FOTOSINTESIS

ETAPA LUMINOSA

ESTRUCTURA DE UN CLOROPLASTO

(A)
Grana Estroma
Membrana externa
Membrana
interna Espacio
intermembrana

(B ) Lumen
Membrana tilacoide

(A) Micrografía electrónica de una grana del cloroplasto

(B) Representación esquemática de la estructura de un cloroplasto.

Adaptado de Matheus, “Biochemistry”, The Benjamin, 1990.

 PIGMENTOS FOTOSINTETICOS

CLOROFILAS
H2C = CH
X

I II CH = CH 2
N N
Mg
N N
IV III CH
3

V
CH 2
COOCH3 O
CH 2
0 =C
O
CH 2
CH
C - CH 3
CH 2
CH 2
CH 2
CH - CH3
CH 2
CH 2 Clorofila a: X = -CH 3
Clorofila b: X = -CHO
CH 2
CH - CH 3
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH - CH 3
CH 2
CH 2
CH 2
CH - CH 3
Estructura de las clorofilas a y b
CH 3

Adaptado de Torres HN, Carminatti H.,“Bioquímica General”, Ed. El Ateneo, 1983.

 PIGMENTOS ACCESORIOS

CH3
CH 3 CH 3 CH 3 CH 3

CH 3 CH 3 CH3 CH3
CH 3
b-caroteno (carotenoide)

HC
3 CH 3 CH3 CH3 CH 3
HC-O O CH 3
3
HC CH 3 CH3 CH3
3 CH 3

Espiriloxantina (carotenol)

N N N N OH
HO H H

Ficoeritrobilina (Ficobilina)

ESPECTRO DE ABSORCION

180

160 Clorofila b
140
120
100
Clorofila a
80
60
40

20
0
400 500 600 700
azul verde naranja rojo
Longitud de onda nm
Adaptado de Torres HN, Carminatti H.,“Bioquímica General”, Ed. El Ateneo, 1983.
 ETAPA LUMINOSA: CAPTACION DE LUZ Y
FOTOFOSFORILACION NO CICLICA

+
3H
Fotosistema I CF1
+ + ADP3- +-
NADP +
NADP FAD Feredoxina
Luz P2- + H
+ Reductasa SFe
NADPH + H
ATP 4-

P
700 E- CF0
(clorofila a)

+ Complejo de
Flujo de electrones y H Complejo
captación de luz +
en el ciclo Q 3H CF0 CF1
Luz P680 Complejo
Estroma Fotosistema II + H+ citocromo b/f
(clorofila a) 2H
(alto pH)
-------
QH 2
Membrana Cit b6
tilacoide E-

Q Cit f
QH2
+++++
Lumen Transferencia
(bajo pH) de energía
+
Complejo de H 2O H+ + ½ O2 Plastocianina
captación Complejo liberador de 0 (Transportador soluble
2
de luz de electrones)

Adaptado de Lodish H., Baltimore D., Berk A., Zipurksky L., Matsudaira P., Darnell J., “Molecular Cell Biology”, 4º edición, 1999
 FOTOFOSFORILACION NO CICLICA

+30 -1.2 P700+

Complejo del centro
de reacción FS II A0
A1
Energía libre, G (kcal/mol electrones)

-0.8 Fx
+20 P680+
Fab
Feof Complejo del Fd
-0.4 citocromo b/f
+10 FAD
QA
Luz
QB (700 nm) NADP+ NADPH + H+
Em (volts)

Q
0.0 Luz
0.0 Cit b
(680 SFe
nm) Transporte
de Cit f PC
+0.4 protones P700+
-10

+0.8 H2Oa1/2O2
Mn
-20 Z Complejo del centro
P680+
+1.2 de reacción FS I

-30

FOTOFOSFORILACION CICLICA

+30 -1.2 P700+

A0
A1
+20 -0.8 Fx
Energía libre, G (kcal/mol electrones)

Fab
Complejo del Fd
+10 -0.4 citocromo b/f
Luz
(700nm)
Em (volts)

0.0 Q
0.0 Cit b
Sfe
Cit f PC
+0.4 P700+
-10

Bombeo de protones
+0.8 desde el estroma
-20 hacia el lumen
Complejo del centro
de reacción FS I
+1.2 5
Adaptado de Lodish H., Baltimore D., Berk A., Zipurksky L., Matsudaira P., Darnell J., “Molecular Cell Biology”, 4º edición, 1999

-30
 FOTOSISTEMA II

FS II
D1 D2
Estroma
QB
QA
Fe

Membrana Complejo Feofitina Feofitina

tilacoide captador de luz
Chl
Clorof Clorof
Chl
P
P680
680
680 PP680
680

Lumen Ca2+ Mn Mn 33 kDa

17 kDa
CI- Mn Mn 23 kDa P680
Par especial
de clorofilas
2 H2O

O2 + 4 H+ Complejo liberador
de oxígeno

Adaptado de Lodish H., Baltimore D., Berk A., Zipurksky L., Matsudaira P., Darnell J., “Molecular Cell Biology”, 4º edición, 1999
 RESUMEN DE LAS REACCIONES LUMINOSAS
QUE OCURREN EN EL DISCO TILACOIDE

Fotón Estroma
2H
+ Fotón

Fd
NADP+
P680 Complejo P700 FNR NADPH+H+
Q
Foto del Foto
sistema QH2 citocromo sistema
II bf I
PC Cu2+
2 H2O O2 PC Cu+
+
4 H+ 2 H+
Lumen tilacoide

Membrana tilacoide

Estroma ATP ADP + Pi

sintasa
ATP

H+

Adaptado de Matheus, “Biochemistry”, The Benjamin, 1990.

 ETAPA OSCURA: CICLO DE CALVIN-BENSON

Reacciones
dependientes
de la luz

Inicio del ciclo:

6 moléculas de
dióxido de carbono (CO2)
(6 x 1 carbono) 6 moléculas de un
intermediario inestable
(6 x 6 carbonos)

6 moléculas de 12 moléculas de
ribulosa difosfato ácido fosfoglicérico
(6 x 5 carbonos) (12 x 3 carbonos)

Ciclo de Calvin
(6 vueltas)

10 moléculas de 12 moléculas de
gliceraldehído fostato difosfoglicerato
(10 x 3 carbonos) (12 x 3 carbonos)

12 moléculas de
gliceraldehído fosfato
(12 x 3 carbonos)

2 moléculas de Síntesis de hidratos de

gliceraldehído fosfato carbono, amino ácidos
(2 x 3 carbonos) y ácidos grasos

Adaptado de Curtis and Barnes, “Invitation to Biology”,5th edition, 1994.

 SINTESIS DE SACAROSA

Ribulosa = 5C 3-Fosfoglicerato = 3C
1,5-bisfosfato

Ribulosa
= 5C 1,3-Bisfosfoglicerato = 3C
5-fosfato

7 enzimas

Gliceraldehído Gliceraldehído
3-fosfato = 3C 3-fosfato = 3C

Gliceraldehído
3-fosfato = 3C

Estroma
Membrana interna
Citosol Antiporter
Fosfato-
triosafosfato Gliceraldehído
3-fosfato = 3C

Fructosa = 6C
1,6-bisfosfato

Fructosa
1-fosfato = 6C

Glucosa Fructosa
= 6C = 6C
1-fosfato 6-fosfato

UDP glucosa = 6C

Sacarosa
= 12C
6-fosfato

Sacarosa = 12C

Adaptado de Lodish H., Baltimore D., Berk A., Zipurksky L., Matsudaira P., Darnell J., “Molecular Cell Biology”, 4º edición, 1999
 PLANTAS DE CARBONO 4 (C4)

Croroplasto Citosol

CO2 CO2

Célula de la vaina vascular

+
Fosfoenolpiruvato
ATP
NADPH
ADP
hn
4 2
ADP ATP
NADP+
Piruvato Oxalacetato
Triosa Glutamato
a-Cetoglutarato
Aspartato
Alanina

Alanina Aspartato
a-Cetoglutarato

Célula del mesófilo

Glutamato
Piruvato Piruvato Oxalacetato
Pi + ATP
3 Pi Pi
PPi + AMP
hn
1
PEP PEP

CO2

CO2

Aire Célula del mesófilo Célula de la vaina vascular

C4 C4 Carbohidrato

CO2 CO2
C3 C3 CO2

Fijación de CO2 en plantas de C4. En las células del mesófilo, el CO2 se

fija sobre compuestos C4 que son transportados hasta las células del haz de la
vaina, donde la descarboxilación mantiene una concentración de CO2 adecuada
para que pueda operar eficientemente la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa.
Adaptado de Bonner J, Varner J, “Plant Biochemistryl”, Academic Press, 1976.