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UNIDAD DIDCTICA III (2 Parte): NUTRICIN DE LA CLULA EUCARITICA

1.- INTRODUCCIN
A.- Concepto de nutricin: La funcin de nutricin celular tiene por objeto incorporar materia y
energa a la clula, transformarlas en su interior mediante una serie de reacciones qumicas y
eliminar los residuos que resulten de las mismas. De este modo, las clulas, y en general los
organismos, consiguen obtener materia propia para crecer o renovarse y la energa necesaria para
realizar cualquier actividad vital.
B.- Tipos de Nutricin: Se pueden distinguir dos modalidades de nutricin celular, atendiendo a la
naturaleza qumica de la materia que se incorpora como nutrientes y a la fuente de energa que se
utiliza, que se hacen extensivas a los organismos pluricelulares:
a.- Nutricin auttrofa: Los nutrientes son molculas inorgnicas (Agua, CO
2
, sales minerales),
que se transforman en compuestos orgnicos sencillos (glucosa, glicerina, cidos grasos,
aminocidos...), que se pueden seguir transformando despus en otras molculas ms complejas
(polisacridos, grasas, protenas...), para todo lo cual se necesita un aporte de energa. Segn la
fuente energtica, a su vez, se distinguen dos tipos de nutricin auttrofa:
a.- Fotosntesis: Es el tipo de nutricin auttrofa en el que la materia inorgnica se transforma
en orgnica mediante el aporte de energa lumnica. La realizan las clulas que poseen clorofila, que
es el pigmento capaz de captar esa energa: Algas, Metafitas y algunos grupos de bacterias.
b.- Quimiosntesis: Es el tipo de nutricin auttrofa en el que se transforma la materia
inorgnica en orgnica mediante el aporte de energa qumica que procede de ciertas reacciones
qumicas producidas en el medio celular. Slo la presentan algunos grupos de bacterias.
b.- Nutricin hetertrofa: Los nutrientes son compuestos orgnicos ms o menos complejos que
contienen energa fcilmente disponible en sus enlaces, por lo que materia y energa se incorporan
juntas. La presentan Protozoos, Hongos, Metazoos y muchos grupos de bacterias.
(Nota: Las clulas hetertrofas tambin incorporan compuestos inorgnicos, como agua o sales, p.e.,
pero no pueden transformarlos en compuestos orgnicos)
C.- Etapas de la nutricin: En todo proceso de nutricin celular se pueden distinguir varias etapas:
Ingestin: o incorporacin de nutrientes a travs de la membrana celular.
Digestin: Transformacin de molculas y partculas de gran tamao o incluso slidas, en
molculas ms sencillas que puedan ya atravesar las membranas del interior celular y ser
utilizadas.
Metabolismo: Transformacin de nutrientes mediante reacciones qumicas que tienen lugar en el
interior de la clula.
Excrecin: Eliminacin al exterior, a travs de la membrana, de los productos de desecho del
metabolismo.
2.- INGESTIN:
La permeabilidad de la membrana plasmtica es extraordinariamente selectiva, ya que debe permitir
que molculas esenciales, como la glucosa o aminocidos, p.e., penetren fcilmente en la clula, que
estas molculas y los intermediarios biolgicos permanezcan, y que los productos de desecho salgan de
ella. Tambin tiene que regular las concentraciones de iones intracelulares, lo que supone transportar
iones a travs de la membrana. La permeabilidad selectiva de la membrana plasmtica, es decir, la
posibilidad de discriminar qu sustancias pueden o no atravesarla, permite a la clula mantener un
medio interno constante.
La incorporacin de nutrientes se realiza a travs de la membrana celular por distintos mecanismos,
que dependen de la naturaleza y tamao de las sustancias.




2
Difusin simple
Transporte pasivo
Difusin facilitada
Permeasas
Protenas de canal
Molculas pequeas
Transporte activo

Endocitosis
Fagocitosis
Pinocitosis
Macromolculas y
partculas slidas
Exocitosis

a.- Transporte de molculas pequeas: Se puede llevar a cabo mediante dos mecanismos:
a.- Transporte pasivo: Es un proceso de difusin a travs de la membrana que no requiere
energa, ya que las molculas se desplazan espontneamente, a favor de su gradiente de concentracin,
es decir, desde una zona de concentracin elevada a una de concentracin baja. A su vez, el transporte
pasivo a travs de la membrana presenta dos modalidades:
a.- Difusin simple: Las molculas no polares o polares sin carga, si son suficientemente
pequeas, atraviesan directamente la membrana. Es el caso del O
2
, CO
2
, etanol, urea, hormonas
esteroideas... El paso tiene lugar
aprovechando los huecos que
aparecen por el desplazamiento de
los fosfolpidos.
b.- Difusin facilitada:
Los iones y la mayora de las
molculas polares, tales como
glucosa, aminocidos, nucletidos... necesitan ser transportados a travs de las membranas
biolgicas mediante protenas transmembrana, que pueden ser de dos tipos:
a.- Protenas de canal: Forman canales acuosos que atraviesan la bicapa y permiten el
paso de iones de tamao y carga adecuado. Estos canales inicos se abren slo de manera transitoria.
b.- Permeasas o protenas
transportadoras: La molcula que se
ha de transportar se une a la permeasa,
que sufre un cambio en su
conformacin para permitir el paso de
aquella a travs de la membrana. Cada
protena transporta slo un tipo de ion
o molcula, o un grupo de molculas
estrechamente relacionadas.
b.- Transporte activo:
Requiere un aporte de
energa por parte de la
clula, ya que se hace en
contra del gradiente de
concentracin, teniendo que
vencer la resistencia natural
hacia el equilibrio. Esto
implica la intervencin de
protenas de membrana que
pueden tener actividad
ATPasa, es decir, que
hidrolizan el ATP para
proporcionar energa al

3
transporte. Esta energa es la que permite el cambio de conformacin de la protena, necesario para
realizar el transporte. A estas protenas se les denomina bombas, siendo la ms importante la
bomba de Na+ - K
+
, fundamental para el
mantenimiento de los gradientes de ambos cationes en
la membrana plasmtica. As, el Na
+
que penetra
constantemente por difusin (hay una alta
concentracin en el exterior), es expulsado de nuevo
afuera, y el K
+
que tiende a salir (su concentracin es
mayor en el interior), es reintroducido constantemente.
Por cada molcula de ATP que se hidroliza, salen 3
Na
+
y entran 2 K
+
. De esta manera se consigue
mantener el denominado Potencial de membrana, es
decir, que el exterior de la membrana sea positivo y el
interior negativo.
b.- Transporte de macromolculas y partculas slidas: Los mecanismos anteriores no permiten el
paso de molculas grandes, como polisacridos o protenas. En estos casos se utilizan otro tipo de
sistemas de transporte, en los que se forman vesculas rodeadas de membrana plasmtica, en cuyo
interior viajan las sustancias o partculas que deben entrar o salir de la clula.
a.- Endocitosis: Consiste en la formacin de una
invaginacin (depresin que se repliega hacia el interior de
la clula) en la superficie de la membrana, en la que queda
encerrado cierto volumen de medio extracelular.
Finalmente se estrangula y se desprende de la superficie,
formando una vescula de endocitosis. En algunos casos
las vesculas de endocitosis comienzan a formarse en
zonas especficas de la membrana, en las que existen
receptores a los que se fijan las sustancias que van a ser capturadas. Segn el tamao y naturaleza del
material englobado se distingue entre:
a.- Pinocitosis: Las
vesculas son de dimetro
inferior a 150 nm, y contienen
fluidos (que pueden contener o
no partculas de pequeo
tamao). Es un proceso muy
comn en todo tipo de clulas.
b.- Fagocitosis: Las
vesculas son mayores de 150
nm, y contienen partculas
grandes (restos celulares o
microorganismos). Las vesculas resultantes son fagosomas. Es un proceso que se suele dar en clulas
especializadas (algunos protozoos, p.e.), constituyendo una parte esencial de su proceso de nutricin.
b.- Exocitosis: Tiene lugar cuando una
macromolcula o una partcula debe pasar del interior al
exterior celular (productos de desecho o productos de
secrecin de la clula). Las vesculas que se forman en
este caso reciben el nombre de vesculas secretoras. Se
desplazan hasta la membrana plasmtica, se fusionan con
ella y vierten su contenido al medio extracelular.


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3.- DIGESTIN:
En aquellos casos en que las clulas ingieren molculas da gran tamao o partculas slidas, stas
deben ser digeridas para poder ser asimiladas. La digestin se realiza por la accin de las enzimas
hidrolticas contenidas en los lisosomas. Como resultado de este proceso se obtienen molculas lo
suficientemente pequeas como para atravesar la membrana del lisosoma secundario y pasar al Citosol.
Las sustancias no digeridas quedan englobadas en el cuerpo residual y sern eliminados por un proceso
de exocitosis.
4.- EXCRECIN, SECRECIN Y DEFECACIN:
En los tres procesos, la clula elimina al exterior productos mediante exocitosis.
En la excrecin se eliminan productos de desecho del metabolismo celular.
En la secrecin, productos del metabolismo celular tiles para otras clulas o para el medio
extracelular.
En la defecacin se eliminan productos de desecho de la digestin.
5.- METABOLISMO
A.- Concepto: Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones
qumicas que tienen lugar en la clula; dichas reacciones permiten
transformar los nutrientes en materia propia o bien obtener de ellos
energa para realizar las actividades celulares.
Una ruta metablica es una secuencia de reacciones sucesivas (el
producto de una es el sustrato de la siguiente), cada una de las cuales
requiere la participacin de una enzima especfico, que, a su vez, es el
producto de otras reacciones de sntesis proteicas. Los intermediarios de
las reacciones se denominan metabolitos.
Las principales rutas metablicas son semejantes en todos los seres
vivos, hecho que se considera como importante prueba del origen comn
de todos ellos.
B.- Fases:
a.- Catabolismo:
Conjunto de reacciones
metablicas que sirven
para descomponer o
degradar sustancias y,
al hacerlo, desprenden
o liberan energa. As,
mediante oxidaciones,
transforman sustancias
complejas en otras ms sencillas y, generalmente, desprovistas de energa
(CO
2
y H
2
O, p.e.). Esta energa se emplear en la construccin y mantenimiento de las estructuras
celulares y en todos los procesos vitales de la clula.
b.- Anabolismo: Conjunto de reacciones metablicas cuyo objetivo es sintetizar molculas
orgnicas ms complejas y, por tanto, ms energticas. Por ello el anabolismo consume energa.
Estas molculas complejas la clula despus las puede emplear para formar materia propia o para
descomponerlas de nuevo.
C.- Caractersticas de las reacciones metablicas: En las reacciones metablicas, como en
cualquier reaccin qumica, en primer lugar, se forman nuevas sustancias (productos) a partir de
los reactivos (metabolitos o sustratos), y en segundo lugar durante la reaccin hay un intercambio
de energa entre los compuestos reaccionantes y el medio que los rodea. Pero adems de estas dos
propiedades generales de toda reaccin qumica, existen otras que es conveniente analizar.


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a.- Reacciones de oxidacin reduccin (redox): Una oxidacin es una prdida de
electrones y una reduccin una ganancia de electrones. En los procesos metablicos, las
transferencias de energa van asociadas con frecuencia a reacciones de este tipo, de manera que un
compuesto se oxida, bien por transferir electrones o hidrgenos a otra molcula, bien por captar
oxgeno, y el otro compuesto se reduce:


Los tomos de hidrgeno liberados en las reacciones redox van
acompaados de gran cantidad de energa, que estaba almacenada en los
enlaces de los que formaban parte. Los transportadores de hidrgeno son
nucletidos como el NAD
+
, el NADP
+
o el FAD, que captan los tomos
de hidrgeno liberados por las molculas oxidadas y los transfieren a
molculas aceptoras, que finalmente se reducirn.
b.- ATP: Las reacciones metablicas estn acopladas
energticamente a travs del ATP. Las reacciones catablicas hemos dicho que
liberan energa (son exotrmicas), mientras que las anablicas la requieren
(son endotrmicas). Pues bien, esa energa se transfiere entre unas reacciones y
otras empaquetadas en los enlaces ricos en energa del ATP (recordar tema
I). En la hidrlisis del ATP, el fosfato terminal se separa, desprendindose 7,3
kcal/mol. Otros nucletidos5trifosfatos, como el GTP, UTP, CTP, dATP...,
participan tambin como transportadores de grupos fosfatos ricos en energa
en determinadas reacciones metablicas.
Existen mecanismos diferentes de sntesis de ATP, de los que destacaremos:
Fosforilacin oxidativa: La energa necesaria para unir los enlaces
fosfato procede de la liberada en una compleja cadena de reacciones
redox, que, como veremos, tienen lugar en presencia de enzimas ATP sintetasas en la membrana
interna de las mitocondrias.
Fotofosforilacin: La energa procede tambin de reacciones redox, pero stas estn provocadas,
en ltima instancia, por el aporte de energa lumnica en las membranas tilacoides de los
cloroplastos, por lo que, en definitiva, la energa procede de la luz.
c.- Intervencin de enzimas especficas: Cada reaccin metablica es catalizada por un
determinado enzima, lo que permite que se pueda realizar en condiciones fisiolgicas y a la velocidad
adecuada, adems de poder autorregularse por los mecanismos de control de la actividad enzimtica.
D.- El Catabolismo:
a.- Caractersticas generales: Los procesos catablicos son semejantes en todos los seres vivos,
tanto auttrofos como hetertrofos y tienen lugar en todo tipo de clulas. Las principales
caractersticas de este proceso son:
Es un conjunto de reacciones de descomposicin de molculas orgnicas ms o menos complejas
hasta transformarlas en otras orgnicas ms simples o en molculas inorgnicas.
Son reacciones de oxidacin, ya que la materia orgnica pierde electrones ligados a protones en
forma de hidrgenos (2H = 2 H
+
+ 2 e
-
) recogidos por coenzimas para cederlos a otros
compuestos que se reducen.
Son reacciones exotrmicas, es decir, en las que se libera energa, parte de la cual se emplea para
formar enlaces fosfato del ATP y otra parte se libera en forma de calor.
Reacciones Redox Compuesto oxidado Compuesto reducido
A + BO AO + B AO (Gana Oxgeno) B (Pierde oxgeno)
AH + B A + BH A (Pierde Hidrgeno) BH (Gana Hidrgeno)
e
-

A + B A
+
+ B
-

A
+
(Pierde electrn) B
-
(Gana electrn)

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b.- Tipos de catabolismo: Se pueden considerar dos modalidades de catabolismo:
a.- Respiracin: La materia orgnica se descompone hasta molculas inorgnicas muy
simples, liberando gran cantidad de energa, que las molculas orgnicas tienen acumulada. A su vez,
puede ser de dos tipos:
Respiracin aerobia: Se utiliza el O
2
como aceptor final de los H
+
y de los electrones liberados en
las oxidaciones, formndose como productos finales H
2
O y CO
2
. Realizan estas reacciones todas
las clulas eucariticas y muchas procariticas.
Respiracin anaerobia: Los productos finales son molculas inorgnicas distintas del H
2
O, ya que
se utilizan como aceptores de hidrgeno molculas inorgnicas distintas del oxgeno (como
nitrato o sulfato). Son exclusivas de algunas clulas procariotas, y no se tratarn este curso.
Existen clulas aerobias, anaerobias facultativas (pueden vivir en presencia o en ausencia de oxgeno
porque cuentan con ambas vas metablicas alternativas segn la disponibilidad de oxgeno) y
anaerobias estrictas, a las que el oxgeno les resulta txico.
b.- Fermentacin: El aceptor final de los hidrgenos es una molcula orgnica, y los
productos finales del proceso son tambin sustancias orgnicas que no llegan a descomponerse
totalmente, por lo que se libera menos energa que en la respiracin. Se trata de reacciones anaerobias
(no utilizan oxgeno como aceptor final de hidrgeno), realizadas principalmente por clulas
procariotas, y algunas eucariticas, como las levaduras o las clulas musculares de los vertebrados en
condiciones anaerobias.
c.-Respiracin aerobia: a.- Introduccin: Como ya hemos dicho, la respiracin aerobia es el
catabolismo total de cualquier forma de materia orgnica, que se oxida hasta dar CO
2
, liberando energa
e hidrgenos, los cuales son aceptados por el oxgeno, que se reduce formando agua.
Las clulas pueden utilizar como sustrato respiratorio cualquier molcula orgnica, pero las usadas
habitualmente son lpidos y, sobre todo, glcidos. Si consideramos que la glucosa es la molcula ms
utilizada por las clulas para obtener energa, resulta lgico que se emplee la reaccin qumica que
expresa su degradacin total en presencia de oxgeno para representar en conjunto todo el proceso de la
respiracin aerobia:

C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + Energa (ATP y calor)

En esta reaccin slo se representan los sustratos iniciales y los productos finales, pero se trata de un
proceso muy complejo, en el que se pueden distinguir distintas fases.
b.- Rutas catablicas: Las rutas catablicas ms importantes son las siguientes:
Gluclisis: La glucosa se degrada hasta producir un compuesto de 3 tomos de C denominado
piruvato (posteriormente el piruvato se degradar a Acetil-CoA, molcula de 2 tomos de C). Se
produce en el Citosol.
-Oxidacin: Es el conjunto de reacciones en el que se produce la oxidacin de los cidos grasos
hasta dar Acetil-CoA. Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Transaminacin y desaminacin: Conjunto de procesos en los que se degradan los aminocidos,
mediante la separacin del grupo amino.
Ciclo del cido ctrico o Ciclo de Krebs: En general, las rutas catablicas convergen hacia la
formacin de acetil-CoA, compuesto que se incorpora a un ciclo que representa la ruta central
de todo el metabolismo, el ciclo de Krebs. A lo largo del mismo se producen una serie de
reacciones cclicas, en las que tienen lugar descarboxilaciones oxidativas, que liberan CO
2
e
hidrgenos. Se realiza en la matriz mitocondrial.
Fosforilacin oxidativa: Etapa en la que se sintetiza ATP; los hidrgenos de las reacciones
anteriores son conducidos hasta la cadena respiratoria (crestas mitocondriales) para que se
transporten hasta el O
2
, al que se unen para formar agua. En el transporte, por reacciones
redox, se libera energa que se emplea en formar los enlaces fosfato del ATP.

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a.- Gluclisis: Ocurre en el Citosol, sin necesidad de
oxgeno, y es una secuencia de reacciones en la que una molcula de
glucosa se transforma en dos molculas de c. Pirvico. Son
reacciones que tienen lugar en prcticamente todas las clulas vivas.
Su ecuacin global es:

Glucosa + 2 ADP + 2 P
i
+ 2 NAD
+


2 c. Pirvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O

Una vez terminada la gluclisis, el pirvico puede seguir dos rutas
distintas. En condiciones anaerobias sufrir un proceso de fermentacin,
que se estudiar ms adelante.
En las clulas aerobias el pirvico penetra en la mitocondria y, en la
matriz, sufre un proceso de descarboxilacin oxidativa, en el que
interviene el Coenzima A (CoA). El grupo carboxilo se elimina como
CO
2
, se liberan dos tomos de hidrgeno, que son captados por NAD
+
,
formndose NADH + H
+
y se forma acetil-CoA.
Como a partir de cada molcula de
glucosa que entra en la gluclisis se
producen dos molculas de pirvico,
en este paso se obtienen 2 molculas
de NADH, 2 de Acetil-CoA y 2 de
CO
2
por cada molcula de glucosa.

Luego la degradacin de 1 molcula de glucosa a acetil.-CoA se representa por la siguiente ecuacin:

Glucosa + 2 ADP + 2 P
i
+ 4 NAD
+
+ 2 CoA

2 Acetil-CoA + 2 ATP + 4 NADH + 4 H
+
+ 2 H
2
O + 2 CO
2



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b.- Ciclo de Krebs: Tambin conocido como ciclo de lo cidos tricarboxlicos, debido a que
algunos de los compuestos que participan en este ciclo son cidos constituidos por 3 grupos
carboxilos. Consiste en una cadena cclica de reacciones que se producen en la matriz
mitocondrial, en cada una de las cuales interviene una enzima especfica. El acetil-CoA se
incorpora al ciclo de Krebs al unirse con una molcula de cido oxalactico, separndose el CoA
y obtenindose una molcula de cido ctrico. A continuacin tiene lugar una serie de reacciones
encadenadas, en las que unos cidos orgnicos se transforman en otros, regenerndose finalmente
el cido oxalactico, con lo que el proceso puede continuar.
Los resultados de una vuelta completa del ciclo son:
Oxidacin del grupo acetilo (2 t. de C) producindose 2 molculas de CO
2
.
Liberacin de 8 t. de H, que son aceptados por 3 NAD
+
y 1 FAD, que pasan a 3 (NADH + H
+
) y
1 FADH
2

Formacin de una molcula de GTP (equivalente al ATP)
La reaccin global del ciclo del Krebs es la siguiente:

Acetil-CoA + 3NAD
+
+ FAD + GDP + P
i
+ 2H
2
O + c. oxalactico

2CO
2
+ 3NADH + 3H
+
+ FADH
2
+ GTP + CoA-SH + c. Oxalactico

Como se necesitan dos vueltas del ciclo para terminar la oxidacin de 1 molcula de glucosa
(tenamos dos de Acetil-CoA), el rendimiento del ciclo de Krebs ser: 2GTP, 6 (NADH + H
+
),
2FADH
2
y 4 CO
2

Por tanto, al finalizar el ciclo de Krebs, por cada molcula de glucosa destruida se han obtenido:

CO
2
NADH + H
+
FADH
2
ATP GTP
Gluclisis 2 2
Ox. Pirvico 2 2
Ciclo de Krebs 4 6 2 2

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c.- Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa: La molcula de glucosa se encuentra
completamente oxidada. Parte
de su energa se ha utilizado en
la sntesis de ATP, pero la
mayor parte se encuentra en los
electrones que fueron aceptados
por el NAD
+
y el FAD, y que se
encuentran en un nivel
energtico alto. Estos e
-
van a
ser transportados desde los
coenzimas reducidos hasta el
oxgeno a travs de una cadena
de molculas transportadoras
de e
-
que existe en la membrana
interna de la mitocondria. Estos
transportadores son en su
mayor parte protenas y
coenzimas asociadas (FMN,
Ubiquinona o Coenzima Q,
citocromos a, b y c...),
organizadas en forma de 4
complejos enzimticos. Cada transportador es capaz de aceptar electrones a un nivel energtico
ligeramente inferior al precedente, liberando de esta manera energa. Esta energa se emplea para
fabricar ATP a partir de ADP en un proceso denominado Fosforilacin oxidativa. Las medidas
cuantitativas demuestran que por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxgeno se
forman 3 molculas de ATP, y que por cada dos electrones que pasan del FADH
2
se forman 2
molculas de ATP.
Sin embargo, el mecanismo de
fosforilacin no est
directamente acoplado al
transporte de electrones. Es
decir, la energa liberada en las
reacciones redox de la cadena no
se emplea directamente en la
formacin de enlaces fosfato,
sino que, segn la teora
quimiosmtica, se utiliza
primero en realizar un transporte
activo de protones (H
+
) desde la
matriz hasta el espacio
intermembranoso, por lo que en
este lugar se acumulan protones que crean una diferencia de cargas elctricas y de pH, dando lugar a
la generacin de un potencial electroqumico. Por ello los protones tienden a volver a la matriz a
travs de cualquier canal que lo permita. Tales canales los proporcionan las partculas F inmersas en
la membrana interna de las mitocondrias, que permiten la circulacin de protones a favor de
gradiente; este transporte pasivo libera la energa acumulada, que va a ser utilizada por las ATP-
sintetasas existentes en las partculas F

para sintetizar ATP a partir de ADP y P
i




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d.- Balance energtico global: La cantidad de ATP generada en la oxidacin aerobia de una
molcula de glucosa es variable, dependiendo de diversos factores que no vamos a analizar. Por
eso, los clculos siguientes representan los valores de rendimiento energtico mximo.
La gluclisis rinde 2 molculas de ATP directamente, y 2 molculas de NADH, que cuando
entren en la cadena transportadora de e
-
producirn 2 3 molculas de ATP cada una (depende
del mecanismo que utilicen para entrar en la mitocondria). As, en la gluclisis se obtienen 6 u 8
molculas de ATP.
La conversin de pirvico en Acetil-CoA rinde dos molculas de NADH; a partir de cada una de
ellas, en la cadena respiratoria se obtienen 3 molculas de ATP, lo que da un total de 6 molculas
de ATP.
En el ciclo de Krebs se forman 2 GTP (igual a 2 de ATP), 6 NADH (cada una rendir 3 de ATP)
y 2 de FADH
2
(cada una dar 2 de ATP). Por lo tanto, en total, se obtienen 24 ATP.

1 mol. de Glucosa Coenzimas ATP cadena ATP directos Total
Citoplasma Gluclisis 2 NADH
2x3 = 6 ATP
2x2 = 4 ATP
2 ATP
8 ATP
6 ATP
2 pirvico a
2 acetil-CoA
2 NADH 2x3 = 6 ATP 6 ATP
Mitocondria
Ciclo de Krebs
(2 veces)
6 NADH
2 FADH
2
6x3 = 18 ATP
2x2 = 4 ATP
2 ATP 24 ATP
Total
10 NADH
2 FADH
2
34 ATP
32 ATP
4 ATP
38 ATP
36 ATP

Como cada enlace de ATP representa unas 7,3 kcal/mol, en los enlaces del ATP formado quedan
retenidas una 277 Kcal por cada 180 g de glucosa (1 mol de glucosa = 180 g). La combustin de la
glucosa liberara 686 kcal, luego se puede decir que el rendimiento de la respiracin aerobia de la
glucosa es de un 40% aproximadamente, que sera lo que la clula puede almacenar en el ATP para
utilizarlo en sus necesidades vitales. El resto se liberara en forma de calor, parte del cual tiene un
importante papel en los organismos para su termorregulacin. La clula resulta as un sistema bastante
eficaz (un motor de coche, p.e., aprovecha tan slo el 25% de la energa de la gasolina).
e.- -oxidacin de los cidos grasos:
Muchas clulas almacenan en su citoplasma
molculas de triglicridos en forma de pequeas
gotas. Cuando la clula necesita un aporte
energtico, degrada los triglicridos por medio de
unas enzimas, denominadas lipasas, separando la
glicerina (que se transforma en gliceraldehdo 3-
fosfato y se incorpora a la gluclisis) de los cidos
grasos, que sern degradados a acetil-CoA mediante
una ruta metablica denominada -oxidacin, que
tiene lugar en la matriz mitocondrial. Se trata de un
proceso cclico, de manera que en cada vuelta se
forma una molcula de acetil-CoA (2 t. de C).
Como lo cidos grasos tiene un n par de tomos de
C, son necesarias (n/2) -1 vueltas para la
degradacin completa de una molcula de cido
graso (siendo n el n de t. de C del c. graso). En
cada vuelta se obtiene, adems de 1 mol de acetil-
CoA, 1 de FADH
2
y 1 de NADH + H
+
.

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f.- Transaminacin y desaminacin: Aunque la principal funcin de los aminocidos es ser
precursores de protenas, pueden usarse, en casos extremos, como fuente de energa. Para ello, las
protenas y los pptidos deben primero hidrolizarse (mediante la accin de enzimas proteolticas, como
proteasas o peptidasas) a aminocidos, proceso que tiene lugar en el tubo digestivo de animales o en los
lisosomas (principalmente en clulas hepticas). A continuacin se produce la degradacin de los
aminocidos, en los que se dan ciertas reacciones comunes, aunque luego cada aminocido tenga una
va propia de degradacin e incorporacin al ciclo de Krebs. Estas reacciones comunes son:
Transaminacin: El aminocido cede el
grupo amino a un cetocido, en presencia
de transaminasas, quedndose convertido
(el aminocido) en un cetocido, que se
incorpora al ciclo de Krebs. Este proceso
tiene lugar en todos los tejidos, pero
fundamentalmente en el hgado.
Desaminacin oxidativa: Mediante ella
pierden el grupo amino, en forma de
amonaco o ion amonio. Esta reaccin se
lleva a cabo en el hgado y los riones. El
amoniaco, que es muy txico para los
animales al aumentar el pH intracelular, se
elimina directamente (invertebrados
acuticos y peces de agua dulce) o se transforma en cido rico (insectos, aves y reptiles) o en
urea (mamferos, peces de agua salada o anfibios), que luego se eliminan por distintas vas.



d.-Fermentaciones:
a.- Introduccin: Son procesos catablicos que se producen en condiciones anaerobias, es decir,
en ausencia de oxgeno, por lo que el ltimo aceptor de los hidrgenos (o de los e
--
), es una molcula
orgnica sencilla. Debido a esto, el rendimiento energtico es escaso, ya que no existe transporte de e
-

en la cadena respiratoria, quedando gran parte de la energa retenida en el compuesto orgnico que se
obtiene al final.
En un mismo organismo pluricelular pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias, segn las
condiciones ambientales de sus clulas. Es lo que sucede en muchas clulas vegetales, que cuando
escasea el oxgeno oxidan el NADH extramitocondrial de la gluclisis, produciendo alcohol etlico, o de
la fibra muscular estriada de los vertebrados, que en condiciones anaerobias producen cido lctico.
Pero es en levaduras y bacterias donde encontramos una gran variedad de rutas fermentativas, de muy
distinta naturaleza. Existen anaerobios facultativos, que son microorganismos que pueden vivir tanto en
ausencia como en presencia de oxgeno (cuando hay oxgeno degradan la materia orgnica a CO
2
y
H
2
O) y anaerobios estrictos, que deben vivir obligatoriamente en ausencia de oxgeno.
b.- Tipos de fermentacin: Las fermentaciones se distinguen segn la naturaleza del sustrato y
la de los productos finales. Las ms comunes son las que utilizan como sustrato la glucosa, y dentro de
ellas, la lctica y la alcohlica. Siempre que el sustrato es la glucosa, la primera etapa del proceso es la
gluclisis. A continuacin el cido pirvico ser transformado en diferentes productos finales, variables
segn el tipo de fermentacin, y sera esta fase la que constituye realmente la fermentacin.
a.- Fermentacin lctica: Consiste en la degradacin anaerobia de la glucosa a lactato
produciendo 2 ATP, y regenerndose el NAD
+
consumido en la gluclisis en la reaccin que
convierte el piruvato en lactato

12
Glucosa + 2 ADP + 2 P
i
2 Lactato + 2 ATP + 2 H
2
O
El proceso realmente se dara segn las siguientes reacciones:
La realizan bacterias del gnero Lactobacillus y Streptococcus, causantes de que la leche se agrie, y
se usa para fabricar derivados lcteos (yogur, queso...). Tambin realizan este proceso las clulas
musculares de los vertebrados, con el objeto de obtener energa y seguir funcionando en condiciones de
falta de oxgeno (p.e., cuando se realiza un ejercicio muy intenso). El cido lctico se acumula en forma
de pequeos cristales, y da lugar a las agujetas.
b.- Fermentacin alcohlica: Consiste en la degradacin anaerobia de la glucosa a etanol,
siendo la reaccin global:

Glucosa + 2 ADP + 2 P
i
2 Etanol + 2 ATP + 2 CO
2
+ 2 H
2
O
Las reacciones que tienen lugar son:

Es originada por levaduras del gnero Saccharomyces ( S. cerevisiae, p.e.), y es utilizado por el
hombre a fin de obtener distintas bebidas alcohlicas, segn la procedencia de los azcares que se
transforman y la especie de levadura que interviene. As, las caractersticas de cada tipo de vino
dependen de las transformaciones de otros componentes de la uva y de gran cantidad de factores
ambientales (tipo de suelo, clima, temperatura del proceso, tipo de levadura...) El alcohol de la
cerveza se obtiene de la glucosa de la malta (grano de cebada germinado y tostado); el whisky por
destilacin de la cerveza y posterior envejecimiento; el ron a partir de la caa de azcar, etc.
Tambin se utiliza esta fermentacin para obtener el pan. El CO
2
es el responsable del aspecto
esponjoso, mientras que el alcohol se elimina durante la coccin.
c.- Otras fermentaciones:
Fermentacin actica: Bacterias del gnero Acetobacter oxidan el etanol a cido actico. No es
una fermentacin en sentido estricto, al ser el aceptor final de e
-
el oxgeno, pero s en el sentido
de que la oxidacin del sustrato es incompleta, y el compuesto final es una molcula orgnica.
As se transforma el vino en vinagre.
Fermentacin ptrida o putrefaccin: Contribuye a la descomposicin de cadveres y restos
vegetales. El sustrato, adems de glucosa est constituido por protenas, aminocidos... Las
sustancias orgnicas que se obtienen (escatol, cadaverina [NH
2
(CH
2
)
3
- NH
2
], putrescina
[NH
2
(CH
2
)
4
- NH
2
]...) poseen un mal olor caracterstico. La realizan diferentes especies de
bacterias y hongos microscpicos, que forman parte de los descomponedores de los ecosistemas.

13
E.- El Anabolismo:
a.- Introduccin: La sntesis de biomolculas se realiza mediante las reacciones del anabolismo.
Las clulas auttrofas son capaces de sintetizar molculas orgnicas sencillas partiendo de
sustancias inorgnicas, utilizando para ello energa libre (de la luz o de reacciones qumicas). Esto
permite considerar a la fotosntesis y a la quimiosntesis como procesos anablicos auttrofos.
Posteriormente, mediante un anabolismo hetertrofo, estas clulas auttrofas obtienen molculas
complejas a partir de las sencillas, como la glucosa, empleando para ello la energa del ATP.
Las clulas hetertrofas slo tienen anabolismo hetertrofo, prcticamente comn al de las
auttrofas, con la diferencia de que pueden incorporar las molculas orgnicas del exterior.
Las principales rutas anablicas son las siguientes:
Anabolismo auttrofo: Fotosntesis o Quimiosntesis
Anabolismo hetertrofo: Gluconeognesis (Ruta de la sntesis de la glucosa), Sntesis de cidos
grasos y Sntesis de aminocidos.
b.- Anabolismo auttrofo: Como acabamos de decir, el anabolismo auttrofo constituye el
conjunto de reacciones o procesos metablicos que permiten la transformacin de sustancias
inorgnicas en sustancias orgnicas sencillas mediante el aporte de energa externa a la clula, es decir,
incorporada a partir de una fuente lumnica o de reacciones qumicas, segn se trate respectivamente de
fotosntesis o de quimiosntesis.
Hay que recordar tambin que se trata de la primera parte del anabolismo total de las clulas que lo
realizan, sean clulas vegetales o distintos grupos de clulas procariotas.
a.- Fotosntesis:
a.- Introduccin: Es el proceso por el cual la materia inorgnica se transforma en orgnica y,
paralelamente, la Eg. luminosa absorbida se transforma en Eg. qumica, que queda almacenada en
las sustancias orgnicas obtenidas. Existe una fotosntesis anoxignica, sin desprendimiento de
O
2
, y en la que el donador de e
-
no es agua, sino, p.e. H
2
S y que realizan las bacterias (excepto
cianobacterias), y una oxignica, realizada por los restantes organismos fotosintticos, que se
pude representar con una reaccin general como la siguiente:
Clorofila
2 H
2
O + CO
2
+ Energa luminosa [CH
2
O] + O
2
+ H
2
O

En esta reaccin [CH
2
O] representa una molcula hidrocarbonada que podra ser un monosacrido
como la glucosa u otra molcula como glicerina o un cido graso. Multiplicndola por 6, la expresin
anterior quedara transformada en la reaccin de la fotosntesis ms conocida, que tiene la ventaja
didctica de ser la inversa de la que normalmente se emplea para representar la respiracin aerobia,
poniendo as de manifiesto la relacin inversa de ambos procesos que se mantienen en equilibrio en la
naturaleza:
Clorofila
12 H
2
O + 6CO
2
+ Energa luminosa [C
6
H
12
O
6
] + 6O
2
+ 6H
2
O

Esta reaccin global se lleva a cabo, en realidad, en dos fases o etapas: la luminosa y la oscura.
b.- Fase luminosa: a.- Introduccin: Se localiza en las membranas tilacoides de los
cloroplastos, donde se hallan los pigmentos. En ella se producen dos procesos:
Fotolisis del agua: La luz rompe la molcula de agua en sus dos componentes: el oxgeno, que se
desprende como producto final de todo el proceso, saliendo por difusin a la atmsfera, y el
hidrgeno, que es retenido como protones y electrones ( 2H = 2 H
+
+ 2e
-
) por la coenzima
NADP, que pasa de su forma oxidada a la reducida NADPH + H
+
. El mecanismo del proceso no
se conoce bien, aunque se sabe que tiene lugar en el interior de los tilacoides.
Fotofosforilacin: La energa libre de la luz se emplea primero en provocar el transporte de
hidrgeno del agua hasta el NADP, y despus en formar enlaces fosfato, quedando as

14
empaquetada momentneamente en forma de ATP.
La reaccin parcial que representa esta etapa es:
Clorofila
2 H
2
O + 2NADP + ADP + P
i
+ Energa luminosa O
2
+ 2 NADPH + H
+
+ ATP

Luego, como podemos observar, la finalidad de esta etapa es obtener una fuente de energa til en
forma de ATP y coenzimas reducidas que actan como dadores de protones y electrones. Como
consecuencia, se libera oxgeno. Para comprender todos estos procesos, debemos conocer la
localizacin y funcin de los complejos moleculares implicados que existen en los tilacoides.
b.- Pigmentos fotosintticos: Son de 3 clases:
Clorofilas: Son de color verde, ya que absorben las longitudes de onda altas (rojo) y bajas
(violeta) y reflejan las medias (verde). Estn formadas por un anillo de porfirina, con Mg
2+
y
fitol. Hay distintos tipos de clorofila (a, b, c, d y bacterioclorofilas), segn las sustituciones que
haya en el anillo de porfirina. Las clorofilas absorben y fijan eficazmente la energa de la luz.


Carotenoides, como el -caroteno, rojo-anaranjado, y las xantofilas, amarillas. Complementan
la absorcin de luz, ampliando el espectro en las zonas en las que las clorofilas absorben menos.
Ficobilinas, como la ficoeritrina, roja o la ficocianina, azul, que captan la luz de longitudes de
onda media, nicas que llegan en el medio acuoso de cierta profundidad, donde viven los
organismos que las poseen, las algas rojas (eucariotas) y las
algas verde-azuladas (procariotas).
c.- Fotosistemas: Los pigmentos se localizan en la
membrana del tilacoide, asociados en grupos o conjuntos
funcionales, que constituyen una unidad fotosinttica o
Fotosistema. Cada uno de ellos est constituido por:
El Centro de reaccin: Formado por un par especial de
molculas de clorofila a, asociada a protenas, un compuesto
aceptor de e
-
y un compuesto dador de e
-
.
La antena: Formada por la agrupacin de los llamados
pigmentos accesorios: carotenos, xantofilas, y varios tipos de
clorofilas a y b, todo ello asociado a lpidos y protenas. Los
pigmentos, al captar los fotones de la luz, pasan a un estado
excitado; cuando vuelven a su estado primitivo ceden una energa que es capaz de excitar a una
molcula contigua. De esta manera, la excitacin va pasando de unas molculas a otras.
Existen dos tipos de fotosistemas:
Fotosistema I : Se localiza preferentemente en membranas de tilacoides no apilados. El centro
de reaccin contiene 2 molculas de clorofila a denominadas P
700
, ya que su punto de mxima
absorcin est a una longitud de onda de 700 nm. En la antena hay clorofila a y b y -caroteno.

15

Fotosistema II: Se localiza en los grana. Su centro de reaccin contiene dos molculas de
clorofila a, denominadas P
680
, que tienen su mxima absorcin a una longitud de onda de 680
nm. En la antena hay clorofila a y b y Xantofilas. Slo lo poseen los organismos que realizan
fotosntesis oxignica (plantas y cianobacterias)
d.- Captacin de la luz y flujo de electrones no cclico: El proceso comienza con la
captacin de dos fotones por parte de ambos fotosistemas.
En el FS II, las molculas antena absorben los fotones y transfieren la energa luminosa al P680. A su
vez, el P680 cede 2 e
-
a una cadena transportadoras de e
-
que se inicia con la Quinona (Q) y se contina
con la Plastoquinona (PQ) y el complejo de citocromos b
6
f, que, a su vez, los transfiere a la
Plastocianina (Pc), hasta llegar al FS I, que de esta manera recupera los 2 e
-
que emiti tras absorber los
dos fotones. El FS II puede ahora captar los 2 e
-
de la molcula de H
2
O liberados (junto con O
2
y 2 H
+
)
durante la fotolisis del agua, interviniendo como intermediario una molcula conocida como Z.
Los e
-
emitidos por el FS I son captados por X, una molcula de naturaleza desconocida, que los
ceder a una Ferredoxina (fd), que a su vez los cede al NADP, que junto con los protones existentes en
el medio externo del tilacoide, pasa a NADPH + H
+
, con la intervencin de la NADP reductasa.






















e.-Fotofosforilacin: Se conoce as al
proceso de formacin de ATP a partir de ADP y P
i
,
acoplada al flujo de e
-
promovido por la luz. Segn la
teora quimiosmtica, en la transferencia de e
-
desde
la Plastoquinona al complejo de citocromos b
6
f se
libera energa, que es utilizada para introducir H
+

desde el exterior al interior del tilacoide. Estos H
+
se
suman a los procedentes de la fotolisis del agua, por
lo que en este espacio el pH es notablemente inferior
al del exterior. Los H
+
slo pueden volver al exterior a
travs del canal de las partculas F, donde las ATP-

16
sintetasas aprovechan la energa liberada ahora en el transporte pasivo de H
+
para la fotofosforilacin
del ADP + P
i
en ATP. De esta manera, el largo camino de los e
-
desde el agua al NADP ha servido
para que la energa libre de la luz est ahora en el ATP. Asimismo, podemos ver en el esquema de la
pg. anterior que los productos resultantes de la etapa luminosa se encuentran ya en el estroma del
cloroplasto, donde sern utilizados durante la etapa oscura.
f.- Flujo de electrones cclico:. Los cloroplastos pueden utilizar un sistema de transporte
de e
-
cclico, en el que slo se implica al FS I. Consiste en que los e
-
de este fotosistema que van a la
Ferredoxina no son cedidos hasta el NADP, sino que vuelven al complejo citocromo, y de ste al FS I.
Como consecuencia no hay fotolisis del agua, ni, por tanto, produccin de oxgeno ni formacin de
NADPH + H
+
, pero s la suficiente energa para bombear H
+
y lograr la fotofosforilacin cclica. De esta
manera se produce ATP, necesario bien para la fase oscura (en ella se gasta mayor n de molculas de
ATP que de NADPH ) o para otros procesos celulares.
c.- Fase oscura: a.- Introduccin: Se llama as porque no requiere la presencia de la luz,
aunque no por ello tenga que realizarse en la oscuridad. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto,
donde se hallan las enzimas que catalizan las reacciones de incorporacin y reduccin del CO
2
, que
se transforma en molculas hidrocarbonadas como glucosa, a partir de los productos obtenidos
durante la etapa luminosa (el hidrgeno del agua proporcionado por el NADPH + H
+
y la energa que
hay almacenada en el ATP. De este modo, la energa de la luz se encontrar finalmente almacenada
en la materia orgnica.
b.- Ciclo de Calvin: Tambin se le conoce como ciclo de las pentosa-fosfato, y podemos
distinguir 3 fases:



17
Fase de fijacin del CO
2
: El ciclo de Calvin comienza con la incorporacin del CO
2
, el cual
reacciona con la pentosa Ribulosa-1-5-difosfato, dando lugar a un compuesto intermedio de 6
carbonos, que rpidamente se disocia en dos molculas de c. 3-fosfoglicrico, que tiene 3 t. de
C. Esta reaccin est catalizada por una enzima que se conoce como Rubisco, considerada como
la protena ms abundante en la Tierra, calculndose que ms de la mitad del contenido en
protenas de las hojas de las plantas superiores es de este enzima. Esto es debido a que slo es
capaz de fijar 3 molculas de CO
2
por segundo, frente a las 1.000 molculas que es capaz de
procesar cualquier otra enzima. Por eso debe encontrarse en gran cantidad. Otra caracterstica
que presenta es que cataliza tanto la combinacin de la ribulosa con el CO
2
(actividad
carboxilasa), como su unin con O
2
(actividad oxigenasa), por lo que hay autores que la
consideran una enzima imperfecta.
Fase reductiva: El siguiente paso del ciclo de Calvin es la reduccin del c. 3-fosfoglicrico a
gliceraldehdo-3-fosfato, utilizando el NADPH + H
+
y el ATP formados durante la fase
luminosa. El proceso tiene lugar en dos pasos. Por cada 3 molculas fijadas de CO
2
se producen
6 de gliceraldehdo-3-fosfato, que es ya un monosacrido, por lo que ya tendremos la materia
prima necesaria para la sntesis de glcidos o de cualquier otro compuesto orgnico, a travs de
una va metablica adecuada.
Fase regenerativa: 1/6 parte de las molculas de gliceraldehdo-3-fosfato obtenidas anteriormente
se utilizan para la sntesis de compuestos orgnicos, mientras que las 5/6 molculas restantes
sirven para regenerar la ribulosa-1-5-difosfato, y cerrar de esta manera el ciclo. Esta regeneracin
se realiza mediante una serie de complicadas reacciones, en las cuales, y por cada molcula de
ribulosa-1-5-difosfato que se regenera, se gasta 1 molcula de ATP (procedente, lgicamente, de
la fotofosforilacin).
El balance energtico de esta fase se puede resumir mediante la siguiente reaccin:

3 CO
2
+ 6 (NADPH + H
+
) + 9 ATP C
3
H
6
O
3
+ 6 NADP
+
+ 9 ADP + 9 P
i


Son, por tanto, necesarias dos vueltas del ciclo para producir una molcula de glucosa, y la reaccin
quedara as:

6 CO
2
+ 12 (NADPH + H
+
) + 18 ATP C
6
H
12
O
6
+ 12 NADP
+
+ 18 ADP +18
P
i


d.- Factores que influyen en la fotosntesis: Los principales factores que influyen y pueden
resultar limitantes para los organismos son:
Intensidad de luz: La luz favorece la actividad fotosinttica. Cuanto mayor es la intensidad
luminosa, mayor es la tasa de fotosntesis, hasta que llega un momento en que se estabiliza,
segn las caractersticas ptimas de los pigmentos de cada especie (hay plantas de sol y de
sombra).
Tipo de luz: El rendimiento ptimo se realiza con luz roja o azul, sobre todo con luz roja de 680
nm. Cuando la longitud de onda aumenta por encima de 680 nm no acta el PS II disminuye el
rendimiento, hasta hacerse 0, por no poder realizarse la fase oscura de la fotosntesis.
Concentracin de CO
2
: Puesto que es un sustrato esencial, su carencia frena el proceso, mientras
que al ir aumentando su concentracin, se incrementa tambin el rendimiento de la fotosntesis,
hasta alcanzar un valor mximo, por encima del cual el rendimiento se estabiliza.
Concentracin de O
2
: Cuando aumenta considerablemente en el ambiente, la eficacia de la
fotosntesis disminuye, debido a la competencia que se establece entre el O
2
y el CO
2
como
sustratos de la rubisco, favorecindose el proceso de Fotorrespiracin [la rubisco con altas
concentraciones de O
2
cataliza la reaccin de ste con la ribulosa-1-5-difosfato, para dar 2-

18
fosfoglucolato, que se incorpora al final a la mitocondria (respiracin y produccin de CO
2
)], por
lo que el ciclo de Calvin se paraliza.
Temperatura: En general, el rendimiento fotosinttico aumenta con la temperatura, hasta alcanzar
un punto mximo, que se corresponde con la temperatura ptima de la actividad de las enzimas,
a partir del cual empieza a disminuir.
Humedad y agua: La humedad influye en la apertura y cierre de los estomas. Si el ambiente es
seco, los estomas se cierran y se impide as el intercambio gaseoso, no se adquiere CO
2
y el
oxgeno se concentra, con el consiguiente efecto inhibidor de la rubisco. La falta de agua en el
suelo puede provocar plasmolisis de las clulas.
e.- Fotosntesis y evolucin: La primitiva atmsfera de la Tierra era de carcter reductor y
estaba compuesta por gases como metano, hidrgeno, amoniaco, nitrgeno y vapor de agua. La
radiacin ultravioleta del sol provoc numerosas reacciones que dieron lugar al CO
2
y a las
molculas orgnicas que son la base de la vida. La vida se origina, por tanto, en un caldo
primitivo rico en los compuestos orgnicos formados. Las primeras clulas seran hetertrofas y
aprovecharan las sustancias presentes en el medio. Su metabolismo sera anaerobio, con
mecanismos similares a las actuales fermentaciones.
Pero los compuestos orgnicos se fueron agotando, y algunas clulas pudieron sobrevivir
gracias a que desarrollaron el FS I, los que le hizo capaces de transformar la energa luminosa en
qumica por fotofosforilacin cclica, aprovechando el H
2
S como agente reductor para formar
materia orgnica. El xito de esta fotosntesis anoxignica se completara con la aparicin del FS
II (probablemente en cianobacterias), con el que poder emplear la fotolisis del agua para hacer una
fotofosforilacin acclica mucho ms rentable. Surge as la fotosntesis oxignica, que pas a ser
dominante, y cuyas consecuencias en el medio no se haran esperar:
Adems de los compuestos orgnicos, la fotosntesis forma como subproducto O
2
que, poco a
poco, se fue acumulando en la atmsfera de la Tierra, que cambia de composicin y adquiere as
un carcter oxidante.
La acumulacin de O
2
termin por conducir a la formacin de una delgada capa de ozono (O
3
)
que absorbe gran cantidad de la radiacin ultravioleta, lo que permite que los organismos
alcancen lugares descubiertos, sin la proteccin de rocas o capas de agua, facilitando la salida y
posterior evolucin de los seres del medio acutico al areo.
El carcter oxidante de la atmsfera hace necesaria la adaptacin de los anaerobios a la nueva
situacin. Muchos sucumben, puesto que el oxgeno es un oxidante que bloquea mecanismos
anaerobios (an as, hoy quedan anaerobios estrictos). La adaptacin lleva consigo el desarrollo
de procesos de detoxificacin (origen de los peroxisomas).
La adaptacin a la nueva atmsfera provoca la seleccin de algunas clulas capaces de utilizar el
O
2
para obtener ms energa de los compuestos orgnicos y de aprovechar los formados por las
fotosintticas. Aparecen as los nuevos hetertrofos aerobios y su mecanismo metablico, la
respiracin celular.
La respiracin celular utiliza el O
2
y los compuestos formados por los organismos fotosintticos y
produce CO
2
. As los productos de los fotosintticos son utilizados por los hetertrofos aerobios,
y viceversa. La evolucin conjunta de ambos confecciona el actual ciclo equilibrado de la vida.
Como en la actualidad los organismos fotosintticos son los productores de materia orgnica ms
importantes, la vida sobre el planeta tiene su base en ellos. De ah su importancia ecolgica. Sin
embargo, no conviene olvidar que necesitan CO
2
, producto de la actividad de los animales. El
equilibrio ecolgico puede romperse por cualquier punto y procesos como la desertizacin, la lluvia
cida y otros efectos de la actividad humana, hacen que en la actualidad dicho equilibrio est
claramente amenazado.

19
b.-Quimiosntesis: a.- Concepto: Proceso anablico auttrofo mediante el que algunas
bacterias transforman sustancias inorgnicas en orgnicas, utilizando como fuente de energa la
procedente de reacciones de oxidacin que ellas mismas realizan a partir de molculas inorgnicas
que se encuentran en su medio, al que devuelven los productos resultantes de tales reacciones.
b.- Etapas: Por analoga con la fotosntesis, puede distinguirse dos fases en la
Quimiosntesis:
Obtencin de energa: Los organismos quimiosintticos (o quimiolitotrofos) la obtienen en
reacciones inorgnicas en las que se produce una oxidacin que desprende energa en forma de
ATP y NADH + H
+
. Para ello los electrones del hidrgeno procedentes de esas reacciones son
llevados a una cadena de transporte en la membrana bacteriana (similar a la respiratoria, pero
independiente), donde se libera energa, que se emplea para crear un gradiente de protones en
dicha membrana y, finalmente, en forma de ATP por fosforilacin.
Produccin de materia orgnica: Es semejante a la fase oscura de la fotosntesis, ya que se
incorpora CO
2
que se reduce y forma distintos compuestos hidrocarbonados, por reacciones
parecidas a las del Ciclo de Calvin, y en las que tambin se consume el NADH + H
+
y el ATP
obtenidos anteriormente.









c.- Tipos de Bacterias quimiosintticas: Se clasifican segn el tipo de reaccin que realizan:
a.- Bacterias nitrificantes: Obtienen la energa de la oxidacin del amoniaco a nitrato,
proceso que tiene lugar en 2 fases y por bacterias distintas:
Nitrosificacin: Oxidacin del amoniaco a nitrito, realizada, p.e. por el gnero Nitrosomonas:

2 NH
3
+ 3 O
2
2 NO
2
-
+ 2 H
+
+ 2 H
2
O + energa (70 kcal/mol)
Nitrificacin: Oxidacin del nitrito a nitrato. Es realizado, p.e., por bacterias del gnero
Nitrobacter:
2 NO
2
-

+ O
2
2 NO
3
-
+ energa (17 kcal/mol)

Ambos tipos de bacterias se complementan, y por ello comparten el mismo hbitat. Contribuyen a
que los suelos sean ricos en nitrato, y de ellas depende, en gran medida, que se cierre el ciclo del
nitrgeno en la naturaleza.
b.- Bacterias del azufre (sulfobacterias): A este grupo pertenecen tiobacterias y bacterias
sulfurosas, que utilizan como sustrato azufre elemental, sulfuro de hidrgeno (H
2
S) o tiosulfato
(S
2
O
3
2-
). El producto resultante de la oxidacin es el cido sulfrico, que confiere a los lugares donde
se desarrollan estas bacterias un elevado grado de acidez, por lo que se han usado para desalcalinizar
suelos excesivamente calcreos. As, si se aade azufre a dichos suelos, los microorganismos forman
sulfrico, que reacciona con el carbonato clcico dando sulfato clcico (yeso), que es eliminado por
lavado, dada su gran solubilidad.
H
2
S + 2O
2
SO
4
2-
+ 2 H
+
+ energa (50 kcal/mol)

2S + 3O
2
+ 2H
2
O 2SO
4
2-
+ 4 H
+
+ energa (118 kcal/mol)

2S
2
O
3
2-
+ H
2
O + 2 O
2
SO
4
2-
+ 2 H
+
+ energa


20
c.- Bacterias del hierro (ferrobacterias): Aprovechan la energa de la oxidacin de hierro
ferroso a frrico. Abundan en aguas residuales de minas de hierro.

4 FeCO
3
+ 6 H
2
O + 6 O
2
4 Fe (OH)
3
+ 4 CO
2
+ energa (40 kcal/mol)

d.- Bacterias fijadoras de nitrgeno: Son organismos procariotas capaces de fijar el
nitrgeno molecular (N
2
)

e incorporarlos a sustancias orgnicas, proceso que constituye una de las
principales fuentes de nitrgeno para la biosfera. Primero reducen el N
2
a NH
3
que posteriormente
ser incorporado a aminocidos. No son organismos quimiosintticos en sentido estricto, porque
la energa que utilizan para la fijacin de N
2
no es energa libre, aunque s procede de reacciones
qumicas, en concreto de la oxidacin de compuesto orgnicos, especialmente glucosa. Son
organismos fijadores de nitrgeno las cianobacterias, algunas bacterias hetertrofas de vida libre
(p.e. los gneros Clostridium y Azotobacter), y otras bacterias hetertrofas que viven en simbiosis
con ciertas plantas, como el gnero Rhizobium.
c.- Anabolismo hetertrofo: Segn hemos visto, la fotosntesis y Quimiosntesis son procesos
anablicos que slo realizan las clulas auttrofas. El resto de los procesos anablicos consisten en
transformar sustancias orgnicas sencillas en otras ms complejas, utilizando para ello la energa
qumica del ATP, obtenido durante el catabolismo. Su objetivo es la fabricacin de los propios
componentes celulares, y son bsicamente semejantes en hetertrofos y auttrofos, pues la diferencia
estriba en el modo de obtener las sustancias orgnicas sencillas: de los alimentos o de la fotosntesis
y quimiosntesis respectivamente. Vamos a ver a grandes rasgos las principales vas anablicas de
cada grupo de biomolculas (excepto protenas y cidos nucleicos, que se estudiarn en el tema
siguiente).
a.- Anabolismo de los glcidos:
a.- Gluconeognesis: Las clulas auttrofas pueden
obtener monosacridos mediante el ciclo de Calvin y las
hetertrofas de alimentos glucdicos. Ambos tipos celulares,
adems, pueden obtenerlos por hidrlisis de los polisacridos de
reserva, o fabricarlos a partir de precursores ms sencillos. En
este ltimo caso, si la molcula que se obtiene es glucosa, la ruta
metablica utilizada se conoce como gluconeognesis. Este
proceso tiene lugar, principalmente, en el hgado y en la corteza
renal, y colabora en el proceso de mantenimiento del nivel de
glucosa en sangre. Mediante esta va, el cido pirvico (que a su
vez puede haberse formado a partir de diversos precursores como
aminocidos, c. lctico o glicerina), se transforma en glucosa.
Las reacciones no son exactamente inversas a las de la gluclisis,
ya que algunas reacciones seran demasiado costosas
energticamente. An as, es un proceso muy costoso
energticamente, ya que para fabricar una molcula de glucosa a
partir de dos de cido pirvico se consumen 6 ATP (recordemos
que en la gluclisis slo se obtenan 2 ATP), aunque es una ruta
ventajosa ya que evita, entre otras cosas, la acumulacin
excesiva de cido lctico en el msculo cuando hay insuficiente oxigenacin, y, dado que las
reservas de glucosa slo cubren las necesidades de un da, en perodos de ayuno o de ejercicio
intenso es imprescindible la formacin de glucosa a partir de fuentes no glucdicas.
b.- Biosntesis de polisacridos: En los animales destaca la glucogenognesis, o sntesis de
glucgeno a partir de glucosa. Como las reservas de glucgeno, en condiciones de ayuno, se agotan
pronto, este polisacrido constituye una forma de almacenamiento de energa a corto plazo. Este

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proceso ocurre en todas los tejidos animales, pero es especialmente importante en el msculo
esqueltico y en el hgado. En las clulas vegetales se da un proceso muy parecido, pero el resultado
es la sntesis de almidn.
b.- Anabolismo de los lpidos: Nos vamos a centrar en los triglicridos, ya que son los que
con ms frecuencia movilizan las clulas. Aunque la mayor parte procede de los alimentos, tambin
se pueden formar a partir de glcidos y de aminocidos, sobre todo si la dieta es excedente en dichos
compuestos. La glicerina se puede obtener del gliceraldehdo-3-fosfato, que es un intermediario de la
gluclisis y los cidos grasos a partir de Acetil-CoA, por una va parecida (aunque no idntica) a la
secuencia de reacciones inversas a la -oxidacin, pero que tienen lugar en el Citosol.
c.- Anabolismo de los Aminocidos: Cada aminocido presenta una ruta biosinttica
particular, pero en todas ellas se producen dos puntos en comn: el grupo amino procede del
amoniaco (o ion NH
4
+
), que se incorpora al metabolismo mediante la combinacin con el cido
-ceto-glutrico, y el esqueleto carbonado suele ser un cido orgnico que se obtiene de la gluclisis
o del ciclo de Krebs.

UNIDAD DIDCTICA II (2 Parte): NUTRICIN DE LA CLULA EUCARITICA

1.- INTRODUCCIN: A.- Concepto de nutricin
B- Tipos de Nutricin a.- Nutricin auttrofa: a.- Fotosntesis
b.- Quimiosntesis
b.- Nutricin hetertrofa
C.- Etapas de la nutricin
2.- INGESTIN: a.- Transporte de molculas pequeas
a.- Transporte pasivo: a.- Difusin simple
b.- Difusin facilitada: a.- Protenas de canal
b.- Permeasas
b.- Transporte activo
b.- Transporte de macromolculas y partculas slidas: a.- Endocitosis: a.- Pinocitosis
b.- Fagocitosis
b.- Exocitosis
3.- DIGESTIN
4.- EXCRECIN, SECRECIN Y DEFECACIN
5.- METABOLISMO
A.- Concepto
B.- Fases
C.- Caractersticas de las reacciones metablicas: a.- Reacciones de oxidacin reduccin (redox)
b.- ATP
c.- Intervencin de enzimas especficas
D.- El Catabolismo
a.- Caractersticas generales
b.- Tipos de catabolismo: a.- Respiracin
b.- Fermentacin
c.-Respiracin aerobia: a.- Introduccin
b.- Rutas catablicas: a.- Gluclisis
b.- Ciclo de Krebs
c.- Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa
d.- Balance energtico global
e.- -oxidacin de los cidos grasos
f.- Transaminacin y desaminacin
d.-Fermentaciones: a.- Introduccin
b.- Tipos de fermentacin: a.- Fermentacin lctica
b.- Fermentacin alcohlica
c.- Otras fermentaciones
E.- El Anabolismo:
a.- Introduccin
b.- Anabolismo auttrofo:.
a.- Fotosntesis: a.- Introduccin
b.- Fase luminosa: a.- Introduccin
b.- Pigmentos fotosintticos
c.- Fotosistemas
d.- Captacin de la luz y flujo de e
_
no cclico
e.-Fotofosforilacin
f.- Flujo de electrones cclico
c.- Fase oscura: a.- Introduccin
b.- Ciclo de Calvin
d.- Factores que influyen en la fotosntesis
e.- Fotosntesis y evolucin
b.-Quimiosntesis: a.- Concepto
b.- Etapas
c.- Tipos de Bacterias quimiosintticas: a.- Nitrificantes
b.- Del azufre
d.- Fijadoras de N
c.- Anabolismo hetertrofo: a.- Anabolismo de los glcidos: a.- Gluconeognesis
b.- Biosntesis de polisacridos
b.- Anabolismo de los lpidos
c.- Anabolismo de los Aminocidos