ESCUELA SUPERIOR DE AGRICULTURA DEL VALLE DEL FUERTE
DEPARTAMENTO DE PARASITOLOGA, RAMA DE FITOPATOLOGA
NOTAS DEL CURSO DE: BACTERIOLOGA Y VIROLOGA PARASITOLOGIA 7mo. SEMESTRE ING. FIERRO CORRALES DAGOBERTO ING. MENA ADRIANO JORGE DANIEL Profeor JUAN JOS! ROS, SINALOA. AGOSTO DE "##$ UNIDAD I.- INTRODUCCIN. 1.1.- CONCEPTOS FITOPATOLGICOS. LA MICROBIOLOGA: Es un rea de la biologa que se encarga del estudio de los microorganismos en orma general! Esta ciencia em"ie#a a desarrollarse a ines del siglo $%II& la ra#'n de esto es que (asta esta ec(a se cont' con la a)uda de un instrumento '"tico *microsco"io+ ) adems que en esta ,"oca "re-aleca .LA /EORA 0E LA GE1ERACI21 E34O1/51EA6 ) otra ra#'n es que se desconocan las t,cnicas a"ro"iadas "ara estudiar as"ectos sobre estos microorganismos! LA 7I/O4A/OLOGA: Es una ciencia de sntesis: toma datos ) t,cnicas de cam"os di-ersos como lo es la Agricultura& Microbiologa& Anatoma %egetal ) Ciencias del 3uelo8 sin embargo& la 7ito"atologa es una ciencia a"licada que com"rende el estudio de las enermedades de las "lantas ) "retende dar soluciones "rcticas "ara solucionar el "roblema! Las enermedades de las "lantas se "ueden clasiicar en -arias ormas& tomndose en cuenta di-ersos as"ectos! 9no de los m,todos ms comunes de clasiicaci'n es el ti"o de agente ) de esta manera se clasiican en: enermedades inecciosas *todas aquellas "ro-ocadas "or "arsitos como: (ongos& bacterias& -irus& nemtodos& ito"lasmas& es"iro"lasmas& -iroides& ri:ettsias& "lantas "arsitas& etc!+ ) enermedades no inecciosas *"ro-ocadas "or eectos del medio ambiente+! 7I/OBAC/ERIOLOGA: Ciencia que se encarga del estudio de las bacterias que inducen enermedades a los -egetales! ;<9= 3O1 LA3 BAC/ERIA3>: 3on microorganismos unicelulares "rocariontes& que carecen de cloroila ) se re"roducen "rinci"almente "or isi'n binaria! Las bacterias fitopat!e"as se deinen como microorganismos unicelulares en orma de bast'n& que carecen de cloroila& "resentan "ared celular ) no tienen n?cleo deinido! La "alabra #ACTERIA "ro-iene de las letras griegas: BAC/ERIE& que signiica -arita o bast'n! @ 1.$.- %ISTORIA DE LA FITO#ACTERIOLOG&A. In-estigadores que (icieron a"orte al cam"o de la Bacteriologa: ROBER/O AOOBE *CDDE+: 7ue el "rimero en obser-ar "roto#oarios& utili#ando lentes de CF G F@ aumentos& anali#ando una gota de agua sucia& "ero "as' a ser "ura obser-aci'n& )a que no describi' )Ho "ublic' nada! A1/O1 %A1 LEE9IE1AOECB *CDJE+: 3e interes' en el "ulido de lentes ) ue el "rimero en construir un microsco"io sim"le *@KK aumentos+& reconoci' a las bacterias ) a otros microorganismos& se entusiasm' tanto con sus obser-aciones que escribi' una serie de cartas a la REAL 3OCIE0A0 0E LO10RE3& donde ue ignorado debido a la creencia en esa ,"oca sobre .LA /EORA 0E LA GE1ERACI21 E34O1/51EA6! L9I3 4A3/E9R *CLDK+: EM"eriment' en un rasco con caldo nutriti-o en su interior& el cual "ermita la entrada de aire libre "ero iltrado& siendo con este eM"erimento tan sencillo& lo que dio la "auta "ara reutar .LA /EORA 0E LA GE1ERACI21 E34O1/51EA6! Adems estudi' la ermentaci'n& "roducci'n de cido lctico -a aerobiosis& estudia la enermedad de la rabia en animales& ntraM del ganado& el c'lera ) la "roducci'n de -acunas ) antis,"ticos! Considerando todas las a"ortaciones de este in-estigador& se le considera como .EL 4A0RE 0E LA BAC/ERIOLOGA6! En el aNo de CLO@ se le otorga el "remio de la 3oborna de 4ars ) en dic(o reconocimiento menciona esta rase: .El hombre debe de tener un mejor modo de vida, tiene que buscar la verdad, no tener dudas, tener determinacin an en condiciones adversas, preguntarse que he hecho para mi persona y que he hecho para mi pueblo. Vivan felices por todo lo que han hecho para la humanidad6! ROBER/O BOCA *CLJD+!P /rabaQando en el laboratorio de 4A3/E9R& demuestra que el ntraM del ganado es ocasionado "or una bacteria& al igual que la tuberculosis en (umanos! 7ue el "rimero en utili#ar medios de culti-os de microorganismos en culti-os miMtos! Adems estableci' los criterios "ara determinar la "atogenicidad de microorganismos "arsitos& a lo que actualmente conocemos como 4O3/9LA0O3 0E BOCA! /OM53 B9RRIL *CLLK+!P In-estigador que relacion' "or "rimera -e# a las bacterias como ito"at'genas& siendo la bacteria Micrococus amylovorus, (o) conocida como Erwinia amylovora& causante del 'ti(" )e f*e!o+ del "eral ) del man#ano! R IABER *CLLR+!P /rabaQando en el laboratorio de 0E Bar)& aisl' ) com"rob' la "atogenicidad de anthomonas hyacinty la cual ocasiona la enermedad del 'a,ari--a,ie"to )e- .aci"to+. AR/A9R *CLLD+!P /rabaQando en 1ue-a Sor:& com"rueba ) airma los resultados de B9RRIL ) IABER! <9AI/E *CLOC+!P Asistente de B9RRIL& estudi' la e"idemiologa de Erwinia amylovora& adems de la distribuci'n o dis"ersi'n "or medio de -ectores! 3A%A3/A1OI *CLLJ+!P Obser-' ) describi' las agallas de las ramas de oli-o ocasionadas "or Pseudomonas savastanoi. ERII1 7! 3MI/A *CLLJ+!P Estudia enermedades de muc(a im"ortancia en Am,rica Latina& como la marc(ite# de las cucurbitceas ) la -enaci'n negra de las cruceras! 0edic' a"roMimadamente FK aNos al estudio de las bacterias ito"at'genas& "or lo que en su (onor& se le da el nombre al g,nero Erwinia! 1./.- I0PORTANCIA 1 DISTRI#UCIN DE LAS #ACTERIAS FITOPATGENAS. En la actualidad el (ombre "or obtener "roductos -egetales di-ersos que satisagan sus necesidades de alimentaci'n& -estido ) otras de menor im"ortancia& se encuentran actores que disminu)en ) en casos eMtremos aniquilan los rendimientos de los culti-os! Entre otros actores ) en orden de im"ortancia tenemos los insectos& E17ERME0A0E3& malas (ierbas ) roedores! Las bacterias son im"ortantes "or -arios "untos de -ista: C! 3on im"ortantes en la ciencia de la biotecnologa! @! 3on im"ortantes en la ciencia de la geomicrobiologa! R! 3on im"ortantes en la gen,tica microbiana! F! 3on im"ortantes "orque orman "arte de los ciclos constructi-os ) destructi-os! C!P Im"ortancia en la ciencia de la biotecnologa! 3e utili#an bacterias ito"at'genas "ara la "roducci'n ) recombinaci'n de algunos "roductos& eQem"lo: a! Escherichia coli: "roduce 10IGO *teNir me#clilla+! b! !lavibacter s"!: se utili#a "ara "roducir tomates secos& *CAMBELL+ absorbe agua! c! anthomonas campestris: ca"a# de endul#ar c(iles sin caloras! d! Erwinia: la utili#a la Renault "ara iltrar los aceites *de-oran im"ure#as+! e! anthomonas s"!: "roduce cer-e#as sin caloras *Alemania+! ! Erwinia: desta"a caNos en *7rancia+! g! "seudomonas: se utili#a "ara e-itar que se encienda la lana! F @!P Im"ortancia de las bacterias en la geomicrobiologa! 3e (an utili#ado "rinci"almente en 1oruega& bacterias ca"aces de "roducir gas& tambi,n descom"onen deri-ados del "etr'leo "ara su utili#aci'n en la industria& eQem"lo: con la a)uda de las bacterias se disminu)e el costo "ara la obtenci'n de -aselina! R!P 9tilidades de las bacterias en gen,tica microbiana! 3e reiere al intercambio de genes o bien a las bacterias como "ortadoras de genes! Estos eM"erimentos se iniciaron en B,lgica ) en la actualidad se usan en 3uecia S E!9! utili#ando el g,nero #grobacterium ) $acillus "ara el intercambio o tras"aso de genes! F!P 0ebido a que orman "arte de los ciclos constructi-os ) destructi-os! Inter-ienen en los ciclos del Carbono& 1itr'geno ) A#ure! En el ciclo del Carbono: algunos g,neros de bacterias descom"onen a los -egetales! En le ciclo del 1itr'geno: estn in-olucradas bacterias del g,nero: 1itrobacter: descom"onen el amoniaco a nitritos! 1itrosomonas: degradan los nitratos a nitritos! Las bacterias ito"at'genas Quegan un "a"el mu) im"ortante en el ciclo destructi-o de los -egetales debido a que ocasionan daNos de suma im"ortancia en la agricultura! 0e las CLKK es"ecies de bacterias que se conocen& a"roMimadamente @KK se com"ortan como ito"at'genas& eQem"los: "seudomonas solanacearum: ataca di-ersos culti-os de im"ortancia en el mundo! En el aNo de COKR en 7lorida ocasion' ",rdidas entre el @EPCKKT en el culti-o del tabaco! En M,Mico en el aNo de COJE ocasion' ",rdidas del CKPCKKT en el culti-o de la "a"a! En la isla de Ua-a en el aNo de COJL& caus' el @ET de ",rdidas en el culti-o de caca(uate8 en C(ia"as se (an abandonado "lataneras "or los daNos ocasionados "or esta bacteria! Erwinia amylovora: */i#'n de uego del "eral ) man#ano+! Es una bacteria de muc(a im"ortancia en el mundo! En el aNo de COKC a COKF& se "resent' una e"iitia en el -alle de 3an Uoaqun& Caliornia& destru)endo a"roMimadamente CEK&KKK *OET+ rboles de man#ano ) "eral "or lo que el culti-o se des"la#' al %alle de 3acramento& Caliornia! #grobacterium tumefaciens: *Agallas de la corona+! En CODR en Caliornia& ue la enermedad ms seria en CF rutales de im"ortancia! 4ara el aNo de COJC ocasion' ",rdidas de J millones de d'lares! "seudomonas corrugata: Re"ortada en E!9! ) recientemente un "roblema "otencial "ara el culti-o de tomate ) c(ile en el estado de 3inaloa! 1.2.- SINTO0ATOLOG&A #ACTERIANA. E Las unciones "rinci"ales de los ito"at'logos son el diagn'stico de las enermedades de las "lantas& la determinaci'n de su causa ) el desarrollo de m,todos de control! 3iendo una (erramienta ms la sintomatologa inducida "or las bacterias! 3on mu) "ocas las es"ecies de "lantas culti-adas que no estn "ro"ensas al ataque de los agentes ito"at'genos8 sin embargo& eMisten bacterias o es"ecies que son com"atibles a una sola es"ecie de "lanta& aunque tambi,n eMisten es"ecies de "lantas que son susce"tibles a ms de una es"ecie de bacterias a la -e#! Los sntomas "ueden indicar la eMistencia de una enermedad& "ero ellos no son en s la enermedad& estos son utili#ados como guas "ara diagnosticar la naturale#a o causa de una enermedad en "articular! Entre las enermedades bacterianas encontramos -ariados ti"os de sntomas& los cuales son di-ididos en cuatro categoras: C!P Cambios de color!P Alteraciones "resentes en los "lastidios& -acuolas o cloro"lastos dando como consecuencia: Clorosis: retardamiento o disminuci'n de la cloroila "or anormalidades en los cloro"lastos! Amarillamiento! 0isminuci'n de cloroila e incremento de carotenos ) Mantoilas! Antocianocencia: coloraci'n "?r"ura como resultado del incremento del "igmento antocianina! @!P desintegraci'n de teQidos: 3on ocasionados "or la acci'n en#imtica o toMinas que "roducen los "at'genos sobre la "ared del (os"edante )Ho aectando el "roto"lasma celular! 4udrici'n: reas muertas debido a la maceraci'n de teQidos con "resencia de eMudados bacterianos! Esta "udrici'n "uede ser de consistencia seca o (?meda! Cancro: 1ecrosis restringida en los teQidos corticales de tallos ) ra# con crecimiento secundario& usualmente delimitado "or teQido sano! 1ecrosis: 5reas donde las c,lulas suren "rimeramente "lasm'lisis& cola"so ) la muerte! En ocasiones ,stas reas "resentan una coloraci'n oscura o castaNa debido a la "roducci'n de melaninas! /i#'n: 0esintegraci'n r"ida de los teQidos seguida "or la muerte celular& esta "uede ser "arcial o total del (os"edante *"roducci'n de toMinas+ tambi,n deinida como lesiones de crecimiento indeterminado! Manc(a: 1ecrosis locali#ada en cualquier "arte de la "lanta! D R!P 0esarrollo anormal del crecimiento: Ocasionado "or alteraciones en las sustancias reguladoras del crecimiento )a sea aumentando o disminu)endo su concentraci'n! Agalla: desarrollo anormal donde las c,lulas daNadas suren el en'meno de Ai"er"lasia *multi"licaci'n eMcesi-a de las c,lulas+ o Ai"ertroia *aumento de tamaNo de las c,lulas+! 7asciaci'n: "rolieraci'n eMcesi-a de brotes como consecuencia de la Ai"o"lasia *"oca di-isi'n celular+& "resentndose la "lanta como arrosetada! F!P 0aNos al sistema -ascular Marc(ite#: 7lacide# o ",rdida de turgencia de la "lanta debido al ta"onamiento de los -asos que conorman este sistema& )a sea "or estructuras del "at'geno& sustancias que las bacterias "roducen o estructura del teQido -egetal! 1.3.- SEROLOG&A 1 PRODUCCIN DE ANTISUEROS. Los m,todos serol'gicos& a Qu#gar "or la cantidad de trabaQos que se (an reali#ado ) los resultados que se (an obtenido& son de un -alor incalculable "ara la identiicaci'n ) diagnosis de rutina& as como un m,todo cuantitati-o "ara el estudio de algunos microorganismos! 4or lo anterior& es indis"ensable conocer las -entaQas ) limitaciones de la serologa! Con las t,cnicas serol'gicas se detectan microorganismos en baQas concentraciones en teQidos -egetales& "ero "ara esto se requiere contar con el antisuero es"ecico ) la obtenci'n de este es minuciosa ) lle-a tiem"o! 3i un animal de sangre caliente es inectado con un agente que causa enermedad& como una bacteria o -irus& en res"uesta a la inecci'n a"arecen en su sangre "rotenas del gru"o de las globulinas que se les llama a"tic*erpos! 3e "uede demostrar la "resencia de anticuer"os en el suero de la sangre del animal inoculado& "or la "ro"iedad que tienen de combinarse .I1 %I/RO6& "roduciendo una reacci'n -isible con la bacteria o -irus que caus' la inecci'n! Este acto de combinaci'n& que se "uede demostrar de muc(as maneras& constitu)e la base de las "ruebas serol'gicas! 9n animal "uede "roducir anticuer"os no solamente en res"uesta a la inecci'n con un agente causante de enermedad& sino tambi,n con una gran cantidad de materiales eMtraNos& generalmente "rotenas ) "olisacridos! Cualquier sustancia que estimula la "roducci'n de anticuer"os ) que adems "uede combinarse con ellos .I1 %I/RO6 se denomina a"t4!e"o! Al suero que contiene anticuer"os se le llama a"tis*ero& mientras que al suero "ro-eniente de un animal al que nunca se le (a e)ectado un material antig,nico se le nombra s*ero "or,a-! Con el in de "roducir antisueros es"ecicos "ara una determinada bacteria& dic(a es"ecie de bacteria com"letamente "uriicada e inacti-ada se debe de in)ectar a un animal& de "reerencia a un coneQo! 4ara obtener antisueros bien concentrados *ttulos altos+& "or lo general se em"lean "rocedimientos que (a)an sido eMitosos en otras ocasiones! 0es"u,s de J un tiem"o "rudencial& en el cual se considera *se detecta+ que se (a ormado la ma)or cantidad "osible de anticuer"os& se eMtrae la sangre del animal inmuni#ado ) se se"ara la fracci" s*ero! Este antisuero es -alorado seguidamente "ara determinar su t4t*-o! 4ara "re"arar un antisuero "ara una bacteria es"ecica se sigue el siguiente "rocedimiento: C! Preparaci" )e- a"t4!e"o: se "re"ara una sus"ensi'n bacteriana con concentraci'n a"roMimada de R M CK O c,lulas "or mL& en soluci'n salina al K!LET esterili#ada ) utili#ando una ce"a "uriicada en un culti-o de FL (r de edad! 4osteriormente& las bacterias se colocan en baNo mara& a DKV C durante @ (oras "ara inacti-arlas& aunque tambi,n se "ueden matar con cloroormo& glutaralde(ido o con otros m,todos! 4ara tener la certe#a de que las bacterias murieron al ser eM"uestas a esta tem"eratura& se toma una muestra de la sus"ensi'n tratada ) se siembra en una "laca de medio artiicial! @! I",*"i(aci" )e- co"e.o: 4ara la inmuni#aci'n se selecciona un coneQo mac(o& Qo-en& sano& de color blanco ) se mantiene con alimento balanceado! Cuatro das antes de in)ectarlo "or "rimera -e# ) con un da de a)uno& se le eMtraen CK mL de sangre "ara obtenci'n de suero normal8 el suero normal se utili#a "ara "ruebas de aglutinaci'n o de titulaci'n del antisuero! 4ara el sangrado del coneQo& manualmente se le quita el "elo de una oreQa (asta descubrir una -ena8 a esta -ena& con una na-aQa de aeitar nue-a ) lameada& en la regi'n ms aleQada de la cabe#a se le "ractica una "equeNa (erida longitudinal! La sangre se recoge con cuidado en un -aso de "reci"itado& tratando de que las gotas escurran "or la "ared interna del reci"iente con el in de que no gol"een ) se rom"an los gl'bulos roQos! Esta sangre obtenida se deQa en re"oso durante C (r& @K min ) des"u,s& con una es"tula se se"ara el cogulo de las "aredes del -aso8 des"u,s de una noc(e de rerigeraci'n& "or decantaci'n se obtiene el suero& que se debe de obser-ar de color amarillo& )a que si se obser-a roQo& signiica que se rom"ieron gl'bulos roQos ) entonces es necesario centriugar "ara clariicar el suero! El suero obtenido se conser-a en congelaci'n (asta el momento en que es utili#ado! La in)ecci'n del antgeno en el cuer"o del coneQo se reali#a baQo un "rograma calendari#ado& como se muestra en el cuadro siguiente: L 4rograma "ara la inmuni#aci'n del coneQo en contra de una bacteria es"ecica! 7ec(a %olumen del antgeno a in)ectar obser-aciones PPPPPPPPPPPPPPPPPPP K!C mL Intra-enosa en la oreQa A los R das K!@ mL Intra-enosa en la oreQa A los @ das K!R mL Intra-enosa en la oreQa A los @ das K!E mL Intra-enosa en la oreQa A los R das K!E mL M?sculo de la "ata A los L das C!K mL M?sculo de la "ata A los E das @!K mL M?sculo de la "ata Cuando se in)ecta C!K mL en el m?sculo de la "ata& el antgeno se "uede me#clar con un coad)u-ante *sustancia a base de aceite& ms com"uestos con uerte ca"acidad antig,nica& que "uede ser de bacilos tuberculosos muertos o atenuados+! PRUE#A DE AGLUTINA0IENTO O T&TULO DEL ANTISUERO Los coneQos& al igual que otros animales& "roducen anticuer"os en contra de sustancias o microorganismos eMtraNos que "enetran a su cuer"o! 4ara demostrar la "resencia de anticuer"os en la sangre! Al conQugarse el antgeno con el anticuer"o se orman agregados de alto "eso molecular que se "reci"itan ) se agregan en el ondo de tubos de ensa)o! 0es"u,s de tres das de la ?ltima in)ecci'n& al coneQo se le eMtrae una "equeNa cantidad de sangre& como se describi' anteriormente! 0e esta sangre se obtiene antisuero ) se reali#a la titulaci'n de la manera siguiente: 3e "re"aran CK tubos de ensa)o con soluci'n salina al K!LET *dos con K!O mL ) el resto con K!E mL+ ) se esterili#a con "resi'n ) calor (?medo! A un tubo con K!O mL con soluci'n salina se le agrega K!C mL de antisuero& "ara que la diluci'n quede C:CK! 0es"u,s de agitar "erectamente& de esta "rimera diluci'n se toma K!E mL ) se -acan en otro tubo de ensa)o con K!E mL de soluci'n salina& "ara que quede una diluci'n C:@K en este segundo tubo ) as se "rosigue dilu)endo (asta llegar al C:@EDK! 0el tubo con la ?ltima diluci'n se desec(an K!E mL "ara que todos los tubos queden con K!E mL de la me#cla! A cada tubo se le adicionan K!E mL de antgeno "ara aorar a C!K mL ) se deQan en re"oso en una gradilla! 1ota: A otro tubo de ensa)o con K!O mL de soluci'n salina biol'gica& se le adiciona K!C mL del suero normal8 se desec(an K!E mL ) des"u,s se le adicionan K!E mL del antgeno! Este es el tubo que se utili#ar como testigo! O Algunas "ruebas serol'gicas son la aglutinaci'n& doble diusi'n en agar& inmunoluorescencia& lteM ) ELI3A! II. CARACTER&STICAS GENERALES DE LAS #ACTERIAS FITOPATGENAS. @!C!P 0ORFOLOG&A @!C!C!P For,a!P el cuer"o de la ma)ora de las es"ecies de bacterias est constituido "or una sola c,lula que "uede -ariar su orma& de acuerdo con la es"ecie: as "ues& (a) es,ricas *cocos+& eli"soidales *es"irilos+& bacilares *bacilos+ ) las de orma de coma8 todas las ito"at'genas "oseen su cuer"o en orma baci-ar o bast". 9n gru"o es"ecial de microorganismos "osee un cuer"o multicelular ) ilamentoso& como el de los (ongos! @!C!@!P Ta,a5o!P el tamaNo de las c,lulas de las bacterias ito"at'genas -ara de K!D a F!E micras de longitud "or K!E a C!K micras de dimetro! @!@!P ESTRUCTURA El eMamen microsc'"ico de una c,lula bacteriana re-ela ciertas estructuras como: "ared celular& c"sula& lagelos& "ilis& membrana "lasmtica& cito"lasma ) organelos o estructuras cito"lasmticas! @!@!C!P Pare) ce-*-ar!P Es la en-oltura de las c,lulas "rocari'ticas& es una estructura que le coniere rigide# a la c,lula& le da orma ) sir-e de so"orte a la "resi'n interna& la cual generalmente es de E a @K atm'seras8 adems orma "arte en la di-isi'n celular ) le da es"ecialidad antig,nica "ara la identiicaci'n! La "ared celular re"resenta el @KT del "eso seco de la c,lula bacteriana ) sus com"onentes qumicos son: aminas& aminocidos& cidos teitoicos& a#?cares ) l"idos! @!@!@!P 0e,bra"a citop-as,6tica *MC+!P 3ituada inmediatamente des"u,s de la "ared celular! Esta Quega un "a"el im"ortante en los "rocesos de biosntesis basndose en el n?mero de en#imas que se encuentran en su ni-el8 en la eMcreci'n de en#imas (idrolticas! Adems Quegan un "a"el im"ortantsimo en la res"iraci'n ) transerencia de sustancias! Es una estructura que esta ormada "or ca"as de "rotenas& l"idos ) en#imas! Las bacterias Gram W tienen dos ca"as ) las Gram G tienen cuatro! @!@!R!P 0esoso,as!P 3e encuentran en la membrana cito"lasmtica ) es un retculo que se encuentra entre la MC que limita el contenido cito"lasmtico ) a"arecen como eM"ansiones de la misma membrana! Estn relacionados directamente con el a"arato nuclear de la c,lula bacteriana ) se les atribu)e que tienen unci'n directa en la sntesis del se"tum trans-ersal& o sea el que di-ide la c,lula al momento de la re"roducci'n aseMual! CK @!@!F!P Citop-as,a! Est deinido como un AI0ROGEL COLOI0AL& es un luido que contiene sustancias disueltas ) "artculas en sus"ensi'n como los ribosomas! El LKT del cito"lasma corres"onde a agua ) el resto lo com"onen cidos nucleicos *A1+& "rotenas& carbo(idratos& l"idos& iones orgnicos& com"uestos de baQo "eso molecular ) "artculas di-ersas! En este luido es"eso ocurren muc(as reacciones qumicas tales como la sntesis del material celular a "artir de los nutrientes *anabolismo+! El "A del cito"lasma es de J!K ) J!E *neutro+! Adems de los ribosomas& el cito"lasma contiene: el material nuclear *n?cleo+& sustancias de reser-a *grnulos+ ) "equeNos 'rganos es"eciali#ados! @!@!E!P Riboso,as!P 3on "artculas o "equeNas granulaciones es,ricas que se encuentran libres en el cito"lasma o bien asociados a la "arte interna de la MC! Los ribosomas estn com"uestos a"roMimadamente en un DKT de AR1 ) un FKT de "rotenas! En los ribosomas se lle-a a cabo la biosntesis de "rotenas! @!@!D!P Gra"*-acio"es o s*sta"cias )e reser7a )e- citop-as,a!P Las bacterias "ueden acumular materiales orgnicos e inorgnicos en el cito"lasma ) constitu)en reser7a )e e"er!4a8 cuando estas sustancias llegan a acumularse en una cantidad suiciente& orman lo que se llama !ra"*-acio"es! Cada gru"o o es"ecie de bacteria sinteti#a una sola categora de sustancias ) ,sta "uede ser: almid'n& gluc'geno& sustancias carbonatadas ) 1itr'geno! CC ESTRUCTURA CELULAR DE UNA BACTERIA FITOPATGENA @!@!J!P 0ateria- "*c-ear *N*c-eoi)e+!P Las c,lulas "rocari'ticas *bacterias+ no "oseen una membrana que englobe al n?cleo! El material nuclear ocu"a la #ona central de la c,lula ) "arece estar unido a los mesosomas! Este material nuclear llamado nucleoide esta ormado "or un ?nico cromosoma circular! Es el "ortador del material gen,tico *(erencia+! Como se mencion' anteriormente el a"arato nuclear tiene un solo cromosoma ) este cuer"o cromosomtico tiene una estructura ibrilar que est constituida eMclusi-amente de A01 )& el mensaQero del A01 es transmitido baQo ormas de AR1 mensaQero& que luego -a a transormarse en secuencias "oli",ctidas que ormarn las "rotenas de estructura o bien las en#imas! @!@!L!P P-6s,i)os!P 3on ragmentos eMtracromosomticos de A01! 3on "ortadores de la -ariaci'n gen,tica *resistencia+! @!@!O!P E-e,e"tos i"co"sta"tes e" -as bacterias!P EMisten estructuras que solo estn "resentes en ciertos gru"os o es"ecies de bacterias como lo son: @!@!O!C!P C6ps*-a!P es un material mucilaginoso que rodea a la "ared celular& "rotege a las c,lulas contra la desecaci'n *des(idrataci'n+ ) agocitosis8 tambi,n se cree C@ que est in-olucrada con la "atogenicidad& )a que algunos mutantes a-irulentos carecen de este muclago8 adems le da ad(erencia a la c,lula ) sir-e de reser-a de carbo(idratos @!@!O!@!P F-a!e-os!P 3on estructuras en orma ilamentosa com"uestas "or "rotenas *lagelina+ ) CF aminocidos *queratomicina del lagelo+! Miden a"roMimadamente tres -eces la longitud de la c,lula bacteriana! 3u unci'n es darle mo-imiento a la c,lula ) uncionar como estructuras quimiorrece"toras! @!@!O!R!P Pi-is o fi,brias!P 3on estructuras que se encuentran distribuidas en gran cantidad alrededor de la c,lula bacteriana! A dierencia de los lagelos& son cortas& quebradi#as ) contienen una "rotena que se llama ."ilina6! Generalmente se encuentran con ma)or recuencia en las bacterias Gram G ) son ms raras en las Gram W! 3e consideran de im"ortancia en la usi'n& al momento de la conQugaci'n bacteriana *"aso de "lsmidos a tra-,s del "ili de una c,lula a otra+ ) le da ad(erencia a la c,lula! III. FISIOLOG&A #ACTERIANA. /.1.- NUTRICIN #ACTERIANA. 9na de las caractersticas que (ace im"ortante a las bacterias es su r"ida re"roducci'n ) "or esto LA 19/RICI21 BAC/ERIA1A debe de estar com"letada con dos ti"os de sustancias: 3ustancias elementales!P Es decir& los materiales constituti-os de la c,lula& como son: C& 1& O& A ) en menor "ro"orci'n sustancias minerales ) sustancias orgnicas *Ca& B& Mg ) 4+! Estos constitu)entes "ermiten a las c,lulas bacterianas elaborar sus "ro"ios alimentos! 4ara estudiar la nutrici'n de las bacterias es necesario anali#ar las necesidades elementales ) energ,ticas necesarias "ara su crecimiento& al igual que los actores sicos ) qumicos que la condicionan& )a que las bacterias se multi"lican a "artir de los alimentos o nutrientes "resentes en los medios de culti-o! Las bacterias siem"re tienen un n?mero de necesidades comunes& como son las necesidades elementales *1& A@O& uentes de energa+ ) otros que son ca"aces de utili#ar ciertos elementos& requieren de sustancias orgnicas que son ca"aces de sinteti#ar& "or eQem"lo& los aminocidos& -itaminas& bases "uricas ) "irimdicas ) ,stos son los que conocemos como 7AC/ORE3 0E CRECIMIE1/O! Entre los aminocidos estn: lisina& cido glutmico& arginina ) el tri"toano& mientras que en las -itaminas estn: ribola-ina ) el cido "antot,nico! Inter-ienen tambi,n en la nutrici'n ) el crecimiento de los 7AC/ORE3 73ICO3& los cuales "ueden im"edir& in(ibir o bien acelerar la nutrici'n ) dentro de estos actores tenemos: tem"eratura& "A ) O@! CR Te,perat*ra!P Sa que el "roceso de desarrollo de las bacterias de"ende de reacciones qumicas ) la -elocidad con que se eect?an estas reacciones es inluida "or la tem"eratura& el "atr'n de desarrollo bacteriano "uede ser inluido "roundamente "or esta condici'n! La tem"eratura "uede& en "arte& determinar la -elocidad de crecimiento ) el grado total de desarrollo de los microorganismos! Las -ariaciones en la tem"eratura tambi,n "ueden inluir en los "rocesos metab'licos ) en la morologa celular! Cada es"ecie de bacterias crece a tem"eraturas que estn dentro de ciertos lmites! 0e acuerdo a las necesidades de tem"eratura "ara la nutrici'n ) crecimiento las bacterias se "ueden di-idir en los siguientes gru"os: Psicrfi-as: Ca"aces de desarrollarse a KV C o menos& aunque crecen meQor a tem"eraturas su"eriores& cercanas a CE o @KV C! 0esfi-as: Crecen meQor en lmites de tem"eratura que -a de @E a FKV C! Ter,fi-as: Crecen meQor entre FE ) DKV C! Los lmites de desarrollo de algunas bacterias term'ilas se eMtienden a la regi'n mesolica! A estas es"ecies se les conoce como ter,fi-as fac*-tati7as o e*riter,fi-as. Otras que "ertenecen a las term'ilas crecen meQor a tem"eraturas su"eriores a los DKV C ) no se desarrollan a tem"eraturas que estn en la regi'n mesolica! Estas es"ecies se denominan ter,fi-as 7er)a)eras8 ter,fi-as ob-i!atorias o este"oter,fi-as. La tem"eratura de incubaci'n que "ermite a las bacterias el desarrollo bacteriano en un "erodo corto *C@ a @F (rs+ se llama te,perat*ra pti,a )e creci,ie"to. Aunque cabe seNalar que la tem"eratura '"tima de crecimiento as deinida& "uede no serlo "ara otras acti-idades celulares! Gases!P Los gases "rinci"ales que aectan el desarrollo bacteriano& son el oMgeno ) el di'Mido de carbono! Las bacterias "resentan una res"uesta am"lia ) -ariable al oMgeno libre& ) sobre esta base se di-iden en cuatro gru"os: Aerobias: bacterias que se desarrollan en "resencia de oMgeno libre! Anaerobias: bacterias que se desarrollan en ausencia de oMgeno libre! Anaerobias acultati-as: bacterias que se desarrollan tanto en "resencia como en ausencia de oMgeno libre! Microaer'ilas: bacterias que crecen en "resencia de "equeNsimas cantidades de oMgeno libre! p%!P En la ma)or "arte de las bacterias el "A '"timo de crecimiento est entre D!E ) J!E& aunque algunas bacterias "ueden desarrollarse a "A eMtremo& en la ma)or "arte de las es"ecies los lmites mnimos ) mMimos corres"onden a cualquier "unto entre "A F ) O& en cuanto a necesidades de "A (a) bacterias: Acid'ilas: se desarrollan en "A cido *X J+! Bas'ilas: se desarrollan en "A alcalino *Y J!E+! 1eutr'ilas: se desarrollan en "A neutro *J+! CF I9.- PROCESOS DE CO0PATI#ILIDAD E INFECCIN DE LAS FITO#ACTERIAS. Los agentes cambiantes de enermedad son mu) cambiantes "orque sus "oblaciones gen,ticamente no son estables ni uniormes& de a( que culti-os de "lantas resistentes a una ra#a de un "at'geno& con el tiem"o llegan a "erder su resistencia! La ma)ora de las "lantas son resistentes al ataque de la ma)ora de los "at'genos -egetales! En la naturale#a es mu) recuente que las "lantas sean atacadas "or "arsitos ) a?n as la ma)ora de ,stas "ermanecen sanas& o sea que los microorganismos no llegan a inducirles enermedad8 lo anterior indica que la resistencia es la regla o la generalidad ) la enermedad es la eMce"ci'n! A?n cuando muc(os microorganismos "otencialmente ito"arsitos llegan a estar en contacto con su (os"edante& no le "ueden inducir enermedad& "orque "ara que esto suceda debe de eMistir una relaci'n gen,tica& isiol'gica ) es"ecica entre los dos& que le "ermita al "at'geno ser ace"tado "or las c,lulas (os"edantes! Lo anterior se da siem"re ) cuando las condiciones del ambiente a-ore#can esa relaci'n! Las "lantas inlu)en sobre los "arsitos en orma sica ) qumica! Cuando en las (oQas eMiste muc(a cera ) esta es de calidad& el agua de roco o de llu-ia resbala im"idiendo que se "resente una "elcula de (umedad que a-ore#ca el establecimiento "reintroductorio del "arsito8 lo anterior es un eQem"lo de inluencia sica! La inluencia qumica se da de muc(as ormas& como eQem"lo se "uede mencionar la "roducci'n ) eMudado de sustancias *aminocidos& a#?cares& -itaminas& toMinas& etc!+ )a sea "or las races o "artes a,reas de las "lantas que a-orecen o desa-orecen al microorganismo8 en ocasiones estos eMudados son t'Micos "ara algunos microorganismos ) "ara otros no& otras -eces in(iben la germinaci'n de estructuras de resistencia del "arsito o act?an como atra)entes o re"elentes de los mismos! Las c,lulas bacterianas indi-iduales son mu) rgiles ) estn des"rotegidas& "or lo tanto deben de encontrar con ra"ide# un ambiente "ro"icio "ara su "rolieraci'n ) as e-itar la muerte! Los requerimientos inmediatos son alta (umedad relati-a ) un sustrato nutricional adecuado8 aunque una nutrici'n mnima ) alta (umedad relati-a con recuencia son suicientes "ara establecer la inecci'n& la tem"eratura '"tima ) la "resencia de ciertos actores de crecimiento aumentan la -elocidad de "rolieraci'n! Los "rocesos de inecci'n inclu)en: Migraci'n de la bacteria desde el lugar de multi"licaci'n o sobre-i-encia (asta el (os"edante! Reconocimiento ) contacto de la bacteria con su (os"edante! 4enetraci'n ) establecimiento de la bacteria en los teQidos (os"edantes! Sa que el "at'geno se (a establecido en el (os"edante& los "rocesos de inecci'n terminan ) a este momento se le considera como el tiem"o en que se inicia la ase logartmica de la di-isi'n celular! CE 2.1.- INOCULACIN. La inoculaci'n es el "roceso mediante el cual entran en contacto& el "at'geno *en este caso una es"ecie de bacteria+ con la "lanta (os"edante! Las bacterias "ueden migrar desde el sitio de (ibernaci'n o desde su uente de multi"licaci'n "or medios "ro"ios o auMiliada "or otros agentes como el agua& los insectos& el (ombre& el -iento& entre otros! Las bacterias en el suelo se "ueden tener en contacto accidentalmente con las races como consecuencia del crecimiento radical& sin embargo el contacto se da ms bien como resultado de la locomoci'n del microorganismo en suelos microca"ilares8 la migraci'n no es un mo-imiento al a#ar& sino una res"uesta a estmulos que se originan en el (os"edante! Los lagelos& adems de "ro"orcionar locomoci'n a las c,lulas bacterianas& ca"acitan al "at'geno "ara recibir el estmulo ) tomar contacto con su (os"edante "ara causarle inecci'n! Las bacterias ito"at'genas son ca"aces de seguir un gradiente de concentraci'n qumico! La atracci'n de los "at'genos es (acia sustancias o soluciones aminocidos& a#?cares& nucle'tidos ) -itaminas! Los luidos que emanan de aberturas naturales *gutaci'n+ de las "lantas "resentan altos contenidos de aminocidos *arginina ) metonina+ ) carbo(idratos *ribosa& arabinosa& glucosa+& "or lo que eQercen uerte atracci'n (acia las c,lulas bacterianas! El reconocimiento es un requisito uni-ersal de sobre-i-encia ) se da entre los dos organismos "artici"antes! En este caso "articular el "at'geno reconoce los estmulos o las sustancias ) la to"ograa del (os"edante! 3eg?n 3equ,ira& el reconocimiento es un e-ento tem"rano es"ecico que *induce+ dis"ara una r"ida res"uesta en el (os"edante& )a sea acilitando o im"idiendo el crecimiento del "at'geno! El reconocimiento se establece mediante su"ericie de dos organismos que se "onen en contacto *esto ?ltimo es la /eora de Mol,culas Com"lementaria+& en la "ared celular o en la membrana cito"lasmtica de las c,lulas del (os"edante "ueden estar "resentes "rotenas o glico"rotenas que se reconocen con los carbo(idratos del "at'geno! Esta com"lementariedad manda una seNal que llega a los organelos de la c,lula (os"edante ) se da una res"uesta *reacciones+ que "uede ser "ositi-a *se ace"ta el "at'geno ) la enermedad se desarrolla+ o negati-a *o"uesta al "at'geno ) se dis"aran los mecanismos de deensa+ ) se orman barreras estructurales o barreras qumicas! 2.$.- PENETRACIN. 4ara que las bacterias causen inecci'n en "lantas (os"edantes susce"tibles& se requiere que "rimero "enetren a los teQidos ) tomen contacto con las sustancias que ellas necesitan "ara su desarrollo ) multi"licaci'n! En casos eMce"cionales& algunas bacterias no necesitan "enetrar "ara llegar a causar indirectamente daNo en "lantas& esto es cuando el microorganismo se desarrolla ) "roduce sustancias como desec(o de su metabolismo cerca de 'rganos -egetales como la ra#& dic(as sustancias son absorbidas "or las "lanta ) entonces le "ueden "ro-ocar toMicidad! CD 3e requiere de una "elcula de agua sobre los 'rganos del -egetal "ara que las bacterias "uedan nadar ) llegar a los sitios es"ecicos de "enetraci'n! Esta (umedad se "ro"orciona "or llu-ia& roco& riego& liberaci'n natural de agua "or las aberturas naturales de las "lantas ) "or el esca"e de agua "or (eridas "roducidas "or agentes eMtraNos! Adems de la (umedad& tambi,n el sustrato nutricional adecuado ) una tem"eratura a"ro"iada a-orecen la "enetraci'n de las bacterias! Las bacterias tienen que "enetrar r"idamente en sus (os"edantes "or que al no tener ca"acidad de "roducir estructuras de resistencia& las c,lulas bacterianas se desecan con acilidad ) en "oco tiem"o& en la su"ericie de los 'rganos de las "lantas! Las bacterias no desarrollan 'rganos o estructuras es"eciales "ara rom"er las barreras estructurales de las "lantas ) as "enetrar directamente& como lo (acen la ma)ora de los (ongos& las "lantas su"eriores "arsitas de otras "lantas ) los nemtodos8 tam"oco "roducen sustancias que lleguen a desdoblar las ceras cuticulares ) las cutinas "resentes en la cutcula de las "lantas! 4or tales ra#ones las bacterias utili#an las aberturas naturales que tienen las "lantas ) las (eridas que se "roducen "or di-ersos actores o agentes "ara introducirse en los teQidos (os"edantes! F!@!C!P PENETRACIN POR A#ERTURAS NATURALES. Las "lantas "resentan una -ariedad de aberturas naturales "ara reali#ar algunas de sus unciones esenciales como es la trans"iraci'n& intercambio de gases& eliminaci'n de eMceso de agua o de sustancias noci-as& secreci'n de n,ctar& entre otras! Estas aberturas son los esto,as& que se locali#an en las (oQas& tallos& races ) tub,rculos en sustituci'n de los estomas: aMilas de (oQas& "ecolos& etc!8 ) los :i)6to)os& que estn "resentes en los bordes o "ices de las (oQas o l'bulos& o bien en las "untas de "rolongaciones "iliormes! Pe"etraci" por esto,as!P Los estomas son diminutas aberturas que se locali#an en la e"idermis de los 'rganos -erdes de las "lantas& regulan la trans"iraci'n ) el intercambio de gases con el ambiente! Al ser las (oQas los 'rganos ms eM"uestos de las "lantas& los estomas son oriicios que las bacterias utili#an con recuencia "ara "enetrar a los teQidos -egetales& "rinci"almente cuando se "resentan llu-ias o roco que ele-an la (umedad relati-a del ambiente! La bacteria "seudomonas syringae "-! tabaci *". tabaci+ que causa la enermedad conocida como .;*e,a("6 o .f*e!o si-7estre6 del tabaco ) so)a& "enetra "or estomas aunque tambi,n "uede "enetrar "or (idtodos ) "or (eridas "roducidas "or insectos ) otros agentes! Otras bacterias que "ueden "enetrar "or estomas son: anthomonas campestris "-! citri *. citri+& c6"cer bacteria"o )e -os c4tricos8 ". syringae "-! phaseolicola *". phaseolicola+& ti(" )e- :a-o del 7riQol8 . campestris "-! phaseoli *. phaseoli+& ti(" co,<" del 7riQol8 . campestris "-! vesicatoria *. vesicatoria+& ,a"c:a bacteria"a del tomate ) c(ile& ) muc(as otras es"ecies ms! Pe"etraci" por -e"tice-as!P Las lenticelas son "rotuberancias -isibles a sim"le -ista& tienen una abertura en orma de lenteQa ) se locali#an en la corte#a de las "lantas CJ leNosas "ara reem"la#ar a los estomas de la desa"arecida e"idermis! Las "lantas utili#an las lenticelas "ara el intercambio de gases! 0urante el desarrollo de las lenticelas en la corte#a se "roducen grietas o isuras que son in-adidas "or algunas bacterias& antes de "resentarse la suberi#aci'n& "ara as introducirse en los teQidos de las "lantas! Aun cuando las siguientes bacterias ) otras muc(as "ueden "enetrar de otra orma& a"ro-ec(an las lenticelas "ara introducirse a tallo ) tub,rculos: ". syringae "-! tabaci *". tabaci+8 Erwinia carotovora "-! carotovora *E. carotovora+& p*)ricio"es b-a")as de 'rganos carnosos8 Erwinia carotovora "-. atroseptica *E. atroseptica+& p*)ricio"es b-a")as ) pier"a "e!ra o pi= "e!ro de la "a"a8 E. amylovora& ti(" )e- f*e!o del "eral ) man#ano! Pe"etraci" por "ectarios!P Los "ectarios son 'rganos con abertura que secretan n,ctar ) "ueden ser lorales o eMtralorales! Algunas bacterias como Erwinia amylovora, ". syringae "-! syringae *". syringae+& cncer bacteriano ) gomosis de rboles de ruto de (ueso res"ecti-amente& utili#an los nectarios "ara introducirse a las "lantas ) causar inecci'n! Pe"etraci" por :i)6to)os!P Los :i)6to)os son 'rganos secretores oliares que segregan soluciones acuosas mu) diluidas! 3e locali#an en el "ice de algunas -ellosidades o de las ner-aduras de las (oQas! 4or los (idtodos se reali#a la !*taci"! 4or la maNana cuando sale el sol& el agua eM"ulsada "or gutaci'n "uede ser absorbida "or los (idtodos ) si en estas gotas de agua se (an de"ositado algunas c,lulas bacterianas& tambi,n son introducidas a las "lantas! anthomonas campestris "-! ory%ae *. ory%ae+& ti#'n bacteriano del arro#8 ) anthomonas campestris "-! campestris *. campestris+& p*)rici" "e!ra de las cruceras& se introduce a las "lantas "or los (idtodos! Pe"etraci" por -a base )e -os pe-os !-a")*-ares!P Los trico,as son "ro)ecciones e"idermales de dierente orma ) unci'n& uni o multicelulares& mu) rgiles ) que "ueden secretar algunas sustancias o (umedad& actores que a-orecen la sobre-i-encia de algunas bacterias durante condiciones secas! !lavibacter michiganense "-! michiganense& ca"cer bacteria"o del tomate8 ) ". syringae "-! tomato *". tomato+& peca bacteria"a del tomate& son a-orecidas "or las secreciones de tricomas ) "robablemente "enetran "or la base de los mismos! F!@!@!P PENETRACIN POR %ERIDAS! Algunas bacterias de"enden de (eridas "racticadas "or dierentes agentes como el grani#o& tormentas de "ol-o& llu-ias& descargas el,ctricas& im"lementos agrcolas& desarrollo de races secundarias& insectos& etc!& "ara "oder "enetrar a los teQidos (os"edantes! 0es"u,s de que se "ractica una (erida en la "lanta& ,sta se suberi#a con ra"ide#8 las bacterias deben de coincidir con la (erida antes de que se realice la suberi#aci'n "ara llegar a "enetrar! #grobacterium tumefaciens& a!a--as )e -a coro"a de muc(as "lantas& solo "enetran "or (eridas ) des"u,s de que se "resentan reacciones de acondicionamiento del teQido (os"edante que a-orecen a la bacteria& esto es normalmente des"u,s de oc:o :oras de que se "ractica la (erida! CL Las Erwinias del gru"o carotovora& p*)ricio"es b-a")as& "enetran "or (eridas& lo mismo que !lavibacter sepedonicum& p*)rici" a"*-ar de la "a"a8 . campestris "-! campestris *. campestris+& p*)rici" "e!ra de las cruceras8 ". syringae "-! syringae *". syringae+& cncer bacteriano ) gomosis de rboles de ruto de (ueso8 ) !lavibacter michiganense "-! michiganense& ca"cer bacteria"o del tomate! Erwinia tracheiphila& ,arc:ite( bacteria"a de las cucurbitceas8 ) Erwinia stewartii& ,arc:ite( bacteria"a del ma#8 se introducen "or las (eridas "racticadas "or los insectos -ectores como #calymma vittata *escarabaQo ra)ado de las cucurbitceas+ ) &iabrotica undecimpunctata *diabr'tica+ "ara la "rimer bacteria ) !haetocnema pulicularia *"ulga saltona del ma#+ "ara la segunda! 'hi%obium s""!& la bacteria -i-e en simbiosis con las leguminosas& "enetra a la ra# a tra-,s de las (eridas que se "ractican cuando se estn desarrollando races secundarias! 2./.- IN9ASIN8 INFECCIN 1 PATOG>NESIS. F!R!C!P IN9ASIN. 0es"u,s de que se (a "resentado la "enetraci'n en el (os"edante& a las bacterias se les "uede locali#ar i"terce-*-ar& i"tra7asc*-ar o i"trace-*-ar,e"te! Los "at'genos in-aden a sus (os"edantes de manera distinta ) a dierentes ni-eles8 las bacterias que in-aden intercelularmente los teQidos& tambi,n se "ueden desarrollar intracelularmente al disol-er los constitu)entes de la "ared celular& mientras que las bacterias que ocasionan marc(itamiento -ascular *in-asi'n del loema+ tambi,n "ueden in-adir a los -asos del Milema! Muc(as inecciones causadas "or bacterias son locales& o sea que com"renden a una sola c,lula& a unas cuantas c,lulas o a una "equeNa #ona de la "lanta ) se mantienen locali#adas durante toda la estaci'n de crecimiento& aunque a -eces se "ueden eMtender ligeramente ) a un ritmo tambi,n lento! Otras inecciones se "ro"agan ms o menos con cierta ra"ide# ) se "ueden eMtender a todo un 'rgano de la "lanta *lor& (oQa& ruto& etc!+ o incluso llegar a inectar a la "lanta com"leta! F!R!@!P INFECCIN 1 PATOG>NESIS. Pato!e"ici)a) es la (abilidad de un agente "ara generar una enermedad8 mientras que 7ir*-e"cia es el grado de "atogenicidad que "resenta el mismo agente! La i"fecci" se entiende como el establecimiento de la asociaci'n entre el "at'geno ) las c,lulas ) teQidos de la "lanta (os"edante! La i"festaci" es la introducci'n del "at'geno en el ambiente (os"edante! La pato!="esis es el "roceso de inducci'n de la enermedad& o sea una serie de e-entos que -an desde la inecci'n (asta el desarrollo del "at'geno dentro de la "lanta ) subsecuente "roducci'n de sntomas8 la "atog,nesis trata del "roceso de la enermedad donde se estudian los mecanismos que utili#an la bacterias "ara causar inecciones ) las CO reacciones isiol'gicas& bioqumicas ) estructurales que una "lanta lle-a a cabo en res"uesta al daNo que le causa un agente eMtraNo! En "rimeros estados de la enermedad es raro que las bacterias lleguen al interior de las c,lulas -i-as& )a que "rimero tienen que atra-esar las "aredes celulares que uncionan como una barrera sica8 "or esta ra#'n las bacterias ito"at'genas "rimero son intercelulares ) des"u,s intracelulares! A"arentemente eMisten ti"os es"ecicos donde se une la bacteria con la "lanta8 las bacterias a"arentemente& reconocen estos sitios es"ecicos "ara la uni'n& que se locali#an en la "ared celular *si los sitios es"ecicos de reconocimiento llegaran a ser ocu"ados "or ce"as a-irulentas de bacterias& des"u,s las ce"as -irulentas )a no "ueden establecerse ) "or lo tanto la inecci'n tam"oco se reali#a+! El n?mero de c,lulas bacterianas que se requieren "ara que una inecci'n se inicie es -ariable ) de"ende de la es"ecie de bacteria que se trate& "or eQem"lo& si se introduce una sola c,lula de #grobacterium tumefaciens en una "lanta& se orma un "equeNo tumorcito& "ero si se introducen CKK c,lulas el tumor es muc(o ma)or8 "ara que se desarrolle una inecci'n sistemtica ) se cause un daNo se-ero en man#ano "or E. amylovora& se requieren de CEK a @KK c,lulas bacterianas& "ero si el n?mero es menor s'lo se "roducen daNos locali#ados! 4ara "enetrar las "aredes celulares ) causar inecci'n las bacterias "roducen en#imas& toMinas& "olisacridos ) sustancias (ormonales! Estas sustancias son las res"onsables directas de las alteraciones de los "rocesos isiol'gicos del (os"edante ) que resultan en la maniestaci'n de la enermedad! Inlu)en en la germinaci'n de las semillas& interieren en el desarrollo de la ra# ) en la absorci'n de agua ) nutrientes& en el trans"orte de agua ) translocaci'n de alimentos& reducen la otosntesis& alteran los "rocesos de re"roducci'n de las "lantas& destru)en el material de reser-a ) alteran la integridad estructural de los teQidos! F!R!@!C!P E"(i,as!P 3on sustancias *prote4"as+ que catali#an las reacciones bioqumicas de las c,lulas -i-as! La acti-idad en#imtica est asociada con la "atogenicidad de los microorganismos! Las bacterias "roducen gran -ariedad de en#imas& tanto in vitro como in vivo ) el establecimiento de la inecci'n "arece de"ender de la com"atibilidad del (os"edante con la bacteria& lo cual induce la "roducci'n de en#imas "or "arte del "at'geno! Aunque las ce"as -irulentas como a-irulentas de bacterias tienen la ca"acidad de "roducir en#imas& la acti-idad en#imtica de las "rimeras es muc(o ma)or! 3e (a demostrado que las bacterias ito"at'genas "ueden "roducir en#imas pecto-4ticas& ce-*-o-4ticas& proteo-4ticas )Ho a,i-o-4ticas! E"(i,as pecto-4ticas o p=cticas!P La lmina media de las c,lulas de "lantas est constituida "or "ectinas ) sustancias relacionadas& adems la "ared celular "rimaria de dic(os teQidos tambi,n contiene "orcentaQe alto de estas sustancias! EMisten es"ecies de bacterias ito"at'genas *es"ecies de anthomonas, "seudomonas ) Erwinia+ que act?an sobre las sustancias ",cticas degradndolas8 esto ocasiona desintegraci'n de teQidos que se maniiesta como p*)rici" b-a")a o ac*osa! Las "rimeras c,lulas bacterianas que "enetran a los teQidos se alimentan de a#?cares& sales ) agua "resentes en los es"acios intercelulares8 durante este "roceso son "roducidas en#imas "ectolticas que degradan la lmina media ) la "ared celular de c,lulas colindantes que se destru)en& "lasmoli#an ) @K mueren sir-iendo de alimento "ara las bacterias que as sucesi-amente se siguen multi"licando8 como resultado de esta acti-idad se "resenta el as"ecto (?medo ) la ",rdida de turgencia de los 'rganos atacados! En los marc(itamientos -asculares inducidos "or bacterias se "resentan -arios elementos res"onsables del ta"onamiento ) degradaci'n de los teQidos de conducci'n! En estos casos las en#imas "ectolticas ocasionan disociaci'n de los teQidos de conducci'n o de las c,lulas que rodean estos teQidos ) "or lo tanto estn ntimamente in-olucradas con este ti"o de enermedades! Algunas es"ecies de bacterias que "roducen en#imas "ectolticas son: Erwinia carotovora, E. amylovora, E. stewartii, "seudomonas syringae, ". solanacearum, !lavibacter michiganense ) anthomonas campestris! E"(i,as ce-*-o-4ticas o ce-*-asas!P La celulosa es el "rinci"al com"onente ) la base estructural de la "ared celular de las "lantas su"eriores! Las en#imas "roducidas "or microorganismos llegan a (idroli#ar la celulosa ocasionando ru"tura de la "ared celular ) muerte de la c,lula! 3e (a com"robado que ". solanacearum, !. michiganense, ) algunas Erwinias ) anthomonas llegan a "roducir este ti"o de en#imas! E"(i,as proteo-4ticas o proteasas!P las "rotenas celulares son sustancias mu) im"ortantes "uesto que catali#an todas las reacciones qumicas que se lle-an a ca-o en todas las c,lulas -i-as& adems de que son com"onentes estructurales de las membranas de organelos celulares! 3e (a com"robado que E. carotovora "roduce& adems de las en#imas )a mencionadas& "roteasa que son las res"onsables de la degradaci'n de "rotenas ) del mal olor de los 'rganos carnosos en descom"osici'n! E"(i,as a,i-o-4ticas o a,i-asas!P El almid'n es un "olisacrido de reser-a "resente en algunos 'rganos -egetales! La ma)ora de las es"ecies de anthomonas tiene ca"acidad de "roducir amilasas "ara desdoblar el almid'n ) as "oderlo utili#ar en sus unciones metab'licas! F!R!@!@!P To?i"as!P son "roductos mu) t'Micos secretados "or organismos! Las itotoMinas bacterianas son com"uestos de baQo "eso molecular *aunque no siem"re+ que aectan ad-ersamente el metabolismo ) unci'n de la "lanta& )a sea (idroli#ando "rotenas& bloqueando sistemas en#imticos o siendo antag'nico a algunos metabolitos esenciales& lo cual re"ercute en la muerte de c,lulas *"ueden actuar directamente sobre el "roto"lasma o alterar el metabolismo del cito"lasma o del n?cleo+8 no son en#imas& ni (ormonas o cido nucleico& ni aectan la integridad estructural de la "ared celular8 son m'-iles en la "lanta ) acti-as en concentraciones mu) baQas! Considerando el rango de (os"edantes& eMisten dos ti"os de toMinas: las toMinas de (os"edantes es"ecicos ) las toMinas de am"lio rango de (os"edantes o de (os"edantes no es"ecicos! To?i"as )e :ospe)a"tes espec4ficos!P Com"uestos t'Micos s'lo "ara el (os"edante del "at'geno que las "roduce! Al ser determinantes "rimarios de "atogenicidad& la -irulencia del "at'geno -ara de acuerdo a la ca"acidad que tiene "ara "roducir la toMina! El "at'geno "roduce la toMina en el (os"edante susce"tible ) los sntomas inducidos "or ,sta @C son los caractersticos de la enermedad! E. amylovora "roduce A,i-o7ori"a& la cual al ser in)ectada s'lo llega a inducir marc(ite# ) "lasm'lisis! To?i"as )e :ospe)a"tes "o espec4ficos!P 3on com"uestos t'Micos "ara el (os"edante de la bacteria ) "ara otras "lantas no (os"edantes de la bacteria& aunque en algunos (os"edantes la bacteria no "roduce la toMina! 3on determinantes secundarios de "atogenicidad& "or lo que no "ro-ocan la totalidad de los sntomas que el "at'geno llega a inducir en el (os"edante& o sea que la toMina no inlu)e en el establecimiento del "at'geno& aunque induce algunos sntomas del sndrome total de la enermedad! 3e di-iden en e?oto?i"as& son toMinas eMtracelulares o sea que son liberadas uera de la "ared celular de la bacteria& ) en e")oto?i"as& son toMinas que se liberan de la c,lula bacteriana (asta que esta muere o es daNada! Las toMinas de (os"edantes no es"ecicos "ueden "roducir manc(as clor'ticas& (alos clor'ticos ) marc(ite#! Algunos eQem"los de este ti"o de toMinas son: Tabto?i"a "roducida "or ". tabaci *(alo clor'tico+8 Faseo-oto?i"a "roducida "or ". phaseolicola *(alo clor'tico+8 Ta!etito?i"a "roducida "or ". tagetis *e-ita la ormaci'n de cloro"lastos+8 Siri"!o,ici"a 3R "roducida "or ". syringae *cancro en 'rganos rutales ) "ro-oca tiro de munici'n a?n sin estar "resente la bacteria+! F!R!@!R!P Po-isac6ri)os!P Los "olisacridos son sustancias com"leQas o combinaciones orgnicas del ti"o de la glucosa ) que "or (idr'lisis dan glucosas8 tambi,n se inclu)en en este gru"o los "olialco(oles relacionados con la glucosa! Las c,lulas bacterianas "roducen "olisacridos eMtracelulares que quedan libres o se acumulan alrededor de su "ared ormando su c6ps*-a! Estos "olisacridos a"arentemente Quegan un im"ortante "a"el en la "atogenicidad8 algunas e-idencias claras que res"aldan lo anterior son ciertas ce"as de E. amylovora *"at'geno de ti(" )e f*e!o del "eral ) man#ano+ ) de ". solanacearum *"at'geno de ,arc:ite( o 7a;*ita de la "a"a+ encontradas "or algunos in-estigadores& los cuales no "resentan "olisacridos eMtracelulares *c"sula+ ) son com"letamente a-irulentas! A"arentemente los "olisacridos son su"resores de los mecanismos de deensa del (os"edante& aunque tambi,n ocasionan daNos sicos al "artici"ar en el ta"onamiento de teQidos de conducci'n! E. amylovora "roduce un "olisacrido que "or si solo causa marc(itamiento ) "lasm'lisis de c,lulas del "ar,nquima del Milema! Otras es"ecies que "roducen "olisacridos asociados con la "atogenicidad son: !lavibacter sepedonicum *p*)rici" a"*-ar de la "a"a+& !. insidiosum *,arc:ite( )e ra,as de alala+& !. michiganense& ". solanacearum& . phaseoli& entre otras! F!R!@!F!P Re!*-a)ores )e creci,ie"to!P Los reguladores de crecimiento *RC+ son com"uestos (ormonales comunes que controlan el crecimiento de las "lantas! Los ms im"ortantes son las a*?i"as& las !ibera-i"as ) las citoci"i"as& aunque el etileno ) los in(ibidores de crecimiento tambi,n reali#an im"ortantes unciones de control durante el desarrollo de una "lanta! Los RC act?an a concentraciones mu) baQas "or lo que tambi,n -ariaciones "equeNas de concentraci'n normal desencadenan anormalidades en el crecimiento de las "lantas! Los microorganismos ito"at'genos "ueden "roducir RC& sustancias que in(iben o estimulan la "roducci'n de RC en la "lanta ) sustancias que act?an de manera similar a los RC! Con esto los "at'genos inducen desequilibrios en el sistema (ormonal de las "lantas @@ "roduci,ndose crecimientos anormales como ac(a"arramiento& crecimiento eMcesi-o& arrocetado& deormaci'n de tallos& e"inastia de (oQas& deoliaci'n& in(ibici'n del desarrollo o crecimiento de )emas& etc! A+!P A*?i"as!P *@ci)o i")o- ac=tico G AIAP+!P Act?an en la elongaci'n celular& dierenciaci'n celular& aectan la im"ermeabilidad de la membrana celular& aumentan la res"iraci'n de los teQidos ) "romue-en la sntesis de AR1 mensaQero ) as la sntesis de en#imas ) "rotenas estructurales! Los microorganismos "at'genos "ueden aumentar los ni-eles de AIA& aunque algunos los disminu)en! "seudomonas solanacearum induce el aumento del CKKT de AIA en "lantas atacadas "or lo que se aecta la "ermeabilidad de las membranas celulares ) "or consiguiente se aumenta la trans"iraci'n ) se "resenta marc(itamiento! #grobacterium tumefaciens *a!a--a )e -a coro"a de muc(as "lantas+ "ro-oca un estmulo conocido como "rinci"io de inducci'n al tumor *PIT+ que transorma a las c,lulas -egetales normales en tumorales8 las c,lulas tumorales tienen alta cantidad de AIA ) citocininas "roducidas "or ellas mismas ) "or las c,lulas bacterianas! B+!P Citoci"i"as.P 3on necesarias "ara la dierenciaci'n ) crecimiento celular& "romue-en la in(ibici'n de la senescencia ) dirigen el luQo de aminocidos ) otros nutrientes "or toda la "lanta! La acti-idad de las citocininas aumenta en las c,lulas de la agalla de la corona ) la ascinaci'n o agalla oliar ocasionada "or !lavibacter fascinas& en muc(as "lantas se debe "arte de una citosina! Entre los eectos del eti-e"o en las "lantas se inclu)e la abscisi'n de las (oQas& la e"inastia ) la maduraci'n de los rutos! Es"ecies de los g,neros de "seudomonas& anthomonas ) Erwinia "roducen etileno! 3e (a com"robado que el contenido de etileno aumenta en "lantas de "ltano cuando son atacadas "or ". solanacearum ) esto se maniiesta en el amarillamiento "rematuro de rutos! 2.2.- REPRODUCCIN. Aunque en las bacterias se "ueden dar "rocesos "rimiti-os de re"roducci'n seMual *conQugaci'n e intercambio de material gen,tico entre c,lulas+& realmente la ?nica orma de multi"licaci'n de estos organismos es aseMualmente "or .fisi" bi"aria6 o .bipartici"6! 0urante el "roceso de di-isi'n de la c,lula& "rimero se "resenta crecimiento de la membrana cito"lasmtica de las orillas (acia el centro "ara di-idir el cito"lasma en dos! 0es"u,s se "roduce la "ared celular ) inalmente se se"aran dos c,lulas (iQas! BaQo condiciones a-orables la multi"licaci'n es mu) r"ida ) las di-isiones se reali#an cada @K minutos8 sin embargo la -elocidad de re"roducci'n no es constante ) con el "aso del tiem"o se -a (aciendo ms lenta& (asta que inalmente se detiene! Lo anterior se "resenta "orque disminu)e el alimento& se acumulan entre las colonias desec(os de la acti-idad metab'lica de las mismas c,lulas ) "orque se "resentan otros actores limitantes! 2.3.- DISE0INACIN. La dis"ersi'n de las bacterias "uede ser a distancias mu) cortas& en donde se des"la#an "or si solas con la a)uda de sus lagelos& o a distancias ma)ores& "ara lo cual @R requieren la "artici"aci'n de otros agentes como el agua de riego& llu-ia& brisa& rocos& -iento& el (ombre& insectos& entre otros! La llu-ia distribu)e las bacterias de una "lanta a otra& de un 'rgano a otro& o del suelo a los 'rganos del -egetal con su eecto de sal"ique8 el agua de riego o llu-ia& tambi,n acarrea bacterias de un rea a otra a tra-,s del suelo! Los insectos "ueden lle-ar bacterias de unas "lantas a otras incluso introducirlas en el -egetal8 en algunos casos& las bacterias de"enden de los insectos "ara sobre-i-ir ) diseminarse! 3e conocen JJ insectos que "ueden transmitir bacterias! Algunos solo las trans"ortan eMternamente& otros lo (acen internamente& mientras que en otros "uede "resentarse multi"licaci'n del "at'geno en su interior& o incluso maniestarse cierta alteraci'n del insecto& como es el caso de la mosca &acus oleae& que transmite a ". savastanoi *agalla del oli-o+ la cual le induce tumores en el tracto digesti-o ) -agina! E. tracheiphila ) E. stewartii son diseminadas "or el escarabaQo ra)ado de las cucurbitceas *#calyma vittata+ y diabrticas *&iabrotica undecimpunctata+& la "rimer bacteria ) "or la "ulga saltona del ma# *!haetocnema pulicularia+& la segunda! /ambien E. amylovora se dis"ersa "or las abeQas que -isitan las lores de las "lantas enermas! E. chrysanthemi cuando (a) daNos mecnicos en rutos de "iNa& ocasiona "udrici'n blanda8 las (ormigas son agentes im"ortantes en la dis"ersi'n de esta bacteria! El (ombre disemina todo ti"o de "at'genos a distancias -ariables ) de muc(as ormas8 disemina bacterias cuando mani"ula "lantas enermas ) sanas& las trans"orta en tierra que arrastra en sus "ies& (erramientas e im"lementos agrcolas& las dis"ersa en semillas& "lntulas de -i-eros& )emas& estacas& tub,rculos& etc! El -iento arrastra "ol-o ) en ocasiones restos de "lantas los cuales "ueden trans"ortar c,lulas de bacterias ito"at'genas "ara as dis"ersarlas en una regi'n! Otra orma de dis"ersi'n de las bacterias "uede ser el "olen! 2.A.- SUPER9I9ENCIA. Las bacterias ito"at'genas& con la eMce"ci'n de las es"ecies de bacterias que atacan "lantas "erennes& "ermanecen "arte de su -ida en la "lanta como "arsitas ) "arte en el suelo o restos -egetales como sa"r'itas! El suelo les "ro"orciona "rotecci'n ) nutrientes cuando el (os"edante est ausente8 sin embargo muc(as es"ecies reducen sus "oblaciones cuando se encuentran en estas condiciones! La ma)ora de las bacterias ito"at'genas no "roducen estructuras de resistencia& as es que sobre-i-en en los 'rganos aectados del -egetal o en orma libre o sa"r'itas& o cubiertas con un muclago natural que las "rotege de actores ad-ersos& o en el interior de insectos! A las bacterias se les encuentra en una am"lia -ariedad de sitios en la "roMimidad de sus (os"edantes! Aunque estn cubiertas "or la c"sula& no estn "rotegidas "or una "ared tan resistente como las de las es"oras& "or lo tanto son sensibles a los ra)os actnicos *luminosos+ del sol ) "ara sobre-i-ir necesitan encontrar un ambiente "ro"icio que inclu)a alta (umedad *cercana al CKKT+& nutrici'n adecuada ) tem"eratura entre @F a RK VC! Las bacterias que inectan "lantas "erennes sobre-i-en en tiem"os a-orables en el interior de sus (os"edantes! @F Las bacterias ito"at'genas en las "lantas (os"edantes se desarrollan como "arsitos ) en el suelo sobre-i-en como sa"r'itos! El suelo sir-e como reser-orio de bacterias& sin embargo la "ersistencia de las mismas en ellos de"ende de la -elocidad a la que son descom"uestos los rastroQos del culti-o en los que se encuentran! Algunas bacterias como E. amylovora incrementan su "oblaci'n en sus (os"edantes& "ero en el suelo disminu)e con ra"ide# "or que (an "erdido ca"acidad de sobre-i-encia en el suelo! . phaseoli -ar! fuscans en el suelo su "oblaci'n desa"arece en cuatro semanas! Otras& como #. tumefaciens, que tambi,n incrementa su "oblaci'n en la "lanta (os"edante& al llegar al suelo& dic(a "oblaci'n tambi,n disminu)e aunque en orma gradual ) se (a determinado que llega a "ermanecer en el suelo (asta FK aNos en ausencia de las "lantas que sean (os"edantes! Las Erwinias ) "seudomonas causantes de "udriciones blandas& "ueden incrementar su "oblaci'n en el suelo! E. chrysanthemi no llega a sobre-i-ir "or uera de los teQidos de su (os"edante ms de CF das en condiciones tro"icales& en cambio in-erna en el tracto digesti-o de las (ormigas que la diseminan& dentro de las "lantas ) en el suelo! ". syringae "-! tomato *"eca bacteriana del tomate+ "uede sobre-i-ir en ambientes calientes ) secos como residente de las (oQas (asta que se "resenta (umedad ) tem"eratura que le a-ore#can& entonces la "oblaci'n bacteriana se multi"lica ) la inecci'n se desarrolla! Algunas es"ecies de !lavibacter "ueden mantenerse -i-as en semillas entre L a @F aNos! ". solanacearum sobre-i-e en el suelo en la su"ericie eMterna de tub,rculos ) en semillas de tabaco! . vesicatoria sobre-i-e en el suelo ) en la semilla! 9. DESCRIPCIN DE LOS PRINCIPALES G>NEROS DE #ACTERIAS FITOPATGENAS 1 SUS ESPECIES DE I0PORTANCIA ECON0ICA. La taMonoma de los organismos se basa "rinci"almente en las caractersticas morol'gicas que "resentan! En las bacterias es dicil utili#ar este criterio "orque "resentan un tamaNo reducido& carecen de dierenciaci'n ) eMisten mu) "ocos registros 'siles! La taMonoma de las bacterias se basa en datos morol'gicos ) isiol'gicos& utili#ando de "reerencia estos ?ltimos! En el "asado las bacterias se clasiicaban como "lantas debido a que coinciden en algunos caracteres como el requerimiento de alimento en orma soluble ) a la "resencia de "ared celular! 3in embargo en la actualidad& las bacterias estn clasiicadas en un nue-o reino& el 4ROBARIO/AE *algunos le llaman MO1ERA+& que inclu)e a los organismos que carecen de membrana nucleo"lsmica! 0e Berge) *Berge)Zs Manual o 0eterminati-e Bacteriolog)+ ace"tado "or los es"ecialistas en el ramo "ara la clasiicaci'n de las bacterias! La se"araci'n inicial de los taMones ms altos se basa en la morologa ) reacci'n a la Ti"ci" )e Gra,! Los gru"os en los que se inclu)e a los "rocariontes ito"at'genos conocidos& "rimero se clasiican "or una combinaci'n de caractersticas morol'gicas ) isiol'gicas8 con ma)or ,nasis en morologa& requerimiento de oMgeno ) utili#aci'n de carbo(idratos "ara el ni-el G,nero& mientras que la clasiicaci'n a taMones ms baQos in-olucra caractersticas isiol'gicas ) bioqumicas adicionales! Las bacterias en general estn clasiicadas en CO GR94O3 O @E 4AR/E3& que a su -e# inclu)en amilias& que es la /aMa ms alta en la 0I%I3I21 III *bacterias+ del REI1O 4ROBARIO/AE! Las bacterias ito"at'genas estn incluidas en los gru"os J& L& CJ& ) CO! 4arte J! #aci-os B cocos aerobios8 Gra, "e!ati7o. 7amilia Pse*)o,o"a)aceae G,nero "seudomonas ) anthomonas 7amilia R:i(obiaceae G,nero 'hi%obium ) #grobacterium 4arte L! #aci-os a"aerobias fac*-tati7as8 Gra, "e!ati7o 7amilia E"terobacteriaceae G,nero Erwinia 4arte CE! #aci-os Gra, positi7o ;*e pro)*ce" e")osporas. 7amilia G,nero $acillus 4arte CJ! Acti"o,Bcetes B or!a"is,os re-acio"a)os8 Gra, positi7o. Gru"o CorB"efor,e de bacterias *!lavibacter& (treptomyces+ 4arte CO! Los mico"lasmas *ito"lasmas+ ) g,neros de ailiaci'n incierta ) organismos semeQantes a mico"lasmas *(piroplasma+! 1o (an sido clasiicadas las bacterias astidiosas& (abitantes -asculares& como la e"fer,e)a) )e Pierce ) la bacteria fa-sa )e- )*ra("ero! Lista de nombres de las es"ecies de bacterias que se (an a"robado ) ueron "ublicadas en COLK en la octa-a edici'n del manual de 0e Berge)! @D LISTA APRO#ADA DE #ACTERIAS FITOPATGENAS GRUPO FA0ILIA G>NERO ESPECIES Gram negati-o& -arillas ) cocos Pse*)o,o"a)aceae "seudomonas agarici, andropogonis, avenae, caricapapaya, caryophylli, cichorii, cissicola, gladioli, glumae, marginales, pseudoalcaligenes subs. cityrulli, rubrilineans, rubrisubalbicans, syringae, solanacearum, tolaasii, viridiflava anthomonas albilineans, ampelina, a)onopodis, campestris, fragaria. #grobacterium rhi%ogenes, rubi, tumefaciens Gram negati-o& -arillas anaer'bicas acultati-as E"terobactereaceae Erwinia amylovora, ananas, cancerogena, carnegieana, carotovora subs. carotovora, chrysantemi, cypripedii, carotovora subs atroseptica, dissolvens, herbicola, mallotivora, milletiae, nigrifluens, nimipressuralis, quercina, rhaponctici, rubrifaciens, salicis, stewartii, tracheiphila, uredovora. Gram "ositi-o& actino"m)cetes ) organismos relacionados 1inguna !lavibacter betae, beticola, fascinas, flaccumaciens, ilicis, insidiosum, michiganense, nebras*ense, oortii, poinsettiae, sepedonicum. Strepto,Bcetaceae (treptomyces ipomeae, scabies. Mico"lasmas ) g,neros de ailiaci'n incierta Nocar)iaceae +ocardia vaccinii (piroplasma citri a!P Inclu)e muc(os "ato-ares "re-iamente reconocidos como es"ecies! /odas las otras es"ecies no estn incluidas debido a descri"ciones inadecuadas! b!P (treptomyces scabies esta listado como .especies i"certae se)is6 *es"ecies no reconocidas+ La ma)oria de las es"ecies de anthomonas ) "seudomonas se degrad' a "ato-ares *"-+& designaci'n intra es"ecica que no requiere undamentos de so"orte& aunque muc(os "ato-ares son es"ecies legtimas! La mencionada lista contiene solo tres es"ecies ito"atog,nicas de "seudomonas luorescentes& ". syringae %an Aall& ". cichorii *3[ingle+ 3ta"" ) ". viridiflava *Bur:(older+ 0o[son! Las otras "seudomonas que a"arecan en la s,"tima edici'n del manual de Berge)& estn in-alidadas debido a la carencia de undamentos ) se consideran "ato-ares de ". syringae! @J G>NEROS DE #ACTERIAS RELACIONADAS CON LAS PLANTAS 3.1.- G>NERO Erwinia Las es"ecies del g,nero Erwinia en "lantas inducen am"lio rango de sntomas& como son: marc(itamientos& ti#ones& cancros& muerte regresi-a& manc(as oliares& manc(as de rutos& "udriciones blandas ) decoloraci'n de teQidos de conducci'n! Los miembros del g,nero Erwinia son -arillas rectas de K!E a C!K M C!K a R!K micras& se les encuentra como c,lulas sim"les& en "ares u ocasionalmente en cadenas cortas8 son Gram negati-o *P+& m'tiles *con lagelaci'n "ertrica& con eMce"ci'n de E. stewartii que es trica+ ) anaerobias acultati-as& aunque el crecimiento anaer'bico en algunas es"ecies es d,bil! La tem"eratura "ara el crecimiento '"timo es de @J a RK VC& ) el mMimo est entre R@ a arriba de FK VC! 3on ermentati-as& oMidasa negati-o ) catalasa "ositi-o8 "roducen cido de ructuosa& galactosa& glucosa ) sucrosa! 3us colonias son cremosas& amarillas o crema blanquecino! La taMonoma ) nomenclatura de es"ecies de este g,nero se (a com"licado "or la (eterogeneidad de la "oblaci'n incluida en el taM'n! Las Erwinias ito"at'genas se acomodan en tres gru"os: Gr*po '%ER#&COLA+!P 4roducen un "igmento amarillo insoluble en agua ) son "at'genos o"ortunistas de "lantas& animales u (ombre o son e"itos no ito"at'genos! E. herbicola "-. herbicola E. herbicola "-. milletiae E. ananas "). ananas E. ananas "-. uredovora E. stewartii Gr*po 'CAROTO9ORA+!P Com"rende a las es"ecies de Erwinia con intensa acti-idad "ectoltica en "lantas! E. carotovora "-. carotovora E. carotovora "-.atroseptica E. chrysanthemi Gr*po 'A01LO9ORA+!P 3on bacterias sistemticas que "ueden causar marc(itamiento ) necrosis seca de "lantas& no orman en#imas "ectolticas ni "igmentos amarillos! E. amylovora E. rhapontici E, mallotivora E. dissolvens E. salisis E. carnegieana E. cancerogena E. pulsifaciens E. tracheiphila E. cypripedii E. quercina E. nigrifluens @L Car6cter C Gr*po %erbico-a A,B-o7ora Caroto7ora 4igmento amarillo soluble en agua W P P Licueacci'n de "ectatos *en#imas ",cticas+ P P W 5cido de lactosa P P W Cuer"os bicon-eMos W P P 3im"lasmata *agru"aciones en orma de salc(ic(a+ 3.$.- G>NERO Pseudomonas Las es"ecies de este gru"o ocasionan enermedades que se maniiestan con sntomas como marc(itamiento& ti#ones& estriados ) manc(as oliares& "udriciones& cancros ) agallas! Las c,lulas del g,nero "seudomonas son -arillas rectas o cur-as que miden K!E a C!K M C!E a F!K micras! 3on aerobias& oMidati-as& Gram negati-o ) "resentan uno o ms lagelos "olares *mon'tricas& ) lo'tricas en su ma)ora+! El n?mero de es"ecies de "seudomonas ito"at'genas que anteriormente se maneQaban *CKK+ ueron reducidas a @R! Las es"ecies de 4seudomonas se di-iden en dos gru"os: "seudomonas luorescentes *3tut#eri+ "seudomonas no luorescentes E!@!C!P Pseudomonas f-*oresce"tes Da s* 7e( se )i7i)e" e" )os !r*posE 7luorescentes (yringae 7luorescentes 3)ringae ". fluorescens ". marginales ". putida ". aeruginosa ". agarici ". carica papaya ". cichorii ". syringae ". toloasii ". viridiflava ". coronofaciens ". glycinea ". lachrymans ". mori ". morsorunorum ". phaseolicola ". tabaci ". tomato ". savastanoi P W W W P W P W P P W \ L] Le-ana O] OMidasa 4] 4udrici'n en 4a"a A] 0! de Arginina /] Ai"ersen! En /abaco @O \EMce"to ". tabaci ) ". glycinea E!@!@!P Pseudomonas "o f-*oresce"tes. Causan "udriciones& manc(as oliares& nunca marc(ite#! ". cissicola ". gladioli ". cepacia ". avenae *alvoprecipitans+ ". amygdali ". solanacearum- ". corrugata ". pseudoalcaligenes ". caryophylli ". rubrilineans ". woodsii ". andropogonis ". cattleyae \ Pseudomonas solanacearum no luorescentes& "ero algunos autores tam"oco la inclu)en en las no luorescentes ) la consideran como un gru"o es"ecial! Causa marc(ite# de "lantas ) seg?n su (os"edante se clasiica en: Ra#a C!P ataca "a"a& tomate& c(ile& caca(uate ) tabaco! Ra#a @!P ataca "ltano! Ra#a R!P ataca a "a"a& a -eces tomate! Ra#a F!P ataca (ierba de "ollo! Ra#a E!P ataca mora! Las dos ?ltimas se (an encontrado recientemente en C(ina ) no se conoce gran cosa de ellas! 4roduce "oliPbetaP(idrolibutirato& es sist,mica& en medio Belman *C4G W cloruro de tretra#olio+ las colonias "ueden tener dierente coloraci'n8 la bacteria al atacar el tetra#odio "roduce ar#n *"igmento roQi#o+! 3i toda la colonia se obser-a roQi#a& la ce"a es a-irulenta& si la coloraci'n roQi#a es en orma de caracol& la ce"a es -irulenta! 1o "roduce "udrici'n en "a"a& causa marc(ite#! Las colonias al crecer orman como un des"la#amiento! 3./.- G>NERO Xanthomonas La ma)ora de las es"ecies de anthomonas son "at'genas de "lantas! Actualmente se tienen cinco es"ecies -lidas que causan dierentes enermedades cu)os sntomas son: estras ) manc(as oliares& marc(itamiento& "udrici'n blanda& cnceres ) ti#ones! En la es"ecie . campestris se (an acomodado C@R "ato-ares! Las anthomonas son de orma de -arilla& Gram negati-o& m'tiles con un lagelo "olar sim"le *tres a cinco -eces ms largo que la c,lula bacteriana+& "roducen un "igmento amarillo *eMce"to . maniotis Gcolonias blancasP+ insoluble en agua& son oMidati-as& nunca ermentati-as8 "roduce un "olisacrido c(icloso eMtracelular en medios a "artir de glucosa! A -eces las Erwinias se com"ortan igual8 usualmente son de (os"edantes es"ecicos ) muc(as crecen lentamente en los medios artiiciales! RK Las es"ecies de anthomonas son: . campestris! En esta se inclu)en como "ato-ares *"-!+ el resto de las @KK es"ecies . ampelina . a)onopodis . fragariae . albilineans 4ara dierenciar a los cinco gru"os *octa-o manual de Berge)+& el "igmento es mu) es"ecico G en anlisis es"ectrosc'"icos como lo son los "olisacridos "roducidos "or otras bacterias! 3.2.- G>NERO Clavibacter 7ue creado en CLOD "ara "oder acomodar al bacilo de la diteria! Algunas es"ecies de este g,nero causan di-ersas enermedades en las "lantas culti-adas ) "ueden ser de muc(a im"ortancia econ'mica! Los sntomas que llegan a inducir son marc(itamiento& cnceres& "udrici'n& manc(as de rutos ) asciaci'n! 1ormalmente a cada es"ecie se le encuentra asociada con un solo ti"o de (os"edante! 3u morologa es mu) curiosa )a que en un mismo culti-o se "ueden encontrar di-ersas ormas como -arillas irregulares que inclu)en ormas rectas& cur-as& triangulares ) en orma de ma#o& cocos .%6 o en em"ali#ada HHHHH! Las dimensiones de los bastones rectos son de K!F a K!E M K!J a C!K micras8 normalmente son inm'-iles aunque algunas es"ecies son m'-iles con uno o dos lagelos "olares! 3on Gram "ositi-o! Las colonias "ueden ser desde amarillo& crema oscuro o color rosado! En el octa-o manual de Berge) se le denomina corineormes8 son bacterias aer'bicas& oMidati-as& de crecimiento lento& "oca ) lenta "roducci'n de cidos en medios con carbo(idratos& todas son catalasa "ositi-o& "ero no todas oMidasa "ositi-o& todas (idroli#an gelatina! Las es"ecies de Cla-ibacter son: !. michiganense subs". michiganense !. michiganense subs". sepedonicum !. michiganense subs". nebras*ense !. michiganense subs". insidiosum !. flaccumfaciens subs"! flaccumfaciens !. flaccumfaciens subs"! betae !. fascians subs"! poinsettia !. rathayi !. tritici !. fascians !. iranicum !. ilicis !. )yli La es"ecie !. fascians es la ?nica que "roduce asciaci'n *muc(as (oQitas se aglomeran "roduciendo una es"ecie de agalla en la ra# .crece su"ericialmente6+! 3.3.- G>NERO Agrobacterium Este g,nero de bacterias tiene mu) "ocas es"ecies ito"at'genas& aunque algunas inecciones llegan a ser de muc(a im"ortancia& "rinci"almente en "lantas "or las es"ecies RC "at'genas de #grobacterium8 induce "rolieraci'n anormal de c,lulas *(i"er"lasia+ que resultan en ormaci'n de tumores o en "roducci'n eMcesi-a de races ad-enticias! 9sualmente son (abitantes del suelo ) ri#'sera! Los miembros de este gru"o son aerobias obligadas& Gram negati-o& tienen orma de -arilla ) miden de K!D a C!K M C!E a R!K micras ) son m'tiles con C a D lagelos "ertricos *cuando tienen uno solo ,ste es ms lateral que "olar+! Las colonias son blancas& lisas ) mucosas! En medios que contienen carbo(idratos& "roducen gran cantidad de "olisacridos eMtracelulares mucilaginosos! Las es"ecies reconocidas de #grobacterium son: #. radiobacter *sa"r'ito+ #. tumefaciens *tumores o agallas+ #. rhi%ogenes *races secundarias+ #. rubi! La literatura dice que es igual a tumefaciens! Agalla en rambuesa! #. tumefaciens "roduce la agalla de la corona de muc(as "lantas leNosas& "rinci"almente dura#no& #ar#amora& sauce& -id& mango& aguacate& rambuesa *en #ar#amora ) rambuesa "uede causar agalla de tallo ) a la es"ecie algunos la llaman #. rubi+! 0e #. tumefaciens se conocen tres bioti"os: el "rimero "uede atacar -id ) rutales de (ueso8 el segundo se le encuentra en rutales de (ueso ) el tercero aecta -id! 3.A.- G>NERO Streptomyces 3on Gram "ositi-o& de crecimiento lento! En medio artiicial "roducen un ti"o de micelio mu) ino *el grosor es menor al de una c,lula bacteriana+! La colonia crece (acia abaQo& como que se enri#a "or lo que es dicil de le-antar8 el micelio a,reo es gris ceni#o ) con ramiicaciones mono"'dicas con cadenas de es"oras en es"iral! (. scabies& roNa su"ericial de tub,rculos ) otras "artes subterrneas de la "a"a& aunque tales inecciones no se (an re"ortado que causen ",rdidas econ'micas8 ?nicamente daNa el as"ecto *calidad+! (. cratirefer (. intermedius (. ipomoeae (. setoii (. tumuli (. viridogenes 3.F.- G>NERO Bacillus Aunque normalmente no se reconocen como "at'genos de "lantas& se (a descubierto que algunas es"ecies inducen enermedades en -egetales! $. megaterium "-! cerealis induce la manc(a blanca del arro# ) $. circullans se (a encontrado que induce una enermedad de "lntulas de culti-o de teQidos de "alma datilera! $. megaterium ) $. cereus se (an encontrado en '-ulos& semillas ) tub,rculos de "a"a& "ero sin eectos "erce"tibles! R@ 3on Gram "ositi-o o Gram -ariable ) en los ?ltimos aNos se (a com"robado que (a) Gram negati-o8 en rebanadas de "a"a crecen (acia arriba ) las colonias son arrugadas! 3on aerobias& acultati-as& "ertricas& "udren teQidos& "roducen una endos"ora en la c,lula ) "roducen una gran cantidad de antibi'ticos! 3on "roblema en almac,n! Los bacillus se di-iden en tres gru"os: Gru"o I! Es"oras o-ales o cilndricas& centrales& subterminales o terminales! C,lula con es"ora ligeramente (inc(ada o no (inc(ada del todo! Gru"o II! Es"oras o-ales& raramente cilndricas& subterminales o terminales! C,lula notablemente (inc(ada! Gru"o III! Es"oras es,ricas& subterminales o terminales! C,lulas (inc(adas! 3.G.- Bdellovibrio bacteriovorus 0e-ora bacterias! 3on ms "equeNas que las otras bacterias8 se introducen entre la "ared celular ) la membrana celular& donde crecen "ara "osteriormente "asar al "roto"lasma! 3on Gram negati-o! M'tiles *con un lagelo "olar+& oMidati-as! 3.H.- 0ICROORGANIS0OS AFINES A #ACTERIAS. 3.H.1.- Or!a"is,os se,e.a"tes a 0icop-as,as DC-ase 0o--ic*tesE. 0esde CODJ a la ec(a se (a demostrado que JE enermedades de las "lantas& que anteriormente se crean causadas "or -irus& son "roducidas "or microorganismos con caractersticas morol'gicas semeQantes a los mico"lasmas& "ero que diieren de ,stos en que no se (an "odido culti-ar en medios artiiciales! Los mico"lasmas son organismos unicelulares "rocari'ticos que carecen de "ared celular8 sus c,lulas son "equeNas& a -eces ultramicrosc'"icas ) tienen cito"lasma& ribosomas ) cordones de material nuclear! Miden de CJE a @KK nan'metros de dimetro durante su re"roducci'n! 3u orma -ara de cocoide a ligeramente o-oide a ilamentosa! 3e "ueden re"roducir "or gemaci'n ) "or isi'n binaria! 1o tienen lagelos& no "roducen es"oras ) son Gram negati-os& son resistentes a la 4enicilina& "ero sensibles a /etraciclina& Cloranenicol ) algunos a Eritromicina! 3e les encuentra en la sa-ia de algunos cuantos tubos cribosos del loema! 3on transmitidos "or c(ic(arritas& aunque algunos tambi,n "or otros insectos como 4slidos& "eriquitos& ulg'ridos ) "osiblemente idos ) caros! La clase 0o--ic*tes tiene un orden& 0Bcop-as,ata-es& que se di-ide en tres amilias: 0Bcop-as,ataceae& Ac:o-ep-as,ataceae ) Spirop-as,ataceae! La amilia M)co"lasmataceae tiene un solo g,nero& Micoplasma! =ste requiere esterol "ara su crecimiento ) es sensiti-o a digitonina! RR La amilia Ac(ole"lasmataceae tambi,n tiene un solo g,nero& #choleplasma! 1o requiere esterol "ara su crecimiento ) es resistente a la digitonina! /ambi,n la amilia 3"iro"lasmataceae tiene un solo g,nero& (piroplasma! Los es"iro"lasmas son c,lulas "leom'ricas de orma es,rica a ligeramente o-oide& con dimetro de CKK a @EK nan'metros o ms& (asta ilamentos (elicoidales ramiicados que miden de C@K nm M @ a F micras! A dierencia de los gru"os anteriores& los es"iro"lasmas se "ueden culti-ar en medios nutriti-os ) dan colonias "equeNas *K!@ mm+ de orma de (ue-o rito! 3on Gram "ositi-o o Gram -ariable8 los ilamentos (elicoidales son m'-iles& aunque carecen de lagelos& se des"la#an mediante ondulaciones lentas del ilamento! Requieren de esterol "ara desarrollarse! 3on resistentes a "enicilina ) se in(iben con eritromicina& tetraciclina& neomicina ) anotericina! Algunas enermedades causadas "or Micoplasmas ) (piroplasma son: a,ari--a,ie"to )e- 6ster que ataca a muc(as (ortali#as& "lantas de ornato ) malas (ierbas8 a,ari--a,ie"to -eta- )e- cocotero8 "ecrosis )e- f-oe,a )e- o-,o8 e"fer,e)a) I )e- )*ra("ero8 )ecai,ie"to )e- pera-8 e"fer,e)a) persiste"te )e -os c4tricos *(. citri+8 ) ac:aparra,ie"to )e- ,a4( *es"iro"lasma+! A los mico"lasmas& es"iro"lasmas ) ric:ettsias casi no se les (a dado atenci'n! 3on im"ortantes "at'genos res"onsables de declinaci'n& enermedades del ti"o amarillamiento& -irescencias& alta de crecimiento ) otros des'rdenes de "rolieraci'n! A estos organismos se les locali#a en los teQidos del loema ) Milema ) se transmiten "or c(ic(arritas& "slidos& inQerto ) c?scuta! 3on sensibles a los tratamientos con calor ) tetraciclinas! 4ocos se (an culti-ado ) su identidad se (a basado en la es"ecialidad del -ector& rango de (os"edantes ) sntomas en el (os"edante! 3.H.$.- Or!a"is,os se,e.a"tes a RicJettsias. Las ric:ettsias son organismos "rocari'ticos& "arsitos intracelulares obligados de c,lulas de organismos su"eriores! 3on "leom'ricos o tienen orma de cocos o bacilo& con "ared celular normalmente ondulada& sin lagelos& Gram negati-os ) se multi"lican solo en el interior de las c,lulas (os"edantes! /ienen un tamaNo que -a de K!@ a K!L a @!K micras& aunque algunas llegan a alcan#ar (asta F!K micras de longitud "oco antes de di-idirse! 3e desarrollan meQor a R@ ) RE VC! 0esde COJ@ se (an obser-ado algunas "lantas con ciertas anormalidades ) que en su interior se locali#an organismos que se asemeQan a ric:ettsias en la orma& tamaNo& "osesi'n de una "ared generalmente ondulada& ausencia de lagelos& crecimiento intracelular ) en la inca"acidad de crecer en medios nutriti-os artiiciales! Estos organismos tienen como -ectores a las c(ic(arritas! Algunos se locali#an en los -asos Mil,micos del (os"edante& mientras que otros se limitan a los elementos cribosos del loema! Los sntomas disminu)en cuando las "lantas daNadas se tratan con "enicilina& clor(idrato de tetraciclina u oMitetraciclina! Algunas enermedades en donde se in-olucran a estos "at'genos son: Pierce )e -a 7i)& e"a"is,o )e -a a-fa-fa& e"fer,e)a) fa-sa )e- )*ra("ero& e"a"is,o )e -a soca )e -a ca5a )e a(<car& e"7er)eci,ie"to )e -os c4tricos ) el c:a,*sco fo-iar )e- a-,e")ro! RF &NDICE UNIDAD PAG RE I! A34EC/O3 GE1ERALE3 0E LO3 %IR93!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C! I1/RO09CCI21!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @! IM4OR/A1CIA 0E LO3 %IR93!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R! 7ORMA S E3/R9C/9RA <9MICA %IRAL !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! F! 31/OMA3 CA93A0O3 4OR %IR93 7I/O4A/2GE1O3 !!!!!!!!!!!! II /RA13MI3I21 0E %IR93 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C! /RA13MI3I21 MECA1ICA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @! /RA13MI3I21 4OR I1UER/O!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R! BIO/RA13MI3ORE3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C! I13EC/O3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C!C A7I0O3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C!@ MO3CA BLA1CA *MB+!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C!R CAICAARRI/A3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C!F COLE24/ERO3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C!E /RI43 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!@! 5CARO3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!R! 1EM5/O0O3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!F! AO1GO3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! F! /RA13MI3I21 4OR 3EMILLA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! III RELACIO1E3 %IR93 G 4LA1/A !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C! 4E1E/RACI21 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @! I17ECCI21 S 31/E3I3 %IRAL !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R! /RA13LOCACI21 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! I% I0E1/I7ICACI21 0E %IR93 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C! A34EC/O3 GE1ERALE3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @! COM4ROBAR LA 1A/9RALE^A I17ECCIO3A 0E LA E17ERME0A0!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R! 0E/ERMI1AR /AMA_O S 7ORMA 0E LA 4AR/IC9LA !!!!!!!!!!! F! 4RO4IE0A0E3 73ICA3 0EL %IR93 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E! MECA1I3MO3 0E /RA13MI3I21````````````!!! D! RA1GO 0E AO34E0A1/E3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C C C @ R D D J J J J O CK CK CK CC CC C@ C@ CF CF CF CE CD CD CJ CJ CJ CL CL UNIDAD 1 ASPECTOS GENERALES DE LOS 9IRUS RD J! 3EROLOGA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! J!C! BA3E3 0E LA 3EROLOGA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! J!@! 4RO09CCI21 0E A1/I39ERO3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! J!R! REACCIO1E3 3EROL2GICA3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! J!F! ELI3A !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! L! 1OME1CLA/9RA S CLA3I7ICACI21 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! L!C! 1OME1CLA/9RA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! L!@! CLA3I7ICACI21 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! % CO1/ROL 0E E17ERME0A0E3 %IRALE3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C! ELIMI1ACI21 0E E%A3I21 0E 79E1/E3 0E I12C9LO !!!!!!!!! C!@! 3A1EAMIE1/O !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!R! E%I/AR /RA3LA4E 0E C9L/I%O3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!F! 3ELECCI21 0EL 3I/IO 0E 3IEMBRA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!E! AIGIE1E 0EL C9L/I%O !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!D! 3ELECCI21 0E LA =4OCA 0E 3IEMBRA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!J! 93O 0E 3EMILLA 3A1A !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! C!L! 5RBOLE3 0E %I%ERO3 3A1O3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! @! CO1/ROL <9MICO 0E %EC/ORE3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R! CO1/ROL 73ICO !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!C! BARRERA3 BIOL2GICA3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!@! 394ER7ICIE3 RE7LEUA1/E3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!R! 7RA1UA3 AMARILLA3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!F! C9BIER/A3 0E 4L53/ICO !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!E! ACEI/E3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! R!D! /ERMO/ERA4IA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! F! 4RO/ECCI21 CR9^A0A !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E! RE3I3/E1CIA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! ! E!C! CO1CE4/O3 S 4RI1CI4IO3 GE1ERALE3 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E!@! /I4O3 0E RE3I3/E1CIA!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E!R! 79E1/E3 0E RE3I3/E1CIA !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E!F! %ARIACI21 4A/OG=1ICA 0E LO3 %IR93 !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! CL CO CO @K @K @@ @@ @R @E @E @D @D @D @D @J @J @J @J @L @L @O @O @O @O @O RK RK RK RC RC RC U"i)a) 1. ASPECTOS GENERALES DE LOS 9IRUS 1.- INTRODUCCIN. La -irologa es una ciencia microbiol'gica que estudia a los -irus! Los -irus son agentes inecciosos causantes de enermedades de di-ersos organismos -i-os! La "alabra -irus es de origen latino ) signiica "us o -eneno! Los -irus son "artculas com"uestas "or cido nucleico *A1+ ) "rotena& de tamaNo submicrosc'"ico& son "arsitos obligados que solo se multi"lican en el interior de las c,lulas del (os"edante! Los -irus no son c,lulas ni estn constituidos "or ellas& "ero se "ro"agan al obligar a la c,lula -egetal a que los multi"lique utili#ando su "ro"ia energa ) maquinaria biosint,tica! A consecuencia de lo anterior el metabolismo de las c,lulas -egetales se altera a tal grado que las "lantas se enerman! Los -irus no matan a las "lantas directamente mediante toMinas ni en#imas! En cambio des-an el metabolismo ) se generan substancias eMtraNas ) se alteran di-ersas unciones -itales que inducen el desarrollo de sntomas& que "ueden -ariar desde sim"les cambios de color (asta necrosis se-era o muerte s?bita de la "lanta! En otros el eecto es casi im"erce"tible como en el caso de los (os"edantes asintomticos! $.- I0PORTANCIA DE LOS 9IRUS. Los -irus son im"ortantes "orque: C! Causan enermedades en el (ombre *sida& cncer& "oliomielitis& rabia& gri"e ) (e"atitis -iral& etc+& animales dom,sticos ) sil-estres! @! Aectan a otros microorganismos *bacteri'agos& mico-irus+ "or lo que contribu)en al equilibrio microbiano de la naturale#a! R! Causan enermedades de "lantas! 3e (an caracteri#ado ms de CKKK -irus& de los cuales ms de EKK son "at'genos de "lantas! Al alterar el uncionamiento normal de la "lanta llegan a "ro-ocar ",rdidas (asta de CKKT! Los daNos no son ?nicamente RJ en la cantidad sino en la calidad de la "roducci'n8 "or eQem"lo rutos deormes ) manc(ados "ierden -alor comercial! 4rcticamente cualquier "lanta "uede ser atacada "or -irus ) es com?n encontrar a mas de dos -irus aectando al mismo tiem"o a la misma "lanta! Algunos como el -irus Mosaico del /abaco tiene un rango de (os"edantes mu) am"lio8 "uede atacar ms de RKK es"ecies de "lantas (erbceas ) leNosas distribuidas en EK g,neros! A consecuencia de las enermedades -irales *o -irosis+ se deri-an tambi,n una serie de gastos adicionales "ara lograr el control: a"licaciones de insecticidas contra -ectores& cubiertas de agrib'n& tram"as amarillas& etc! /. FOR0A 1 ESTRUCTURA DE LA PART&CULA 9IRAL. A dierencia de otros "at'genos de las "lantas& los -irus no estn constituidos "or c,lulas! Adems de estar entre los "at'genos mas "equeNos& los -irus tambi,n se constitu)en uno de los gru"os mas sim"les! Estn ormados "or "artculas *solo -isibles al microsco"io electr'nico de transmisi'n+ que miden menos de @KKK nan'metros *nm W+8 estn ormados "or una cadena sim"le o doble de AR1 o A01& cubiertas "or una c"sula de "rotena! Mediante el microsco"io electr'nico de transmisi'n se (a determinando que los -irus "resentan las siguientes ormas: C! %arilla rgida! %irus Mosaico del /abaco *%M/+ @! %arilla leMible! %irus S de la "a"a *%S4+ R! Isom,trica *"oli,drica+! %irus Mosaico del 4e"ino *%M4+ F! Bacilo! %irus Amarillamiento 1ecr'tico de la Lec(uga *%A1L+ El cido nucleico *genoma+ es res"onsable de la inecci'n ) la cubierta de "rotena le sir-e de "rotecci'n ) tambi,n unciona en el reconocimiento del (os"edante! El cido nucleico *AR1 en la ma)ora de los -irus8 A01 en los gemini-irus ) caulimo-irus+ "orta la inormaci'n gen,tica necesaria "ara la re"licaci'n del -irus! /anto el A01 como el AR1 "ueden ser de cadena sim"le o de doble cadena! RL La c"sula "rot,ica *c"side+ esta com"uesta "or subunidades *CA432MERO3+! A la "artcula com"leta *cido mas "rotena se le denomina -iri'n! El cido nucleico se ubica en la "arte central de la "artcula! En el caso de -irus de -arilla el AR1 esta organi#ado como una (,lice larga! El tamaNo de los -irus isom,tricos -ara de CJPJK nan'metros *nmC+ de dimetro8 los baciliormes alcan#an RKK nm de longitud M OE nm de anc(o8 los de -arilla rgida miden CCFP@CE nm de largos "or@R nm de anc(o8 las dimensiones de los -irus de -arilla leMible alcan#an (asta @KKK nm de longitud "or CK nm de anc(o! La cantidad relati-a de A1 ) "rotena& -ara seg?n el -irus8 las "artculas de los isom,tricos contienen entre CEPFET de cido& mientras que los de -arilla contienen a"roMimadamente ET! Adems de la "rotena ) del A1 algunos -irus contienen otros constitu)entes qumicos tales como algunos cationes& "oliaminas ) en#imas8 tambi,n contienen agua& que "uede alcan#ar (asta EKT del "eso del -irus! W .n nanmetro *]C milimicra/ ] 0.000 000 001 m8 o 0.000 001 mm2 o 0.001 micras 2. S&NTO0AS CAUSADOS POR 9IRUS FITOPATGENOS 3in negar la im"ortancia de los sntomas "ara identiicar enermedades -irales& el diagn'stico de estas en base a los sntomas& es con recuencia de baQa "recisi'n! Los sntomas son ?tiles "ara el diagn'stico "reliminar ) solo en el caso de enermedades mu) conocidas se "uede airmar con total certe#a que el agente causal de tal o cual enermedad es determinado -irus! Lo anterior se debe a que: P 3ntomas similares "ueden ser "roducidos "or dierentes -irus! P El mismo -irus "uede "roducir un am"lio rango de sntomas& de"endiendo de la -ariante del "ro"io -irus& del ambiente ) genoti"o del (os"edante! P Otros "at'genos o actores abi'ticos tambi,n "roducen sntomas similares! RO P La alta de sntomas no necesariamente signiica que la "lanta no est, inectada! 4uede suceder sim"lemente que la inecci'n est, latente! En general los sntomas inducidos "or -irus se "ueden agru"ar en tres grandes categoras: cambios de coloraci'n& malormaciones ) sntomas di-ersos! 2.1. Ca,bios e" -a co-oraci"! 3e obser-an en (oQas& lores& rutos ) races! 2.1.1. %o.as. C-orosis ! El color -erde se debilita "rogresi-amente! A,ari--a,ie"to ! Clorosis ) a"arecen "igmentos amarillos! A-bi"is,o *b-eac:i"!+! /eQidos de color blanco! E"ro.eci,ie"to! 0ebido a la ormaci'n anormal de antocianinas! Obsc*reci,ie"to! 0ebido a la sntesis de color ca, oscuro& semeQantes a las melaninas! Necrosis ! Las c,lulas se cola"san ) se tornan de color oscuro! A -eces (a) tonalidades bronceadas *bronceamiento+! 0osaico ! 5reas irregulares de color -erde "lido& alternadas con #onas de amarillentas o clor'ticas8 el lmite entre estas dos tonalidades generalmente est determinado "or las ner-aduras! 0otea)o ! 5reas decoloradas mas o menos redondeadas& con el borde diuso! Lesio"es -oca-es ! 5reas clor'ticas o necr'ticas de orma -ariable! Miden mm! 0a"c:as a"*-ares ! Manc(as redondeadas o de borde irregular& que "resentan "atrones de lneas en orma de anillos o (uella digital! 4ueden ser necr'ticas! Estr4as ! Lesiones alargadas& "aralelas a lo largo de las ner-aduras *gramneas+! con el borde bien deinido A,ari--a,ie"to )e "er7a)*ras ! 1er-aduras de color amarillo o -erde "lido! Ac-ara,ie"to )e "er7a)*ras ! 1er-aduras transl?cidas! FK Necrosis )e "er7a)*ras ! 1ecrosis "or muerte del sistema -ascular! 2.1.$. F-ores. 9iresce"cia ! En-erdecimiento general de los ",talos! a #reaJi"! a! 4ecas& estras o sectores de colores anormales en los ",talos *-ariegado+! Ca,bios )e co-or ! *Intensiicaci'n& debilitamiento o cambio de "igmentos+! 2.1./. Fr*tos. /odo el ruto "uede cambiar de tamaNo ) color! 4uede (aber moteado& manc(as angulares! 2.1.2. Ra4ces. 4uede (aber necrosis! 2.$. 0a-for,aci". 3e obser-an en (oQas& lores& rutos ) races! 2.$.1. %o.as. 0istorsi'n! Aa) encur-amientos& ri#amientos& Epi"astia! Cur-amiento del ngulo del "ecolo de las (oQas (acia abaQo a A"!osta,ie"to a! Reducci'n en la su"ericie de la lmina de la (oQa8 las -enas "ermanecen casi normales! Re)*cci" )e ta,a5o ! /odas o solo "arte del ollaQe! E"!rosa,ie"to ! 4arte o toda la lmina oliar8 de las ner-aduras! E"acio"es ! Crecimiento de la lmina oliar (acia la su"ericie adaMial de la lamina de la (oQa& resultando en el cur-amiento de las (oQas (acia el dorso! FC 2.$.$. F-ores. 9arios tipos )e )istorsi". Fi--o)ia. 4artes de la lor se desarrollan con a"ariencia de (oQas! 2.$./. Fr*tos. Defor,aci" B for,a irre!*-ar. T*,ores Se,i--as aborti7as. 2.$.2. Ta--os. Distorsi" Acorta,ie"to )e e"tre"*)os. 2.$.3. Ra4ces. Decai,ie"to B ,*erte re!resi7a T*,ores. 0eormaci'n o agallas 2./. Otros s4"to,as. 0arc:ite( ! 7lacide# de "arte del ollaQe o de toda la "lanta! Defo-iaci" ! Cada "rematura de las (oQas o s?bito des"rendimiento de estas! A-teraci" e" -a ca"ti)a) )e f-ores F-oraci" pre,at*ra o retar)a)a Sabor a"or,a- )e fr*tos! 7rutos desabridos! Secrecio"es a"or,a-es ! Gomosis Co"ca7i)a)es e" -a ,a)era F@ E"!rosa,ie"to )e Be,as I"co,patibi-i)a) e" e- i".erto! Los inQertos no "renden o no desarrollan 2.2. Factores ca*sa"tes )e s4"to,as se,e.a"tes a -os i")*ci)os por -os 7ir*s P Anormalidades gen,ticas P 0eiciencias nutrimentales P 0aNo "or (erbicidas P 0aNo "or insectos o caros P 0aNo "or "oluantes o "esticidas P Otros ito"at'genos Los sntomas causados "or estos ?ltimos agentes no son de naturale#a inecciosa8 es decir& que no se transmiten mediante inQerto! Adems& al "aso de los das la recu"eraci'n "uede ser com?n! Agentes inecciosos tambi,n "ueden causar sntomas similares a los )a descritos: "or eQem"lo el ti#'n tardo llega a ser conundido con el -irus de la marc(ites manc(ada& "or "roductores ) t,cnicos ineM"ertos! El uso de los sntomas "ara la diagnosis de cam"o es una gua -aliosa "ero im"recisa& sobre todo "ara los t,cnicos no amiliari#ados con las enermedades comunes en un culti-o en una regi'n determinada! A?n el es"ecialista debe ser (umilde antes de "oder airmar que un -irus "articular est in-olucrado en determinada enermedad! Lo anterior no signiica que cada -e# que detectemos sntomas "resuntamente -irales& se tendr que acudir a un eM"erto! 0e"endiendo de la eM"eriencia del in-estigador ) de los antecedentes del "roblema& los diagn'sticos de cam"o "ueden ser relati-amente "recisos! El "atr'n de dis"ersi'n de la enermedad "uede dar indicios del -irus o gru"o de -irus que se trate! 4or eQem"lo en el caso de gemini-irus en tomate& los sntomas mas notables son de enc(inamiento ) reducci'n en el crecimiento8 su "resencia en la regi'n est relacionada con FR las "oblaciones de mosca blanca ) generalmente al inicio de las e"idemias se a"recia un gradiente en d'nde las "lantas de las orillas son las "rimeras en ser inectadas& es"ecialmente si (a) male#a cercana en los drenes! En base a lo anterior en sentido estricto& solo se "uede airmar que tenemos "roblemas de -irosis& cu)os sntomas coinciden con los descritos "ara gemini-irus& "ero en ning?n momento "odemos decir con "recisi'n de que gemini-irus se trata8 tam"oco "odemos negar que "osiblemente (a)a "lantas inectadas "or otros -irus! El a"o)o del laboratorio "uede ser indis"ensable "ara determinar con certe#a a los "at'genos in-olucrados& sobre todo cuando se "resentan sntomas que antes no se (aban obser-ado en el culti-o en la regi'n! U"i)a) $. TRANS0ISIN DE 9IRUS 0ada su condici'n como "arsitos obligados los -irus no se "ueden desarrollar en materia orgnica muerta8 requieren del albergue en teQido -i-o& )a sea en estado de re"oso o de multi"licaci'n acti-a! El %irus Mosaico del /abaco *%M/+ constitu)e una de las "ocas eMce"ciones& )a que "uede sobre-i-ir en restos de teQidos inectados que quedan en el cam"o des"u,s de la cosec(a& de tal manera que estos materiales sir-en como uente de in'culo "rimario en el siguiente ciclo! Los -irus requieren "asar constantemente de un (os"edante inectado a otro sano& "ara "oder sobre-i-ir en cualquier regi'n! Los -irus no "enetran a las "lantas de manera directa& ni salen de estas "or sus "ro"ios medios! La dis"ersi'n no es acti-a8 es "asi-a ) se da mediante los siguientes mecanismos: 1. Tra"s,isi" ,ec6"ica. FF Este en'meno sucede com?nmente en el cam"o o en los in-ernaderos& mediante el ro#amiento natural entre "lantas *%M/+& "ero "rinci"almente a tra-,s de las (eridas causadas "or las "rcticas de culti-o& tales como: "odas& desbrotes& acomodo de guas& cosec(a& etc! Aortunadamente la ma)ora de los -irus no se dis"ersan eicientemente de esta manera! 3in embargo (a) que -alorar la enorme im"ortancia de las "rcticas causantes de (eridas en culti-os suQetos a mani"uleo recuente *(ortali#as+& o en aquellos casos en que "or necesidad (a) que causar (eridas *"artici'n de tub,rculos en "a"a o "odas en rutales+! 4or otra "arte& la transmisi'n mecnica artiicial es uno de los as"ectos a estudiar "ara la identiicaci'n de -irus! Este as"ecto se -er en el ca"tulo corres"ondiente! $. Tra"s,isi" por i".erto. En la "rctica agrcola este actor es de gran im"ortancia es"ecialmente en el caso de rboles rutales! El sitio de uni'n del inQerto con el "atr'n "ermite el contacto de la sa-ia inecti-a con la sa-ia de "lantas sanas! /odos los -irus se "ueden transmitir "otencialmente "or inQerto& "ro"iedad que se utili#a a ni-el eM"erimental "ara determinar la naturale#a inecciosa de las enermedades! /. #iotra"s,isores. 3e a"lica este t,rmino a cualquier agente -i-o *eMclu)endo semilla ) "olen+ ca"a# de "ortar o transmitir un -irus ito"at'geno de una "lanta enerma a una "lanta sana! En sentido estricto la "alabra -ector no es sin'nimo de biotransmisor& aunque en el lenguaQe com?n se usan de manera indistinta! 3iendo ms com?n el "rimer t,rmino! El ser -ector im"lica que el -irus es ingerido ) se (alla en contacto ntimo con el transmisor! 9n eQem"lo ?til de -ector es el del mosco #nopheles, que transmite al "roto#oario causante del "aludismo8 el microorganismo ingerido se multi"lica ) sure transormaciones en el interior del cuer"o del insecto& antes de "oder ser transmitido! En muc(os casos de biotransmisores de -irus& el "at'geno si se multi"lica en el insecto "ero (a) abundantes eMce"ciones en las FE que no sucede as! Entre los biotransmisores de -irus ito"at'genos se (allan los insectos& caros& nemtodos ) (ongos! /.1. I"sectos 3eg?n Aarris *COLC+ los insectos constitu)en el gru"o ms im"ortante8 de las ROC es"ecies de animales -ectores de -irus en "lantas& OFT son artr'"odos ) DT son nemtodos8 del total de artr'"odos -ectores& el OOT son insectos8 el JKT de los insectos ca"aces de transmitir -irus son (om'"teros! En general& durante la transmisi'n "or insectos se "ueden distinguir tres ases: P Per4o)o )e a);*isici". Es el tiem"o mnimo que requiere el insecto "ara adquirir el -irus! P Per4o)o )e -6te"cia. /iem"o transcurrido desde que el insecto adquiere el -irus (asta que es ca"a# de transmitirlo! P Per4o)o )e i"oc*-aci". /iem"o mnimo requerido "or el insecto "ara "oder trasmitir el -irus adquirido& una -e# que em"ie#a a alimentarse de una "lanta sana! Aa) otro t,rmino im"ortante denominado per4o)o )e rete"ci"& que se reiere al tiem"o durante el cual el insecto "ermanece inecti-o! Los "rinci"ales gru"os de insectos -ectores de -irus son: idos& mosca blanca! tri"s! c(ic(arritas ) cole'"teros! /. 1. 1. Afi)os. EMisten ms de COK es"ecies de idos -ectores de -irus! Entre los g,neros ms comunes se encuentran: #phis, My%us, $revicoryne, Macrosiphum, 'ophalosiphum, 3o)optera, etc! 3e (an re"ortado ms de CDK -irus trasmitidos "or idos! La ma)ora de los FD -irus transmitidos "or idos son de orma "oli,drica o de -arilla leMible! Cu)o sntomas ms notable es el de mosaico& aunque algunos tambi,n inducen amarillamientos! Los -irus raras -eces son transmitidos transo-arialmente *a tra-,s del (ue-o+8 as& los idos reci,n eclosionados casi siem"re estn libres del -irus! La transmisi'n "or idos "ueden ser de tres ti"os8 1o "ersistente *circulati-a+ que es la ms com?n& o "ersistente *circulati-a+! Aa) una tercera categora que inclu)e a -irus que "resentan caractersticas intermedias entre las dos anteriores *cuadro C+! C*a)ro 1. Caracter4sticas )ifere"cia-es )e -os 7ir*s tra"s,iti)os por 6fi)os. No persiste"tes Se,ipersiste"tes Persiste"tes El -irus se adquiere durante "iquetes su"ericiales de "rueba8 es "ortando en el estilete ) retenido en el mismo "or menos de una (ora ) usualmente no es ingerido El -irus es ingerido& ) se ocu"an de -arios minutos a CP@ (oras de alimentaci'n "ara que se adquiera El -irus es ingerido& "asa a los ductos alimenticios ) (emolina! In-ade las glndulas sali-ales! /arda en adquirirse de RK minutos a -arias (oras! El insecto "uede adquirir al -irus en segundos a "ocos minutos! 1o (a) un "erodo latente ) el -irus "uede ser transmitido de inmediato des"u,s de adquirirse 1o (a) "erodo de latencia en el -ector! 4ara transmitirlo en una "lanta sana se tarda de -arios minutos a "ocas (oras Aa) un "erodo de latencia antes de que el ido "ueda transmitirlo! La transmisi'n es eiciente en unci'n de la cantidad de -irus ingerido! El -irus "ersiste en el -ector durante toda su -ida ) a menudo se multi"lica en este! Los -irus generalmente tienen am"lio rango de (os"edantes Rango estrec(o de (os"edantes 3e transmiten mecnicamente mediante rotado de sa-ia 3e transmiten dicilmente "or rotis de sa-ia 1o se transmiten "or rotis de sa-ia EQem"los: %irus Mosaico com?n del 7riQol& .S6 de la "a"a& Qas"eado del /abaco& Mosaico del "e"ino )& Mosaico de la 3anda! EQem"los: %irus /riste#a de los Ctricos& Amarillamiento de la Remolac(a ) Amarillamiento del /r,bol! EQem"lo: %irus Mosaico del Ma#& Enrollamiento de la "a"a& Amarillamiento 1ecr'tico de la Lec(uga ) Enanismo estriado del /rigo! Los idos "resentan ormas "teras ) aladas8 estas ?ltimas son las ms im"ortantes como -ectores dada su alta mo-ilidad! 3on insectos "artenogen,ticos ) -i-"aros que "asan FJ "or cinco estadios ninales! Algunos son es"ecicos a uno o "ocos (os"edantes& "ero muc(as es"ecies son "olagas& En ausencia del (os"edantes culti-able los idos sobre-i-en en male#a ubicada dentro del lote *ar-enses+ o en los montes o drenes cercanos *male#a ruderal+ Con recuencia la male#a que alberga a los idos& es tambi,n susce"tibles ) uncionan como uentes de in'culo "rimario8 a -eces estas "lantas inectadas son asintomticas! Otra "osibilidad com?n es que el ido adquiera al -irus durante el tra)ecto (acia el culti-o& a "artir de "lantas inectadas de las que se alimente! Al llegar a los lotes de culti-o los idos se alimentan de los brotes ms tiernos! Aa) que distinguir dos cosas im"ortantes relacionadas con la transmisi'n no "ersistente! 4or un lado seNalar que no todos los idos coloni#an al (os"edante& "ero esto no es obstculo "ara que los -irus no "ersistentes sean transmitidos! Es com?n que antes de iQar su estilete de manera deiniti-a& realice "iquetes de "rueba *atientasa+& que le "ermitirn decidir si la "lanta escogida le con-iene como (os"edante! Este com"ortamiento es de muc(a im"ortancia e"idemiol'gica )a que bastan estas tientas reali#adas en segundos& "ara que "ueda adquirir el -irus o "ara de"ositarlo en las "lantas sanas! El otro actor se reiere a que no se debe -isuali#ar a los idos -ectores de -irus baQo la misma '"tica de los insectos "laga! /e'ricamente basta con que una "lanta sea "icada con un solo ido inecti-o "ara transmitir al -irus8 "or lo anterior no "odemos (ablar de umbrales de control "ara el control qumico de idos -ectores! Este ti"o de transmisi'n no "ersistente se acilita "orque algunos -irus se (allan mu) concentrados en las c,lulas del "ar,nquima& ) durante la tienta se ad(ieren cilmente al estilete! 9na -e# que la "lanta es inectada los sntomas a"arecen "ocos das des"u,s& estas se "resentan inicialmente en orma aislada& "ero des"u,s se generali#a la e"idemia! El control de enermedades -irales de transmisi'n no "ersistente es dicil de lograr mediante a"licaciones de insecticidas! Antes de que el insecto alado muera "or el eecto del FL insecticida& "uede "otencialmente *baQo la eMcitaci'n ner-iosa deri-ada del t'Mico+ "icar otras "lantas sanas cercanas& de tal manera que la transmisi'n no se e-ita! /. 1. $. 0osca b-a"ca D0#E /ransmiten -irus cu)os sntomas generalmente son de amarillamiento& enrollamiento *aenc(inamientoa+ ) a -eces mosaicos! Estas enermedades se "resentan generalmente en #onas tro"icales ) subtro"icales! Las es"ecies mas im"ortantes son: $emisia tabaci, 3rialeurodes vaporariorum. /ransmiten "rinci"almente gemini-irus *"artcula ormada "or dos -irus "oli,dricos unidos+! La transmisi'n es de ti"o "ersistente *eMce"to en el %irus de la %ena Amarillo del 4e"ino+! El -irus alcan#a la (emolina! El "erodo de adquisici'n es de CP@ das ) el de latencia de FP@K (oras! La mosca "ermanece inecti-a (asta "or RE das o ms! El -irus "uede ser adquirido "or las ninas& "ersiste durante la a"u"aci'na ) es inmediatamente transmisible "or el adulto reci,n emergido! 1o (a) e-idencia de que el -irus "ase al (ue-o! Las moscas se alimentan del loema& "reieren teQidos Q'-enes o en el en-,s de las (oQas! Al ser arrastradas "or el -iento llegan a diseminar -irus a grandes distancias! 3on atradas "or la lu# a#ul ) colores amarillos! La ma)ora de los -irus transmitidos "or mosca no se transmiten "or rotis! EQem"los de -irus transmitidos "or MB son: %irus Mosaico 0orado del 7rQol& %irus del Enrollamiento de la AoQa de la Calaba#a ) el %irus del Enc(inamiento del /omate! /. 1. /. C:ic:arritas FO C! Las es"ecies ms comunes como -ectores de -irus "ertenecen a g,neros como: Empoasca, &albulus, !ircullifer, Macrosteles, #gallia ) otros! 3on insectos de (bitos "icadorPc(u"ador! @! /ransmisten -irus asociados al loema& teQido del cual se alimentan! R! Estos -irus no se transmisten mecnicamente "or r'tis *eMce"to El %irus Enanismo Amarillo de la 4a"a+ F! La transmisi'n es generalmente del ti"o "ersistente *circulati-a+! El "erodo de adquisici'n es de RK minutos o ms! Aa) un "erodo de latencia en el -ector! El "erodo de inoculaci'n es de -arias (oras! E! El -irus es retenido "or el insecto durante toda su -ida *eMce"to en el %irus tungro del arro#+! El -irus "asa del intestino a la (emolina ) se multi"lican en el -ector *eMce"to el %irus curl) to" de la remolac(a+! En algunos casos (a) transmisi'n transo-arial del -irus& es decir que los (ue-ecillos quedan inectados ) la "rogenie "uede ser inecti-a! D! Aa) una alta es"eciicidad -irusP-ector ) los -irus tienen un limitado rango de (os"edante! J! Los sntomas mas comunes son amarillamiento sntomas de distorsi'n ) "rolieraci'n anormal de (oQas ) )emas *aescoba de bruQaa+! L! EQem"los de -irus transmitidos "or c(ic(arras son: Curl) /o" del /omate& Ra)ado 7ino del Ma#& Mosaico Estriado de la Cebada& ) Estriado del Ma#! /. 1. 2. Co-epteros C! Las es"ecies ms comunes de estos -ectores en M,Mico son #calymma s""!) &iabrotica s""! @! 4erodo de adquisici'n de a"roMimadamente E minutos! R! El insecto "ermanece inecti-o "or al menos un da des"u,s de que se alimenta de una "lanta enerma F! Los -irus se transmiten cilmente mecnicamente! EK E! EQem"los de -irus transmitidos "or cole'"teros son: %irus Mosaico de la Calaba#a& %irus Mosaico Rugoso del 7riQol& %irus Mosaico de la BerenQena ) el %irus del Mosaico del Rbano! /. 1. 3. Trips C! Los tri"s son insectos de (bito ras"adorPc(u"ador que usualmente se alimentan de teQido Qo-en! Las es"ecies re"ortadas como -ectores son 4ran*iniella occidentalis, 4. fusca, 4. schult%ei,3hrips tabaci, 3. setosus, 3. palmi ) (cirtothrips dorsalis. @! /ransmiten a -irus "ertenecientes al gru"o de los /o3"o%irus *t,mino deri-ado de /omato 3"otted Iilt %irus! Este gru"o se distribu)e en casi todo el mundo ) ataca mas de EKK (os"edantes& ubicados en mas de EK amilias& que inclu)en (ortali#as de gran im"ortancia! R! 0el gru"o de los /os"o-irus& ,l ms im"ortante es el %irus de la Marc(ite# Manc(ada del /omate *%MM/ o /3I%!+ F! Losb insectos adquieren el -irus solamente durante los estados ninales! Las lar-as inectadas "ueden transmitir al -irus8 los adultos inectados lo "ueden transmitir durante toda su -ida! Bastan CE minutos de alimentaci'n "ara que el tri"s adquiera el -irus! Entre ma)or sea el "erodo de adquisici'n& (abr ma)or eiciencia en la transmisi'n! La sa-ia ingerida "asa al intestino ) los -irus atra-iesa la "ared intestinal& ) alcan#an la (emolina! El -irus alcan#a las glndulas sali-ales ) es de"ositado Qunto con la sali-a cuando el insecto se alimenta de "lantas sanas& eectuando la transmisi'n! E! A"arentemente bastan "ocos minutos "ara que el -irus "ueda ser inoculado "or los insectos en las "lantas susce"tibles! E-idencias recientes indican que los tri"s tambi,n reali#an a"iquetes de "ruebaa de manera similar a los idos ) que durante estos "uede ocurrir una transmisi'n eMitosa& )a que de"ositan el -irus en c,lulas que "ueden sobre-i-ir al daNo sico del insecto& "ermitiendo la multi"licaci'n del mismo! EC D! EMisten e-idencias que el -irus se logra multi"licar en el cuer"o del -ector ) que el ciclo de -ida de este se "uede acortar considerablemente "or el eecto del -irus! /. $. @caros 0e la clase arcnida& los eri'idos son los -ectores de -irus ms im"ortantes& "ero algunos tetranic(idos tambi,n los "ueden transmitir! Los caros son artr'"odos de (bito c(u"ador! 3e conocen al menos seis -irus transmitidos "or caros ) en todos los caos la transmisi'n es de ti"o "ersistente& el -irus "ersiste tambi,n durante la muda! 1o eMiste transmisi'n transo-rica! Algunos -ectores son8 Eriohystulipae, que transmite al %irus Estriado del /rigo ) E. ficus, -ector del %irus del Mosaico del Aigo! /. /. Ne,6to)os. 3e conocen al menos C@ -irus transmitidos "or nemtodos ) todos los -ectores se ubican en el Orden DorB-ai,i)a ) cu)os g,neros son: iphinema, 5ongidorus ) 3richodorus. La ma)ora de los -irus transmitidos "or nemtodos se transmiten tambi,n mecnicamente& son es"ecicos al (os"edante ) el -irus es desec(ado durante la muda del nemtodo -ector! El "erodo de adquisici'n es de FL (rs! La transmisi'n de -irus "or nemtodos no es de ti"o "ersistente& ni eMiste e-idencia de que estos se multi"liquen en el -ector! En cierta manera el mecanismo de transmisi'n es similar al ti"o no "ersistente de los idos& )a que entra "or el estilete Qunto con el alimento ) se ad(iere a la "ared del es'ago! Cuando el nemtodo se aleQa ) "ica otra "lanta el -irus es in)ectado Qunto con la sali-a& la cual des"ega al -irus del estilete ) este es in)ectado en la "lanta sana! El "atr'n de dis"ersi'n de estas enermedades es en manc(ones& lo cual es t"ico del "atr'n de dis"ersi'n del -ector! En ne"o-irus la transmisi'n "or semilla es ms im"ortante E@ a largas distancias! En base al ti"o de "artcula -iral transmitida& los "at'genos se clasiican en: Nepo7ir*s ! 3on -irus "oli,dricos que tambi,n se transmiten "or semilla ) "olen! EQem"los de -ectores son: iphinema inde) y . americana que transmiten al %irus de la AoQa de Abanico de la %id ) el %irus de la Manc(a Anular del /abaco& res"ecti-amente! =ste nemtodo es mu) longe-o en ausencia de (os"edante ) el -irus dura (asta L meses en el nemtodo! 5ongidorus sp. /ransmite al %irus del Anillo 1egro del /omate! Net*7ir*s ! /ambi,n llamados Tobra7ir*s! Inclu)en -irus en orma de -arilla! 9n eQem"lo es 3richodorus sp que transmite al %irus 3onaQero del /abaco! /. 2. %o"!os. 3e conocen cinco es"ecies de (ongos -ectores& todos ellos son icom)cetes! 7orman #oos"oras en es"orangios! Las #oos"oras tienen cierta autonoma de mo-imiento gracias a los lagelos! El (ongo adquiere al -irus al atacar a una "lanta enerma "or este ?ltimo! La re"roducci'n del (ongo da origen a es"orangios ) #oos"oras inectadas "or "artculas de -irus! Las #oos"oras se des"la#an "or el agua& al inectar races de "lantas sanas tambi,n inoculan al -irus! EQem"los son: C*a)ro $. %o"!os 7ectores )e 7ir*s B 7ir*s tra"s,iti)os. %o"!o fitopat!e"o 9ir*s tra"s,iti)o 6lpidium brassicae %istus %rice de la Lec(uga (ynchytrium endobioticum %irus M de la 4a"a (pongospera subterranea %irus Mo" /o" de la 4a"a "olymi)a graminis %irus Mosaico del /rigo "ythium ultimum %irus 7also Enrollamiento del C(c(aro 2. Tra"s,isi" por Se,i--a En COL@ se conocan @RK -irus ito"at'genos& de los cuales al menos D@ "ueden ser transmitidos "or semilla en cuando menos uno de sus (os"edantes! El "orcentaQe de semilla ER inectada de"ende del -irus ) de la -ariante del mismo& as como de la -ariedad del (os"edante ) de la eta"a de su desarrollo al momento de la inecci'n -iral! La transmisi'n "or semilla constitu)e uno de los actores ms im"ortantes en el desarrollo e"id,mico de algunos -irus! Las semillas inectadas dan origen a "lntulas que re"resentan una uente de in'culo inicial tem"rana& que adems se (alla uniormemente distribuido! Las "lntulas inectadas constitu)en reser-orios a "artir de los cuales ocurre la dis"ersi'n secundaria del -irus& lo cual sucede "or transmisi'n mecnica o mediante -ectores! En el cam"o es raro que ocurran incidencias del CKKT de "lantas inectadas ) adems no todas las semillas de una "lanta resultan inectadas! En consecuencia& la "ro"orci'n de "lantas con semillas inectadas generalmente es baQa en la ma)ora de los -irus8 una de las eMce"ciones qui# sea el %irus Mosaico Com?n del 7rQol! 3in embargo bastan incidencias mu) baQas de semilla inectada "ara que se inicien e"idemias se-eras! 4or eQem"lo en Caliornia se determin' que basta con que K!CT de la semilla tenga al -irus del Mosaico de la Lec(uga "ara que las ",rdidas sean cuantiosas! El "a"el del in'culo "ortado en la semilla es ma)or cuando el -irus no tiene muc(os (os"edantes alternati-os! La transmisi'n "or semilla tiene tambi,n muc(a im"ortancia de la dis"ersi'n de -irus de un "as o continente a otro8 en este caso "uede ser el medio mediante el cual se introduce al "at'geno "or -e# "rimera a una nue-a regi'n! 0ebe tambi,n -isuali#arse su "a"el como sitio de su"er-i-encia de los -irus! La ma)ora de los -irus que se transmiten "or semilla se ubican en su interior& generalmente en el embri'n! La inecci'n de la semilla -a "recedida de inecciones en la "lanta antes de la loraci'n! %irus tales como el %M/ constitu)en casos es"eciales& )a que el -irus "uede ir en el embri'n ) en la testa de la semilla! El %M/ "uede ser eliminado cilmente de la testa con substancias qumicas& no as del interior de la semilla! Aa) -arias (i"'tesis que intentan eM"licar la ausencia de la transmisi'n "or semilla! 3e su"one que aunque algunos -irus alcancen la semilla en desarrollo& estos sean inacti-ados "or substancias in(ibidoras de la "ro"ia "lanta! En otros casos el aborto de lores "odra e-itar EF la transmisi'n! En algunos casos ciertos -irus se transmiten "or semilla solo en algunos (os"edantes8 la eiciencia de transmisi'n *T de semilla aectada+ es tambi,n -ariable seg?n la es"ecie ) -ariedad! Las "lantas inectadas "ueden tambi,n "roducir "olen inectado& el cual al ertili#ar lores de "lantas sanas transmite tambi,n el -irus! Este en'meno aumenta tambi,n la "ro"orci'n de semillas inectadas! En otros casos el -irus induce esterilidad en el "olen! 3on di-ersos los actores que determinan la "ro"orci'n de semillas inectadas o inclusi-e el ,Mito de la "ro"ia transmisi'n! As& inecciones antes de la loraci'n o durante loraci'n& contribu)en a que el -irus alcance el embri'n! La tem"eratura es determinante& "ues "or eQem"lo& en el %irus Mosaico 3ureNo del 7rQol& (a) una transmisi'n de OET cuando la tem"eratura es de CDP@KcC8 sin embargo la transmisi'n es de solo EET a @LPRKcC! En otros casos algunos -irus se transmiten "or semilla solo en algunos (os"edantes! As "or eQem"lo el %irus Mosaico Amarillo del 7rQol se transmite "or semilla en lu"ino& "ero no en rQol! Las dierencias en la "ro"orci'n de semilla inectadas tambi,n se eM"resan seg?n el culti-ar! As& al estudiar la transmisi'n del %MC7 en EC culti-ares de rQol& la transmisi'n -ari' desde CPJET! Esta -ariaci'n tambi,n es distinta seg?n la "lanta indi-idual de la misma -ariedad8 "or eQem"lo en lec(uga de misma -ariedad& la transmisi'n de semillas contaminadas -ari' de K!@PCF!@T "lantas! Es ob-io que la "ro"ia eMtir"e o -ariante del -irus tambi,n diiere en su ca"acidad de transmisi'n8 tal es el caso del %irus Mosaico Estriado de la Cebada& cu)a transmisi'n "or semilla -ari' del KPERT! 9n caso a"arte es el de la transmisi'n de -irus mediante "artes -egetati-as! En este caso todos los -irus de determinado culti-o "ueden ser transmitidos de manera -egetati-a& aunque no todas las "artes -egetati-as de la misma "lanta "uedan estar contaminadas! En culti-os ornamentales ) comestibles como la "a"a ) el camote& es de enorme im"ortancia la utili#aci'n de semilla libre de -irus! U"i)a) /. EE RELACIONES 9IRUS-PLANTA Las "lantas mantienen una relaci'n ntima con sus "arsitos -irales ) sal-o "ocas eMce"ciones los -irus generalmente estn en el interior de las c,lulas -i-as& )a sea en eta"a de multi"licaci'n o en re"oso! Esta relaci'n "arastica inicia cuando el -irus ingresa a teQido sano! 1. Pe"etraci". Los -irus son ."arsitos de (eridas6 rescas ) requieren de estas "ara introducirse a la "lanta mecnicamente )a que son ca"aces de introducirse en el (os"edante "or s solos! 4uede suceder que el -irus )a est, en la semilla& "ero en "lantas sanas las "artculas iniciales son inoculadas mecnicamente mediante "rcticas de culti-o& inQerto ) mediante el roce entre "lantas! En el caso de la transmisi'n "or "olen& tambi,n ocurren (eridas mecnicas& durante la germinaci'n de este grano ) la ormaci'n "osterior del tubo "olnico! Los -ectores tambi,n causan (eridas con su a"arato bucal *artr'"odos o nemtodos+ durante su alimentaci'n en la que se adquiere o se inocula el -irus! $. I"fecci" B s4"tesis 7ira-. La inecci'n -iral en unci'n de la sntesis de nue-as "artculas! La sntesis de nue-as "artculas se da a costa de las substancias del "ro"io (os"edante! El en'meno de la re"licaci'n ) de la inducci'n de la enermedad es com"leQo& "ero (aciendo una sim"liicaci'n se "uede escribir de la siguiente manera: C! 9na -e# que las "artculas (an "enetrado *inmersas en la sa-ia inecti-a+ ) (acen Contacto estrec(o con el cito"lasma de la "lanta sana& la "artcula -iral "ierde la c"side "rot,ica! El cido nucleico *A1+ libre es el res"onsable de la inecci'n ) de los sntomas& al intererir con el metabolismo normal de la "lanta! Los ragmentos ED de la c"side quedan libres en la c,lula ) a"arentemente son incor"orados en las reacciones metab'licas de la c,lula inectada! @! La "artcula de A1 -iaQa al n?cleo ) logra inducir a la c,lula "ara que sintetice en#imas AR1P"olimeras ) AR1Psinteta#as! R! En "resencia del AR1 -iral que sir-e como molde& se sinteti#an nue-as "artculas -irales! El AR1 original que sir-e de molde "ara "roducir una co"ia que act?a como una es"ecie de anegati-oaI que sir-e "ara que se "rodu#can m?lti"les co"ias eMactamente iguales al molde original! F! /an "ronto como se sinteti#an las nue-as "artculas -irales& a "artir de las "ro"ias c,lulas del (os"edante *baQo las ordenes del AR1 -iral+ se sinteti#an tambi,n cada una de las c"sides corres"ondientes! E! El "roceso anterior se com"leta en a"roMimadamente CK (rs! Al inal los nue-os -irus quedan ormados a imagen ) semeQan#a de las "artculas originales ) se com"ortaran de manera similar al "adre original8 a menos que ocurra alguna alteraci'n *mutaci'n+ durante la sntesis ) ensamblaQe de las mol,culas del A1 o de la c"side! El "roceso antes descrito (a sido determinado en el %M/& uno de los -irus ms estudiados! En "lantas susce"tibles es "osible (allar (asta CK millones de -irus "or cada c,lula! Aa) que enati#ar que los -irus no "oseen un sistema metab'lico "ro"io ) que todas las acti-idades se eect?an a costa de consumir las substancias de la "lanta ) de alterar las unciones de la "lanta! El -irus utili#a los ribosomas ) el AR1 de la "lanta! La "lanta deQa de sinteti#ar algunas substancias ) las sinteti#a en ma)or o menor grado! Otro e-ento com?n es la sntesis de "rotenas eMtraNas ) de nue-as substancias! La concentraciones de algunas substancias son tambi,n alteradas& inclu)endo la de algunas (ormonas! /odas estas anomalas en el uncionamiento de la "lanta constitu)en el "roceso de enermedad *"atog,nesis+& que desemboca en la el desarrollo de los sntomas en cada (os"edante! Cabe agregar que una -e# ormadas las nue-as "artculas en algunos -irus se (a obser-ado que orman agregados de "artculas -irales conocidos como inclusiones& cu)a orma ) tamaNo es -ariable& as como su locali#aci'n en el interior de la c,lula! EJ /. Tra"s-ocaci". Los -irus tienen que des"la#arse de las c,lulas inicialmente inectadas a las c,lulas sanas -ecinas o a?n des"la#arse a distancias de -arios cm o metros *rboles+ "ara "oder generali#ar la inecci'n en la "lanta atacada! El des"la#amiento entre CE c,lulas -ecinas se da -a de los "lasmodesmos! Los "lasmodesmos son "ro)ecciones del cito"lasma que conectan una c,lula con otra ) que "ermiten el trans"orte intercelular& lo que tambi,n "ermite el luQo de los -irus en sus"ensi'n acuosa! 3e (a estimado que este mecanismo de trans"orte es demasiado lento )a que los -irus se des"la#an LPCK c,lulas "or da! El des"la#amiento ms r"ido ) a grandes distancias *entre 'rganos+ a tra-,s de los tubos cribosos del loema8 se menciona que "ueden des"la#arse (asta CE cm en tan solo D minutos! 0el loema los -irus "ueden in-adir nue-as c,lulas tambi,n -a "lasmodesmos! El trans"orte "or el loema ocurre en sentido descendente ) "or lo tanto los -irus se des"la#an inicialmente a la ra# ) "osteriormente in-aden otros 'rganos de las "lantas U"i)a) 2. IDENTIFICACION DE 9IRUS 1. Aspectos !e"era-es. La identiicaci'n com"leta de enermedades -irales en base a sntomas conlle-a un alto riesgo de equi-ocaci'n& ) ms en el caso de "ersonal no entrenado& que no conoce ni siquiera el desarrollo normal de un culti-o "articular en una regi'n! /ambi,n se mencion' que las -irosis "ueden ser conundidas cilmente con "roblemas de ti"o nutrimental& itotoMicidad "or "laguicidas u otros "at'genos8 en este ?ltimo caso la conusi'n se "uede dar "rinci"almente con enermedades causadas "or ito"lasmas *m)co"lasmas+! EL 3in embargo& la obser-aci'n de sntomas a ni-el de cam"o nos da una idea de la "osible causa ) diseminaci'n de las enermedades -irales! La identiicaci'n "uede ser con ines de diagn'stico ante "roblemas "rcticos concretos ) en este caso los resultados deben ser r"idos ) o"ortunos! 0iagn'sticos err'neos conducen in-ariablemente a la toma de decisiones equi-ocadas en cuanto al maneQo de la enermedad! 4or eQem"lo al conundir a una -irosis con un "roblema nutrimental "uede conducir a gastar en ertili#antes innecesarios8 la conusi'n con enermedades ungosas "uede inducir al "roductor a a"licar inructuosamente en ungicidas! Es com?n que algunos t,cnicos baQo el su"uesto de que (a) que "re-enir contra m)co"lasmas& a"lican antibi'ticos en culti-os que solamente son aectados "or -irosis! 3in embargo (a) que reconocer que los ito"at'logos eM"erimentados en determinados culti-os& con certe#a relati-a diagnostican enermedades -irales en base a los sntomas ) re-isi'n de literatura8 inclusi-e ese diagn'stico llega incluso a ni-el de es"ecie con cierta "recisi'n! 3in embargo en estos casos (a) que contar con inormaci'n sobre los -irus "re-iamente detectados en la regi'n! 0esde el "unto de -ista "rctico no siem"re es "osible acudir a un laboratorio "ara que se determinen los -irus "resentes en una "lantaci'n! 0e (ec(o una -e#& amiliari#ados con la sintomatologa& no (a) necesidad de acudir a t,cnicos mas eM"erimentados! La sintomatologa sigue siendo la (erramienta ms im"ortante en el cam"o "ara identiicar -irosis& con todas las limitaciones que este m,todo tiene! 3in embargo no (a) que des"reciar la utilidad del trabaQo de laboratorio& sobre todo cuando se trata de sntomas no obser-ados con anterioridad en una regi'n! En una in-estigaci'n ormal& las ases a seguir "ara identiicar a el o los agentes causales de una -irosis desconocida son los siguientes: $. Co,probar -a "at*ra-e(a i"fecciosa )e -a e"fer,e)a)! Antes que nada debe de determinarse que la enermedad se "uede transmitir de una "lanta enerma a una sana& )a que solo las enermedades de naturale#a bi'tica son inecciosas! Este as"ecto se "rueba (aciendo inQertos de brotes de "lantas enermas en EO "lantas sanas culti-adas en in-ernadero! Es ob-io que el in-ernadero deber estar "rotegido "ara e-itar el acceso de -ectores! /. Deter,i"ar ta,a5o B for,a )e -a part4c*-a. Este actor se determina reali#ando obser-aciones en el microsco"io electr'nico de transmisi'n! 3e obser-a la orma de la "artcula ) se miden sus dimensiones! Recuerde que las ormas de los -irus son en su ma)ora de ti"o "oliedro *es,ricas o isom,tricas+& de -arilla leMible ) -arilla recta! Muc(os -irus orman inclusiones ) estas se "ueden obser-ar al microsco"io biol'gico com"uesto& "ara lo cual se (acen "re"araciones de tiras e"idermales sobre un "ortaobQetos! Las inclusiones son agregados de "artculas ) su "resencia sir-e solamente como indicador de la "resencia de algunos -irus8 eMisten inclusiones amoras& "iramidales& etc! Cabe aclarar que estas t,cnicas requieren de muc(o entrenamiento& es"ecialmente la de microsco"a electr'nica& "ues no cualquier "ersona lo "uede (acer eicientemente! 3e requiere "re-iamente "uriicar al -irus al menos "arcialmente& lo cual a -eces no es sencillo& "ues el uso de sol-entes u otras substancias "ueden destruir al -irus! 4ara "uriicar -irus se requiere de centrugas ) ultracentrugas& que solo se encuentran en los centros de in-estigaci'n ms im"ortantes del "as! 0e (ec(o este "roceso es reali#ado "or es"ecialistas! 2. Propie)a)es f4sicas )e- 7ir*s! 3on -arias las "ro"iedades que se (an utili#ado ) entre las ms im"ortantes se (allan: P*"to )e i"acti7aci" t=r,ica DPITE. 3e reiere a la tem"eratura requerida "ara identiicar -irus en la sa-ia cruda reci,n eMtrada del teQido inectado& con el auMilio de una soluci'n amortiguadora! Esta sa-ia se coloca en tubos& que se colocan en baNo Mara "or "erodos de eM"osici'n de CK minutos8 se e-al?an tem"eraturas que -aran de RK a CKKK C! DK Los tubos se retiran de inmediato del agua caliente ) se "asan a agua con (ielo! Enseguida se inocula sa-ia de cada tubo "or se"arado en "lantas indicadoras& que den origen a lesiones locales! El PIT ser aquella tem"eratura ms baQa en la cual los sntomas )a no se "rodu#can des"u,s de inocular las "lantas indicadoras! Lo"!e7i)a) Ki" 7itroK. 3e reiere al tiem"o durante el cual el -irus "ermanece inecti-o en la sa-ia cruda eM"uesta al ambiente de laboratorio *@KP@@VC+! 3e eMtrae la sa-ia ) se en tubos de ensa)o *como en el 4I/+ ) se le agrega K!KCT de estre"tom)cina *"ara e-itar contaminaci'n bacteriana+! 3e eMtrae sa-ia a los C& R& D& O& C@! CE& RK& DK& OK ) CEK das *seg?n sea necesario+& que se usa "ara inocular a "lantas dierenciales que den lesiones locales! La longe-idad in vitro se determina considerando la ?ltima ec(a de eMtracci'n en la cual se obtiene a?n desarrollo de sntomas en las "lantas inoculadas! 3i "or eQem"lo se tu-ieron sntomas a los D das& "ero no a los O& se re"ite el ensa)o e-aluando "erodos intermedios entre D ) nue-e das! P*"to fi"a- )e )i-*ci" DPFDE. Es la ms alta diluci'n de la sa-ia en la cual el -irus a?n es ca"a# de causar inecci'n! 3e maceran CK g de teQido en soluci'n buer ) a "artir de esta se inoculan "lantas indicadoras que den reacci'n local& con diluciones de CKPC a CKPO El "unto inal de diluci'n ser aquel que corres"onda a la ms alta diluci'n en la que a?n ue "osible re"roducir sntomas en las indicadoras inoculadas! 3. 0eca"is,os )e tra"s,isi". 0esde un "rinci"io debe intentarse la transmisi'n mecnica )a que este as"ecto "ermite (acer di-ersos estudios ) da una idea del "osible gru"o de -irus al que "ertenece el "at'geno en estudio! Inde"endientemente de que se transmita o no de manera mecnica el agente ineccioso& se debe "robar la transmisi'n "or insectos ) de ser necesario& la "osible transmisi'n "or (ongos& nemtodos ) otros agentes sos"ec(osos de actuar como -ector! DC A. Ra"!o )e :ospe)a"tes 3e "rueba la susce"tibilidad de (os"edantes de distintas es"ecies "ertenecientes a la misma amilia ) a otras distintas a las que "ertenece el (os"edante "rinci"al! En el caso de -irus que se transmiten mecnicamente& el -irus se inocula mediante rotis8 si no se transmite de esta manera& se "rocede a e-aluar la transmisi'n "or insecto& o a (acer transmisi'n "or inQerto! Esta ase del estudio requiere de un am"lio conocimiento de la biologa de los -ectores ) de las t,cnicas de cra& )a que se requiere tener colonias lim"ias de -irus ) de un maneQo cuidadoso "ara e-itar contaminaciones! F. Sero-o!4a. /odas las t,cnicas anteriores orman "arte del "rotocolo ormal "ara identiicar -irus desconocidos en una regi'n! 3in embargo& en los diagn'sticos de rutina su uso es cada da menor& )a que otras t,cnicas mas r"idas ) eicaces& como la serologa "resentan am"lias -entaQas *) algunas des-entaQas+! La serologa constitu)e una de las (erramientas ms im"ortantes en estudios tales como: P0iagn'sticos r"idos ) "recisos PEstudios e"idemiol'gicos PRelaciones entre -irus ) entre sus -ariantes G. #ases )e -a sero-o!4a. La t,cnica se undamenta en el conocimiento que se tiene sobre la reacci'n *"roducci'n de anticuer"os+ que ocurre en los animales de sangre caliente cuando son in-adidos "or un agente eMtraNo *antgeno8 en este caso el -irus+! D@ Los antgenos son mol,culas o "artculas constituidas "or "olisacridos )Ho "rotenas de ele-ado "eso molecular& aQenas al animal inoculado! 0e (ec(o un "roceso similar ocurre diariamente en la naturale#a cuando los animales seNalados se deienden del ataque de microorganismos "otencialmente "at'genos! En contra"arte los anticuer"os son macromol,culas "roducidas "or el animal inoculado natural o artiicial mente! Las reacciones antgeno anticuer"o se caracteri#an "or ser relati-amente es"ecicas! As un antgeno aAa dar origen a un anticuer"o aAa ) un antgeno aBa inducir la sntesis de un anticuer"o aBa8 "ero ni aAa dar origen a aBa ) -ice-ersa8 tam"oco aAa ni aBa "roducirn anticuer"os C& 0!!!ni 1! Los anticuer"os son "rotenas del ti"o de las gamaglobulinas es"ecicas! Los anticuer"os uncionan como un sistema de deensa es"ecica contra el antgeno que induQo su ormaci'n! 4artculas de nucleo"rotenas& tales como los -irus& uncionan como antgenos8 en este caso& la c"side *cubierta de "rotena+ determina el ti"o de antgeno& *seg?n el arreglo de sus aminocidos+ que ser "roducido! Este en'meno que ocurre de manera natural tambi,n "uede ser inducido inoculando animales con -irus conocidos& con el in de a"ro-ec(ar los anticuer"os "roducidos en estudios de identiicaci'n ) diagn'stico de -irus! La "roducci'n controlada de antisueros *anticuer"os "resentes en 3L suero sanguneo+ se lle-a al cabo en algunos centros de in-estigaci'n ) en los ?ltimos aNos constitu)e un "r's"ero negocio de algunos laboratorios que se encargan de "roducir los a ni-el comercial! EQem"los de estas com"aNas internacionales son Agdia ) 3anoi! H. Pro)*cci" )e a"tis*eros. Aunque en si la "roducci'n de antisueros no es una tar,a com"licada& "ara lograr una alta calidad si se requiere de "ersonal altamente ca"acitado! En t,rminos generales el "roceso consiste en inocular "lantas susce"tibles con el -irus es"ecico! 4osteriormente el teQido inectado se macera ) se somete a "roceso de eMtracci'n con sol-entes& agentes de DR "reci"itaci'n ) otras substancias& auMilindose tambi,n con el uso de centrugas ) ultracentrugas (asta obtener al -irus con la ma)or "ure#a "osible! El -irus "uriicado se in)ecta mediante un "rograma calendari#ado en alg?n animal de sangre caliente& tales como coneQos de 1ue-a ^elanda& caballos& borregos u otros! El -irus tiene que combinarse con substancias coad)u-antes antes de in)ectarse& "ara que el -irus sea liberado lentamente ) no cause un s(oc: en el animal! 0es"u,s de cierto n?mero de in)ecciones ) EPCK das des"u,s de la ?ltima& se "uede (acer un sangrado "re-io "ara c(ecar la concentraci'n de los anticuer"os en la sangre del animal! 9na -e# determinada la concentraci'n '"tima& el animal se "uede sangrar "arcialmente o se sacriica *a"licando antes un anticoagulante+& tratando de obtener la ma)or cantidad de sangre "osible! 3e deQa la sangre en re"oso ) una -e# que esta se coagula& se se"ara el suero que contendr los anticuer"os *antisuero+& el cual se guarda congelado *PCE a P @EV C+ en "equeNas am"olletas cerradas (erm,ticamente& "re-ia incor"oraci'n de un microbicida! Este antisuero esta listo "ara su uso& "re-ia diluci'n del mismo a las concentraciones adecuadas! 1L. Reaccio"es sero-!icas. Es "osible a"ro-ec(ar la ca"acidad de los anticuer"os "ara reconocer ) aco"larse con el antgeno es"ecico que induQo su ormaci'n con ines de identiicaci'n de -irus! Es decir si tenemos una muestra de una "lanta inectada con un -irus a$a desconocido& "odemos utili#ar nuestro banco de antisueros "ara tratar de identiicar al "at'geno en estudio! 3i al (acer reaccionar "or se"arado cada antisuero dis"onible& ) entre nuestros antisueros est un antgeno a$a& (abr un reconocimiento ) una reacci'n entre antgeno a$a ) los antisueros conteniendo al anticuer"o a$a & "ero no con los antisueros aSa& o a^a8 estos ?ltimos daran reacci'n "ositi-a solo en el caso de que en la muestra (ubiera los antgenos *-irus+ es"ecicos corres"ondientes! DF EMisten di-ersidad de t,cnicas dis"onibles& cada una con -entaQas ) des-entaQas& entre las ms usuales: 0oble 0iusi'n en Agar& LateM& Elisa& 0ot Blot& etc! La t,cnica doble diusi'n )a se eM"lic' con anterioridad! Aqu se eM"licar solamente la t,cnica ELl3A& la cual es la ms usada en la ma)ora de los laboratorios! 11. EL-SA. Las t,cnicas serol'gicas con-encionales *aglutinaci'n& doble diusi'n en agar+ tenan numerosos incon-enientes& tales como una baQa sensibilidad& o el eecto de la orma la orma de la "artcula& "resencia de in(ibidores de la reacci'n "resentes en la sa-ia! Estas des-entaQas quedaron su"eradas con la t,cnica ELl3A& la cual re-olucion' la serologa! Esta t,cnica desarrollada inicialmente en "atologa clnica e inmunologa& ue ada"tada en COJD "ara utili#arse en la detecci'n de -irus ito"at'genos! 0esde entonces (a sido una de las t,cnicas ms utili#adas& Qunto con las t,cnicas moleculares como 4CR& que ueron desarrolladas "oster! El t,rmino ELl3A se deri-a de aEn#)mePL)n:edPI&mmunoP3orbentP Assa)a que "uede traducirse como aEnsa)o de inmunoabsorbencia con en#imas conQugadasa! La ELl3A es am"liamente usada en in-estigaci'n "or su alta sensibilidad ) es"eciicidad& "or su carcter "rctico ) -erstil en su metodologa& lo que "ermite trabaQar gran cantidad de muestras con "equeNas cantidades de teQido -egetal! Es "osible detectar -irus a?n en "lantas con sntomas mu) tenues o asintomticas ) "ermite cuantiicar concentraciones del -irus! /ambi,n "ermite detectar -irus en semillas e incluso en insectos -ectores! /ambi,n se "ueden detectar (ongos ) bacterias con ELl3A! El m,todo ELl3A consiste bsicamente de cuatro ases "rinci"ales: C! La adsorci'n de un antisuero es"ecico a la "ared de un "o#o de "lstico *ig! A+! @! 3e agrega un eMtracto de la "lanta inestada! Las "artculas -irales se ad(ieren a los anticuer"os "ortadas en el antisuero& que "re-iamente se ad(iri' a las "aredes del "o#o *ig! B+! DE R! 0e nue-o se agrega el antisuero usado inicialmente& "ero conQugado "re-iamente con una en#ima *"or eQem"lo la osatasa alcalina+! Este conQugado se ad(iere al -irus *ig! C+& de tal orma que este queda atra"ado entre el conQugado ) el anticuer"o agregado inicialmente *se orma un asand[ic(a con el -irus en medio+! F! 3e agrega un substrato sobre la cual "ueda actuar la en#ima conQugada *7ig! 0+! Al combinarse la en#ima con el substrato se registra un cambio de coloraci'n a sim"le -ista& cu)a intensidad ser "ro"orcional a la concentraci'n! Cabe seNalar que entre cada "aso el "o#o se la-a con una soluci'n es"ecial que contiene detergente ) se desec(a el la-ado& de tal manera que si la muestra de sa-ia no tena al -irus corres"ondiente al antisuero utili#ado& en el "rimer la-ado *des"u,s del "unto C+ los anticuer"os no atra"arn ninguna "artcula -iral *dada su es"eciicidad+! 3i esto ocurre el conQugado *en#imaPanticuer"o+ tam"oco se "egar ) ser eliminado "or el segundo la-ado! 0es"u,s al agregar el substrato& este no ser aectado "orque la en#ima )a ue eliminada! En consecuencia no (abr cambio de coloraci'n! Esta t,cnica descrita es la que se usa con ma)or recuencia ) se conoce como aELl3A 3and[ic( doble anticuer"oa! EMisten -ariantes de ELl3A& que se usan en situaciones es"eciales! Es claro que la t,cnica es cil de lle-ar al cabo& "ero "ara que su utili#aci'n sea coniable se requiere de eM"eriencia& )a que "equeNos detalles a -eces son la dierencia entre un diagn'stico adecuado ) uno errtico! La t,cnica se acilita con el uso de equi"o a"ro"iado ) en algunos laboratorios bien equi"ados el "rocedimiento es semiautomtico! Las "lacas con los "o#os se "ueden aleera en un es"ectroot'metro es"ecial& "ara cuantiicar la concentraci'n del -irus! 9n as"ecto mu) im"ortante es la cantidad de antisueros que se tengan dis"onibles ) la calidad de los mismos! Algunas com"aNas como Agdia ) 3anoi son "ro-eedores de equi"o& reacti-os ) antisueros de alta calidad! Cabe mencionar que desde la d,cada "asada inici' el desarrollo de las t,cnicas moleculares& las cuales (o) en da (an alcan#ado un alto desarrollo ) su a-ance es -ertiginoso! /,cnicas como la de Reacci'n de la 4olimerasa en Cadena *4ol)merase C(ain DD Reaction ] 4CR+& tienen una sensibilidad muc(o ma)or que ELl3A& de tal manera que muestras registradas como sanas mediante Ell3A *"orque el -irus est "oco concentrado+ en realidad si estn inectadas! Estas nue-as t,cnicas tienen una gran im"ortancia en la detecci'n de -irus en rutales& semillas& etc! 3u utilidad "rctica es grande en di-ersos casos: "or eQem"lo en la certiicaci'n de sanidad de semilla& material "ro"agati-o& etc! T=c"icas ,o-ec*-ares. En este caso se usan t,cnicas mas soisticadas& que requieren de equi"o es"ecial& que "or su alto costo solo se tiene en aquellos laboratorios mas a-an#ados en la in-estigaci'n en -irol'gica! Las t,cnicas moleculares inclu)en di-ersos as"ectos del anlisis bioqumico de los -irus& entre ellas el anlisis del genoma -irad! EQem"los de estas son la Reacci'n de la 4olimerasa en Cadena tambi,n llamada 4CR& o la Aibridaci'n de 5cidos 1ucl,icos! 3e caracteri#an "orque son mu) sensibles ) ms "recisas que otras t,cnicas! Regularmente estas "ruebas se eQecutan& en casos es"eciales de diagn'stico o con ines ms es"ecicos! 3in embargo& en la medida que los reacti-os ) el equi"o utili#ado sea mas barato ) cuando eMista "ersonas mas ca"acitado& estas t,cnicas a"arentemente se -ol-ern tan rutinarias como ELI3A! F. No,e"c-at*ra B c-asificaci" F. 1. No,e"c-at*ra. A tra-,s del tiem"o se (an seguido -arios sistemas de nomenclatura de -irus inclu)endo el uso de sistemas binomiales& el cual se encuentra solamente en la literatura antigua! Actualmente el nombre "articular de cada -irus se ado"ta en base a los sntomas los mas caractersticos de la enermedad *a Quicio del descubridor del "at'geno+& en (os"edante en el que se obser-' "or -e# "rimera al -irus! As "or eQem"lo& el %irus Mosaico del 4e"ino lle-a este nombre "orque ue descubierto en "e"ino ) uno de los sntomas "rinci"ales es el mosaico! DJ En -irologa es com?n el uso de siglas "ara designar de manera abre-iada a los -irus& lo cual resulta "rctico! As se utili#a %M4 "ara el %irus Mosaico del 4e"ino& %M/ "ara el %irus Mosaico del /abaco o %MA/ "ara el %irus Manc(a Anular del /abaco! Es necesario aclarar que estas abre-iaturas se usan de manera uniorme "or la ma)ora de los in-estigadores& con el in de acilitar la comunicaci'n oral o escrita! Es "ertinente seNalar que en el idioma ingl,s tambi,n se usan abre-iaturas& aunque estas no sean las mismas que en es"aNol8 en lugar del %M4 se usa CM%*Cucumber Mosaic %irus+ ) en lugar del %M/ la abre-iatura es /M% */obaco Mosaic %irus+! En esta ,"oca de globali#aci'n es mu) com?n el uso de las siglas en ingl,s "ara reerirse a los -irus ) algunos in-estigadores latinos (asta se ol-idaron de las siglas en es"aNol& "ara reerirse a talo cual -irus8 "or eQem"lo todo mundo (abla de /3I% */omato 3"otted Iilt %irus+& en lugar de %MM/ "ara reerirse al %irus de la Marc(ite# Manc(ada del /omate! Este en'meno no es deseable desde el "unto de -ista idiomtico o nacionalista& "ero que a -eces acilita la comunicaci'n! Resulta e-idente que el sistema de nomenclatura en uso resulta ina"ro"iado& )a que los sntomas "ueden -ariar incluso en el mismo (os"edante ) con el mismo -irus! Los sntomas tambi,n "ueden ser dierentes de acuerdo a la -ariante del -irus ) "or el eecto del ambiente! 3in embargo el uso del sistema binmial& tan ?til en (ongos ) bacterias& no es ace"tado "or los -ir'logos& entre otras ra#ones "orque no se ace"ta que los -irus son seres -i-os& en sentido estricto! A inales de los aNos DK algunos -irologo desarrollaron& adems del nombre com?n& un sistema de cri"togramas que no es mu) utili#ado "or los ito"at'logos en la "rctica! Con ines ilustrati-os a continuaci'n se anota el cri"tograma es"ecico que corres"onde al %M/: RHC: @HE: EHE: 3HO En el cri"tograma anterior el signiicado de cada com"onente es: RC1M La R signiica que el -irus est com"uesto "or ARM8 el n?mero C indica que la cadena del AR1 es de una sola banda! DL $C3M El @ re"resenta el "eso molecular del cido nucleico& eM"resado en millones! El E re"resenta la "ro"orci'n *T+ de AR1 que "osee la "artcula! ECEM 3e re"resenta aqu la orma de la "artcula que recubre al AR1 *en-oltura H elo(agada o -arilla+! SCOM 0escribe el ti"o de (os"edante *en este caso "lantas de semilla o angios"erma+! El K *cero+ indica el ti"o de -ector que en este caso no eMiste+! F.$. C-asificaci". Aasta COLE *Ial:e)& COLE+ los -irus de las "lantas se (allaban clasiicados en @J gru"os de los cuales se estructuraron en base a las "ro"iedades sicas& qumicas ) biol'gicas8 es decir seg?n la orma de la "artcula& ti"o de cido nucleico *AR1 o A01+& n?mero de cadenas o bandas de cido *C o @ bandas+ en las "artculas de cada -irus& as como el mecanismo de transmisi'n conocido! Caracter4sticas pri"cipa-es )e -os !r*pos )e 7ir*s fitopat!e"os. Gr*po Ta,a5o )e part4c*-a Ra"!o )e :ospe)a"tes Tra"s,isi" Se,i--a 0ec6"ica 9ector ARN 1 Ca)e"a 1. Po-i=)ricos Luteo-irus @E A&E P A G" Enanismo clor'tico Ma# RK E P CA Gs" 3obemo-irus @L E W W Co 1ecrosis del /abaco @DP@L A W Ao /ombus(-irus RK A W P /)mo-irus @LPRK E W Co Como-irus @F E W Co G" 0iant(o-irus RCPRF W P 1e"o-irus @L A W W 1e Mosaico Ena! C(ic(aro RK E W A G" Mosaico de la Alala CLPELM@L A W W A Gn" Bromo-irus @D E W Co& 1e Cucumo-irus @L A W W A Gn" Llar-irus @DPRE A W W / DO Moteado .%el-et del /abaco6 RK E W Co $. 9ari--as CLKP@CE ) CDP CCFM@@ W /obra-irus RKKMCL A W W 1e& Co /obamo-irus CKKPCEKMCR A W W P 4oteM-irus FJKPELKMCR E W P Carlabirus D@KPJ@KKMCR E& A W P 4ot)-irus DLKPOKKMCC E W W AP n" Clostero-irus DKKP@KKKMCK A& E AP n" /. E"7*e-tos A AP s" R(ado-irus CDKPRLKMEKP OE A G" & C( G" /os"o-irusa LE A W / G" ARN $ ca)e"as C( G" 4()toreo-irus *"oli,dricos+ JK P C( G" 7iQi-irus *"oli,dricos+ JK E P C( G" ADN 1 ca)e"a Gemini-irus *"oli,dricos+ CLP@K A& E P P C( G" & Mb G" ADN $ ca)e"as Caulimo-irus *"oli,dricos+ EK E A Gn" \Cuadro elaborado en base a inormaci'n de Ia:le)& COLE! Rango am"lio *A+ o estrec(o *E+ de (os"edantes! %ectores: A] aidos& C( ] C(ic(arras& Co ] Cole'"teros& Ao ] (ongos& Mb ] Mosca Blanca& 1e ] 1emtodos& / ] /ri"s! /i"o de transmisi'n: " ] "ersistente& n" ] no "ersistente& ) s" ] semi"ersistente! \Los R(abdo-irus son de orma baliorme ) los tos"o-irus de orma "oli,drica8 ambos estn recubiertos "or una ca"a de l"idos \ Es"acios en blanco signiica que no se tu-o inormaci'n dis"onible! \Gemini-irus estn com"uestos "or dos "artculas unidas! C*a)ro. A-!*"os e.e,p-os )e 7ir*s i,porta"tes e" 0=?ico. Gr*po 9ir*s Luteo-irus Enrollamiento de la AoQa de la 4a"a 1e"o-irus Manc(a Anular del /abaco 3obemo-irus Mosaico 3ureNo del 7riQol Mosaico de la alala Mosaico de la Alala Cucumo-irus Mosaico del 4e"ino /obamo-irus Mosaico del /abaco& Mosaico del /omate 4oteM-irus .$6 de la "a"a 4ot)-irus .S6 de la "a"a& Mosaico Com?n del 7riQol& Manc(a anular de la 4a"a)a& Mosaico de la 3anda& Uas"eado del /abaco Clostero-irus /riste#a de los Ctricos /os"o-irus Marc(ite# Manc(ada del /omate Gemini-irus C(ino del /omate& Mosaico dorado del 7rQol& Enrrollamiento de la JK AoQa de la Calaba#a! U"i)a) 3 CONTROL DE ENFER0EDADES 9IRALES 0esde el "unto de -ista "rctico el "rinci"al obQeti-ob de la -irologa es obtener control de las enermedades causadas "or estos agentes! 4ara lograr lo anterior es necesario: a+ La identiicaci'n de los agentes in-olucrados b+ /ener conocimientos bsicos sobre la e"idemiologa del "at'geno: uentes de in'culo "rimario ) secundario& transmisi'n mecnica& ) "or semilla& -ectores ) ti"o de transmisi'n& etc! A dierencia de (ongos ) bacterias& los -irus no "ueden ser controlados con substancias qumicas es"ecicas! 9na -e# que el -irus (a inectado a una "lanta resulta sumamente dicil su eliminaci'n! 3in embargo eMisten di-ersas medidas "re-enti-as que "ermiten e-itar disminuir la incidencia de "lantas enermas! Generalmente se requiere de mas de una medida de control& que a"licada de manera integrada con otras "rcticas& "ermiten lograr un maneQo de la enermedad! Entre las medidas ms im"ortantes se (allan: 1. E-i,i"aci" o e7asi" )e f*e"tes )e i"c*-o. El in'culo *"artculas de -irus+ se "uede (allar en di-ersos lugares *uentes de in'culo+& tales como "lantas de male#a o de culti-o& semillas ) en insectos -ectores! El -irus "uede estar acti-o o latente! La uente de in'culo "rimario se reiere a aquellos lugares u organismos en los que se albergan los -irus que causan las "rimeras inecciones de la tem"orada en el culti-o! Las "lantas inectadas con el in'culo "rimario multi"lican al -irus ) as se constitu)en en uentes de in'culo secundario! La eliminaci'n del in'culo "rimario se "uede lograr mediante: 1.1 E-i,i"aci" )e :ospe)a"tes a-ter"ati7os. JC La ma)ora de los -irus atacan a otros (os"edantes distintos al "rinci"al& tales como male#a o "lantas sil-estres que desarrollan dentro o uera del terreno de culti-o! Estos "ueden actuar como reser-'reos de in'culo ) entre& mas cerca se (allen& la inluencia "uede ser ma)or del culti-o! la dis"ersi'n del -irus de estas uentes de in'culo se da "rinci"almente mediante insectos -ectores! 4or lo anterior la eliminaci'n de male#a dentro ) "or las orillas del lote& as como en drenes o canales cercanos deber (acerse -arios das antes de establecer el culti-o! Con este in se "ueden usar (erbicidas o medios mecnicos ) manuales! 1.$.Sa"ea,ie"to. Com"rende el arranque o destrucci'n en su sirio& de las "rimeras "lantas que resulten inectadas! Es una "rctica ?til en las "rimeras eta"as de desarrollo del culti-o )Ho de las e"idemias8 es decir cuando eMistan "ocas "lantas enermas! Es im"ortante que antes de (acer el saneamiento se eect?e una a"licaci'n .uerte6 *de "roductos de acci'n r"ida+ contra los insectos& )a que si no se (ace& los insectos "resentes en las "lantas enermas -olarn a las sanas& aumentando la gra-edad del "roblema! El saneamiento tambi,n debe incluir a las "lantas mostrencas *.-oluntarias6+ que crecen uera del ciclo de culti-o! En ocasiones resulta dicil conirmar -isualmente *en base a sntomas+ la ausencia de -irus en una "lanta& )a que los sntomas "odran estar enmascarados! Este actor es de es"ecial inter,s en rboles rutales& )a que la detecci'n o"ortuna de "lantas enermas asintomticas "ermitira su erradicaci'n o"ortuna )Ho al menos e-itar su uso de los materiales a usa en "ro"agaci'n se "uede (acer uso de las t,cnicas serol'gicas como ELI3A o de m,todos moleculares como la Reacci'n de la 4olimerasa en Cadena *4CR+! 1./. E7itar tras-ape )e c*-ti7os. 3e "retende rom"er el ciclo8 es decir& e-itar la continuidad de la enermedad en el es"acio ) en el tiem"o! Este "rinci"io se "uede a"licar e-itando siembras secuenciadas de J@ es"ecies de ciclo corto en el mismo terreno! 4or eQem"lo& es com?n que en suelos con acolc(ado se arranquen "lantas -ieQas de calaba#a *a -eces con incidencias su"eriores a EKT de -ir'sis+ ) se siembra de nue-o sin arar el terreno! Al destruir las "lantas -ieQas& los insectos se albergan en el suelo& en male#a o en culti-os -ecinos! 9na -e# establecido el nue-o culti-o& e"idemia desarrolla en orma tem"rana a "artir de abundantes uentes de in'culo "rimario! 1.2. Se-ecci" )e- sitio )e sie,bra. 3e debe e-itar el establecimiento de culti-os nue-os en lotes cercanos o colindantes a "lantaciones -ieQas! Los -ectores "reieren generalmente las "lantas nue-as& "or lo que tienden a emigrar de los "lantos en senescencia! 3e debe rastrear dic(os lotes abandonados antes d establecer un nue-o culti-o& e inclusi-e de debe -alorar una "osible a"licaci'n "re-ia de insecticidas auertesa antes del rastreo& sobre todo se -a a establecer una "lantaci'n de la misma es"ecie a la del lote abandonado de -ecinos! La selecci'n del sitio de siembra es tambi,n de gran im"ortancia en la "roducci'n de semilla certiicada& )a que se debe e-itar esta "rctica en -alles altamente contaminados con -irus! 4or eQem"lo la semilla de "a"a es "roducida "or algunos "roductores en regiones aisladas de C(i(ua(ua ) Ualisco& con ,Mito relati-o! 1.3. %i!ie"e )e- c*-ti7o. 4ara e-itar la introducci'n ) dis"ersi'n del in'culo a un lote o in-ernadero& se "ueden tomar di-ersa medidas tales como e-itar el mani"uleo eMcesi-o de las "lntulas "or los obreros& e-itar en lo "osible entrada de umadores en los in-ernaderos de tomate ) c(ile! /ambi,n se recomienda la desinecci'n de (erramientas ) de las manos de los obreros& con la idea de "re-enir la dis"ersi'n de -irus como el %M/& de manera mecnica! Entre los "roductores de sanda es mu) com?n el acomodo de guas& ) el descole! 3e (a demostrado que estas "rcticas incrementan signiicati-amente la dis"ersi'n mecnica JR de -irus! 3e recomienda la desinecci'n de manos ) (erramientas con agua con cloro! 9na situaci'n similar se da en los culti-os de tomate baQo estacado& )a que los desbrotes o las "odas& conlle-an a la transmisi'n de -irus ) bacterias! Con-iene -alorar este actor de riesgo antes de iniciar esta "rctica ) (acer lo "osible "or disminuir al mMimo el "roblema mediante la desinecci'n de (erramientas *cuc(illas ) tiQeras+! 1.A. Se-ecci" )e -a =poca )e sie,bra! Este actor esta mu) ligado a la luctuaci'n "oblacional de -ectores en cualquier regi'n! El conocimiento del com"ortamiento de las "oblaciones de -ectores ms im"ortante "ermite tomar algunas decisiones tendientes a disminuir los riesgos de e"idemias de-astadoras! As es "osible escoger la ,"oca de siembra ms a-orable o al menos estar "re-enido si se escoge una ,"oca ms riesgosa! 4or eQem"lo& aunque el tomate se "uede establecer en el %alle del 7uerte& a "artir de se"tiembre& las com"aNas que siembran tomate "ara uso industrial& "reieren sembrar (asta en no-iembre con la idea de e-adir en lo "osible las "oblaciones de mosca blanca *como "laga ) como -ectores de gemini-irus+ ) de tri"s *?nicos -ectores del %irus de la Marc(ite# Manc(ada del /omate+! Los "roductores que siembran mu) tem"rano tienen el riesgo de ",rdidas totales "or lo que tienen que gastar mas en insecticidas ) a -eces estas son inructuosas! 1.F. Uso )e se,i--a sa"a. En algunas enermedades -irales& e uso de semilla sana es uno de los as"ectos ms im"ortantes& sobre todo cuando no eMisten otras uentes im"ortantes de in'culo "rimario! 9n eQem"lo com?n es el del %irus del Mosaico Com?n del 7riQol *%MC7+! Aunque el %MC7 "uede albergarse en algunas leguminosas sil-estres& la transmisi'n "or semilla llega a ser la uente de in'culo ms im"ortante! Otro eQem"lo ilustrati-o es el del %irus Mosaico de la Lec(uga& )a que en Caliornia se determin' que mediante el uso de semilla sana se "ueden incrementar los rendimientos (asta en RKT! El uso de semilla -egetati-a libre de -irus es de es"ecial inter,s en "a"a *tub,rculos+ ) en ornamentales *esqueQes& bulbos+! JF 1.G. @rbo-es )e 7i7ero sa"os! La sanidad de los arboles de -i-ero no solamente debe de eectuarse en base a la a"ariencia libre de sntomas de la "lanta! En culti-os como ctricos es con-eniente anali#ar la sanidad de las "lantas de -i-ero antes de su establecimiento en el cam"o! Esto se "uede (acer mediante ELl3A o 4CR! $. Co"tro- ;*4,ico )e 7ectores. 3e (an obtenido resultados satisactorios en el control de -ectores a,reos transmisores de -irus en la orma "ersistente& tales como los transmitidos "or mosca blanca& c(ic(arritas ) tri"s! En estos casos los insecticidas matan al insecto @J antes de que logre transmitir al -irus! Recu,rdese que en estos casos tanto el "erodo de adquisici'n como el de inoculaci'n es relati-amente lento ) que adems se requiere de un "erodo de incubaci'n en el -ector& de tal manera que la muerte del insecto en alguna de estas ases& rom"e la transmisi'n! 3in embargo cuando las "oblaciones de estos insectos son demasiado altas ) las uentes de in'culo mu) abundantes& el control de estas -irosis no es eiciente& a?n con los insecticidas ms "otentes! Este en'meno se "uede ilustrar en -arias regiones de M,Mico con el "roblema de la mosca blanca& insecto que adquiri' resistencia a "rcticamente todos los insecticidas com?nmente em"leados! 4or lo anterior el uso de nue-os "roductos eicientes contra mosca blanca& *como el Conidor+& deber ser mu) cuidadoso! En contraste& el uso de insecticidas contra -irus transmitidos de manera no "ersistente (a tenido resultados errticos e inructuosos& sobre todo cuando se quiere de"ender de este ?nico m,todo "ara abatir las -ir'sis! En el caso de la ma)ora de los -irus transmitidos "or idos& tanto la adquisici'n como la inoculaci'n del -irus se "ueden eectuar en cuesti'n de segundos ) no se requiere de un "erodo de incubaci'n! El uso de insecticidas *a?n los mas ulminantes+ no maten al insecto de inmediato8 La eMcitaci'n ner-iosa inducida "or el t'Mico altera su com"ortamiento& tornndose tem"oralmente ms acti-os de tal orma que tienden a (acer mas a"iquetes de "ruebaa! En consecuencia el n?mero de "lantas -isitadas "uede aumentar ) la incidencia se llega a incrementar substancialmente! A lo anterior (a) JE que agregar que muc(as de las es"ecies de idos tambi,n (an desarrollado resistencia a numerosos insecticidas! En culti-os de baQo -alor econ'mico no "uede ni "ensarse en este m,todo! En "ases como Inglaterra& se cuenta con sistemas de "ron'stico de enermedades -irales& mediante un esquema de maneQo integrado& en culti-os de remolac(a& cebada ) "a"a! El control de -ectores es t,cnicamente "osible mediante la a"licaci'n de insecticidas granulados de lenta liberaci'n! /al es el caso del /,mi:! El control de -irus transmitidos "or nemtodos ) (ongos es tambi,n actible mediante la o"ortuna a"licaci'n de nematicidas o ungicidas! 3in embargo en M,Mico no eMiste eM"eriencia con estos "atosistemas& que solamente ocurre en ciertos culti-os ) en condiciones mu) es"ecicas& seg?n se (a re"ortado en otros "ases! /. Co"tro- F4sico. /.1. #arreras bio-!icas. Consisten generalmente del establecimiento de (ileras de "lantas no susce"tibles en las orillas o alrededor de las "lantaciones& buscando rom"er el mecanismo de transmisi'n& sobre todo en el caso de -irus no "ersistentes! 3e "retende que el ido -isite las "lantas de la barrera antes de alimentarse de las "lantas culti-ables! 3e seNala que los idos tienen la costumbre de "icar cualquier es"ecie sobre la que aterricen& con el in de "robar *tientas+ una "osible uente de alimento! 3e su"one que en estos ensa)os de alimentaci'n el estilete "resuntamente contaminado con "artculas -irales& es lim"iado al eectuar estos "iquetes& "osteriormente al emigrar el insecto al culti-o& )a -a libre de -irus no "ersistentes! En la regi'n se usan "rinci"almente barreras de ma# o de #acate 3udn& alrededor de lotes de (ortali#as! Estas barreras se deben establecer con suiciente antici"aci'n "ara que lograr una ma)or eecti-idad! EMiste la o"ci'n de a"licar insecticidas residuales en las "lantas de la barrera& "ara que los -ectores mueran a(! La eiciencia de esta t,cnica es limitada baQo una alta "resi'n de -ectores! JD En %eracru# se (an e-aluado las barreras de "lantas de Qamaica "ara lim"iar estiletes de idos& en un intento de controlar al %irus de la Manc(a Anular de la 4a"a)a& con ,Mito limitado! /.$. S*perficies ref-e.a"tes! Algunos materiales que releQan la lu# solar se (an usado tambi,n "ara a(u)entar insectos -ectores! 4or eQem"lo se (a obser-ado que los "lsticos *usados en acolc(ado+ de color gris o "lateado son re"elentes de tri"s ) de idos! 3e obtiene "rotecci'n durante las "rimeras eta"as del culti-o& "ero una -e# que el ollaQe cubre la cama& la ca"acidad releQante disminu)e considerablemente! Algunos "roductores usan tambi,n tiras de "a"el aluminio con este "ro"'sito8 en este caso las tiras se cuelgan de las estacas de las es"alderas! /./. Fra".as a,ari--as. En la regi'n se generali#' el uso de "ancartas& botes ) ranQas de "lstico de color amarillo8 es"ecialmente estas ?ltimas! En estas se atra"an altas cantidades de insectos -ectores )a que este color atrae a di-ersos insectos& es"ecialmente idos ) moscas blancas& que quedan atra"ados en el "egamento de"ositado "re-iamente sobre estas tram"as! 9na -ariante es el uso de ranQas de color a#ul& el cual es "reerido "or los tri"s! /.2. C*biertas )e p-6stico. Inclu)e el uso de lminas de "olietileno trans"arente con "eroraciones *a"lsticos multi"eroradosa+ ) el agrib'n! En esta regi'n se utili#an generalmente en tomate& ) cucurbitceas! La idea es e-itar el acceso de los insectos a las "lantas en eta"as tem"ranas de desarrollo& "or lo que estas lminas de deben de colocar antes de la emergencia o inmediatamente des"u,s del tras"lante! Las cubiertas se retiran generalmente RKPFE das des"u,s& con el in de que la "lanta com"lete su desarrollo normalmente! JJ /.3. Aceites. El uso de deri-ados del "etr'leo "ara el control de -irosis transmitidas "or idos o mosca blanca& ue com?n en aNos "asados! 3e "retende que la ina "elcula de aceite de"ositada sobre el ollaQe sir-a como ailtro lim"iadora del estilete contaminado "or el -irus! En otras "alabras& cuando un ido se alimenta de una "lanta enerma las "artculas -irales son atra"adas "or el aceite al eMtraer el estilete8 o cuando un ido con el estilete contaminado llaga a alimentarse de una "lanta sana tratada& el -irus es des"rendido "or el aceite& antes de que el estilete ingrese en el teQido sano! La eiciencia de esta t,cnica (a sido de moderada a baQa& )a que se requiere de una buena cobertura de la su"ericie de la "lanta& lo cual no es siem"re cil de lograr con los equi"os con-encionales de as"ersi'n! 3e re"orta que en Israel se (a logrado una buena eiciencia mediante el uso de aceites a"licados a alta "resi'n! Otro incon-eniente es el riesgo "otencial de itotoMicidad de los aceites! /.A. Ter,oterapia. El material -egetati-o *generalmente en estado de re"oso8 semillas& bulbos &esqueQes& tub,rculos+ se "uede tratar con aire o agua caliente& siendo mas com?n esto ?ltimo! 4ara lograr el ,Mito es necesario conocer la susce"tibilidad del -irus al calor& as como la de la "lanta u 'rgano a tratar! Generalmente se usa en material -egetati-o de alto -alor econ'mico o biol'gico! La termotera"ia se "uede utili#ar en combinaci'n con t,cnicas de culti-o de teQidos! Entre los -irus ms ciles de eliminar se encuentran los %irus $& S ) del enrollamiento de la 4a"a8 "or el contrario uno de los ms diciles es el %M/ que es termoestable a?n a OKK C! 2. Protecci" cr*(a)a. JL Este m,todo de control se basa en un "rinci"io anlogo al de inmuni#aci'n de animales de sangre caliente mediante el uso de -acunas! Las "lantas de inter,s se inoculan deliberadamente con ce"as !d,biles o atenuadas artiicialmente& antes de que estas resulten inectadas "or el "at'geno en el cam"o! 3e "retende estimular los mecanismos de deensa de la "lantas *"roceso anlogo a la inducci'n de anticuer"os en (umanos+ de tal orma que al llegar el "at'geno sil-estre se encuentra con los "osibles sitios de inecci'n ocu"ados! Esta t,cnica se utili#' en los aNos JK& contra el %M/ en tomate! Ce"as sil-estres del -irus se trataron con cido nitroso "ara obtener mutantes debilitados& que "osteriormente se inoculaban en tomate! Con esta t,cnica se logr' incrementar la "roducci'n en CET en algunos in-ernaderos de Euro"a! Sa no se utili#' esta t,cnica& una -e# que se obtu-ieron -ariedades resistentes al %M/! En Brasil tambi,n se obtu-ieron buenos resultados con esta t,cnica& "ero contra el %irus /riste#a de los Ctricos! En Aa[aii se utili#a eMitosamente la "rotecci'n cru#ada contra el %irus de la Manc(a Anular de la 4a"a)a! 0esaortunadamente& en M,Mico se e-aluaron algunas de estas ce"as debilitadas "rocedentes de E9A& "ero no se obtu-o control de la -irosis del "a"a)o! La "rotecci'n cru#ada es un m,todo riesgoso& )a que a "artir de las ce"as -irales alteradas se "ueden originar nue-as -ariantes a?n ms agresi-os que el -irus sil-estre! Es una o"ci'n con-eniente en ausencia de otros m,todos de control! 3. Resiste"cia !e"=tica. 3.1. Co"ceptos B pri"cipios !e"era-es. El control gen,tico consiste en la utili#aci'n de -ariedades resistentes o tolerantes a -irus! Este m,todo se basa en el (ec(o de que en cualquier "oblaci'n de "lantas eMiste -ariabilidad gen,tica8 es decir que en el caso "articular de un determinado -irus una es"ecie de "lantas "uede tener -ariedades o clones que son resistentes o inmunes al "at'geno8 igualmente (abr indi-iduos altamente susce"tibles o medianamente susce"tibles! JO S*sceptibi-i)a). 9na "lanta susce"tible es aquella que "ermite cilmente la inecci'n ) la multi"licaci'n del -irus! Es lo o"uesto a resistente! Alta susce"tibilidad ) baQa resistencia son sin'nimos! I",*"i)a). 3on "lantas que no llegan a ser inectadas! 3e consideran aqu a las "lantas que no son (os"edantes de determinado -irus! 0e (ec(o la ma)ora de las "lantas son inmunes a la ma)ora de los -irus! La inmunidad es la regla& la susce"tibilidad es la eMce"ci'n! Resiste"cia! Es aquella que es ca"a# de retardar o su"rimir la multi"licaci'n de un -irus& o de retardar el desarrollo de los sntomas de la enermedad! Es lo o"uesto a susce"tible! 3e (an reconocido -arios ti"os de mecanismos de resistencia a -irus& que "ueden agru"arse en: a+ resistencia a la inecci'n8 b+ resistencia a la multi"licaci'n8 c+ resistencia al mo-imiento del -irus en la "lanta! En el caso de la resistencia a la inecci'n se ignoran muc(as cosas& "ero se "uede deber a di-ersos actores! Algunos de ellos es la "resencia de cutcula gruesa ) setas o "ilosidad abundante que interiera con la alimentaci'n de los -ectores! Algunos materiales resistentes limitan la multi"licaci'n de -irus a "esar de ser inectados& tal ) como ocurre en algunos culti-ares de tabaco con %M/ o de "e"ino con %M4! Resulta ob-io su"oner que algunas substancias de las "lantas tienen "ro"iedades in(ibidoras de la multi"licaci'n! En cambio algunos materiales resistentes al %irus S de la 4a"a& el mo-imiento del -irus se retarda signiicati-amente& lo cual "osiblemente se deba a la acci'n de ciertas "rotenas in-olucradas en la translocaci'n de -irus! To-era"cia. La "lanta es susce"tible al -irus& "ero los sntomas desarrollan lentamente o son moderados! La concentraci'n del -irus ) su mo-imiento en la "lanta es similar al de las "lantas susce"tibles! /olerancia no es sin'nimo de resistencia! %iperse"sibi-i)a). Es un caso eMtremo de alta resistencia! 9na -e# que el -irus se introduce a la "lanta& el teQido inoculado muere ) el -irus generalmente no se dis"ersa en la "lanta! El resultado "uede ser una lesi'n local necr'tica o la muerte com"leta "or un s(oc: de la "lanta! En el "rimer caso se "uede usar este mecanismo "ara obtener -ariedades resistentes! LK 3. $. Tipos )e resiste"cia. Resiste"cia 7ertica-. /i"o de resistencia que se debe generalmente a uno o "ocos "ares de genes! /iene la des-entaQa de que con recuencia la resistencia es rota "or alguna nue-a -ariante del -irus! La -entaQa es que este ti"o de resistencia es ms cil de incor"orar en las "lantas ) de maneQar durante el "roceso de meQoramiento! El ni-el de resistencia "uede ser del CKKT S el ambiente no determina generalmente a este ti"o de resistencia! /ambi,n se le denomina resistencia monog,nica! Resiste"cia :ori(o"ta-. Es controlada generalmente "or muc(os "ares de genes que trabaQan de manera coordinada! La -entaQa es que esta resistencia es ms estable& )a que no es generalmente aectada "or las -ariantes! Es ms dicil de incor"orar ) de maneQar durante el "roceso de obtenci'n de -ariedades! El ni-el de resistencia es -ariable ) "uede ser aectado "or las condiciones ambientales! 3. /. F*e"tes )e resiste"cia. La "rimer gran tar,a en cualquier "rograma de meQoramiento clsico es identiicar germo"lasma que "osea un alto ni-el de resistencia al "at'geno! A -eces este actor se encuentra en -ariedades comerciales en uso )a usadas con anterioridad! Esta resistencia tambi,n se "uede a"ro-ec(ar "ara integrarla a un material que tiene resistencia a otros "at'genos! Cuando la resistencia es conerida "or un "ar de genes el "roceso se (ace ms sim"le! A -eces (a) que "robar muc(as -ariedades conocidas ) lneas en desarrollo "ara "oder detectar alguna resistencia! Con recuencia los materiales resistentes no "resentan buenas caractersticas agron'micas ) (a) necesidad de cru#arlos con materiales susce"tibles que si los "osean& "ara "oder obtener la -ariedad deseada! Lo ms deseable es LC contar con genoti"os resistentes con dierentes caractersticas agron'micas ace"tables& que se aQusten a las necesidades de los "roductores! A -eces sucede que en una -ariedad susce"tible de buenas caractersticas agron'micas se detectan una o "ocas "lantas que "ueden seleccionarse o meQorarse "ara lograr un material resistente! 4uede suceder que no se detecta resistencia en ninguna -ariedad comercial ) entonces se tienen que buscar uentes de resistencia en materiales sil-estres de la misma es"ecie o de es"ecies del mismo g,nero! El "roceso de obtenci'n de -ariedades resistentes no es cil! Es una tar,a laboriosa que requiere de una alta "re"araci'n te'rica ) "rctica! La cru#a de materiales sil-estres con culti-ados "uede dar origen indi-iduos no ,rtiles& "ero con el auMilio de t,cnicas de culti-o de teQidos se "ueden lograr resultados satisactorios! Mediante "rocedimientos de biologa molecular de "ueden eMtraer genes de una es"ecie resistente e insertarse en otra es"ecie& lo que en condiciones normales sera im"osible& "or la incom"atibilidad entre es"ecies! Este ti"o de t,cnicas em"ie#a a utili#arse con ,Mito& "ero a?n se sabe "oco de los riesgos de estas "lantas transg,nicas! 9na -e# obtenida la -ariedad resistente "uede suceder que "resente caractersticas agron'micas indeseables& "or lo que es necesario (acer retrocru#as "ara incor"orar los actores deseados! 3iem"re es deseable incor"orar resistencia a otros "at'genos im"ortantes& )a que una -ariedad resistente a determinado -irus "uede ser de "oco -alor si es susce"tible a otro -irus o "at'geno im"ortante! El control de "at'genos ) "lagas mediante -ariedades resistentes tiene la -entaQa de que es ,l ms econ'mico& contribu)e a disminuir la contaminaci'n ) es cil de utili#ar! El desarrollo de -ariedades resistentes es a?n ms im"ortante cuando no eMisten otros m,todos eicientes ) econ'micos de control! Entre los incon-enientes se mencionan el largo tiem"o requerido "ara desarrollar las -ariedades resistentes& mismas que adems debern "oseer caractersticas agron'micas ace"tables& caracterstica que resulta es"ecialmente im"ortante en el caso de "roductos (ortcolas! 4ara obtener una -ariedad resistente mediante los L@ m,todos tradicionales se "uede tardar L o ms aNos& tiem"o que se "uede acortar notablemente mediante el uso de los nue-os m,todos de meQoramiento& en los que se (ace uso de la biologa molecular ) del culti-o de teQidos! El costo de las -ariedades resistentes es alto durante el "roceso de obtenci'n& "ero en el caso de "roductos de grano bsico& es siem"re la meQor o"ci'n& "ues resulta antiecon'mico el uso de otros m,todos! 3. 2. 9ariaci" pato!="ica )e -os 7ir*s. 3in embargo el "rinci"al incon-eniente de este m,todo& es que con recuencia la resistencia de las -ariedades es arotaa "or el desarrollo de ce"as llamadas -ariantes del -irus& que llegan a aectar se-eramente a genoti"os de "lantas que normalmente no eran atacadas "or las -ariantes comunes conocidas! Esto se debe a que as como entre las "lantas eMiste -ariabilidad gen,tica& en los -irus tambi,n ocurre& )a que "equeNos cambios en las cadenas de cido nucleico "ueden bastar "ara que surQa una nue-a -ariante que sea ca"a# de -encer la resistencia de las -ariedades! La eMistencia de -ariantes -irales com"lica el "roceso de meQoramiento ) la durabilidad misma de la resistencia! 4uede suceder que la resistencia a un -irus en una regi'n es rota en un tiem"o ms corto que el requerido "ara desarrollar la "ro"ia -ariedad! 9na -ariedad resistente en una regi'n "uede no serio en otras en las que se "resentes dierentes -ariantes del mismo -irus *en -ariedades con resistencia -ertical+ o en donde las condiciones ambientales sean distintas *en -ariedades con resistencia (ori#ontal+! 9na de las grandes des-entaQas de la agricultura moderna (a sido que en muc(os casos los "rogramas de meQoramiento gen,tico se enocaron a la obtenci'n de -ariedades de alto rendimiento ) calidad alimenticia o de as"ecto agradable al consumidor! Esto "ro-oc' el descuido en lo relati-o a la resistencia a "lagas ) "at'genos& )a que la ma)ora de estos genoti"os rendidores o de alta calidad comercial& con recuencia son demasiado susce"tibles a di-ersos "at'genos! En cursos "osteriores se "roundi#ar ms sobre este tema! LR LF