FOTOSSNTESE

Histrico
At o sculo XVIII, os cientistas acreditavam que a nutrio das plantas ocorria unicamente
atravs do solo. Em 1727, Stephen Hales sugeriu que parte dos elementos da planta vinha da
atmosfera e que a luz participava ativamente desse processo.
Em 1711, Joseph Priestley descobriu que o volume de ar contido em uma jarra era
completamente consumido ao se queimar uma vela e interrompendo a sua combusto; um
camundongo colocado no ar residual morreu. Por outro lado, o ar era lentamente restaurado
na presena de um ramo de menta em outro jarro, permitindo assim a completa combusto da
vela e a sobrevivncia do camundongo. Concluiu com isto que a vela acesa consumia o
oxignio do recipiente fechado e que este era reposto pela fotossntese do ramo de menta.
Posteriormente, em 1779 o mdico holands Jan Ingenhousz demonstrou que apenas as
partes verdes das plantas realizavam a produo do oxignio na presena de luz.
No incio do sculo XIX, N.T. Saussure realizou as primeiras medidas quantitativas da
fotossntese mostrando o envolvimento do CO
2
e da H
2
O, onde verificou-se uma equivalncia
entre o CO
2
assimilado e o O
2
liberado associado ao acmulo de matria seca.
A natureza de outros produtos qumicos na fotossntese foi finalmente demonstrada por Julius
Sachs, em 1864, ao verificar o aparecimento e crescimento de gros de amido em cloroplastos
iluminados. Desta forma, no meio do sculo XIX, a equao geral fotossntese foi formulada da
seguinte maneira:
hv
6 CO
2
+ 12H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 6H
2
O + 6O
2

Cloroplasto
Cloroplastos
Em organismos eucariticos, a fotossntese realiza-se em organelas subcelulares denominadas
cloroplastos, que tm como precursores os proplastdeos. Os proplastdeos, abundantes em
clulas meristemticas, so plastos pequenos, incolores, no diferenciados estando ausentes
as membranas internas. Diferenciam-se conforme a figura 2.1, a seguir: :

Figura 2.1:Ontognese de Cloroplastos
Nota-se pela figura 2.1 que os proplastdeos so os precursores de todos os membros da
famlia plastdeo. Etioplasto um estgio transitrio entre os proplastdeos iluminados e os
cloroplastdeos e so abundantes em folhas estioladas. O desenvolvimento dos cloroplastdeos
ocorre simultaneamente com o enverdecimento das plantas, resultado da sntese de clorofilas.
Os cromoplastos so plastdeos pigmentados de colorao amarelada a alaranjada, em funo
da presena de carotenides os quais no apresentam habilidade para realizarem a
fotossntese. Os amiloplastdeos estruturas especializadas na sntese e armazenamento de
amido, sendo, portanto, incolores. O termo leucoplastos, muito comum na literatura no se
refere a nenhum tipo especial de plastdeo e, sim, a todos os plastdeos no pigmentados.
A estrutura dos cloroplastos est representada na figura 2.2.

Mesofilo
Figura 2.2: Vista de uma seo transversal do limbo foliar, sinalizando os cloroplastos no tecido
fotossinttico (esquerda), bem como a estrutura de um cloroplastdeo com suas partes
integrantes (ao centro) e, direita, detalhes de um tilacide.
Este organide fotossintetizante encontra-se circundado por uma dupla membrana de origem
lipoprotica que controla o trfego de solutos para o interior e exterior deste. Internamente,
esse plastdeo dotado de um sistema de lamelas (os tilacides), os quais se dispem numa
estrutura tipo pilha, denominado de granum, conectados entre si por lamelas. Toda essa
estrutura membranosa (tilacides e lamelas), constituem o sistema gerador de energia que
alojam numa matriz glica denominada de estroma, na qual contm sistemas enzimticos que
oferecem suporte para a consolidao da etapa subseqente da fotossntese (bioqumica ou
enzimtica), culminando com a fixao e a reduo do C atmosfrico em carboidrato, a glicose.
A figura 2.3 na seqncia, mostra um corte de um cloroplasto, contendo suas partes
integrantes.

ESTROMA
TILACIDE
GRANUM
ESPAO
INTERMEMBRANA
MEMBRANA INTERNA
MEMBRANA ESTERNA
Figura 2.3: Corte de um cloroplasto mostrando suas partes constituintes.
As clorofilas, pigmentos responsveis pela colorao verde das plantas esto presentes nos
tilacides sendo substancias insolveis em gua, porm solveis em compostos orgnicos.
Elas se apresentam sob duas formas, Clorofila a (colorao verde-azulada) e clorofila b (verde-
amarelada), numa proporo mdia de 3:1, respectivamente. As estruturas das clorofilas
encontram-se representadas na figura 2.4.
As suas estruturas moleculares so constitudas por quatro anis pirrlicos, um tomo central
de magnsio ligado a quatro tomos de nitrognio e uma longa cadeia lateral de isoprenide,
um lcool fitol esterificado. A clorofila a se caracteriza por apresentar um grupo metil ligado ao
carbono 3 do anel 2, enquanto que a Clorofila b, este grupo metil substitudo por um grupo
aldedo. A relao clorofila a/b numa folha varia com a espcie, idade da folha, localizao da
folha na copa da planta. Em plantas umbrfitas esta relao menor que em plantas helifilas.

Figura 2.4: Estruturas de clorofilas a e b
3. Radiao Fotossinteticamente Ativa (RFA)
A energia radiante derivada de reaes termonucleares ocorridas no sol pela fuso de quatro
ncleos de hidrognio formando um ncleo de hlio.
A figura 2.5 mostra o espectro da radiao eletromagntica, com nfase para a regio do
visvel, associada regulao de vrios processos biolgicos.

Figura 2.5: Espectro da radiao eletromagntica
A radiao luminosa transportada como pacotes de energia, denominados ftons ou
quanta. Matematicamente, a energia de um quantum ou fton diretamente proporcional a
freqncia da radiao (v) e inversamente proporcional ao seu comprimento de onda (l). Desta
maneira, tem-se:
E = N. h. c
l
Nesta equao, N representa o Nmero de Avogadro = 6,023 . 10
23
tomos (ou molculas)
por mol; h a constante de Plack = 1,584 . 10
-37
kcal.mol
-1
; v a freqncia da radiao em
ondas ou ciclos/s; c a velocidade da luz no vcuo (3 . 10
8
m.s
-1
) e, l = comprimento de onda
em metros.
De acordo com esta equao, ftons de comprimento de onda curto (alta freqncia) so mais
energticos em relao a ftons de comprimento de onda mais longo (baixa freqncia). Isto ,
ftons emitidos na regio do azul so mais energticos em relao aos ftons emitidos na
regio do vermelho.
Esta equao indica que a energia contida em 1 quantum (fton) maior em um comprimento
de onda mais curto em relao a um comprimento de onda mais longo. Em estudos de biologia
comum se referir ao comprimento de onda em nanmetros (nm) e , a energia em kcal.mol
-
1
de quanta (1 mol de quanta igual a 6,02 x 10
23
quanta), que o prprio Einsten (1 Einstem
equivale a 1 kcal /mol de quanta). Vejamos como exemplo, a quantidade de energia contida
num fton na regio do azul(450 nm) e um fton na regio do vermelho (660nm).
E = h . c/l (energia contida em 1 fton)
E
660 nm
= 1,584 . 10
-37
kcal .mol
-1
. s
-1
. (3 x 10
8
m .s
-1
) = 0,72 . 10
-22
kcal.mol
-1

6,6 x 10
-7
m
De acordo com a lei de equivalncia fotoqumica de Einsten, uma molcula apenas reagir
depois de haver absorvido a energia contida em 1 fton (hv). Em conseqncia, um mol de um
composto dever absorver n ftons de energia, ou seja:
E = N .h x c/l; logo, tem-se:
E = 0,72 . 10
-22
kcal.mol
-1
. 6,023 . 10
23
tomos .mol
-1

E = 43,36 kcal.mol
-1
de quanta = 43,36 Einsten
No caso do comprimento de onda de 450 nm, tem-se:
E = 1,056 x 10
-22
kcal . mol
-1
x 6,023 x 10
23
ftons
E = 63,60 kcal.mol
-1
de quanta ou 63,60 Einsten
Do total de energia que chega at as plantas, 50% consiste de radiao fotossinteticamente
ativa (RFA), ou seja, na faixa de 400-700 nm. A atmosfera terrestre atravs do oznio impede
que parte da radiao deletria para os seres vivos (ultravioleta) atinja o solo. A radiao longa
(infravermelha) absorvida pelo vapor dgua e CO
2
medida que ela atravessa a atmosfera.
Os pigmentos clorofilianos, considerados como primrios no processo fotossinttico, se
encontram arranjados nas membranas dos tilacides, os quais absorvem luz numa faixa do
espectro visvel, especialmente entre 400 e 700 nm, ou seja, na regio do violeta ao vermelho,
com picos de absoro mxima no azul (450 nm) e no vermelho (650 nm). Alm destes
pigmentos, devem ser considerados os carotenides, tambm denominados de pigmentos
acessrios, representados pelas xantofilas (violaxantina, zeaxantina, dentre outras) e carotenos
(a e b), que alm de absorverem energia e transfer-la para as molculas de clorofilas, podem
tambm ter ao protetora das plantas contra radiaes de alta intensidade. A figura 2.6
apresenta os espectros de absoro e de ao dos pigmentos cloroplastdicos associados
fotossntese.
A

B

Figura 2.6: Espectro de absoro de pigmentos fotoreceptores (A) e taxa fotossinttica (B).
A luz verde muito pouco absorvida pelos pigmentos foliares, sendo na sua maioria, refletida
ou transmitida, da a colorao verde das folhas.
Para que a fotossntese ocorra, os pigmentos devem absorver a energia radiante para
desencadear os eventos fotossintticos. Nesse caso, o fton precisa ter uma certa energia
crtica. Isto explica a baixa eficincia da radiao infravermelha na fotossntese uma vez que
ela possui baixo valor energtico.
4. Etapas da Fotossntese
A fotossntese nas plantas superiores ocorre em duas etapas distintas, a saber: etapa
fotoqumica e etapa bioqumica, que podem ser esquematizadas pela figura 2.7.

Figura 2.7:Relao entre as etapas fotoqumica e bioqumica da fotossntese (Buchanan, 2000)
Nas reaes dependentes de luz, a energia derivada da luz solar utilizada para energizar
eltrons da clorofila, fazendo com que esses eltrons caminhem atravs de transportadores
localizados na membrana do tilacide. Nesse processo, a energia luminosa conservada na
forma qumica como ATP e NADPH, com a liberao simultnea de O
2
e H
2
O.
Nas reaes da etapa bioqumica, o ATP e o NADPH produzidos pelas reaes da etapa
fotoqumica so usados como energia e poder redutor na converso de CO
2
em carboidratos
no estroma do cloroplasto.
4.1 Processo Fotoqumica da Fotossntese
Os eventos da fase fotoqumica ocorrem nas membranas dos tilacides e se caracterizam
basicamente pela produo de um forte agente redutor, o NADPH, e as reaes de fosforilao
do ADP, com o propsito de gerar ATP, molculas essas, essenciais, a serem utilizadas no
processo de carboxilao e reduo do CO
2
(etapa enzimtica ou bioqumica da fotossntese).
Nesta etapa fotoqumica, tambm h o envolvimento da gua como fornecedora de eltrons e
liberao de oxignio.
4.1.1 Sistemas Fotossintticos
O processo de absoro e transferncia de energia radiante realizado por dois sistemas de
pigmentos, os quais so denominados de Fotossistema I (PSI) e Fotossistema II (PSII). Ambos
so constitudos por cerca de 250 molculas de clorofilas, distribudas entre a e b em
diferentes propores, sendo que a relao clorofila a/ clorofila b no PSI maior do que no
PSII.
Cada fotossistema representa uma unidade fotossinttica, a qual, est envolvida na absoro
de um quantum, funcionando a semelhana de uma antena.
(Parte 1 de 4)

(Parte 2 de 4)
Para a liberao de um mol de oxignio no PSII, so necessrias 10 quanta, os quais so
absorvidas por aproximadamente 2500 molculas de clorofilas.
A radiao absorvida pelos fotossistemas encontra-se na faixa do espectro visvel entre 400 e
700 nm, com picos de absoro nas regies do azul e do vermelho (fig. 2.6). Na seqncia o
diagrama esquemtico pode ser observado na figura 2.8.
Nessa unidade fotossinttica, a energia dos ftons incidentes transferida de molcula a
molcula at o centro de reao, cujo pigmento aprisionador uma nica molcula de clorofila
combinada com uma protena especfica que transfere os eltrons atravs da cadeia de
transporte de eltrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros componentes da
CTE visando a produo de ATP e de NADPH.

Clorofila b
Clorofila a
P 680 (Aprisionador)
P 700
P 700 (Aprisionador)

Fotossistema II
Fotossistema I
Figura 2.8: Diagrama esquemtico dos fotossistemas I e II.
Desta forma, o centro de reao recebe cerca de 250 vezes mais quanta por unidade de
tempo, do que se fosse absorver luz isoladamente.
A participao dos dois fotossistemas (PSI e PSII) no processo de absoro e transferncia da
energia necessria para a ocorrncia das reaes fotoqumicas, foram esquematizadas
por Hill e Bendall em 1960, baseados nos potenciais de oxido-reduo dos vrios
componentes do sistema.
4.1.2 Transporte de eltrons
No esquema proposto por Hill e Bendall, os dois fotossistemas esto ligados um ao outro,
pelos componentes da cadeia de transporte de eltrons que se posicionam em srie (figura
2.9).

Figura 2.9: Esquema representativo da etapa fotoqumica da fotossntese (esquema em Z).
Verifica-se que so necessrias duas reaes luminosas para levar os eltrons do nvel da
gua (+ 0,82 V) ao nvel do NADP
+
(-0.34 V); um em cada fotossistema. O PSI apresenta um
mximo de absoro a 700 nm, enquanto no PSII, este pico ocorre a 680 nm, da o fato de
serem denominados de P700 e P680, respectivamente.
Quando os quanta de luz incidem no PSII, os pigmentos antenas (molculas de clorofilas)
absorvem energia fazendo com elas atinjam um estado mximo de excitao. Esta energia
migra rapidamente para o centro de reao, que tambm ao ser excitado, libera um eltron que
transferido feofitina, quando ento, flui descendentemente pela cadeia de transporte (CTE)
at o PSI, onde h novamente absoro e ativao do PSI, seguindo o transporte de eltrons
at a ferredoxina, que ao ser reduzida, doa eltrons para, finalmente, reduzir o NADP
+
a
NADPH. Neste caso, os eltrons doados pelo PSII so ento repostos pelos eltrons
resultantes da oxidao da gua.
Para que ocorra a transferncia de energia via transporte de eltrons necessrio que cada
transportador se torne alternadamente reduzido e oxidado. Reduo significa receber eltrons,
enquanto oxidao implica em doar eltrons para um determinado composto. Nestas
condies, a substncia doadora de eltrons torna-se oxidada e, o composto aceptor de
eltrons, se reduz. Torna-se caracterizada, portanto, uma reao de xido-reduo, na qual
tomam parte um redutor (doador de eltrons) e, um oxidante (receptor de eltrons).
Concomitantemente, migrao de um eltron, ocorre a migrao de um prton (H
+
). No final
da CTE, o NADP
+
reduzido a NADPH. Ao longo da CTE, a energia dissipada utilizada nas
reaes de fosforilao acclica e cclica do ADP, entre a plastoquinona/citocromo b, e no PSI,
levando produo de ATP.
4.1.2.1 Componentes do Sistema de Transporte de Eltrons
Fotossistema I (PSI)
Quando a molcula de clorofila no centro de reao do PSI excitada por um quanta de luz
recebida pelas molculas antena, doa eltrons para uma flavoprotena
denominada ferredoxina, e por ao da NADP
+
xido redutase transfere na seqncia, o
eltron at o NADP
+
, reduzindo-o a NADPH.
4Fd (Fe
2+
) + 2NADP
+
+ 2H
+
4Fd (Fe
3+
) + 2NADPH
Fotossistema II (PSII)
Ao ser excitada por um quanta de luz, a molcula de clorofila ligada uma protena especfica,
presente no centro de reao, doa seu eltron at a feofitina (que uma clorofila modificada, o
Mg
2+
substitudo por 2H
+
) que o transfere at a plastoquinona, e desta at o citocromo b,
que por sua vez, repassa-o at o citocromo f e, finalmente at a plastocianina. A plastocianina
a doadora imediata de eltrons para as vacncias eletrnicas no P700. As vacncias
eletrnicas no centro de reao P680 so reocupadas por eltrons removidos da gua,
segundo a equao:
2H
2
O 4H
+
+ 4 + O
2

4.1.2.2 Fotofosforilao Fotossinttica Acclica ou Fotofosforilao Acclica
Arnon et al. (1954) verificaram em cloroplastos de espinafre que o ATP gerado a partir da
fosforilao do ADP e fosfato inorgnico, durante o transporte de eltrons. Concluram ento
que a energia de ligao fosfato do ATP era proveniente da energia livre liberada quando
eltrons de alta energia fluem descendentemente das quinonas at o citocromo f. Percebe-se
pela figura 2.9, que a fotofosforilao do ADP ocorre quando os eltrons fluem da gua at o
NADP
+
em um sistema acclico. Da o nome de fosforilao acclica ou aberta, uma vez que os
eltrons no mais retornam ao sistema.
Para cada par de eltrons que flui de uma molcula de gua at o NADP
+
, duas quanta de luz
so absorvidos em cada fotossistema. Para formar uma molcula de O
2
so necessrias duas
molculas de gua que oxidam, gastando para tanto, oito ftons (quatro em cada fotossistema)
para a reduo de duas molculas de NADP
+
a NADPH.
8 Ftons
A reao global que envolve a reduo do NADP
+
e formao de ATP pode ser assim
expressa:
2
4
NADP
+
+ 2H
2
O + 3ADP + 3Pi 2NADPH + 3ATP + O
2
+ H
2
O
Percebe-se pela equao acima, que a oxidao de duas molculas de H
2
O requerem 8 ftons
com energia suficiente para produzir 3 ATP via fosforilao acclica. Este nmero de ATP ,
entretanto, insuficiente para atender as necessidades energticas na fase bioqumica da
fotossntese. Molculas adicionais de ATP podem ser formadas atravs da fosforilao cclica.
4.1.2.3 Fosforilao Fotossinttica Cclica ou Fotofosforilao Cclica
Este processo envolve somente o PSI (Figura 2.10). Ele chamado de cclico porque sob a
influncia de 4 ftons, dois eltrons so removidos da clorofila do centro de reao do PSI e,
em seu estado excitado doado a ferredoxina que se reduz. A ferredoxina reduzida ao invs
de transferir seus eltrons ao NADP
+
(fosforilao acclica), retorna-os ao citocromo b, que
volta clorofila doadora do PSI. Nesse trajeto, liberada energia suficiente para formar mais
um ATP, sem, portanto, que haja o envolvimento da gua, do PSII. Assim, no haver
formao de NADPH e, to pouco, liberao de O
2
.

Estado energtico relativo
Fotossistema I
P700
Fton
Figura 2.10: Esquema representativo da fotofosforilao cclica
4.1.2.4 Compostos que Afetam o Transporte de Eltrons na Fase Fotoqumica
Aceptores de eltrons
Metil viologenio, benzil viologenio, antracnona 2 sulfonato recebem eltrons a partir do PSI em
posio anterior a ferredoxina. Ferrocianeto e diclorofenolindofenol (DCPIP), por outro lado,
recebem eltrons na regio entre o Citocromo f e plastocianina.
Doadores de eltrons
Hidroquinona, hidroxilamina, difenilcarbazida, doam eltrons entre a gua e o citocromo b.
A forma reduzida de DCPIP: N,N,N,N-tetrametil-p-fenilinodiamina (TMPD) doa eltrons no
mesmo ponto em que a sua forma oxidada os recebe.
Inibidores do fluxo de eltrons
2 fosfoadenosina difosfato ribose inibe a Ferredoxina-NADP oxidoredutase.
Herbicidas
Alguns herbicidas atuam como inibidores especficos no transporte de eltrons. Vrios
derivados da uria, notadamente o Monuron ou CMU (3-p-clorofenil-1,1 dimetilureia), o Diuron
ou DCMU [3-(3,4-diclorofenil)-1,1 dimetilureia] e algumas triazinas como antrazina e simazina
bloqueiam o transporte de eltrons entre a plastoquinona e o citocromo b.
Paraquat atua recebendo eltrons do PSI na posio da ferredoxina, reduzindo com isto a taxa
de produo de NADPH e reduzindo o oxignio O
2
a superxido (O
2
-
). Como resultado h uma
ruptura da membrana do cloroplasto causada por esse radical livre. A figura 2.11 mostra os
stio de atuao desses produtos qumicos.

Figura2.11: Stio de ao dos herbicidas (Buchanan, 2000)
4.2 Processo de Fixao e Reduo do CO
2
(Processo Bioqumico) da Fotossntese
A segunda etapa da fotossntese se caracteriza pelo envolvimento de um sistema enzimtico,
da a denominao de etapa enzimtica, cuja reduo do carbono, se desenvolve em trs
fases distintas, a saber:
Fixao ou carboxilao do CO
2

Reduo do CO
2

Regenerao do aceptor (fixador) de CO
2
atmosfrico
A incorporao (fixao e reduo) do CO
2
pelas plantas verdes pode ser feita por trs
diferentes rotas:
Incorporao do C pela Rota C
3
ou Calvin-Benson (Ciclo C
3
)
Incorporao do C pela Rota C
4
ou de Hatch-Slack (Ciclo C
4
)
Incorporao do C pela Rota CAM (Metabolismo cido das Crassulceas)
A elucidao do ciclo do carbono na fotossntese por Calvin, Benson e Bassham foi devido em
grande parte a descoberta do istopo radioativo do carbono de vida longa (
14
C) e da
cromatografia bidimensional em papel, a partir da segunda metade da dcada de 40.
4.2.1 Ciclo de Calvin ou Ciclo C
3

Num experimento com suspenso de algas verdes do gnero Chlorella exposta por curtos
perodos em uma atmosfera controlada contendo
14
CO
2 ,
foi demonstrado 15 segundos aps, a
presena de cido 3-fosfoglicrico (AFG/APG) com
14
C, sendo este composto considerado o
primeiro produto estvel da fotossntese. Um composto de vida curta, qual era rapidamente
transformado em outros compostos como aminocidos, cidos orgnicos e hexose. Isto foi
possvel em funo das descobertas que aconteceram a partir de 1945, como a identificao
do istopo radiativo do C, o C
14
, e a cromatografia bidimensional de papel (Figura 2.12). Na
maioria das plantas h produo de 3-fosfoglicerato como primeiro composto estvel numa
converso multisequencial do CO
2
. Este ciclo ou via metablica de reduo do CO
2
foi
denominado de ciclo C
3
pelo fato do primeiro produto estvel da fotossntese ser um composto
de 3 tomos de carbono, em homenagem aos seus idealizadores, Calvin, Benson e Bassham
nos anos 50.
Embora seja o AFG (3-PGA) o primeiro produto formado a partir da fixao do CO
2
, ele no se
forma diretamente de 3 mol de CO
2
e sim, a partir da reao do CO
2
com uma molcula de
acar com 5 tomos de carbono, a ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP). Essa reao catabolizada
pela enzima Ribulose 1, 5 Bisfosfato Carboxilase/oxigenase, denominada de RuBisCO, que
se encontra presente em folhas verdes, que por clivagem, origina duas molculas de 3-PGA. A
Rubisco, primeira enzima envolvida na converso do CO
2
a carboidrato, desempenha um papel
crtico na bioqumica do cloroplasto, sendo uma das mais abundantes protenas solveis neste
organide.
Nas plantas a Rubisco consiste de 2 subunidades peptdicas, sendo uma maior (L) de 56 Kda e
de uma menor (S) com 14 Kda. Em muitas organismos eucaritos, a subunidade L codificada
pelo genoma do prprio cloroplasto, enquanto a subunidade S coficada pelo genoma do
ncleo, onde posteriormente transportada para o estroma do cloroplasto, originando uma
holoenzima ativa. Para um desempenho eficiente do sistema enzimtico da matriz
cloroplastdica, torna-se necessrio mecanismos regulatrios especficos, particularmente, a
Rubisco, dependente de luz e variaes no pH e nas concentraes de Mg
2+
do estroma.




Na seqncia, so apresentadas as trs etapas do ciclo de Calvin (figura 2.13)
Carboxilao: a RUBP recebe o CO
2
produzindo AFG/APG
Reduo: o AFG reduzido a triose-fosfato na presena de ATP e NADPH
Regenerao: a RUBP regenerada, a partir da triose-fosfato na presena de ATP

Figura 2.13: Resumo do Ciclo de Calvin & Benson, mostrando as etapas de carboxilao,
reduo e regenerao do aceptor do CO
2
atmosfrico
Na seqncia, a equao simplificada mostra que para cada molcula de CO
2
incorporada, so
requeridas 3 molculas de ATP e 2 molculas de NADPH, provenientes da fase fotoqumica da
fotossntese, gerando a produo de 3-PGA e GAP (gliceraldeido 3- fosfato).
6RUBP + 6CO
2
+ 12NADPH + 18ATP + 6H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 12NADP
+
+ 18ADP
A figura 2.14 mostra a estequiometria do ciclo de Calvin.

Figura 2.14: Estequimometria do ciclo de Calvin (Ciclo C
3
)
4.2.2 Eficincia do ciclo C
3

Esta eficincia normalmente medida em termos de mol de quanta absorvido/mol de
CO
2
incorporado, relacionando-a a energia armazenada em um mol de carboidrato (hexose).
Como vimos anteriormente, o mnimo de quantum requerido 8 ftons para cada mol de
CO
2
fixado, embora experimentalmente pode-se chegar a 9 ou 10. Desse modo, a energia
mnima necessria para reduzir 6 mol de CO
2
a um mol de hexose de 6x8x175 = 8400 KJ
(2016 Kcal).
Entretanto, um mol de hexose (frutose) rende somente 2804 KJ (673 Kcal) quando oxidada,
dando uma eficincia de apenas 33%, aproximadamente. Isto porque existem grandes perdas
nas reaes luminosas. Quando calculamos a eficincia do Ciclo C
3
, mais diretamente,
computando-se as mudanas associadas hidrlise do ATP (29 KJ: 7 Kcal) e NADPH (217 KJ:
52 Kcal) por mol, chega-se a 90% a eficincia (12 x 217 + 18 x 29 = 3212 KJ = 750 Kcal).
4.2.3 Ciclo de Hatch-Slack ou Via C
4

Embora a rubisco esteja presente em todas as plantas, nem todas as plantas aprersentam o 3-
PGA como o primeiro intermedirio estvel da fotossntese. Nos anos 60, ficou demonstrado
que inmeras espcies de plantas quando supridas com
14
C, formavam grandes quantidades
de cidos orgnicos como primeiros produtos da fixao do CO
2
. Cana de acar, milho e
numerosas espcies de Poceas tropicais e algumas dicotiledneas como Amaranthus
mostram seguir-se o ciclo C
4
. As folhas destas plantas apresentam uma anatomia foliar
incomum que contm dois tipos de cloroplastos contidos nas clulas: clulas do mesofilo e
bainha vascular. Uma caracterstica anatmica interesante associada fixao do CO
2
nessas
plantas a presena d eum anel que circunda os feixes vasculares, que botnicos alemes
denominaram Anatomia Kranz (figura 2.15).
Kortschak, Hartt e Burr (1965), no Hawa, mostraram que os primeiros produtos estveis da
fotossntese em cana-de-acar eram o malato e o aspartato, aps 1 segundo de exposio
das plantas a uma atmosfera com
14
CO
2
. Foi verificado que 90% da radioatividade se
concentrava nesses dois compostos e o restante no 3-PGA, indicando com isto que o PGA no
era o primeiro produto estvel da fotossntese daquelas plantas. Mais tarde, Hatch e Slack em
1977 observaram tambm que este tipo de distribuio de
14
CO
2
no era exclusivo de cana-
de-acar, mas tambm de um grande nmero de gramneas tropicais e algumas
dicotiledneas. Hatch e Slack completaram os estudos e estabeleceram as bases para o
conhecimento do Ciclo C
4
. A denominao C
4
advm do fato de serem o malato e o aspartato,
compostos de 4 unidades de carbono.

Clula do mesofilo
Clula da bainha
Figura 2.15: Micrografia mostrando anatomia Kranz em milho (Buchanan, 2000).
Esses estudos levaram os pesquisadores a estabelecer que a carboxilao do PEP ocorria nas
clulas do mesofilo pela enzima fosfoenolpirvico carboxilase (PEPcase). Lembre-se que em
plantas C
3
, a carboxilao da RuBP tambm ocorre nas clulas do mesofilo, porm com a
participao da RuBPcase.
Em plantas C
4
, a RuBPcase juntamente com todas as enzimas do Ciclo de Calvin encontra-se
presente somente nas clulas da bainha. A partir desta constatao, foi elaborado um
esquema envolvendo uma integrao entre dois tipos de clulas: do mesofilo e da bainha
(figura 2.16).

Assimilao
Assimilao
Figura 2.16: Fases do ciclo C
4
(Buchanan, 2000).
A figura 2.16 mostra que o ciclo C
4
consiste em 4 fases, a saber: a) assimilao do CO
2
,
envolvendo a carboxilao do PEP pela PEPcase nas clulas do mesofilo, originando malato
ou aspartato, compostos de 4 tomos de carbono; b) transporte do malato ou aspartato para as
clulas da bainha; c) descarboxilao do malato ou aspartato na clula da bainha liberando o
CO
2
que reduzido a carboidrato via Ciclo de Calvin. Lembre-se de que a enzima responsvel
pela captura do CO
2
no Ciclo de Calvin a RuBcase; d) transporte do cido de 3C formado
pela descarboxilao do malato/aspartato at a clula do mesofilo, onde regenerado o PEP
(fosfoenolpiruvato).
Nota-se ento que nas plantas C
4
, a via C
3
ou ciclo de Calvin precedida por etapas adicionais
onde h uma incorporao do CO
2
rendendo um composto com 4 tomos de carbono nas
clulas do mesofilo antes de ser incorporado a PGA nas clulas da bainha. H portanto, trs
variantes no ciclo C
4
com uma diferena bsica entre elas, residida no mecanismo de
descarboxilao nas clulas da bainha, envolvendo diferentes enzimas (figura 2.17).

Figura 2.17: Variao da via C
4
: (A) enzima mlica dependente de NADP
+
; (B) enzima mlica
dependente de NAD
+
; (C) fosfoenolpiruvato carboxiquinase (Buchanan, 2000)
Descarboxilao Via Enzima Mlica Dependente de NADP
+
(EM-NADP
+
)
Aps a carboxilao do CO
2
no mesofilo pela PEPcase dando origem ao malato, este
transportado at as clulas da bainha onde descarboxilado produzindo CO
2
e Piruvato pela
EM-NADP
+
. O CO
2
liberado ento acumulado nas clulas da bainha, onde em seguida
fixado pela RuBPcase, via ciclo de Calvin a 3-PGA, o qual convertido em F6P. Lembre-se
que o ciclo de Calvin opera exatamente da mesma maneira que em planta C
3
. O PIR formado
pela descarboxilao do MAL ento transferido at as clulas mesoflicas onde convertido a
PEP que agora est pronto para fixar outra molcula de CO
2
, recomeando novamente o ciclo.
Dessa forma, observa-se que nas plantas C
4
, as clulas mesoflicas realizam a fixao do CO
2
,
pela via C
4
, entretanto, a biossntese de carboidrato ocorre via C
3
, nas clulas da bainha (figura
2.17a).
Descarboxilao Via Enzima Mlica Dependente de NAD+ (EM-NAD
+
)
Nas plantas que utilizam a EM-NAD
+
, o AOA (cido oxalactico) produzido nas clulas do
mesofilo via PEPcase e convertido na seqncia em aspartato, o qual transportado at as
clulas da bainha, transformando novamente em AOA com posterior reduo a malato, onde
descarboxilado pela EM-NAD
+2
, liberando o CO
2
e piruvato. O CO
2
ento incorporado ao ciclo
de Calvin para gerao de cxarboidrato. O piruvato formado por uma reao de transaminao
convertido em alanina que se difunde at o mesofilo via plasmodesma, onde convertido em
novamente em piruvato, regerando em seguida o PEP(fosfoenolpiruvato), permitindo o reincio
do ciclo, a partir da fixao do CO
2
(figura 2.17b).
Descarboxilao via PEP-Carboxicinase
A rota semelhante a anterior. As nicas diferenas so que o AOA presente na clula da
bainha descarboxilado a CO
2
e PEP pela enzima PEP-carboxicinase sendo o CO
2
produzido
o substrato para fomentar o ciclo de Calvin. Uma vez que a operao do ciclo de Calvin nas
clulas idntica dos cloroplastos de plantas C
3
, logo a estequiometria a mesma, ou seja,
so requeridos 3 ATP e 2 NADPH para cada mol de CO
2
fixado. Em plantas C
4
, 2 ATP so
requeridos a mais na converso de piruvato a fosfoenolpiruvato nas clulas do mesofilo. Desta
maneira, conclui-se que a via C
4
requer no total, 5 ATP e 2 NADPH por mol de CO
2
fixado
(figura 2.17c).
4.2.3.1 Cintica das Enzimas de Carboxilao
A afinidade de uma enzima para com o substrato medida pela constante de Michaelis-Menten
(K
m
), que inversamente proporcional concentrao do substrato. Tem-se assim, que quanto
menor o K
m
, maior ser a afinidade da enzima para com o seu substrato.
No caso particular da RuBPcase, esta apresenta pouca afinidade para com o CO
2
(Km CO
2
=
10 a 50 mM CO
2
), enquanto a PEPcase, apresenta grande afinidade com o CO
2
(Km CO
2
=7,5
mM CO
2
). Deduz-se da que a RuBPcase necessita de uma maior concentrao de CO
2
para
trabalhar numa velocidade mxima.
Em plantas C
3,
a concentrao de CO
2
na clula do mesofilo (stio de reao da RuBPcase)
alta o suficiente para que a enzima possa operar satisfatoriamente em razo da menor
resistncia estomtica de suas folhas. Por outro lado, a maior resistncia estomtica de plantas
C
4
reduzindo o fluxo de CO
2
da atmosfera para o mesofilo, no chega a afetar a taxa
fotossinttica porque a concentrao de CO
2
nas clulas do mesofilo, apesar de baixa
(comparativamente s plantas C
3
), suficientemente alta para que a PEPcase opere
velocidade mxima, dado o seu baixo valor de K
m
.
Nas clulas da bainha (stio de ao da RuBPcase em plantas C
4
), estima-se que a
concentrao de CO
2
chega, em mdia, a 60 mM. Esta elevao da concentrao de CO
2
nas
clulas da bainha se deve a descarboxilao do malato ou cido oxalactico, elevando a
concentrao de CO
2
de forma a permitir que a RuBPcase funcione prxima de sua velocidade
mxima.
Observa-se, portanto, que nas plantas C
4
, existe uma separao espacial quanto
incorporao e transformao do CO
2
a carboidrato.
4.2.4. Ciclo CAM (Metabolismo cido das Crassulceas)
O terceiro mecanismo para levar o CO
2
at o stio de ao da RuBPcase encontrado nas
plantas tipo CAM. Apesar do nome, esse mecanismo no restrito somente s espcies da
famlia Crassulceae, plantas comuns de regies semi-ridas. Este grupo de plantas, que tem
no cactos o seu exemplo tpico, apesar de sua pouca importncia econmica, porm,
apresenta caractersticas ecolgicas particularmente importantes. So plantas que apresentam
alta eficincia no uso da gua e baixa capacidade de produzir matria seca. Algumas plantas
de interesse agronmico se incluem nesta categoria, com destaque para o abacaxi. As
espcies CAM, geralmente desenvolvem estruturas especializadas como cutculas e
mecanismos bioqumicos de fixao e de reduo do CO
2
numa distribuio temporal que
permite minimizar as perdas de gua em momentos de alta intensidade de irradincia e
temperaturas muito elevadas.
A economia hdrica das plantas CAM devida separao temporal entre a fixao de
CO
2
que ocorre durante a noite quando os estmatos encontram-se abertos, e a reduo do
mesmo, durante o dia, quando os estmatos permanecem fechados. Por outro lado, nas
plantas C
4
, essa separao dita espacial, onde a fixao do CO
2
se d nas clulas do
mesofilo e a reduo nas clulas da bainha. A figura 2.18, mostra o padro metablico de
fixao e reduo do CO
2
nas crassulceas.

Figura 2.18: Ciclo de fixao e reduo do CO
2
nas plantas CAM (Buchanan, 2000).
Nessas plantas, durante a noite, a abertura estomtica permite que o CO
2
seja absorvido pelas
clulas do mesofilo, onde no citoplasma, imediatamente fixado pela PEPcase, formando
cido oxalactico (AOA). Este, por sua vez, logo transformado em malato e, transportado
ativamente at o vacolo, permanecendo temporariamente armazenado. Durante o dia, os
estmatos se fecham, como forma de preveno perda de gua. O malato (MAL) retorna
ento ao citoplasma onde descarboxilado, produzindo CO
2
e piruvato. Uma vez estando os
estmatos fechados, o CO
2
no se perde para a atmosfera, acumulando-se at atingir um nvel
que possa ser refixado pela RuBPcase no ciclo de Calvin. O amido formado serve ento como
substrato para que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte.
Em condies climticas mais amenas e boa disponibilidade de gua, as plantas CAM
comportam-se de maneira semelhante s C
3,
onde o CO
2
fixado e reduzido pelo ciclo de
Calvin durante o dia.
5. Fotossntese do Glicolato ou Fotorrespirao (FR)
O fenmeno de absoro de O
2
e evoluo de CO
2
dependente da luz durante a fotossntese
em plantas verdes, denomina-se fotorespirao. O termo fotorrespirao significa ainda, que os
tecidos fotossintticos liberam CO
2
com maior intensidade na luz do que no escuro,
considerando que o processo de respirao (gliclise, ciclo de Krebs e transporte de eltrons)
ocorre tanto no perodo iluminado como no escuro.
Uma das diferenas bsicas entre fotorrespirao e respirao refere-se ao efeito do O
2
sobre
os dois processos. A respirao satura-se quando o O
2
atinge aproximadamente 2%, enquanto
que a fotorrespirao no alcana a saturao numa atmosfera pura de O
2
.
O fenmeno se interpreta como uma inibio da fotossntese pelo O
2
(Warburg, 1920). Esta
inibio, denominada Efeito Warburg pode ser removida pelo aumento de CO
2
, sugerindo a
existncia de um processo competitivo com a fotossntese (figura 2.19).
Como foi visto anteriormente, a enzima Rubisco apresenta-se ativa no tecido fotossinttico sob
duas formas, uma forma carboxilativa (carboxilase) e uma forma oxigenativa (oxigenase), onde
CO
2
e O
2
competem pelo mesmo stio da enzima. Diante deste fato, pode-se verificar uma
inibio competitiva desses dois gases na fotossntese, onde o oxignio se apresenta como
inibidor da fotossntese.
A associao entre a fotossntese e fotorrespirao foi definitivamente esclarecida por Ogren e
Bowes em 1971 com a descrio do processo de oxigenao da RuBP pela Rubisco,
concluindo, que a relao entre as duas atividades dependia da relao CO
2
/O
2
(condies
atmosfricas normais, CO
2 =
0,03% e O
2
= 21%), ou seja, a inibio da fotossntese pelo
O
2
cresce a medida que a concentrao de CO2 no ambiente diminui, por esta condio
favorecer a atividade oxigenase da Rubisco.
Em condies atmosfricas normais, a relao entre as duas atividades de aproximadamente
70:30. Desta competio, decorre uma diminuio da fotossntese lquida, o que resulta num
decrscimo de produtividade nas plantas C
3
.
O processo fotorrespiratrio envolve a participao de trs organides, o cloroplasto,
peroxissomo e mitocndria, como pode ser observado no esquema apresentado na figura 2.20.

Figura 2.19: Seqncias metablicas mostrando o envolvimento do cloroplasto, peroxissomo e
mitocndria, no ciclo C
2
(ciclo oxidativo do carbono fotossinttico fotorrespirao)
O ponto chave do processo est ligado enzima Rubisco presente nos cloroplastos. Ela pode
promover a reao da RuBP tanto com o CO
2
(funo carboxilase) quanto com o O
2
(funo
oxigenase). Quando a concentrao de CO
2
for baixa e alta de O
2
, a molcula de O
2
no s
compete com o CO
2
, como pode substitu-lo. Como resultado, as duas molculas de RuBP
tornam-se oxigenadas formando duas molculas de cido fosfogliclico (2x2C=4C) e duas
molculas de 3-PGA (2x3C=6C) ao invs de quatro, que normalmente seriam formadas na
caboxilao (figura 2.20).

Figura 2.20: Reao catalisada pela ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase/oxigenase (Buchanan,
2000).
O cido fosfogliclico (2-fosfoglicolato) por ao de uma fosfoglicolato fosfatase transforma-se
em glicolato que se difunde at o peroxissomo onde oxidado a cido glioxlico (glioxilato). O
glioxilato por ao de uma aminotransferase, produz duas molculas de glicina que passam
para a mitocndria, onde se convertem em uma molcula de serina (1x3C=3C) com liberao
de CO
2
. A serina passa para o peroxissomo onde transaminada a cido hidroxipirvico
(hidroxipiruvato), que reduzido a cido glicrico. O cido glicrico se difunde at os
cloroplastos onde fosforilado formando o 3-PGA (1x3C). Tanto o 3-PGA quanto aquelas duas
molculas de 2-fosfoglicolato formadas diretamente pela ao da Rubisco (no incio do ciclo)
serviro de substrato para o Ciclo de Calvin. Com o ciclo completo, a estequiometria fica assim
estabelecida:
2RuBP +3O
2
+2FdxH +3H
2
O +2ATP (3)3-PGA +CO
2
+Pi +2ADP +2Fdx
Percebe-se ento, que duas das trs molculas de PGA resultam diretamente da ao
da RuBP/oxigenase e, a formao de uma terceira molcula de 3-PGA o resultado do
metabolismo de duas molculas do cido fosfogliclico, produzida na mesma reao.
Verifica-se assim, que duas molculas de 2C (cido fosfogliclico = 4 tomos de C) so
convertidos em uma molcula de 3C (3-PGA = 3 tomos de C) com a liberao de uma
molcula de CO
2
, ou seja, em plantas C
3
, para cada 2 mol de cido fosfogliclico (4C) formado
pela ao da atividade oxigenase da Rubisco perdido um mol de CO
2
(1C). Conclui-se da,
que h na fotorrespirao, a recuperao de 75% do carbono que participa em cada rodada
do ciclo. Os 25% restantes so perdidos para a atmosfera nas plantas C
3
, como resultado da
atividade fotorrespiratria ou so refixados nas plantas C
4
, como se ver mais adiante.
O metabolismo em plantas C
4
inclui tambm a formao do P-glicolato. Entretanto, nessas
plantas no ocorre perda do CO
2
pelas seguintes razes:
a disposio espacial das clulas da bainha implica que o CO
2
produzido pela fotorrespirao
tem que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo. Todavia, no mesofilo,
fixado novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por CO
2
; sendo translocado de volta
como cido dicarboxlico para as clulas da bainha (C
4
).
o ativo mecanismo de descarboxilao dos cidos dicarboxlicos nas clulas da bainha
aumenta a eficincia da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto suprimento de
CO
2
, reduzindo-se assim, as perdas de CO
2
pela fotorrespirao.
Considerando a fotorrespirao no contexto da produtividade de biomassa, observa-se que do
total de CO
2
fotossinttico absorvido pela planta, cerca de 18 a 27% em mdia do carbono
perdido na forma de CO
2
, sendo este um dos principais fatores de reduo na produtividade de
biomassa nas plantas C
3
. Em alguns casos, essa perda pode chegar a 50%. Ao contrrio do
que possa imaginar, a fotorrespirao apresenta-se como um mecanismo eficiente para as
plantas dissiparem energia na forma de calor gerado na etapa fotoqumica, sobretudo sob altas
intensidades de radiao, onde os estmatos encontram-se fechados, no sentido de minimizar
as perdas de gua por transpirao. Esta funo, acredita-se ser importante para impedir
possveis danos no aparelho fotossinttico.
Pode-se dizer ainda, que a fotorrespirao reflete a origem evolucionria da Rubisco,
sobretudo nos tempos modernos, devido as baixas razes entre CO
2
e O
2
no ar atmosfrico
que conduzem a fotorrespirao, sem nenhuma outra funo, seno a recuperao parcial do
carbono presente no 2-fosfoglicolato. Existem evidncias recentes em plantas transgnicas que
a fotorrespirao em plantas C
3
protege os cloroplastos da fotoxidao e da fotoinibio.
6. Consideraes Ecofisiolgicas da Fotossntese: fatores interferentes
A atividade fotossinttica de folhas intactas ou mesmo de plantas um processo integral que
depende de inmeras reaes bioqumicas.
(Parte 3 de 4)

Fatores ambientais como luz, temperatura, gases e gua podem afetar a fotossntese em
diferentes nveis. Por outro lado, em nvel de planta, a anatomia foliar deve ser considerada
pelo fato de ser altamente especializada no processo de absoro de luz, alm das
propriedades das clulas do mesofilo (parnquimas palidico e esponjoso) permitirem uma
absoro uniforme de luz pela folha. Em adio, outros fatores relacionados s folhas como
movimentos de cloroplastos bem como a arquitetura, tambm afetam de forma substancial a
absoro de luz e, evidentemente a fotossntese. Inmeras propriedades do aparato
fotossinttico mudam de acordo com a disponibilidade de luz, incluindo o ponto de
compensao de luz, o qual maior nas folhas de sol em relao s de sombra.
6.1- Luz
Do total da energia solar incidente na superfcie das folhas, somente 5% convertida em
carboidratos. Cerca de 95% da energia que atinge as folhas, 60% constitui as radiaes no
absorvidas, 8% perdida na forma de energia refletida e transmitida, 8% perdida na forma de
calor e 19% usada no metabolismo (figura 2.21). A energia do sol constituda de diferentes
comprimentos de onda, sendo a faixa do visvel (400 a 700 nm) utilizada na fotossntese, sendo
denominada de radiao fotossinteticamente ativa (RFA). Cerca de 85 a 90% dessa radiao
absorvida pelos pigmentos primrios, sobretudo nas regies do azul e do vermelho. Como foi
dito anteriormente, o movimento dos cloroplastos afeta a fotossntese por controlar a
quantidade de energia absorvida pelos pigmentos.
Figura 2.21: Converso da energia solar em carboidratos pela folha. De toda energia
incidente, apenas 5% convertido em carboidratos.
Em situaes de excesso de radiao, eles se posicionam no hialoplasma paralelamente
radiao incidente de tal maneira a proteger os pigmentos da foto-oxidao. A figura 2.22
mostra a relao entre o aumento progressivo da RFA com a taxa de assimilao do
CO
2
fotossinttico. Verifica-se nesta figura que o ponto de compensao de luz (concentrao
de CO
2
absorvido equivalente concentrao de CO
2
liberado na respirao) atingido numa
intensidade energtica inferir a 100 mmol.m
- 2
.s
- 1
, em quanto a assimilao de CO
2
se satura
em torno de 600 mmol.m
- 2
.s
- 1
. Neste ponto, pode dizer que a planta atingiu o seu ponto de
saturao lumnica. Quando plantas so submetidas a uma densidade de fluxo de ftons
elevada (DFFFA), ou seja, a intensas radiaes, a fotossntese inibida e a eficincia quntica
diminui temporariamente. A esse fenmeno, denominamos de fotoinibio, sendo as plantas
C
3
mais sensveis quando comparadas com as C
4
. No que refere ao ponto de compensao de
luz, as plantas C
4
por serem mais exigentes em luz em relao s C
3
, os seus valores so
atingidos em maiores DFFFA.

Figura 2.22: Resposta da fotossntese em relao a irradincia em plantas C
3
.
6.2- Dixido de carbono
Na presena de quantidades adequadas de luz, altas concentraes de CO
2
atmosfrico
favorescem elevadas taxas fotossintticas; todavia, baixas concentraes de CO
2
, promovem
quedas substanciais na fotossntese. A concentraes de CO
2
no ar atmosfrico gira em torno
de 0,03% (300 ppm). Por entender que a concentrao de CO
2
no ar seja baixa, a capacidade
fotossinttica das plantas C
3
pode ser limitada por este fator em maior escala que as plantas
C
4
, pelo fato destas concentrarem CO
2
nos seus tecidos foliares, sendo, portanto, menos
afetadas por baixas concentraes deste gs. O fato da enzima Pepcase ter maior afinidade
pelo CO
2
constitui numa das causas de um maior aproveitamento deste gs mesmo a baixas
concentraes no ar, o que estas plantas a apresentarem menor ponto de compensao de
CO
2
em relao as plantas C
3
. Pesquisas realizadas em casa de vegetao tem demonstrado
que o aumento da temperatura e da concentrao de CO
2
contribuem para um aumento da
fotossntese, sobretudo, nas plantas C
3
(Figura 2.23).
Em plantas C
4
e CAM, que possuem um mecanismo de concentrao de CO
2
foliar, os stios
de carboxilao esto sempre saturados, fato fisiolgico que leva a diversas implicaes. Tais
plantas necessitam de uma menor concentrao de rubisco quando comparadas s plantas
que no possuem esse mecanismo, o que as tornam mais eficientes no uso de nitrognio para
o seu crescimento. O mecanismo de concentrao de CO
2
permite que a folha mantenha altas
taxas fotossintticas mesmo sob baixas concentraes de carbono interno (Ci), requerendo
baixas taxas de condutncia estomtica. Assim, plantas C
4
e CAM utilizam a gua e nitrognio
mais eficientemente que as plantas com metabolismo C
3
. As plantas CAM fixam CO
2
a noite via
Pepcase de forma semelhante as plantas C
4
, embora estas fixam C durante o dia. Plantas
CAM bem irrigadas e sob temperaturas amenas comportam-se como C
3
, fixando e reduzindo o
CO
2
via ciclo de Calvin durante o dia nas clulas do mesofilo.

Figura 2.23: Taxas fotossintticas em funo das concentraes de CO
2
ambiente (A) e
presso de CO
2
intercelular (B).
6.3- Temperatura
A temperatura um outro fator do ambiente fsico de fundamental importncia para a
fotossntese, permitindo que as plantas fotossintetizem em diferentes habitat e numa ampla
faixa trmica, como ocorrem em reas alpinas, cujas temperaturas chegam ao redor de 0
o
C e,
em outro extremo, como no Vale da Morte na Califrnia (USA) onde algumas plantas exibem
elevadas taxas fotossintticas. Isto se deve a capacidade das diferentes espcies de plantas
ajustarem os seus aparatus fotossintticos a amplas faixas de temperatura. De maneira similar
luz, a temperatura varia ao longo do dia, podendo ser um fator limitante para a produtividade
das plantas, por afetar as reaes fotoqumicas conectadas com a CTE, limitando a atividade
da rubisco, sob concentraes normais de CO
2
ambiente. A figura 2.24 mostra o efeito
marcante da temperatura sobre a fotossntese expressa em mmol de CO
2
. m
-2
. s
-1
em plantas
C
3
e C
4
. As menores taxas de fotossntese apresentadas pelas plantas C
3
sob temperaturas
elevadas refletem a concorrncia estabelecida pela fotorrespirao atravs da atividade da
rubisco funo oxigenase em detrimento da queda de atividade da funo carboxilase da
enzima. Sob baixas temperaturas, no se observa efeito competitivo das plantas C
4
em relao
as C
3.

As taxas de respirao tambm aumentam com em funo da temperatura e a interao entre
fotorrespiraao e fotossntese torna-se aparente nas respostas a temperatura. Nas plantas C
4
,
o rendimento quntico permanece constante com a temperatura, refletindo as tpicas baixas
taxas de fotorrespiraao. Nas plantas C
3
, o rendimento quntico decresce com a temperatura,
refletindo a estimulao da fotorrespiraao pela temperatura e uma decorrente demanda de
energia mais alta por CO
2
liquido fixado.

Figura 2.24: Efeito de temperatura na fotossntese de plantas C
4
(Tidestromia
oblongifolia) e C
3
(Atriplex glabriuscula).
6.4- Disponibilidade de gua
A maior taxa fotossinttica exibida pelas plantas C
4
e a dependncia trmica da fotorespirao
das plantas C
3
provavelmente seja uma das principais causas da maior eficincia no uso da
gua pelas plantas C
4
. Este fato determina que a capacidade competitiva das plantas C
4
em
ambientes ridos e quentes seja consideravelmente maior em relao as C
3
. Plantas C
4
sob
condies normais de suprimento de gua e de nutrientes minerais consomem em mdia cerca
de 250 a 350 L de gua/Kg de matria seca produzida, enquanto que as plantas C
3
e CAM
consomem, respectivamente, nas mesmas condies, de 450 a 950 L e 18 a 25 L de gua. Em
regies tropicais, observa-se que habitats sobreados, frios ou muito midos so geralmente
dominados por gramneas C
3
, enquanto nos habitats onde o regime hdrico irregular e
reduzido associado a altas irradincias e temperaturas, so dominados por espcies C
4
. As
diferenas quanto eficincia de uso da gua entre os grupos CAM > C
4
> C
3
, bem como a
tolerncia diferencial destas plantas seca auxiliam na compreenso de suas distribuies em
regies com diferentes disponibilidades de gua. Desta forma, pode-se dizer que em
ambientes quentes, com baixa disponibilidade de gua e at mesmo, com baixos nveis de
nutrientes inorgnicos, as plantas C
4
mostram-se mais competitivas em relao s plantas C
3
.
As espcies que habitam as savanas secas so do tipo C
4
, enquanto que em regies
submetidas inundao estacional, coexistem espcies dos tipos C
3
e C
4
.
6.5- Oxignio
A ao deste gs no processo fotossinttico se associa a atividade oxigenase da rubisco na
fotorrespirao, denominado de efeito Warburg, caracterizando-se como um fator competitivo
com o dixido de carbono pelo mesmo stio ativo da rubisco.
Como resultado desta competio, as plantas que utilizam o ciclo de Calvin para reduo do
CO
2
atmosfrico passam a oper-lo no sentido de produzir maiores quantidades de glicolato, o
substrato primrio da fotorrespirao, levando-as a uma perda substancial de C para a
atmosfera, na ordem de 25% ou mais. As menores taxas de fotossntese apresentadas pelas
plantas C
3
so verificadas sob altas intensidades de radiao, devido o aumento observado na
fotorrespirao. Por outro lado, sob baixas intensidades de radiao, as plantas C
3
chegam a
superarem as C
4
no que se refere ao desempenho fotossinttico. Este fato, praticamente leva
este ltimo grupo de plantas a se exclurem de ambientes sombreados.
7. Caractersticas diferenciais entre plantas C
3
, C
4
e CAM
O quadro 1 abaixo, mostra as principais caractersticas entre esses grupos fotossintticos de
plantas, com base em aspectos estruturais, bioqumicos e produtividade de biomassa.
Quadro 1: Caractersticas diferenciativas entre plantas C
3
, C
4
e CAM
Caractersticas C
3
C
4
CAM
Anatomia foliar
Enzima carboxilativa
Relao CO
2
: ATP: NADPH
EUA( L de gua/Kg de matria
seca produzida)
Relao clorofila a/b
Ponto de compensao de
CO
2
(mmol . mol
-1
CO
2
)
Inibio da FS (21% de O
2
)
Fotorrespirao detectvel
Produo de MS(ton/ha/ano)
Prod.mxima(ton/ha/ano)
Ausncia de
bainha
vascular
RuBisCO
1:3:2
450-950
2,8 +/- 0,4
30-70
sim
sim
22+/- 0,3
34-39
Diferenciao de
clulas do mesofilo e
bainha vascular
Pepcase
1:5:2
250-350
3,9 +/- 0,6
0-10
no
somente no feixe
vascular
39+/- 1,7
100-200
Ausncia de bainha
vascular, vacolos
grandes nas clulas do
mesofilo
Pepcase
1:6:5:2
18-125
2,5:3,0
5
sim
sim(somente a temp.
>35
o
C
Baixa e varivel
---------
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