruebas de c para compa-
rar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol.
Adems, se medir la inclinacin de los cladodios con respec-
to al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c que comparar la
frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas.
1. Qu resultado dieron las pruebas de c

y cul es su significado ecolgico?
2. Cules son las preferencias de orientacin e inclinacin de los cladodios que estn a la
sombra? y de los cladodios estn al sol?
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Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias 47
3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol cules son las ms
evidentes?
4. Qu factores crees que determinan dichas diferencias?
Bibliografa
Cano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992.
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49
Introduccin
U
na de las primeras aproximaciones a la ecologa de una po-
blacin es la determinacin de la distribucin espacial de los
individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El anlisis
del patrn espacial es una descripcin cuantitativa de la distribucin
horizontal de los individuos en una poblacin, el cual puede ser uni-
forme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identiicacin de uno de
ellos dentro de una poblacin nos permite conocer la existencia o ca-
rencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura
de la poblacin. Estos factores pueden ser intrnsecos o extrnsecos a
los individuos. Entre los factores intrnsecos se encuentran por ejem-
plo, el tipo de reproduccin (clonal, regeneracin, etc.), la sociabilidad
(alelopata, asociaciones, etc.). Mientras que la distribucin de las con-
diciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen
implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de
diferentes especies.
Una distribucin uniforme es considerada rara en la naturaleza,
en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman &
Patrones de distribucin
espacial en herbaceas
Captulo
7
Ecologia.indd 49 08/10/11 00:15
Hahn, 1980). En trminos generales, la hiptesis nula considera que
los individuos de la poblacin tienen una distribucin al azar. Sin em-
bargo, muchas especies presentan distribucin agregada, tal como se
ha reportado para muchas especies arbreas de bosques templados o
tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente impor-
tante es la perturbacin humana del hbitat, dado que los patrones
pueden ser modiicados debido a la desaparicin de individuos y/o
por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneracin.
El estudiante pondr en prctica sus conocimientos estadsti-
cos para calcular el patrn de distribucin espacial.
El estudiante analizar los resultados obtenidos para explicar
cules factores podran estar relacionados con el patrn identi-
fcado para la especie en estudio.
Objetivos
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica el estudiante necesitar tener el si-
guiente material.
1. Un marco de madera de 1 m x 1m
2. Una libreta de campo
3. Una cinta mtrica
4. Un lpiz
5. Una calculadora
Previamente se seleccionar un sitio con un tipo de vegetacin par-
ticular. La prctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetacin,
Ecologia.indd 50 08/10/11 00:15
Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas 51
Tabla 1. Diseo para la elaboracin de la base de datos del registro
de las abundancias de las especies de herbceas.
Sitio: Fecha:
No. de parcela No. de cuadro No. de especie Abundancia
Caractersticas
ambientales
1 1 1
2
n
1 2 1
2
n
n n 1
2
n
pero se preieren sitios con abundancia en la presencia de herbceas.
Dentro del sitio se proceder a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m,
cada uno. En los vrtices y en el centro de cada parcela se colocar el
marco de madera. Se registrar el nmero de individuos de cada una
de las especies presentes al interior del rea que limita el marco de 1m
x 1m. Adems, se deber registrar observaciones sobre caractersticas
del suelo, topografa, orientacin, etc., que ocurran en cada cuadro.
No ser necesaria la determinacin cientica de las especies de her-
bceas registradas. Por lo que para los ines de la prctica ser suicien-
te su numeracin como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie
2 Especie n.
Con esta informacin se llenar una base de datos, con el formato
que se presenta en la Tabla 1.
Ecologia.indd 51 08/10/11 00:15
Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el
patrn espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan
del manejo de software especializados, tales como los mtodos cuadrante-
varianza. En esta prctica se propone el anlisis de los datos mediante el cl-
culo de ndices de dispersin por conteo en cuadros (Krebs, 1999). Se calcu-
larn los ndices varianza-media y el coeiciente de Green.
La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:
La ecuacin del coeiciente de Green es:
Donde:
= al ndice varianza-media.
= a la abundancia total de la especie.
Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar
el patrn resultante.
46

ndice
Coefic

46

=

ndice va
Coeficiente

46

een es:
ima
Ale
media
Green

46

cin es:
ima
dad
ima
media
Green

Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeiciente de Green, para
la determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Krebs, 1999).
Mxima Uniformidad Aleatoriedad Mxima Agregacin
ndice varianza-media 0 1
Coefciente de Green 0 1
46

=

ndice va
Coeficiente

46

Green

Los resultados sern presentados en una tabla como la siguiente:
Especie Patrn Espacial
Especie 1
Especie 2
Especie n
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Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas 53
Cuestionario
Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.
1. Hubo diferencias en el tipo de patrn que tuvieron las especies estudiadas?
2. Cul fue el patrn espacial ms frecuente?
3. Se registraron diferencias en el patrn espacial calculado entre el ndice varianza-media y el
coeficiente de Green? Si hubo diferencias Porqu ocurrieron estas diferencias en el resultado?
4. Qu factores externos pudieron influir en los patrones analizados?
Bibliografa
Armesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A com-
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Ecologia.indd 54 08/10/11 00:15
55
Introduccin
L
os individuos de una poblacin en la naturaleza pueden ocupar el espa-
cio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada
(Fig. 1). La forma en cmo ocupan el ambiente responde a la combina-
cin de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de
un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de
su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad
en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, en-
tonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero
si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos
ocuparn el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de
manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interaccin
de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espa-
cio habitable es homogneo, pero la interaccin entre individuos es negativa
(se rechazan), entonces los organismos se dispondrn en el espacio de ma-
nera regular.
Uso del espacio
por roedores
Captulo
8
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Figura 1. Formas posibles de ocupacin del espacio;
a) azar, b) regular, c) agrupada
De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una
especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende
que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme
y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden
ser indiferentes a otros coespecicos.
Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspec-
tos de la ecologa y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones,
ante diferentes condiciones ambientales.
Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribu-
cin de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteri-
za, por que el promedio de la distribucin es igual a la varianza, por lo que en
esta distribucin, el coeiciente de variacin (CV=S
2
/x) es igual a uno y cual-
quier desviacin positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar.
Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de
conferas.
Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial.
Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos
utilizan el espacio habitable, para disear programas de muestreo.
Objetivos
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Captulo 8 Uso del espacio por roedores 57
Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar
la frecuencia con la que los organismos de la especie de inters se encuen-
tran en diferentes partes o caractersticas de su ambiente. Para ello, es conve-
niente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamao depende
de las especies estudiadas. En cada vrtice, se registrar la presencia o ausen-
cia de los organismos, dejando suiciente tiempo entre la toma de los datos,
para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente
y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al
menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarn de la siguiente
forma: nmero de lugares (vrtices) donde no se observ nada, nmero de
lugares donde slo se observ un organismo, nmero de lugares donde slo
se observaron dos organismos, y as sucesivamente hasta registrar el mximo
de observaciones realizadas.
Con los datos obtenidos se deber calcular el promedio y la varianza,
para obtener el coeiciente de dispersin CD=S
2
/x y determinar la forma en
que los organismos ocupan el espacio, recuerde que:
CD=1, indica uso del espacio azaroso
CD<1, indica un uso del espacio regular
CD>1, indica un uso del espacio agrupado
A continuacin se debe calcular el error estndar ES=2/n-1
Finalmente para descartar diferencias no signiicativas respecto al valor
unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango
de conianza de la estimacin utilizando el valor correspondiente de la distri-
bucin de t de student, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y
95% de conianza.
Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t
, n-12/n-1]] < [S
2
/x] <
[1+[t
, n-12/n-1]]
Error estndar para uso espacio regular: [S
2
/x] < [1+[t
, n-12/n-1]]
Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t
, n-12/n-1]] < [S
2
/x]
Si el valor obtenido, cae dentro del rango de conianza del uso del espa-
cio analizado, se puede airmar que la diferencia estadsticamente signiicati-
va y se conirma el valor de CD.
Ecologia.indd 57 08/10/11 00:15
Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de
la captura de una especie de ratn, pero se puede escoger la especie animal
que ms convenga y utilizar la tcnica de captura que preiera. Para explicar
algunas causas de su distribucin, se debe utilizar un mapa de la vegetacin
del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para
un caso representativo se muestran esquemas del diseo de trampeo (Fig.2)
y un esquema de la vegetacin donde se capturan ratones (Fig. 3).
Los datos que se anexan en esta prctica fueron tomados en una red de
trampeo de 12,000 m
2
, dividida en cuadros de 10 m
2
, en un bosque refo-
restado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vrtice de la red (Fig.
2). Cada vrtice fue considerado una estacin de trampeo, y estaba locali-
zado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y
un nmero. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales
que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales
capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde
fueron capturados, pero para este anlisis cada captura de los individuos fue
considerada independiente y slo se registr la especie y el lugar del cuadro
donde ocurri la captura.
Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran
los sitios de captura del ratn (N).
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Figura 3. Distribucin de la vegetacin en la red de trampeo. Las lneas
verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas
ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona
blanca pradera.
Cuestionario
Al inalizar el anlisis, conteste las siguientes preguntas:
1. La disposicin de la vegetacin en el lugar de captura permite dar una explicacin preliminar
del resultado obtenido?
2. Qu forma de uso del espacio es ms comn en la naturaleza?
3. Por qu es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos?
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Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuacin corresponden a la captura de una especie de
ratn en un bosque reforestado.
Evento de captura
(x)
Frecuencia del evento
(f )
Ratones capturados
(f )(x)
x-x (x-x)
2
(x-x)
2
/n
0 39
1 16
2 10
3 6
4 6
5 6
6 3
7 4
8 3
9 3
10 2
12 1
13 1
14 1
16 3
17 3
18 4
19 2
20 1
21 1
22 3
27 1
35 1
4. Qu importancia tiene esto para la conservacin de una especie endmica?
Ecologia.indd 60 08/10/11 00:15
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63
Introduccin
E
l xito de un organismo, grupo de organismos o de toda una comu-
nidad bitica, depende de un sistema complejo de condiciones. Cual-
quier condicin que es vital para los organismos y que se aproxime o
exceda los lmites de tolerancia es una condicin limitativa (Odum &Warrett,
2006). Existen regiones como los desiertos, los pramos y los polos, en donde
cuestiones como la disponibilidad del agua es escasa para las funciones vita-
les de plantas y animales. En las zonas ridas por ejemplo, existen condicio-
nes extremas como son la poca disponibilidad de agua, abundante radiacin
solar, oscilaciones drsticas de temperatura y baja atmosfrica (Lpez-Ortega
& Ballesteros-Barrera, 1996). Ante este tipo de ambientes diversos estudios
han mostrado que las interacciones positivas entre especies constituyen un
factor importante en la estructura y funcionamiento de las comunidades ve-
getales que los habitan (Bertness y Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997).
Dentro de este tipo de interacciones se encuentra la facilitacin que es
el proceso por el cual especies colonizadoras modiican el microambiente
permitiendo el establecimiento de nuevas especies. Este fenmeno es ms
Efecto nodriza en los
patrones de distribucin
de especies asociadas
Captulo
9
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comn en ambientes extremos, donde las inclemencias ambientales y la
falta de recursos evitan el establecimiento directo de varias especies (Pug-
naire et al., 1996). Estas plantas conocidas como colonizadoras, pioneras o
nodrizas al establecerse en estos sitios modiican el microhbitat forman-
do lo que se conoce como islas de fertilidad (Pugnaire et al., 1996) y crean
nuevas condiciones gracias a la mayor concentracin de nutrientes y agua
que facilitan el establecimiento de plntulas bajo su dosel (McAullife, 1984).
Tambin se ha demostrado pueden crear un microclima bajo su dosel que es
diferente del microclima de los espacios abiertos (del Pozo et al. 1989), por
lo que ayuda a la germinacin y establecimiento de plntulas al protegerlas
de la radiacin solar, de la prdida excesiva de agua, las bajas temperaturas,
as como lesiones mecnicas y depredacin (Jordan & Nobel, 1981; Valiente-
Banuet et al., 1991).
Generalmente las especies pioneras o nodrizas son arbustos leosos pe-
rennes que son benicos para plantas anuales o cactceas (Callaway, 1991).
Las especies leosas ayudan a las anuales al protegerlas con su cobertura de
la depredacin, mientras que a las cactceas de la radiacin solar y a las se-
millas de ambas aportando nutrientes que atrapan o mantienen en el suelo
(Callaway 1994).
Por lo tanto las especies nodrizas mantienen y aumentan la riqueza de es-
pecies vegetales que tiende a ser mayor cerca de ellas que lejos de ellas, sugi-
riendo que en este tipo de ambientes, donde las condiciones para el estable-
cimiento son limitantes, se forman islas de fertilidad para las dems especies
presentes en la comunidad (Alliende & Hofmann, 1985; Badano et al., 2002).
Por lo tanto se espera que las cactceas juveniles presenten patrones de
distribucin en los cuales se concentren principalmente bajo la cobertura de
los arbustos.
Que el alumno a partir de datos indirectos como la distribucin de
cactceas infera las posibles relaciones con arbustos de su entorno.
Que el alumno entienda las diferencias microclimticas extremas.
Objetivos
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Captulo 9 Efecto nodriza en los patrones de distribucin de especies 65
Material
y Mtodo
Para la realizacin de la prctica ser necesario tener el siguiente material.
1. Una cuerda de 50 Metros
2. Una brjula graduada
3. Un lexmetro
5. Un lpiz
El trabajo se deber realizar en un rea rida donde haya abundantes poblaciones de cual-
quier tipo de cactcea.
Se establecen 25 puntos aleatorios en el lugar. En estos puntos se procede a tomar medi-
das de distancias: la del punto seleccionado al arbusto ms prximo a l y la de la cactcea ms
prxima al arbusto ms cercano. Las medias de ambas distancias punto-arbusto (d1) y cactcea-
arbusto (d2) se comparar utilizando la prueba t de Student.
Se realizaran 25 relevs de 5 x 5 metros. Se calcular el porcentaje de cobertura de arbustos
mayores a un metro de altura. Se contar el nmero de cactceas que estaban bajo y fuera de la
cobertura del arbusto. A partir de la cobertura se calcularn los datos esperados, asumiendo que
las cactceas se distribuan aleatoriamente. Los datos esperados y los observados se compararn
a travs de una prueba de c.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas.
1. Cul fue el resultado de la prueba de t y qu significado tiene?
2. Qu distancia fue mayor la d1 o la d2? Dnde prefieren estar las cactceas?
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3. En el rea estudiada, qu porcentaje hay de rea descubierta y cubierta por arbustos?
4. Dnde se encontr una mayor concentracin (en trminos de densidad) de cactceas?
5. Estos patrones de distribucin pueden deberse al azar?
Bibliografa
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Ecologia.indd 66 08/10/11 00:15
67
introduccin
L
os bosques con varios estratos en su estructura vertical, representan si-
tios donde la intensidad lumnica se ve alterada de manera signiicativa,
permitiendo la sobrevivencia de pocas especies tolerantes a la sombra
o de plntulas que permanecen en espera de algn claro o resquicio de luz
para completar su ciclo de vida (Begon et al., 1996)
Se ha considerado la interferencia lumnica de plantas del sotobosque,
como una causa que modiica la densidad de plntulas en el piso de la sel-
va alta perenifolia de Los Tuxtlas (Dyer-Leal, 1990). La disminucin lumnica
resulta ser drstica en tales sitios debido a la arquitectura de la Palma Astro-
caryum mexicanum y su densidad dentro del sotobosque de la selva (Mar-
tnez-Ramos et al., 1987). La palma por la disposicin de sus hojas forma un
embudo o una sombrilla (Martnez-Ramos, 1997) que intercepta hojarasca,
agua y luz (Dyer-Leal, 1990).
Debido al efecto de la sombra de la palma, helechos y otros arbustos en
los bosques, disminuyendo la intensidad lumnica esperamos un efecto se-
gn la siguiente hiptesis: La densidad de plntulas es menor bajo la cober-
tura de las plantas del sotobosque que fuera de las mismas.
Densidad de plntulas
en el sotobosque
Captulo
10
Ecologia.indd 67 08/10/11 00:15
Que se comprenda que el factor lumnico limita la distribucin de
plntulas de algunas especies.
Objetivos
Material
y Mtodo
Para la realizacin de la prctica ser necesario tener el siguiente ma-
terial.
1. Una cuerda de 50 metros
2. Una brjula graduada
3. Un flexmetro
5. Un lpiz
En cualquier bosque se ubicarn al menos diez plantas que pudie-
ran actuar como interferencias lumnicas, como son: helechos arbores-
centes, palmas o arbustos del sotobosque. En cada planta se realizar
el siguiente muestreo: Se les medir la cobertura, con base en dos di-
metros (mayor y perpendicular). Se contaran el total de plntulas bajo
su cobertura. Se ubica un cuadro de 2 x 2 metros fuera de la cobertura
de la planta donde no haya interferencia lumnica del sotobosque, de
preferencia al sur de dicha planta. Se contar el total de plntulas den-
tro del cuadro.
Los datos obtenidos sern capturados en una base de datos usan-
do el diseo propuesto en la Tabla 1.
Ecologia.indd 68 08/10/11 00:15
Captulo 10 Densidad de plntulas en el sotobosque 69
Tabla 1. Diseo de base de datos para el registr de las variables sobre la densidad de plntulas.
P
l
a
n
t
a
Cobertura
mayor (m)
Cobertura
perpendicular a la
mayor (m)
Nmero de plntulas
dentro de su
cobertura
Ubicacin de cuadro
de 2x2 metros
Nmero de plntulas
fuera de la cobertura
vegetal en el cuadro
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Se estandarizarn los datos a unidades de plntulas/m, dentro y fuera
de la cobertura de cada helecho. Se realizar una prueba de t-pareada para
comparar las medias de densidad bajo la cobertura de los helechos y fuera
de ella.
Cuestionario
En base con los resultados obtenidos se debern contestar las siguientes preguntas.
1. Cul fue el resultado de la prueba de t y qu significado tiene?
2. Qu densidad fue mayor? Dentro o fuera de la cobertura de la planta del sotobosque? Por qu?
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3. Estos patrones de distribucin pueden deberse al azar?
4. Dnde a simple vista ves ms luz? Dnde ms plntulas?
Bibliografa
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(Palmae) en el mosaico de regeneracin de
la selva de Los Tuxtlas, Ver., Mxico. Revista
de Ecologa Tropical (Supl. 1) 35: 227-227.
Ecologia.indd 70 08/10/11 00:15
71
Introduccin
E
l concepto de competencia ha sido deinido por muchos autores. Una
de las deiniciones ms usadas es la propuesta por Odum (1972), quien
dice que la competencia entre especies es toda accin recproca que
afecta adversamente el crecimiento y reproduccin de los individuos de las
poblaciones interactuantes. Aunque las deiniciones pueden variar de acuer-
do a los autores, es importante resaltar que la competencia ocurre slo si
el recurso es limitado y esencial (Curtis, 2000). La competencia puede ocu-
rrir entre individuos de la misma (intraespecica) o de diferentes especies
(interespecica) (Begon et a1., 2005). Para que ocurra la competencia no es
obligado que los individuos tengan contacto directo, es decir que exista in-
terferencia entre ellos por acceder a un recurso. Muchos procesos competiti-
vos involucran la explotacin previa de los recursos por individuos de alguna
especie, lo que imposibilita posteriormente el acceso del recurso por otros
individuos de la misma o de otra especie.
La competencia ha sido un proceso ampliamente estudiado en ecologa
vegetal. Sin embargo, las evidencias no siempre son claras y son frecuentes los
efectos confundidos. Esto ha generado una serie de crticas al paradigma de
Evaluacin
de la competencia
entre arbustos o rboles
Captulo
11
Ecologia.indd 71 08/10/11 00:15
que la competencia es uno de los procesos ms importantes en la estructura-
cin de las comunidades vegetales. Considerando que el tamao que pueden
alcanzar las plantas est fuertemente inluenciado por la distancia entre los ve-
cinos ms cercanos, el anlisis espacial de la distribucin de las plantas ha sido
usado para inferir competencia (Givinish, 1983; Armas, 2004; Aguilar, 2006).
Analizar las relaciones entre la distancia de los individuos de la misma y
de diferentes especies, con las variaciones en la talla de los individuos.
Objetivos
Material
y Mtodo
terial.
1. Un lexmetro
2. Una cinta mtrica de 20 m
3. Una cinta diamtrica o en su defecto una cinta de sastre.
5. Un lpiz
El primer paso de la prctica es seleccionar un sitio en el campo e
identiicar dos especies de arbustos o rboles que coexisten en el lugar.
Si no es posible su determinacin cientica a nivel de especie, gnero
o familia, entonces considrelas como morfoespecies (especie 1 es-
pecie A). Seleccione un individuo de cualquiera de las dos especies, el
cual ser su individuo focal.
Registre la altura y el dimetro del tallo de su individuo focal (a la
altura del pecho en el caso de ser rbol o de la base para arbustos). En
Ecologia.indd 72 08/10/11 00:15
Captulo 11 Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles 73
el caso de arbustos con ms de un tallo, mida el dimetro de todos los
tallos y posteriormente sume los valores. Para los anlisis slo se usa-
rn los totales. Mida la distancia al individuo ms cercano (no importa
que sea de la misma o de la otra especie seleccionada) y registre su
valores de talla. Repita la operacin de medicin de distancias y tallas
de individuos. Con los registros se lograr formar relaciones intra e in-
terespecicas, generando tres grupos de pares de especies (especie 1
vs. especie 2; especie 2 vs. especie 2; especie 1 vs. especie 3). Los pares
de individuos slo estarn formados por los vecinos ms cercanos, es
decir no es posible formar pares entre individuos lejanos en los que
entre ellos haya individuos ms cercanos. El nmero de registros por
grupo no deber ser menor a 20. Es posible que el registro de la talla
de un individuo sea utilizado hasta en dos grupos.
Para analizar los datos se realizarn anlisis de regresin lineal simple,
con la cual se puede inferir competencia a nivel intra e interespecico. La
variable dependiente (Y) de los modelos sern las sumas de los valores de
altura o de cobertura de los individuos ms cercanos que formen el par y
la variable independiente (X) ser la distancia entre ellos. La pendiente (b)
de la lnea de ajuste de regresin indicar la intensidad de la competencia
y el coeiciente de determinacin (r
2
) indicar la importancia de la compe-
tencia. Previo a los anlisis se deben estandarizar los valores entre 0 y 1,
ya que esto remueve las inluencias y permite verdaderas comparaciones
de la intensidad entre la combinacin de especies (Briones et al., 1996; Ar-
mas, 2004). Realice los anlisis para tallas y para coberturas. Los resultados
de los anlisis debern presentarse usando el diseo de la Tabla 1.
Tabla 1. Diseo de una tabla de resultados de los anlisis de regresin entre los pares de especies.
ALTURA COBERTURA
Combinacin de especies n r
2
b p Combinacin de especies n r
2
b p
especie 1 vs. especie 1 especie 1 vs. especie 1
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Cuestionario
De acuerdo a los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.
1. En qu combinacin de especies se present la competencia ms importante?
1. En qu combinacin de especies se present la competencia ms intensa?
1. Qu implicaciones tiene la competencia en la abundancia de las especies en la comunidad?
1. Qu variable de talla fue ms adecuada para la evaluacin de competencia?
Bibliografa
Aguilar, M.R. 2006. Interaccin entre especies. Fun-
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Mxico D. F. 639 p.
Ecologia.indd 74 08/10/11 00:15
75
introduccin
L
os efectos de los herbvoros sobre las plantas dependen en gran me-
dida de la parte de la planta que stos consumen y de qu tanto te-
jido vegetal lleguen a consumir. Por ejemplo, las plantas pueden su-
frir elevados niveles de defoliacin por herbvoros sin que se vea afectada
signiicativamente su reproduccin (Parra-Tabla et al., 2004.); en cambio, si
los herbvoros se alimentan de las semillas, su reproduccin puede disminuir
considerablemente (Figueroa et al., 2002). Sin embargo, no todos los herb-
voros que consumen semillas disminuyen el xito reproductivo de las plan-
tas, incluso algunos pueden incrementar la capacidad de germinacin de las
semillas siempre y cuando el grado de dao que producen en los cotiledones
no sea muy grande y el embrin no sea consumido (Karban & Lowenberg,
1992; Takakura, 2002; Vallejo-Marn et al., 2006) (Fig. 1). El incremento en la
capacidad de germinar en las semillas que son consumidas ocurre cuando el
dao en la semilla favorece su permeabilidad al agua (Takakura, 2002).
Un grupo importante de consumidores de semillas son los insectos, prin-
cipalmente los colepteros, himenpteros, dpteros, tisanpteros y lepidpte-
Dao de semillas
producido por insectos
en sitios modificados
por el hombre
Captulo
12
Ecologia.indd 75 08/10/11 00:15
ros, ya que su ciclo de vida est sincronizado con la fenologa de su planta hos-
pedera (Zhang et al., 1997). Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son
consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por colepteros
de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas
especies de plantas (Center y Johnson, 1974; Tern, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen
semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la super-
icie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo sta penetra la
pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar
a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta
adulto. Cuando la larva madura y est prxima a pupar, realiza una fractura
circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su ltimo estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 2).
Los insectos son muy susceptibles a la prdida de cobertura de vege-
tacin natural y a la modiicacin de su hbitat por el hombre, ya que su
abundancia puede disminuir considerablemente (Haynes & Crist, 2009). Sin
embargo, tambin se ha visto que la abundancia de algunas especies de in-
sectos puede incrementar en reas en donde la cobertura de vegetacin na-
tural ha sido reemplazada por sistemas no naturales y en sitios perturbados
debido a que la cantidad o calidad del hbitat, desde el punto de vista del
insecto, aumenta (Lindenmayer & Fischer, 2006). Debido a que los insectos
pueden tener efectos importantes sobre una variedad de procesos ecosist-
micos como la polinizacin, descomposicin de materia orgnica y herbivo-
ra (Garcia & Chacof, 2006), resulta importante conocer el efecto de la modii-
cacin del hbitat generada por el hombre sobre su abundancia y cmo esta
variacin puede afectar los procesos ecosistmicos.
Cuantifcar el porcentaje de semillas consumidas por insectos en
una especie de Fabaceae.
Cuantifcar el grado de dao que ocasionan los insectos a las semi-
llas.
Objetivos
Ecologia.indd 76 08/10/11 00:15
Captulo 12 Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados 77
Figura 1. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis
laevigata (Fabaceae) con diferente grado de dao. I) semilla en la que
se da la mayora del cotiledn y el embrin (ED: embrin daado).
II) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumi parte del
cotiledn (CC: cotiledn consumido), III. Semilla intacta.

Figura 2. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
oriicios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
A
Ecologia.indd 77 08/10/11 00:15
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica es necesario el siguiente material.
1. Un microscopio de diseccin.
2. Un cutter
3. Bolsas de tela de 30 x 30 cm
4. Una cinta mtrica
Elige dos sitios con al menos 10 individuos de una especie de Faba-
ceae con frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas pre-
sente algn oriicio de salida (Fig. 2), uno en un sitio conservado y otro
en un sitio modiicado por el hombre (e.g., campos agrcolas, ciudad, si-
tio con evidencia de perturbacin, etc.). Procura que las plantas seleccio-
nadas en cada sitio sean similares en tamao y/o edad con el in de que
esta variable no sea una causa importante de la variacin que puedas
encontrar entre los sitios. De cada una de los 10 plantas, colecta al me-
nos 18 vainas, 6 de la parte inferior del dosel (Fig. 3A), 6 de la parte media
(Fig. 3B) y 6 de la parte superior (Fig. 3C) con el propsito de estandarizar
el muestreo y tener vainas representativas de todo el individuo. Mide
algunas caractersticas de cada sitio (e.g., densidad de de individuos de
la especie de planta seleccionada, presencia de especies exticas, etc.).
Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiqutala (la tela
sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evi-
ta el crecimiento de hongos itfagos). Coloca las bolsas de tela en el la-
boratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos.
Cuenta el nmero total de semillas por vaina y el nmero semillas
con oriicios de salida por vaina para cada planta para obtener el por-
centaje de semillas daadas por individuo para cada uno de los sitios.
Determina si el porcentaje de semillas con oriicio por planta diiere
estadsticamente entre los sitios (de esta forma las rplicas para cada
sitio son los individuos de la especie seleccionada de Fabaceae).
De cada sitio, selecciona 30 semillas con oriicio de salida y realiza
un corte longitudinal de cada semilla. Utiliza un microscopio de disec-
Ecologia.indd 78 08/10/11 00:15
Captulo 12 Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados 79
cin para determinar si el embrin presenta dao; si no lo presenta,
determina el porcentaje de dao del cotiledn en las semillas, estable-
ciendo las siguientes categoras de dao: < 25%, entre 25 y 50%, entre
50 y 75% y >75%.

Figura 3. Estratos de un rbol de Prosopis laevigata (Fabaceae).
Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario
1. Qu tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel
taxonmico posible.
2. En qu sitio encontraste mayor porcentaje de herbivora (semillas con orificio de salida)?
Discute tus resultados en trminos del posible efecto de la perturbacin sobre las plantas y
sobre los insectos.
Ecologia.indd 79 08/10/11 00:15
3. Cul fue el grado de dao producido por los insectos en las semillas? Puedes afirmar que los
insectos que consumieron las semillas son depredadores? Discute.
4. Difieren los sitios en el grado de dao producido por los insectos en las semillas? Discute.
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1997. Insect predation of seeds and plant popu-
lation dynamics. Maine Agricultural and Forest
Experiment Station Technical Bulletin 163: 5-25.
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81
Introduccin
E
s comn encontrar una gran variacin intraespecica en el tamao de
las semillas de las plantas. Se ha visto que la variacin en el tamao de
las semillas ocurre tanto dentro como entre poblaciones, lo cual su-
giere que varias causas podran ser responsables de esta variabilidad (Stan-
ton, 1984; Silvertown, 1989). Las semillas de mayor tamao generalmente
poseen mayor cantidad de endospermo y por lo tanto tienen mayor conte-
nido energtico para los embriones, por lo que pueden producir plntulas
ms vigorosas, con mayor sobrevivencia y ms competitivas (Stanton, 1984;
Manga & Sen, 1995; Halpern, 2005). Sin embargo, las semillas de mayor ta-
mao tambin podran tener desventajas al compararlas con semillas de
menor tamao. Una de estas desventajas es que las semillas ms grandes
pueden sufrir una mayor depredacin por herbvoros (Janzen, 1969; Pizo et
al., 2006).
Seleccin de semillas
por insectos y posibles
consecuencias para las
plantas
Captulo
13
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Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por mu-
chas especies de insectos, en gran medida por colepteros de la familia
Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies
de plantas (Fig. 1) (Center y Johnson, 1974; Tern, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consu-
men semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en
la supericie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo
sta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para pos-
teriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o
todo su desarrollo hasta adulto. En muchos casos, al alimentarse las larvas
de la semilla, daan el embrin y la semilla ya no puede germinar (Fig. 2).
Cuando la larva madura y est prxima a pupar, realiza una fractura circu-
lar en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su ltimo estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 1).
Las larvas de muchas especies de insectos que se alimentan de semillas
son inmviles, y por lo tanto la semilla que utiliza la hembra progenitora
para depositar un huevo, es el nico alimento durante el desarrollo de la
larva (Fox & Mousseau, 1995). Si las hembras que depositan huevos en las
semillas poseen la capacidad de distinguir semillas de diferentes tamaos,
su progenie podra beneiciarse de una mayor cantidad de recurso (Fox &
Mousseau, 1995).
Figura 1. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con
oriicios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
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Captulo 13 Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias 83
Figura 2. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata
(Fabaceae) con diferente grado de dao. A) semilla en la que se da la
mayora del cotiledn y el embrin (ED: embrin daado). B) semilla con
una larva de escarabajo (L) que consumi parte del cotiledn (CC: cotiledn
consumido). En la derecha se encuentra una semilla intacta.
Determinar si los insectos que consumen semillas de una especie de
Fabaceae seleccionan semillas de mayor tamao.
Cuantifcar el grado de dao que ocasionan los insectos a las semillas.
Objetivos
Material
y Mtodo
terial.
1. Un microscopio de diseccin
2. Un cutter
3. Una balanza analtica
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4. Un vernier
5. Bolsas de tela de 30 x 30 cm
Elige un sitio con al menos seis individuos de una especie de Fa-
baceae que tengan frutos maduros y que por lo menos alguna de las
plantas presente algn oriicio de salida. De cada uno de las seis plan-
tas, colecta al menos 18 vainas, seis en la parte inferior del dosel (Fig.
3A), seis de la parte media (Fig. 3B) y seis de la parte superior (Fig. 3C)
con el propsito de tener vainas representativas de cada individuo. Co-
loca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiqutala (la tela
sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual
evita el crecimiento de hongos itfagos). Coloca las bolsas de tela en
el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de in-
sectos.
Despus del periodo de dos semanas para la emergencia de in-
sectos, mide el largo y ancho de cada semilla de las vainas colectadas
utilizando un vernier y obtn el peso de cada semilla utilizando una
balanza analtica.
Para determinar si los insectos seleccionan semillas de mayor ta-
mao, analiza si el tamao (largo, ancho y peso) de todas las semillas
(recurso disponible) diiere estadsticamente del tamao (largo, ancho
y peso) de las semillas con oriicio de salida utilizando una prueba de t.
Realiza un anlisis para cada individuo de Fabaceae y otro para todos
los individuos.
Para cuantiicar el grado de dao que ocasionan los insectos a las
semillas seleccionar 30 semillas con oriicio de salida de insectos y rea-
liza un corte longitudinal de cada semilla utilizando un cutter. Utiliza
un microscopio de diseccin para determinar si el embrin presenta
dao.
Realiza un histograma de frecuencias para el tamao de todas las
semillas y para las semillas con oriicio de salida para cada planta y otro
para todas las plantas.
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Captulo 13 Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias 85
Figura 3. Estratos de un rbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato
inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario
1. Qu tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel
taxonmico posible.
2. Existe variacin en el tamao de semillas en la especie de planta que seleccionaste? Qu
tanta variacin en tamao encontraste?
3. Qu tipo de distribucin de tamaos (para todas las semillas y para las semillas con orificio de
salida) existe a nivel de planta y a nivel de sitio?
4. Son capaces los insectos de seleccionar semillas de mayor tamao a nivel de individuo de
Fabaceae, a nivel de sitio, o ambos? Discute.
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5. Los insectos causaron dao al embrin de las semillas?
Discute cules pueden ser las causas de la variacin en el tamao de las semillas en la especie de
Fabaceae que seleccionaste.
Bibliografa
Aizen, M.A. & P. Feinsinger.1994. Forest fragmen-
tation, pollination, and plant reproduction
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Janzen, D.H. 1969. Seed eaters versus seed size,
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Silvertown, J. 1989. The paradox of seed size and
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ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25-28.
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87
Introduccin
E
n la mayora de los estudios de campo en ecologa es necesario descri-
bir la vegetacin del sitio. Existen muchas tcnicas para medir diferen-
tes caractersticas de la vegetacin (e.g., riqueza de especies, cobertura,
densidad, biomasa, altura, complejidad estructural, etc.) y el mtodo que se-
leccionamos tiene que ver con la o las preguntas que tratamos de responder.
Debido a que es prcticamente imposible medir a todos los individuos de
una poblacin o contar e identiicar todas las plantas de un sitio, tenemos
que decidir cmo y cundo hacer un muestreo.
Bsicamente en la mayora de los trabajos en ecologa hacemos mues-
treos que deben ser lo ms representativos posibles, es decir, la muestra debe
parecerse lo ms posible a la poblacin que estamos estudiando. El objetivo
inal es poder sacar conclusiones de la poblacin a partir de nuestra muestra,
por tanto la manera en cmo obtenemos la muestra es fundamental.
Existen muchos tipos de muestreo entre los que se encuentran el muestreo
completamente al azar, el muestreo estratiicado, el muestreo mediante trayec-
tos o parcelas, etc. En esta prctica utilizars algunos mtodos bsicos del mues-
treo de vegetacin para estudios de campo. Algunos son prcticos, otros no.
Principios bsicos del
muestreo de vegetacin
Captulo
14
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1. Muestreo completamente al azar: Consiste en asignar a cada miembro
de la poblacin un nmero y posteriormente elegir n nmeros al azar,
los cuales representan a los individuos que se incluirn en la muestra.
En este muestreo cada miembro de la poblacin tiene la misma
probabilidad de ser incluido en la muestra y todos los miembros de la
poblacin son independientes.
2. Cuadrantes: Consiste en colocar cuadrantes en diferentes reas de la
zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del cuadrante. Debe definirse el tamao del cuadrante,
cuntos cuadrantes colocar en el rea de estudio y dnde colocarlos.
3. Trayectos: Consiste en colocar uno o varios trayectos en la zona
de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del trayecto. En ocasiones se considera tambin a las
plantas que tocan el trayecto. Debe definirse la longitud del trayecto y
el ancho, as como cuntos trayectos se colocarn y dnde colocarlos.
Comparar los mtodos bsicos para el muestreo de vegetacin en
campo utilizando una simulacin.
Utilizar en campo el mtodo ms representativo de acuerdo a la
simulacin.
Objetivos
Material
y Mtodo
Para llevar a cabo la prctica ser necesario tener el siguiente material.
1. Una regla
2. Lpices de colores
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Captulo 14 Principios bsicos del muestreo de vegetacin 89
3. Un mecate o cuerda
5. Una cinta mtrica
6. Opcional: distancimetro ptico o lser, clinmetro, tubo ocular, etc.
Utilizar la pgina de plantas-hongos (Fig. 1) para simular los diferentes tipos de muestreo de
vegetacin. Primero hars un muestreo completamente al azar. A cada individuo le debes asignar
un nmero. Posteriormente utilizars la tabla de nmeros al azar para obtener una muestra de 30
individuos. La variable de respuesta ser la especie de planta/hongo. Puedes inventar el nombre
para cada especie, por ejemplo: hongo 1, hongo 2, etc. Organiza los datos en una tabla de fre-
cuencias y haz un grico de barras. Experimenta con diferentes tamaos de muestra.
Utiliza la regla para dibujar tres cuadrantes de 5 x 5 cm sobre la hoja. La colocacin de los cua-
drantes puede ser al azar o puedes utilizar un criterio deinido para colocarlos. No olvides escribir
cmo lo hiciste, ya que esta decisin es parte de los mtodos que ests utilizando. Al igual que
en el punto anterior, organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un grico de barras
que incluya los tres cuadrantes. Puedes experimentar con diferentes tamaos de cuadrantes y
diferente nmero.
Utiliza la regla para trazar un trayecto de 30 cm de largo por 3 cm de ancho y colcalo en posi-
cin diagonal a la hoja. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un grico de barras.
Prueba con diferentes tamaos y colocaciones de trayectos.
Finalmente debes hacer un censo de la poblacin (contar e identiicar a todos los individuos
que se encuentran en la hoja). Organiza los datos en una tabla de frecuencias y un grico de
barras.
Compara los tres mtodos de muestreo con el censo. Cul de los tres muestreos fue el ms
representativo de la comunidad de plantas en el rea de estudio?
Utiliza el mtodo ms representativo para hacer un muestreo real de la vegetacin de un sitio
cercano. Utiliza la cuerda o mecate para trazar los cuadrantes (que tambin pueden ser redondos)
o trayectos. Puedes tambin inventar los nombres de las especies de plantas. Cules son las es-
pecies de plantas ms comunes en tu rea de estudio?
Opcional: Pueden colectarse y prensarse las plantas para posteriormente identiicarlas en el
laboratorio. Adems puede medirse la altura y el dimetro a la altura del pecho de los rboles,
altura de los arbustos y hierbas, cobertura del dosel, etc.
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Cuestionario
En base a los resultados obtenidos, conteste las siguientes preguntas.
1. Crees que ser prctico realizar un muestreo completamente al azar en el campo? Por qu s
o por qu no?
1. Qu dificultades encontraste durante tus muestreos de simulacin? Qu criterios utilizaste
para incluir o no a las plantas dentro de los cuadrantes o trayectos?
1. Cul de los tres muestreos fue el ms representativo de la comunidad de plantas en la
localidad X (simulacin)? Compara los grficos de barras y discute en base a nmero de
especies y abundancia de cada especie.
1. Qu mtodo elegiste para el muestreo real de vegetacin en campo? Por qu? Escribe la
metodologa que empleaste para hacer el muestreo.
1. Qu dificultades encontraste al hacer el muestreo de vegetacin en campo? Crees que tu
muestreo es representativo de la comunidad de plantas del rea de estudio? Discute.
Bibliografa
Bonham, C.D. 1989. Measurements for terrestrial ve-
getation. John Wiley & Sons., New York, USA.
Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2004. A primer of ecolo-
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Samuels, M.L. & J.A. Witmer. 1999. Statistics for the
life sciences. Prentice Hall, New Jersey, USA.
Ecologia.indd 90 08/10/11 00:15
Captulo 14 Principios bsicos del muestreo de vegetacin 91
Figura 1. Distribucin de plantas y hongos en la localidad X.
Gira la hoja de manera que las plantas queden derechas.
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Tabla de nmeros aleatorios
239.612018 165.900662 27.8476516 20.0433668 205.23365 111.080691
28.4935759 181.212867 217.217444 116.286081 37.7948851 131.598285
23.1438032 212.240028 26.41142 144.129215 117.030793 83.2907498
56.7698599 70.5774407 203.941801 218.486496 222.506424 52.2711875
211.609302 152.883389 104.059114 192.467147 183.978942 63.1151158
113.687185 38.5319987 247.180731 153.55211 6.53215125 91.6953642
219.991119 112.988067 168.263985 216.389142 59.3763543 50.2346263
208.843226 154.950346 215.044099 208.569658 223.889462 7.77080599
95.5633106 120.374401 249.262886 157.610034 194.192145 228.988464
33.2658162 241.124241 100.730705 165.057161 130.19245 132.388592
188.697989 190.331797 214.458968 51.5112766 200.089053 245.364544
101.232246 23.9721061 26.9585559 125.959746 119.720878 36.9133885
145.269082 204.777703 99.9100009 121.91702 27.9844356 247.036348
93.1239967 216.601917 210.112278 218.714469 95.0465712 30.530137
107.50911 138.110721 148.650685 12.6722312 1.13678396 130.230445
87.6830348 160.03415 35.7735221 224.869747 49.0187689 5.68105106
162.602649 61.80047 18.728721 11.7147435 99.9024018 35.9938963
38.0608539 235.432508 4.16882839 62.2488174 81.1629994 229.284829
178.887539 231.169408 234.801782 26.829371 15.2559282 33.8129521
191.882015 199.313944 219.223609 178.142827 183.051851 87.9566027
52.9627064 188.302835 117.152379 164.829188 119.196539 43.0306711
50.7665639 157.169286 175.635121 40.3861812 2.74779504 133.034516
17.6952422 172.65627 241.914548 167.382488 138.042329 171.075655
63.6622517 59.1103854 240.805078 10.004944 167.998016 196.479476
38.2432325 38.205237 180.430158 61.2001404 158.810694 28.8887295
163.27897 199.807886 123.976379 51.1617176 149.106632 168.47676
187.102176 213.645863 69.4755699 22.847438 7.73281045 190.666158
86.9079257 100.327952 207.422193 64.0194098 217.263039 191.973205
29.4890591 153.666097 246.382824 72.7507859 136.955657 125.154241
73.2143315 246.314432 35.9634999 27.4448988 238.266976 141.750694
154.912351 62.7047639 30.5453352 88.8229011 58.6088443 247.78106
152.982177 75.9500107 88.7849055 6.04580828 118.353038 123.414045
151.150792 94.1954711 94.7274087 7.27686392 201.282113 179.693045
111.536637 178.19602 133.779229 200.476608 120.176824 116.818018
140.732414 67.7277749 45.3332011 202.908322 239.984375 116.126499
83.8530839 102.774865 39.2995087 99.4616535 138.475478 1.38755455
175.969481 132.107425 137.092441 173.522568 23.7137364 129.136174
124.979461 240.311136 78.7464827 149.608173 137.631977 79.8331553
130.633198 187.824091 235.569292 2.83138524 135.823389 74.0046388
210.849391 170.224555 128.65743 21.3732109 93.6559343 100.60152
Ecologia.indd 92 08/10/11 00:15
93
Introduccin
L
a riqueza de especies (riqueza especica) es el nmero de especies
registradas en una comunidad, es decir, el nmero de especies que
coexisten en un tiempo y espacio determinados. Es la medida ms uti-
lizada para evaluar la biodiversidad de un hbitat o de una regin, pues se
obtiene sin necesidad de clculos complejos y se entiende de forma intuitiva
(Moreno, 2001; Magurran, 2004).
Sin embargo, evaluar la riqueza de especies no es algo tan sencillo pues
el nmero de especies que se observan en una comunidad va aumentan-
do conforme incrementamos el esfuerzo de muestreo. Por ello, cuando
queremos comparar la riqueza de especies de dos o ms comunidades (por
ejemplo, una comunidad bien conservada y una comunidad perturbada)
debemos asegurarnos que tengan inventarios completos (o al menos, con
un nivel de completitud semejante) para evitar sesgos en tal comparacin
(Colwell & Coddington, 1994).
Eficiencia
del muestreo para
registrar la riqueza de
especies en una comunidad
Captulo
15
Ecologia.indd 93 08/10/11 00:15
En la prctica es muy raro que se logre realizar el censo completo de una
comunidad, el registro de todos los individuos que la integran. En su lugar,
en ecologa de comunidades solemos realizar muestreos y asumimos que la
informacin recabada a travs de ellos es representativa de la comunidad
que estudiamos. Pero, el nmero de especies que observamos en nuestras
muestras es realmente representativo de la riqueza de especies de la comu-
nidad? Es decir, despus de contar con una serie de muestras, ya tenemos
un inventario de especies completo? Para contestar esta pregunta se pueden
utilizar estimadores de riqueza. Los estimadores son modelos matemticos
que predicen el nmero mximo de especies que potencialmente se podran
encontrar en una comunidad si continuramos utilizando el mismo mtodo
de muestreo. Asumen que todas las muestras son equivalentes e indepen-
dientes. Se han propuesto muchos modelos matemticos para este in (ver
por ejemplo Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Jimnez-Valverde
& Hortal, 2003; Magurran, 2004). Entre ellos estn los estimadores desarro-
llados por Chao (1984) basados en datos de la abundancia (nmero de indi-
viduos de cada especie en el conjunto de muestras) o basados en datos de
incidencia (presencia o ausencia de las especies en las muestras) cuya princi-
pal ventaja es su sencillez (Escalante-Espinoza, 2003). La seleccin del mejor
estimador puede hacerse considerando el sesgo, la precisin y la exactitud
de cada uno de ellos (Gonzlez-Oreja et al., 2010).
En esta prctica se simular una comunidad ecolgica, conociendo de
antemano su riqueza de especies total (cosa que nunca conocemos cuando
estudiamos una verdadera comunidad). Esto permitir, adems de evaluar
el grado de completitud del muestreo, juzgar si los valores de riqueza que
predicen los estimadores son acertados o no.
Evaluar si el nmero de especies que se obtiene mediante un con-
junto de muestras es representativo de la riqueza total de especies
que hay en una comunidad ecolgica.
Objetivos
Ecologia.indd 94 08/10/11 00:15
Captulo 15 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies 95
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica es necesario tener 30 especies di-
ferentes, fcilmente identiicables y biodegradables, en las cantidades
sealadas en el Cuadro 1. Pueden ser, por ejemplo: semillas (frijol ne-
gro, frijol bayo, haba, chcharo, etc.), sopa de pasta (moitos, coditos,
municiones, etc.), cereales (corn-pops, froot-loops, choco-krispis, etc.).
El grupo se encargar de tener listas las especies. Se sugiere nombrar-
las desde el principio para que todos utilicen la misma taxonoma, lo
ms simple posible.
Adems se requiere una bolsa de plstico grande y diez bolsas pe-
queas por cada equipo y una libreta profesional.
Los alumnos se organizarn en ocho equipos. Cada equipo se en-
cargar de una comunidad distinta, que guardar en la bolsa de pls-
tico grande controlando que sean incluidas todas las especies en la
abundancia que se seala en el Cuadro 1. Mezclar bien los individuos
dentro de la bolsa.
El da de la prctica se buscar un sitio apropiado para que todos
los equipos puedan trabajar (cualquier terreno, de preferencia un pas-
tizal o zona abierta). Cada equipo marcar un rea de estudio de 5 x 5
m, sealando los vrtices con cualquier objeto (por ejemplo, con sus
mochilas). Dentro de este cuadro dispersarn todos los individuos de
su comunidad. Se deben organizar para que todos los equipos lo ha-
gan de manera similar.
Cada equipo tomar 10 muestras de su comunidad, ubicndolas al
azar o de forma sistemtica (segn el grupo lo decida para que todos
los equipos lo hagan de la misma manera) dentro del rea de estudio.
Las muestras sern cuadros de 21 x 28 cm (el rea que cubre una libreta
profesional). El equipo anotar cuntos individuos y de qu especies
son los que se registran en cada una de las diez muestras.
Dibujar una curva de colector (llamada tambin curva de acumula-
cin de especies) como la que se muestra en la Figura 1 y ver su com-
portamiento es una curva que an est en crecimiento o ya parece
haber alcanzado su asntota?
Ecologia.indd 95 08/10/11 00:15
Obtener los siguientes valores:
1. Nmero de especies que aparecieron solamente en una de las diez
muestras (nicas).
2. Nmero de especies que aparecieron en dos muestras (duplicadas).
3. Nmero de especies que tuvieron solamente un individuo en todo el
muestreo (singletons).
4. Nmero de especies de las cuales slo se encontraron dos individuos
(doubletons).
5. Nmero total de especies registradas en las 10 muestras (riqueza
observada).
Calcular el valor de riqueza esperada para esta comunidad, considerando
nicamente la presencia/ausencia de especies en las muestras. Por ejemplo,
el valor del estimador Chao
2
:
B
A
S Chao
2
2
2
+ =

Donde:
S = nmero de especies en una muestra.
A = nmero de especies con un solo individuos en esa muestra (sigle-
tons).
B = nmero de especies con dos individuos en esa muestra (dobletons).
Calcular el valor de riqueza esperada considerando la abundancia (n-
mero de individuos). Puede utilizarse, por ejemplo, el estimador Chao
1
:
b
a
S Chao
2
2
1
+ =
Comparar los siguientes valores:
Nmero de especies que de la comunidad completa (las que fueron
dispersadas)
Nmero de especies observadas en las muestras.
Ecologia.indd 96 08/10/11 00:15
Nmero de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao
2
.
Nmero de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao
1
.
Calcular el porcentaje de completitud (eiciencia) del muestreo mediante
una regla de tres simple: si el valor de riqueza esperada segn el estimador
equivale al 100%, qu porcentaje corresponde a la riqueza observada en las
muestras?
Comparar, para una misma comunidad, el porcentaje de completitud
obtenido con un estimador basado en datos incidencia y con un estimador
basado en datos de abundancia.
Comparar los porcentajes de eiciencia alcanzados por los distintos equipos.
Cuadro 1. Nmero de individuos de cada especie que integrarn
la comunidad completa de los distintos equipos.
equipo1 equipo2 equipo3 equipo4 equipo5 equipo6 equipo7 equipo8
especie1 20 16 20 24 0 2 1 0
especie2 20 16 20 24 2 2 1 1
especie3 20 16 20 24 4 2 1 2
especie4 20 16 20 24 6 2 1 3
especie5 20 16 20 24 7 2 1 4
especie6 20 16 20 24 9 2 1 5
especie7 20 16 20 24 11 19 1 6
especie8 20 16 20 24 12 19 1 7
especie9 20 16 20 24 14 19 1 8
especie10 20 16 20 24 16 19 1 9
especie11 20 16 20 24 18 19 1 10
especie12 20 16 20 24 19 19 1 11
especie13 20 16 20 24 21 19 1 12
especie14 20 16 20 24 23 19 1 13
especie15 20 16 20 24 24 19 1 14
especie16 20 16 20 24 26 19 40 15
especie17 20 16 20 24 28 19 40 16
especie18 20 16 20 24 29 19 40 17
especie19 20 16 24 31 40 45 18 0
especie20 20 16 24 33 40 60 19 0
especie21 20 16 24 35 40 60 20 0
especie22 20 16 24 36 40 60 21 0
Ecologia.indd 97 08/10/11 00:15
equipo1 equipo2 equipo3 equipo4 equipo5 equipo6 equipo7 equipo8
especie23 20 16 24 38 40 60 22 0
especie24 20 16 24 40 40 60 225 0
especie25 16 0 0 0 0 0 0 0
especie26 16 0 0 0 0 0 0 0
especie27 16 0 0 0 0 0 0 0
especie28 16 0 0 0 0 0 0 0
especie29 16 0 0 0 0 0 0 0
especie30 16 0 0 0 0 0 0 0
Figura 1. Curva de colector en la que se muestra la tendencia de especies
distintas que se van aadiendo al inventario conforme se aumenta el
nmero de muestras.
Cuestionario
Basado en los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas:
1. Es distinto el porcentaje de completitud que se calcula con los dos estimadores utilizados?
Si es as, cules especies son las que contribuyen a que los dos estimadores den resultados
distintos para una misma comunidad?
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2. Qu factores podran influir para que en un muestreo no se logren registrar a todas las
especies presentes en el rea? Pensar en aspectos a) del muestreo, b) del hbitat y c) del grupo
biolgico. Comparar los resultados de las distintas comunidades.
3. Qu factores podran influir para que la riqueza esperada que predice un estimador no sea
igual a la riqueza de especies verdadera de la comunidad completa, que en esta prctica s se
conoce?
Sugerencias para profundizar
Si se requiere calcular este tipo de estimadores para bases de datos con mu-
chas especies y/o con muchas muestras, o si se desean calcular las prediccio-
nes de otros modelos matemticos predictivos de la riqueza, se recomienda
utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao & Shen, 2009), que son pro-
gramas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
Bibliografa
Chao, A. 1984. Nonparametric estimation of the
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a.
Ecologia.indd 100 08/10/11 00:15
101
Introduccin
E
n ecologa, la diversidad es una propiedad que conjunta dos aspectos:
la riqueza de especies, y la abundancia que tienen dichas especies en
una comunidad. La abundancia se puede medir de varias maneras,
como la cantidad de biomasa o la cobertura que representa cada especie,
pero la medida ms comn es el nmero de individuos. De tal suerte que si
dos comunidades tienen el mismo nmero de especies, ser ecolgicamen-
te ms diversa aquella comunidad en la cual haya menos diferencia en el
nmero de individuos con que cuenta cada especie, es decir, la comunidad
ms equitativa en su nmero de individuos. La mxima equidad se presenta
cuando todas las especies tienen exactamente el mismo nmero de indivi-
duos. Y si dos comunidades tienen la misma equidad, ser ms diversa aque-
lla que tenga un mayor nmero de especies.
Sin embargo, cuantiicar la diversidad ecolgica ha sido uno de los te-
mas ms debatidos en ecologa de comunidades, y existe una amplsima
gama de medidas que han sido propuestas para tal in (Moreno, 2001; Ma-
Diversidad de
especies en comunidades
ecolgicas
Captulo
16
Ecologia.indd 101 08/10/11 00:15
gurran, 2004). De forma general, tales medidas se pueden llamar medidas
de la complejidad en la composicin de especies (measures of composi-
tional complexity; Jost, 2010a), e incluyen ndices de entropa y medidas
de diversidad. Entre todas estas medidas, probablemente la ms utilizada
durante varias dcadas ha sido el ndice de entropa de Shannon. Este ndi-
ce mide la incertidumbre que tendramos al predecir a qu especie podra
pertenecer un individuo seleccionado al azar de una comunidad. Si una
comunidad tiene una especie muy dominante, a la cual pertenece el 90%
de los individuos, podramos tener un alto nivel de certidumbre (90% de
probabilidad) de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a dicha
especie dominante. Por lo tanto, la incertidumbre sera muy baja, y eso se
ha interpretado como un ndice de que la comunidad tiene una baja di-
versidad. Por el contrario, si en una comunidad hay una gran equidad en
la proporcin de individuos, habr una alta incertidumbre pues no podra-
mos predecir con seguridad a cul especie podra pertenecer un individuo
seleccionado al azar. Esta incertidumbre es entropa, y se ha interpretado
como diversidad de la comunidad.
Sin embargo, medidas como esta han sido fuertemente criticadas (ver
por ejemplo a Ricotta, 2005) y no son recomendables por varias razones. Por
ejemplo, porque sus unidades de medicin no son fcilmente entendibles (si
el ndice de entropa de Shannon se calcula con logaritmo base 2, su unidad
es un dgito binario o bit; si se calcula con logaritmo base e, su unidad es
un dgito natural o nat; y si se calcula usando logaritmos base 10 entonces
su unidad ser un dgito decimal o decit). Adems, no es posible comparar
de forma directa la diversidad de dos comunidades con el ndice de Shannon
porque sus unidades no tienen un comportamiento lineal.
Una alternativa a este tipo de ndices tradicionales consiste en expresar
la diversidad de especies en las comunidades usando medidas de diversidad
verdadera (true diversity; Jost, 2006). Estas medidas pueden tener diferente
orden segn el peso que dan a la abundancia proporcional de las especies.
La diversidad de orden cero no considera de ninguna manera la abundancia,
por lo que su valor es simplemente la riqueza de especies. Entre ms alto sea
el orden de una medida de verdad verdadera ms peso se dar a las especies
dominantes y se tomarn cada vez menos en cuenta las especies raras (con
baja abundancia).
Ecologia.indd 102 08/10/11 00:15
Captulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecolgicas 103
Con cualquier orden con que sean calculadas, las medidas de diversidad
verdadera tienen siempre una misma unidad de medicin, llamada especies
igualmente comunes (MacArthur, 1965), nmero efectivo de especies (Hill,
1973; Jost, 2006) o nmero de especies equivalentes (Jost , 2006; 2007). El
nmero efectivo de especies mide la diversidad que tendra una comunidad
integrada por i especies igualmente comunes. Es decir, si nosotros detecta-
mos que una comunidad ecolgica tiene un valor de 17.29 especies equi-
valentes, entonces la diversidad verdadera de esa comunidad es igual a la
diversidad que tendra una comunidad virtual con 17.29 especies, en la cual
todas las especies tuvieran exactamente la misma abundancia, es decir, una
comunidad con 17.29 especies igualmente comunes.
El uso de medidas de diversidad verdadera tiene muchas ventajas, por
ejemplo, tiene ciertas propiedades matemticas que van de acorde con lo
que los bilogos intuitivamente esperamos una medida de diversidad (Hill,
1973; Jost, 2006), adems de que permite dividir la diversidad de una regin
(diversidad gamma) en dos componentes (diversidad alfa y diversidad beta)
que sean matemticamente independientes (Jost, 2007; Jost, 2010b; Basel-
ga, 2010; Tuomisto, 2010). Estas cualidades no se cumplen con ndices de
entropa.
Pero una de las ventajas bsicas de utilizar medidas de diversidad verda-
dera es que permiten comparar directamente la magnitud de los cambios
que ocurren en la diversidad de dos o ms comunidades. En un ejemplo hi-
pottico, supongamos que un continente con 30 millones de especies igual-
mente comunes es azotado por una catstrofe que extingue a la mitad de las
especies (Jost, 2007). Si esta prdida de 15 millones de especies la evaluamos
con el ndice de Shannon, encontraramos que la entropa slo se reduce de
17.2 a 16.5 (slo se pierde el 4% de la diversidad del continente). Por el con-
trario, usando medidas de diversidad verdadera s detectaramos un prdida
del 50% en la diversidad.
Por ello, en esta prctica se medir cunto cambia la diversidad ecolgica
entre comunidades, comparando los resultados que se obtienen con el n-
dice de entropa de Shannon y con una medida de diversidad verdadera. Se
utilizar la medida de diversidad de orden 1 porque es la que toma en cuenta
a todas las especies presentes en la comunidad, ponderndolas por la pro-
porcin relativa de su abundancia, igual que lo hace el ndice de Shannon.
Ecologia.indd 103 08/10/11 00:15
Evaluar la magnitud de los cambios en la diversidad entre comuni-
dades ecolgicas.
Objetivos
Material
y Mtodo
Los datos de la abundancia total que registr cada una de especies en-
contradas durante el ejercicio de muestreo de las comunidades en la
prctica anterior (o en su defecto, los datos del Cuadro 1 de la prctica
anterior).
Una calculadora cientica o una computadora con hoja de clculo
(Excel o similar).
Para cada una de las ocho comunidades, calcular el ndice de entro-
pa Shannon de la siguiente manera:
H=(p
i
lnp
i
Donde:
p
i
es la abundancia relativa de la especie i, es decir, la abundancia de
la especie i dividida entre la suma total de abundancias de todas las
especies que integran la comunidad. Su resultado es un valor en nats.
Para cada una de las comunidades, calcular la diversidad verdadera
de orden uno de la siguiente manera:
D=exp(H)
Donde:
H es el valor del ndice de Shannon obtenido en el punto anterior. Su
resultado es un valor cuyas unidades son el nmero de especies equi-
valentes de la comunidad.
Ecologia.indd 104 08/10/11 00:15
Captulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecolgicas 105
Comparar los cambios en la diversidad entre comunidades consi-
derando el ndice de Shannon y la diversidad verdadera.
Cuestionario
De acuerdo con sus resultados conteste las siguientes preguntas.
1. Si hay comunidades que tienen exactamente la misma riqueza de especies por qu sus
valores de diversidad cambian?, cunto cambia su diversidad?
2. Suponiendo que la comunidad muestreada por el equipo 1 corresponde a una zona evaluada
justo antes de un disturbio, y que la comunidad muestreada por el equipo 7 es en la misma
zona pero cierto tiempo despus del disturbio. Ha cambiado la diversidad ecolgica?, qu
porcentaje de la diversidad se ha perdido a consecuencia del disturbio?. Calcularlo usando
como medida el ndice de Shannon, y luego usando la diversidad verdadera. Cul de las dos
medidas refleja mejor la realidad de acuerdo a los datos del muestreo?
Sugerencias para profundizar
Si se requiere calcular el ndice de entropa de Shannon o la diversidad ver-
dadera para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras,
se puede utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao y Shen, 2009), que
son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
Ecologia.indd 105 08/10/11 00:15
Bibliografa
Baselga, A. 2010. Multiplicative partition of true
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alpha and gamma diversity. Ecography 33:
2-22.
Ecologia.indd 106 08/10/11 00:15
107
Introduccin
P
ara abordar cualquiera de las preguntas relacionadas con el conocimien-
to de de las poblaciones o comunidades biolgicas de una localidad, es
necesario tener en cuenta desde un principio las ventajas y desventajas
que conlleva el uso de los mtodos de colecta que se empleen en estudiar-
los (Southerland, 2006). Sobre todo saber que no existe un mtodo de colec-
ta perfecto y que todos presentan sesgo en cmo se obtiene la informacin
(Feinsinger, 2001), y sin duda estos sesgos deben ser parte de las relexiones
que se deben hacer al analizar los datos desde un perspectiva biolgica.
Uno de los grupos biolgicos que suele ser utilizado en diferentes tipos de
estudio a nivel de comunidades y poblaciones es el de los escarabajos copr-
fagos (Scarabaeidae) ya que su riqueza de especies suele ser muy alta, hay mu-
chas especies especialistas, ocupan distintos niveles tricos, responden a cam-
bios en las condiciones ambientales, hay un buen conocimiento de su biologa
y taxonoma, y existen mtodos y protocolos de muestreo fciles de aplicar de
forma estandarizada (Moreno et al., 2007). Estas caractersticas les permiten ser
ampliamente reconocidos como un grupo muy til para monitorear y describir
los patrones temporales y espaciales de biodiversidad (Favla & Halfter, 1997).
Estimacin
de efectividad del rea
demuestreo de coprotrampas
Captulo
17
Ecologia.indd 107 08/10/11 00:15
Existen diversos tipos de trampas para colectar a estos insectos, tales
como trampas de luz, o de intercepcin (Southerland, 2006), sin embargo el
mtodo ms comn para el estudio de estas escarabajos es el de las trampas
de cada dispuestas en trayectos, ya que como estos insectos son excelentes
voladores y activos forrajeadores que basan su bsqueda en el sentido del ol-
fato, se vuelve muy eiciente muestrearlos utilizando estas trampas de cada
cebadas con excremento (Spector & Forsyth, 1998).
A pesar de esto es muy poco lo que se sabe del rea efectiva de muestro
(AEM) de cada una de las trampas utilizadas. Si esta informacin es muy posi-
ble que se estn sobreponiendo estas areas de muestreo entre las trampas
si la distancia que las separa no es lo suicientemente grande para separarlas.
Esto puede causar que las estimaciones realizadas de abundancia o diversi-
dad estn subrepresentadas, es ms debido a la disposicin de trayecto es
posible que la posicin en la que se ubique la trampas sesgue la distribucin
de los datos de la colecta (Larsen & Forsyth, 2005) .
El alumno ser capaz de establecer el rea efectiva de muestreo de las
coprotrampa en una localidad especfca, utilizando un mtodo grafco
y otro analtico como son las regresiones no lineales de decaimiento.
Objetivos
Material
y Mtodo
En principio se debe considerar una localidad cercana donde los esca-
rabajos de la familia sean muy abundantes y donde de antemano se
sepa que hay alguna especies dominante.
La prctica estar dividida en dos partes que requieren en cada caso
un da de trabajo. La primera parte ser la referente a tener un nmero
grande de individuos vivos de la especie de escarabajo seleccionada y la
segunda a medir la efectividad del rea muestreada por las necro trampas.
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Captulo 17 Estimacin de efectividad del rea demuestreo de coprotrampas 109
Colecta de los organismos vivos
Para esta colecta se requieren el uso de un coprotrampa modiicada de la
NTP-80 (Morn & Terrn, 1984). Las trampas se elaborarn con un bote de
plstico de 1 lt, la boca de la misma ser tapada con una rejilla de plstico
que cuente con una luz de 5 cm, donde se colocarn 200 gr de un mezcla de
excremento fresco de caballo y borrego (en una proporcin de 70% y 30%
respectivamente). Estas trampas se enterrarn de manera que la boca quede
al mismo nivel que el suelo. Dentro de bote se colocar una pequea canti-
dad de agua y jabn biodegradable, pero que no exceda una altura de 1.5
cm de altura, de manera que los individuos que se colecten no escapen, pero
evitando que se ahoguen.
Se siguiere que se coloquen al menos unas 40 de estas coprotrampas
dispersa a lo largo de la localidad de estudio y que estn separadas al menos
unos 50 m entre ella. Estas trampas se revisarn cada hora y se proceder a
vaciar de la trampa todos los insectos colectados, separando a la especie de
inters para que se ponga en una caja de plstico de al menos 50 x 80 x 30
con un poco de sustrato que se tomar de la misma localidad, el resto de los
insectos se pondrn al sol para su posterior liberacin.
Cuando se tengan al menos unos 600 individuos suspender la colecta (es
importante mencionar que en los lugares donde estos individuos son abun-
dantes, colectar esta cantidad no es muy difcil).
A los individuos se les separan en grupos de 100 y se procede a marcarlos
con un plumn indeleble gris plata Sharpie, utilizando en el caso de indivi-
duos grandes (de uno a dos centmetros) nmeros directamente en lo litros
de los animales, en el caso de especies menores a un centmetro es mejor
utilizar un patrn de manchas.
Los individuos se mantendrn dentro de las cajas de plstico, con el sus-
trato, procurando que estn en condiciones favorables de temperatura pre-
ferentemente evitar que se queden a la intemperie y con alimento suiciente,
de manera que al da siguiente puedan ser utilizados.
Medicin de la efcacia de la trampa
Al da siguiente en un horario de entre las 10:30 a las 12:00 hrs se colocarn
en el suelo a 100 individuos (vivos) marcados para ser liberados, en seis pun-
Ecologia.indd 109 08/10/11 00:15
tos distintos de la localidad que estn separados al menos unos 200 metros
entre s de manera que no interieran entre ellos.
Previamente se colocar en cada punto un trayecto rectilneo de 100 m
de largo donde se colocarn coprotrampas en las siguientes distancias 0,
12.5, 25, 37.5, 50 y 75m. Estas trampas se dejaran activas desde las 10:30 has-
ta las 19:00 hrs donde se volvern a colectar a todos los insectos colectados,
separando a los marcados de los dems. Se contabilizar para cada trampa
en cada distancia el nmero de los individuos marcados. Con los seis trayec-
tos se obtendr el valor de la media y la desviacin estndar y estos valores
se graicarn en una eje de coordenadas cartesiano para observa el compor-
tamiento de la curva de decaimiento.
A partir de estos resultados se deber inferir cul sera el rea efectiva de
muestreo para las coprotrampas utilizadas en la prctica, qu tanta variacin
se muestra en los resultados, al graicar los resultados de las medias y la des-
viacin estndar la curva resultante se ajusta a la regresin no lineal .
Se recomienda discutir los resultados comparndolos con el trabajo de
Larsen & Forsyth (2005) y estimar el rea efectiva de trampeo para las copro-
trampas en la localidad escogida.
Para efectos de la prctica se llenara recomienda generar una base de
datos como la que se presenta en la Tabla 1, para cuantiicar el nmero de
individuos capturados en cada trayecto en cada distancia. Una vez llenada la
Tabla 1 se proceder a realizar la captura de los registros en la Tabla 2 donde
se calcular la media y el error estndar de cada distancia para la elaboracin
de un grico de decaimiento, utilizando la pgina de papel milimtrico que
se anexa
Tabla 1. Diseo del formato para la captura de los registros.
Trayecto Distancia Individuos Marcados
1 0
12.5
25
37.5
50
75
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Captulo 17 Estimacin de efectividad del rea demuestreo de coprotrampas 111
2 0
12.5
25
37.5
50
75
3 0
12.5
25
37.5
50
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4 0
12.5
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50
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5 0
12.5
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50
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6 0
12.5
25
37.5
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75
Tabla 2. Diseo de formato para la captura de los parmetros estadsticos resultantes.
Distancia Media del nmero de individuos marcados Desviacin estndar
0
12.5
25
37.5
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75
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Cuestionario
1. Porqu es importante considerar el rea efectiva de trampeo?
2. Qu diferencias en los resultados podran existir si se hiciera un diseo con una menor rea
de trampeo? Cules seran los resultados si el rea de trampeo fuera mayor al rea efectiva?
Bibliografa
Favla, M. E. & G. Halfter. 1997. The use of indicator
grups for measuring biodiversity as related
to community structure and fuction. Acta
Zoologica Mexicana Nueva Serie 72: 1-25.
Feinsinger, P. 2001. Designing ield studies for bio-
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Larsen, T.H. & A. Forsyth. 2005. Trap spacing and
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Moreno,C. E, G.Snchez-Rojas, J. R. Verd, C. Numa,
M.A. Marcos-Garca, A.P. Martnez-Falcn,
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Halfter, G. Guevara, S. & A. Melic (Eds). Mo-
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Sutherland, W. J. 2006. Ecological Census Techni-
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Spector , S. & B. Forsthy 1998. Indicator taxa for
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pics. Conservation Biology 1:181-209
Verd J. R., C.E. Moreno, G. Snchez-Rojas, C.
Numa, E. Galante & G. Halfter. 2007. Grazing
promotes dung beetle diversity in the xeric
landscape of a Biosphere Reserve in Mexico.
Biological Conservation. 104: 308-317.
Ecologia.indd 112 08/10/11 00:15
113
Introduccin
T
picamente se deine a las poblaciones como el conjunto de indivi-
duos de una especie dentro de un rea dada en un tiempo deter-
minado, donde los lmites de una poblacin pueden ser naturales,
impuestos por los lmites geogricos del hbitat apropiado, o pueden ser
deinidos arbitrariamente segn los ines que se persiguen en un estudio en
particular. Sin embargo, actualmente algunas deiniciones reconocen que las
poblaciones presentan una estructura espacial, lo que signiica que dentro
de sus lmites de distribucin geogrica los individuos de las especies viven
principalmente dentro de fragmentos de hbitat apropiado, y su abundancia
puede variar en respuesta a las caractersticas biticas y abiticas en cada
fragmento (Ricklefs, 1996) .El patrn espacial que guardan estos fragmentos
de hbitat adecuado para las diferentes especies es inluenciado tanto por
procesos naturales como por las actividades humanas (Lord & Norton, 1990).
Para simpliicar esta estructura espacial de las poblaciones en dos escalas
relevantes se pueden distinguir en: 1) la escala local (escala pequea) y 2) la
escala natural de las poblaciones (escala grande o regional). La escala local
Metapoblaciones
y modelacin
Captulo
18
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puede deinirse como aquella en que los miembros de esa poblacin tienen
ms probabilidades de aparearse entre s que individuos de otras poblacio-
nes (Andrewartha & Birch, 1984). Es en la escala local donde percibimos que
la heterogeneidad es ms relevante, debido a la prdida de variabilidad ge-
ntica, y a los procesos estocsticos en la demografa de la poblacin o en el
medio ambiente, donde las subpoblaciones presentan procesos de extincin
(Primack, 1993).
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmen-
tos de hbitat apropiado; esto son aquellos donde previamente existieron
individuos de la especie pero desaparecieron en algn momento (extincin
local) y que pueden ser colonizados por individuos de otras reas (Hanski &
Gilpin, 1997).
A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuar
el trmino subpoblaciones para identiicar a un conjunto de individuos de
una especie que utilizan un determinado fragmento de hbitat adecuado.
De esta manera, una poblacin local consta de diferentes subpoblaciones
que se encuentran en los fragmentos de hbitat adecuado, sta es la idea
primigenia que origin el concepto de metapoblacin que fue deinido ori-
ginalmente como una poblacin de poblaciones, o como lo deiniremos a lo
largo de esta prctica (Levins, 1969; Levins, 1970).
En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970), consideraba una metapobla-
cin como un nmero limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos
de igual calidad, pero sin una dinmica local. Por lo que la aproximacin ma-
temtica de Levins trataba esencialmente de entender la proporcin de frag-
mentos ocupados por individuos de la especie de inters. Si consideramos,
que cuando un individuo entra a un sitio vaco, ste puede producir descen-
dencia, entonces el modelo propuesto por Levins es: ,
donde (p) es la fraccin de hbitats ocupados, es la tasa de cambio en

la ocupacin de los sitios, la cual depende de la tasa de produccin de des-
cendientes que tambin se llama la tasa de colonizacin (cp) , multiplicado
por la proporcin de sitios que estn en ese momento abiertos a la coloni-
119

vins es:

dp
dt
cp 1 p

mp

dp
dt

cp

119

dp
dt
cp 1 p

mp

upados,

dp
dt
e
de produccin d

cp

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Captulo 18 Metapoblaciones y modelacin 115
zacin (1-p) , y inalmente la mortalidad o tasa de extincin (mp) es restada
de este producto para obtener el cambio neto en la ocupacin de los sitios.
Este modelo tiene caractersticas muy interesantes: 1) las especies per-
sisten si la tasa de colonizacin excede la tasa de extincin

c >m
; 2) las po-
blaciones crecen de manera logstica; 3) el modelo puede aproximarse a un

equilibrio donde p sera aquella donde

dp
dt
= 0; 4) la densidad en equilibrio

es globalmente estable signiicando que p puede aproximarse a p desde
cualquier densidad inicial y desde cualquier valor de perturbacin (Tilman
& Karevia 1999).
Actualmente podemos deinir a una metapoblacin como una pobla-
cin local que presenta distribucin discontinua, donde los individuos se
distribuyen sobre fragmentos disyuntivos de hbitat adecuado, separados
por parches de hbitats inadecuados, dentro de los cuales los animales no
pueden establecerse (McCullough, 1996).
Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones
hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es
rutinario; por lo tanto el movimiento entre fragmentos (dispersin) es res-
tringido. Adems, debido a que muchos fragmentos adecuados pueden ser
pequeos, soportan pequeas poblaciones, por lo que la extincin en estos
parches (extincin local) puede ser un evento comn comparado con la ex-
tincin de una poblacin continua. Consecuentemente, la persistencia de la
metapoblacin depende de la dinmica de extincin y recolonizacin entre
los diferentes fragmentos, a travs de la dispersin. Si la tasa de recoloni-
zacin excede a la tasa de extincin la metapoblacin puede persistir aun
si ninguna subpoblacin puede sobrevivir en un fragmento particular a lo
largo del tiempo (McCullough, 1996).
Esta deinicin de metapoblacin, enfatiza el hecho de que en algunas
poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en
donde se asume que esto afectar la dinmica de la poblacin. El modelo
que explica la dinmica de la poblacin en funcin de la calidad relativa de
los fragmentos es conocido como la dinmica fuente-vertedero (Pulliam,
1988; Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning, 1994).
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El alumno ser capaz de distinguir las caractersticas de una meta-
poblacin y generar modelos para su anlisis.
Objetivos
Material
y Mtodo
Para evaluar la dinmica de una metapoblacin se utilizar un mode-
lo de simulacin que se encuentra en la pgina que es generada por
Metapopulation Reserch Group de la Universidad de Helsinkihttp://
www.helsinki.i/science/metapop/heureka/skeleton_en.html en don-
de utilizando un paisaje real y cuatro diferentes especies de mariposas
se pueden correr simulaciones para saber la persistencia de una meta
poblacin al menos para 200 aos.
El modelo de funcin de la incidencia se basa en dos efectos prc-
ticamente universal de la fragmentacin del hbitat sobre la dinmica
de la poblacin. En primer lugar, las poblaciones locales que viven en
pequeos fragmentos de hbitat tienden a ser pequeas y con ten-
dencia a extinguirse por un gran nmero de razones. En segundo lugar,
la probabilidad de recolonizacin de hbitats disminuye al aumentar la
distancia de las poblaciones locales ya existentes. Construida sobre es-
tas relaciones entre la tasa de extincin y el rea de parche de hbitat,
y la tasa de colonizacin y aislamiento de parches, es posible construir
un modelo que predice la probabilidad a largo plazo de ocupacin de
parches en una red de parches de hbitat.
El modelo se ejecuta con dos ventanas separadas (Panel de control
y ventanas IFMM applet). La ventana IFMM applet muestra el mapa de
la zona de estudio con bosques y campos verdes, lagos de color azul y
los parches de hbitat adecuado para las mariposas de color rojo y ama-
rillo. parches amarillos son los desocupados y rojo ocupados. Durante la
simulacin se puede ver la situacin de ocupacin de los parches.
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La simulacin se controla a travs de la ventana panel de control.
La primera ventana panel de control le permite seleccionar el entor-
no en el que la simulacin se ejecuta. La segunda ventana panel de
control le permite ajustar algunos de los parmetros de la especies de
mariposa que se escogi.
La primera ventana del panel de control (Fig. 1) muestra las si-
guientes opciones 1) Muestra el porcentaje de los parches ocupados
en el inicio de la simulacin teniendo las opciones de 10, 50 y 90 por
ciento de los fragmentos ocupados. 2) Marca un gradiente de conecti-
vidad desde fragmentos aislados y lejanos a fragmentos agrupados y
cercanos. 3) El tipo de especies. Se presentan cuatro especies con dife-
rentes caractersticas en sus tasas de colonizacin y extincin Melitaea
cinxia, M. diamina, Euphydryas aurinia, E. maturna, cada especie tiene
caractersticas que afectan el resultado del modelo.
Figura 1. Pantalla del panel de control
donde se muestra la primera de dos
ventanas; para modelar la dinmica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.i/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los nmeros de cada
opcin se explican en el texto.
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En la segunda pantalla del panel de control, se encuentran los paneles que
controlan 4) los gricos de la(s) simulacin(es), 5) el botn para iniciar la simu-
laciones, 6) botn para solicitar 10 simulaciones, 7) es el botn para limpiar los
gricos generado; 8) nos permite manipular el valor de la tasa de extincin
con valores que van desde 0.01 hasta el 0.20; 9) mide la capacidad de migra-
cin de la especie con valores que va de -0.1 hasta -4.9 donde los valores ms
pequeos indican una mayor capacidad de colonizacin; 10) indica un ndice
de asociacin entre el tamao de los fragmentos el tamao de la poblacin
con valores de 2 a 0.1, en este caso este botn se mantendr con el valor por
defecto del programa, 11) indica la duracin en aos de la modelacin.
Figura 2. Pantalla del panel de control
donde se muestra la segunda de dos
ventanas; para modelar la dinmica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.i/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los nmeros de cada
opcin se explican en el texto.
Utilizando escenarios extremos (una baja ocupacin de los fragmentos y
fragmentos aislados o por el otro lado una alta ocupacin de los fragmentos
con fragmentos conectados) utilizar diferentes valores de la tasa de extincin
y de colonizacin para correr cada simulacin. Siempre con la misma especie
de mariposa.
Correr de manera individual 10 simulaciones anotando en cada caso si la
poblacin se mantiene por 200 aos o se extingue antes. Compare ambos es-
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cenarios y explique cmo es que se explican los resultados de la simulacin,
en virtud del modelo terico y conceptual de las metapoblaciones.
Cuestionario
1. El nmero de simulaciones provoca cmbios en los resultados? Porqu si o porqu no?
Bibliografa
Andrewartha, G.H. & L.C. Birch. 1984. The ecologi-
cal web. University of Chicago Press, Chica-
go Illinois.
Hanski, I. & M. Gilpin. 1997. Metapopulation,
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role of space in population dynamics and
interspeciic interactions. Princeton Univer-
sity Press, New Jersey, USA.
Ecologia.indd 119 08/10/11 00:15
Prcticas de ecologa:
poblaciones, interacciones y comunidades
Numa P. Pavn Gerardo Snchez R. Aurelio Ramrez B.
Claudia E. Moreno Alberto Rojas M. Iriana Zuria J.
Claudia Ballesteros Ignacio Castellanos S. Ricardo Len R.
Se termin de imprimir en los talleres
de la Editorial Universitaria, UAEH
en octubre de 2011,
El tiraje fue de 1,000 ejemplares
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