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ABRATES
GERMINAO DE SEMENTES DE PALMEIRAS COM POTENCIAL PARA PRODUO
DE AGROENERGIA
CAROLINE JCOME COSTA
1
EDILENE CARVALHO SANTOS MARCHI
2
1
Eng. Agrnoma, Dr em Cincia e Tecnologia de Sementes, Pesquisadora
da Embrapa Cerrados. BR-020, Km 18 Caixa Postal 08223 73310-970
Planaltina, DF. E-mail: caroline.costa@cpac.embrapa.br
2
Eng. Agrnoma, Dr em Fitotecnia, Bolsista do CNPq.
E-mail: edilenemarchi@yahoo.com.br
RESUMO O Brasil possui muitas espcies de
palmeiras com potencial para produo de agroenergia,
notadamente, para a produo de biodiesel. Dentre elas, o
Governo tem priorizado os investimentos em P,D&I em
cinco espcies: dend, macaba, babau, tucum e inaj.
Entretanto, exceo do dend, predomina a escassez
de informaes botnicas, ecolgicas e agronmicas que
possibilitem a incorporao dessas espcies em sistemas de
produo, sobretudo em aspectos relacionados propagao
das mesmas. A germinao de sementes de palmeiras tem
sido apontada como lenta, irregular e freqentemente baixa,
podendo exibir diferentes graus de dormncia, o que torna a
produo de mudas um grande desafo. Vrios tratamentos tm
sido empregados para promover a germinao das sementes,
como remoo total ou parcial do pericarpo, imerso em
gua, escarifcao, utilizao de reguladores de crescimento,
exposio luz ou radiao, estratifcao fria ou quente ou,
simplesmente, lavagem em gua. A diversidade de espcies
de palmeiras encontradas no pas, aliada ao potencial de
muitas delas para produo de agroenergia, evidencia a
necessidade do desenvolvimento e/ou aprimoramento de
tcnicas apropriadas que facilitem sua propagao em
larga escala, como forma de viabilizar a consolidao do
Programa Nacional de Produo e Uso do Biodiesel em
bases sustentveis, respeitando as peculiaridades regionais
do pas. Nesse contexto, estudos destinados a esclarecer os
principais mecanismos de dormncia presentes em sementes
de espcies de palmeiras de interesse, assim como mtodos
que possibilitem sua superao, so de grande importncia.
Termos para indexao: Elaeis guineensis Jacq.,
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart., Orbignya
phalerata Mart., Astrocaryum aculeatum Meyer, Attalea
maripa (Aubl.) Mart., biodiesel, dormncia.
INTRODUO
A crescente preocupao ambiental relacionada s
mudanas climticas globais e a busca por alternativas
que reduzam as emisses de gases causadores do efeito
estufa intensifcaram as aes internacionais voltadas
ao desenvolvimento de programas de substituio dos
combustveis fsseis por combustveis produzidos a partir
de fontes renovveis, como o biodiesel. No Brasil, o
lanamento do Plano Nacional de Agroenergia, em 2006, e
a consolidao do Programa Nacional de Produo e Uso
do Biodiesel (PNPB) estabeleceram um marco para as aes
pblicas e privadas de gerao de conhecimento e tecnologias
que contribuam para a produo sustentvel da agricultura
de energia no pas.
De acordo com o Plano Nacional de Agroenergia, um dos
desafos maximizar o aproveitamento das potencialidades
regionais e a obteno do benefcio social da produo do
biodiesel, aplicando a tecnologia tanto s culturas tradicionais
(soja, amendoim, girassol, mamona e dend), quanto s novas,
como pinho-manso, nabo forrageiro, pequi, buriti, macaba
e grande variedade de oleaginosas a serem exploradas.
Sob esse aspecto, a pesquisa deve intensifcar estudos
que auxiliem na domesticao de espcies nativas com
potencial para produo de leo, priorizando arranjos
produtivos que no desloquem os cultivos alimentares e
nem avancem sobre reas de forestas, como os sistemas
silvipastoris, as agroforestas e o incentivo ao manejo
extrativista sustentvel.
O Brasil possui muitas espcies de palmeiras (famlia
Arecaceae) com potencial para produo de agroenergia,
notadamente, para a produo de biodiesel, o que favorece
a diversifcao das fontes de matrias-primas destinadas
a abastecer o PNPB atravs do aproveitamento das
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potencialidades regionais do pas. Dentre elas, o Governo tem
priorizado os investimentos em P,D&I em cinco espcies:
dend (Elaeis guineensis Jacq.), macaba (Acrocomia
aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.), babau (Orbignya
phalerata Mart.), tucum (Astrocaryum aculeatum Meyer) e
inaj (Attalea maripa (Aubl.) Mart.).
A famlia Arecaceae constituda por mais de 2.500
espcies, distribudas em 200 gneros, predominantemente
nos trpicos. Constitui a terceira famlia botnica
economicamente mais importante, atrs apenas das famlias
Poaceae e Fabaceae (Janick e Paull, 2006). O Brasil
apontado como o terceiro pas mais rico em diversidade de
palmeiras nativas, possuindo aproximadamente 37 gneros e
387 espcies, sendo muitas delas consideradas de importncia
econmica, social e ambiental. Somente na regio amaznica,
os levantamentos atestam a presena de 32 gneros e 232
espcies (Valois, 2008). Alm disso, de acordo com Valois
(2008), no pas ocorrem outras palmeiras naturalizadas ou
introduzidas de grande valor atual e potencial, como o
caso do dend, uma espcie africana introduzida no pas e
que se estabeleceu de forma sub-espontnea desde o litoral
nordestino at o Rio de Janeiro. Anualmente, cada hectare
de dend pode render de 4 a 6 toneladas de leo (Brasil,
2006). Alm do dend africano, no Brasil existe a ocorrncia
natural do dend amaznico ou caiau (Elaeis oleifera), que,
apesar da baixa produo de leo, quando em cruzamento
com a espcie africana, transmite ao hbrido interespecfco
excelentes caractersticas de baixa taxa de crescimento,
tima qualidade do leo (rico em cidos graxos insaturados)
e resistncia a condicionantes biticos e abiticos (Valois,
2008).
Alm do dend, outras espcies de palmeiras nativas
apresentam potencial para produo de agroenergia, como
o babau, os tucums (Astrocaryum spp.), a macaba e o
inaj.
O babau ocorre do Acre ao Tocantins, sendo muito
comum no Maranho, onde forma extensos babauais
(Lorenzi et al., 1996). A espcie considerada a maior fonte
mundial de leo de sementes silvestres para uso domstico. A
amndoa do babau contm entre 60 % e 70 % de leo, rico
em cido lurico, semelhana do leo de dend. Entretanto,
a amndoa representa apenas 6-10% do peso fresco dos
frutos, de forma que a produo potencial de leo pequena,
de aproximadamente 90 Kg ha
-1
ano
-1
a 150 Kg ha
-1
ano
-1
(Balick e Pinheiro, 2008). Dessa forma, o baixo contedo
de leo no fruto direciona o uso do babau, principalmente,
para co-gerao de energia pela utilizao da polpa, de alta
densidade, capaz de substituir o carvo vegetal.
O Astrocaryum aculeatum Meyer parece ser nativo do
Amazonas, sendo encontrado nos estados brasileiros do Acre,
Rondnia, Roraima, Par e Mato Grosso, alm das Guianas,
Venezuela, Colmbia, Peru e Bolvia (Cavalcante, 1991;
Kahn e Milln, 1992). conhecido como tucum, tucum-
do-amazonas ou tucum-au.
Embora o tucum seja aparentemente pouco exigente
quanto fertilidade do solo e no apresente problemas
ftossanitrios, o seu cultivo na prpria regio amaznica
inexpressivo. Dentre os fatores que contribuem para essa
situao esto, provavelmente, a difculdade na germinao
das sementes e a impossibilidade de propagao vegetativa
(Ferreira e Gentil, 2006).
Alm do A. aculeautum, outras espcies do gnero
apresentam potencial para produo de leo, como o A.
aculeatissimum (Schott) Burret (tucum-verdadeiro) e A.
murumuru Mart. (murumuru).
A macaba uma palmeira, nativa das savanas, cerrados
e forestas abertas da Amrica Tropical, sendo considerada
uma espcie pioneira, comum em reas que sofreram
interveno antrpica recente, principalmente pastagens,
sendo menos comum em matas nativas fechadas (Motta et
al., 2002). considerada a palmeira de maior disperso no
pas, com ocorrncia de povoamentos naturais em quase todo
o territrio, concentrando-se nos estados de Minas Gerais,
Gois, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, sendo amplamente
espalhada pelas reas de Cerrado (Henderson et al., 1995).
Ao contrrio do dend, que exige condies edafoclimticas
especfcas e quantidades elevadas de fertilizantes, a
macaubeira vegeta bem em regies de altitude entre 500 m a
1.000 m, com ndices pluviomtricos inferiores a 1.500 mm
e temperatura na faixa de 15 C a 35 C. Entretanto, pode
ser encontrada em altitudes de at 1.600 m e em locais onde
ocorrem geadas leves, como no sul dos estados de Minas
Gerais e So Paulo. A produo ativa baseia-se em plantas
nativas, no existindo ainda plantio comercial conhecido.
Segundo Brasil (1985), estima-se que num plantio comercial
hipottico, com 100 plantas ha
-1
, pode-se obter uma produo
anual de 1.500 Kg ha
-1
a 2.300 Kg ha
-1
de leo, ou mais,
dependendo das matrizes selecionadas. Entretanto, trabalhos
realizados por Wandeck e Justo (1982) mostram que a espcie
apresenta potencial para produzir mais de 6.000 Kg de leo
ha
-1
, anualmente.
O inaj ocorre nos estados do Acre, Amazonas Maranho,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Par e Rondnia, sendo
uma espcie freqente em terrenos arenosos e espontnea
em reas degradadas abertas e de capoeira (Lorenzi et al.,
1996). Seus frutos podem ser usados na alimentao humana
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e da polpa pode ser extrado leo comestvel. As sementes
tambm podem fornecer leo, cujas caractersticas so muito
semelhantes s do leo de dend, com vantagem para o inaj
por apresentar maior rendimento em leo e menor acidez
(Serruya, 1979).
Entretanto, exceo do dend, predomina a escassez
de informaes botnicas, ecolgicas e agronmicas que
possibilitem a incorporao dessas espcies em sistemas
de produo. De modo geral, as informaes existentes
sobre a germinao de sementes de palmeiras e mtodos
para superao da dormncia so incipientes para permitir a
produo comercial de mudas.
DESENVOLVIMENTO
O Processo de Germinao
A germinao um processo biolgico caracterizado
por uma seqncia ordenada de eventos bioqumicos,
morfolgicos e fsiolgicos que resultam na retomada
do crescimento do embrio da semente, originando uma
plntula.
O processo germinativo infuenciado por fatores
externos e internos (dormncia, inibidores e promotores da
germinao) s sementes, que podem atuar isoladamente
ou em interao com os demais (Nassif et al., 1998). Os
principais fatores ambientais que infuenciam a germinao
das sementes so oxignio, temperatura, luz e gua. A
gua o fator que exerce maior infuncia sobre o processo
germinativo (Carvalho e Nakagawa, 2000), estando envolvida
direta ou indiretamente em todas as etapas do processo.
Sua participao decisiva para a ativao enzimtica,
solubilizao e transporte de reservas e como reagente em
si, principalmente na digesto hidroltica das substncias de
reserva armazenadas na semente. A absoro de gua pelas
sementes contribui para amolecer o tegumento, intensifcar a
atividade respiratria, favorecer as trocas gasosas e induzir
a atividade e sntese de enzimas e hormnios. A entrada de
gua nas sementes promove o aumento do volume do embrio
e dos tecidos de reserva, resultando na ruptura do tegumento
e na protuso da raiz primria (Marcos Filho, 2005).
A temperatura, por sua vez, afeta a germinao total,
a velocidade de germinao, a velocidade de absoro de
gua e as reaes bioqumicas que determinam o processo
germinativo. A germinao ocorre em determinada faixa
de temperatura, varivel conforme a espcie. Desse modo,
existem temperaturas mais apropriadas para a germinao,
assim como temperaturas limitantes (Laboriau, 1983; Baskin
e Baskin, 1998).
As sementes podem tambm requerer luz e nutrientes
para que a germinao possa se completar. Os sinais do
ambiente so traduzidos em sinais internos na semente que,
assim, inicia o processo de germinao. Os sinais externos
(ambientais) percebidos pelas sementes desencadeiam sinais
internos ao nvel molecular, que podem induzir a ativao ou
a inativao de compostos e/ou reaes metablicas diversas
(Castro e Hilhorst, 2004).
Todavia, embora exista signifcativo volume de
informaes relativas ao processo de germinao em si, no
se conhece nenhum estudo completo da germinao para
qualquer espcie vegetal (Marcos Filho, 2005).
Dormncia em Sementes
A dormncia um fenmeno em que as sementes no
germinam mesmo quando expostas a condies ambientais
favorveis, devido ao de fatores internos ou causas
determinadas pela prpria semente (Marcos Filho, 2005).
um mecanismo que distribui a germinao no tempo e no
espao para favorecer e garantir a sobrevivncia das espcies.
No entanto, um mecanismo desvantajoso, do ponto de vista
da implantao de cultivos comerciais, porque induz grande
desuniformidade entre as plntulas e, por conseguinte,
tambm nas mudas propagadas por via sexual (Malavasi,
1988).
A dormncia em sementes pode ser classifcada em
dois grupos: endgena e exgena. A dormncia endgena
ou embrionria causada por algum bloqueio germinao
relacionado ao prprio embrio, que, eventualmente, pode
envolver tecidos extra-embrionrios, e pode ser dividida em:
fsiolgica, morfolgica e morfofsiolgica. A dormncia
exgena ou extra-embrionria causada pelo tegumento,
pelo endocarpo, pelo pericarpo e/ou rgos extra-forais, em
geral com pouca ou nenhuma participao direta do embrio
em sua superao. Em geral, os mecanismos associados
a essa modalidade de dormncia esto relacionados
impermeabilidade, ao efeito mecnico e/ou presena de
substncias inibidoras dos tecidos, podendo ser dividida em
fsica, qumica ou mecnica (Cardoso, 2004).
Diversas espcies de palmeiras possuem dormncia,
principalmente relacionada impermeabilidade penetrao
de gua para o embrio e endosperma (Pinheiro, 1986).
Germinao de sementes de palmeiras
A maioria das espcies de palmeiras no dispe de
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mecanismos naturais de propagao vegetativa, de modo
que sua multiplicao ocorre, principalmente, atravs
de sementes (Kiem, 1958). Entretanto, a germinao de
sementes de palmeiras tem sido apontada como lenta,
irregular e freqentemente baixa (Meerow, 1991), podendo
exibir diferentes graus de dormncia. Para a espcie, o
escalonamento da germinao ao longo do tempo uma
estratgia para fugir de condies climticas adversas e da
herbivoria (Braun, 1968). Entretanto, tais caractersticas
difcultam a propagao convencional das palmeiras.
A dormncia em sementes de palmeiras varia
consideravelmente entre as diferentes espcies. Existem
desde espcies que exibem mecanismos pronunciados de
dormncia, como o caso de sementes do gnero Acrocomia
e Elaeis, at espcies cujas sementes germinam prontamente,
no requerendo quaisquer procedimentos especiais para a
obteno de mudas, como o caso das sementes do coqueiro-
da-bahia (Cocos nucifera L). De modo geral, entretanto, o
tempo mdio requerido para a germinao da maioria das
sementes de palmeiras, sob condies naturais, superior a
um ano.
Em um levantamento realizado por Koebernik (1971),
foi registrado o tempo mdio de germinao de mais de
200 espcies de palmeiras, das quais 54 % germinaram
aps mais de 100 dias e 19 % necessitaram de mais de 200
dias para germinarem. De acordo com esse levantamento,
para a germinao das sementes de tucum e macaba so
necessrios, respectivamente, 1044 e 878 dias.
Caractersticas gerais das sementes de palmeiras
As sementes de palmeiras variam quanto ao tamanho,
formato e colorao. Muitas palmeiras apresentam sementes
menores que 63 mm de dimetro, enquanto que a maior
semente oriunda do forescimento de plantas no mundo
de uma palmeira conhecida como coco-do-mar das Ilhas
Seychelles (Lodoicea maldivica), que pode atingir cerca
de 50 cm de comprimento e peso superior a 20 Kg (Sodr,
2002).
As sementes apresentam-se na forma arredondada ou
alongada. Sua superfcie pode ser lisa ou rugosa. As sementes
so envolvidas pelo endocarpo (Figura 1A), a camada mais
interna dos frutos que, em algumas espcies, pode apresentar-
se como um revestimento duro, lignifcado e impermevel ao
ar e gua, o que impe uma barreira mecnica germinao
da semente (Meerow, 1991).
De modo geral, o embrio das sementes de palmeiras
pequeno, cilndrico e pode ser basal, quando localizado
prximo micrpila ou ao ponto de insero da semente,
apical, quando situado do lado contrrio, ou lateral (Pinheiro,
1986) (Figura 1B).
FIGURA 1. A - Corte transversal e longitudinal de um
fruto de coco (Meerow, 1994). B - Partes
componentes do fruto: EM - embrio, EN-
endosperma, T - tegumento, E - exocarpo
(Charlo et al., 2006/Desenho: Fabola Vitti
Moro).
Maturidade e viabilidade das sementes de palmeiras
Muitos trabalhos ressaltam que a germinao de sementes
de palmeiras pode ser grandemente infuenciada pelo estdio
de maturao dos frutos, os quais devem ser colhidos quando
estiverem completamente maduros, para fns de semeadura,
visto que, de modo geral, sementes frescas, recm-colhidas,
condicionam a obteno de maior percentagem de germinao
A
B
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(Jordahn, 1957; Loomis, 1958; Rauch et al., 1982; Broschat
e Donselman, 1987, 1988; Meerow, 1991; Broschat, 1994;
Maciel de Sousa, 1995; Maciel, 1996; Silva et al., 1999).
Entretanto, em algumas espcies, maiores percentagens
de germinao so obtidas em sementes provenientes de
frutos no completamente maduros, provavelmente em razo
da presena de inibidores encontrados nos tecidos dos frutos
maduros ou do aumento da impermeabilizao do tegumento
das sementes (Broschat e Donselman, 1987; Maciel, 2001).
Desse modo, diferentemente da maioria das espcies de
palmeiras, sementes originadas de frutos verdes do coqueiro-
geriv (Syagrus romanzoffana (Cham.) Glassman) e da
palmeira-imperial-de-cuba (Roystonea regia (H.B.K.) O.
F. Cook) germinam melhor do que aquelas provenientes de
frutos maduros (Broschat e Donselman, 1987).
Alguns critrios podem ser utilizados para indicar o
estdio de maturao dos frutos, como: colorao do epicarpo,
consistncia do mesocarpo, momento no qual os frutos
caem no cho ou deiscncia (Chapin, 1999; Maciel, 2001).
Em geral, recomenda-se que as sementes sejam semeadas
logo aps a colheita, para evitar reduo na viabilidade das
mesmas (Donselman, 1982; Meerow, 1991). De acordo
com Broschat (1994), as sementes de muitas espcies de
palmeiras perdem a viabilidade dentro de 3 a 6 semanas
aps a colheita, enquanto outras podem permanecer viveis
por mais de um ano, se estocadas adequadamente (Meerow,
1991). Entretanto, a viabilidade das sementes pode variar
entre rvores da mesma espcie e de ano para ano, na mesma
rvore.
De acordo com a classifcao apresentada por De Leon
(1958), sementes de espcies de palmeiras originrias de
reas subtropicais, de reas que apresentam estaes secas
e midas ou quentes e frias bem defnidas e sementes que
apresentam o endocarpo espesso permanecem viveis por
maior perodo de tempo. Essas espcies incluem os gneros
Acrocomia, Archontophoenix, Arecastrum, Arikuryroba,
Attalea, Borassus, Brahea, Chamaerops, Coccothrinax,
Colpothrinax, Copernicia, Dictyosperma, Elaeis, Erythea,
Howeia, Hyphaene, Jubaea, Mascarena, Nannorhops,
Opsiandra, Orbignya, Paurotis, Phoenix, Pseudophoenix,
Rhapis, Sabal, Scheelea, Serenoa, Syagrus, Thrinax,
Trachycarpus e Trithrinax. Espcies de palmeiras tropicais
originrias de reas nas quais as alteraes na temperatura e no
regime hdrico no so to acentuadas, assim como de reas
permanentemente alagadas, apresentam sementes de vida
curta, que permanecem viveis por perodos de 2 a 3 semanas.
Representantes dessas espcies podem ser encontrados
nos gneros Actinorhytis, Areca, Balaka, Bentinckia,
Bismarckia, Calyptrocalyx, Calyptronoma, Chambeyronia,
Clinostigma, Cyrtostachys, Didymosperma, Drymophloeus,
Eugeissona, Euterpe, Gronophyllum, Iguanura, Iriartea,
Jessenia, Linospadix (Bacularia), Loxococcus, Mauritia,
Metroxylon, Nenga, Normanbya, Nypa, Oenocarpus,
Oncosperma, Orania, Pinanga, Podococcus, Ptychoraphis,
Raphia, Rhopaloblaste, Roscheria, Salacca, Socratea,
Stevensonia, Veitchia, Verschaffeltia e Wettinia. Essas
so as sementes mais problemticas do ponto de vista da
manuteno da viabilidade ao longo do armazenamento.
Existem, por outro lado, sementes de espcies tropicais
que apresentam comportamento intermedirio entre as duas
classes anteriores, podendo permanecer viveis por 4 a 6
semanas. Os gneros pertencentes a essa classe so: Aiphanes,
Arenga, Astrocaryum, Bactris, Caryota, Chamaedorea,
Chrysalidocarpus, Corypha, Cryosophila, Diplothemium,
Geonoma, Heterospathe, Latania, Licuala, Livistona,
Phytelephas, Pritchardia, Ptychosperma, Reinhardtia,
Rhopalostylis, Roystonea e Synechanthus.
De modo geral, a perda da viabilidade ocorre em razo
dos efeitos da desidratao das sementes sobre a integridade
do embrio. A idade da semente e/ou as condies
predominantes durante seu transporte e armazenamento
tambm podem infuenciar a qualidade das sementes e,
conseqentemente, afetar a viabilidade e germinao.
Tipos de germinao de sementes de palmeiras
A germinao das sementes de palmeiras pode ser
classifcada em dois tipos: germinao remota e germinao
adjacente (Figura 2). Nas sementes que apresentam
germinao remota (Figura 2A-C), o eixo embrionrio
desenvolve-se a uma certa distncia da semente. A primeira
estrutura a emergir chamada de pecolo cotiledonar, que
cresce abaixo da superfcie do solo (Figura 2A). Aps,
emerge a raiz primria e a parte area da plntula (Figura 2B).
O cotildone permanece no interior da semente, funcionando
como um rgo para absoro de nutrientes, denominado
haustrio (Figura 2C). O haustrio transfere nutrientes
do endosperma para a plntula em desenvolvimento. Em
sementes de palmeiras com germinao remota, a raiz
primria persiste por algum tempo e produz razes laterais.
De acordo com Meerow (1991), como exemplo de espcies
que apresentam esse tipo de germinao, podem-se citar as
palmeiras do Mediterrneo, palmeira-de-leque-da-europa
(Chamaerops humilis L.), palmeira-de-leque-da-china
(Livistona chinensis (N. J. Jacquin) R. Brown ex Mart.),
tamareira (Phoenix spp.) e palmeira-de-leque-do-Mxico
(Washingtonia robusta H. Wendl.).
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FIGURA 2. Tipos de germinao em sementes de palmei-
-ras: A-C- Germinao remota. A- Estdio
inicial da germinao, com a emisso do pecolo
cotiledonar e desenvolvimento inicial da raiz
primria. B- Emisso da parte area da plntula
(plmula), a partir do pecolo cotiledonar.
C- Emisso da primeira folha (eflo), raiz
primria em alongamento e haustrio no
interior da semente, absorvendo nutrientes do
endosperma. D-F - Germinao adjacente. D-
Incio da germinao, com emisso do boto
germinativo. E- Emisso da raiz primria e
parte area, a partir do boto germinativo. F-
Emisso das primeiras folhas (eflos), formao
das primeiras razes adventcias e substituio
da raiz primria e presena do haustrio no
interior da semente (Meerow, 1991).
Nas sementes que apresentam germinao
adjacente (Figura 2D-F), somente uma pequena poro
do cotildone emerge da semente, que aparece como uma
massa de clulas indiferenciadas na depresso micropilar da
semente, conhecida como boto germinativo (Figura 2D).
Posteriormente, o boto germinativo torna-se cilndrico, com
a diferenciao dos primrdios caulinares e radiculares, sendo
o primeiro envolto por uma bainha fechada (Figura 2F). Nas
palmeiras que apresentam esse tipo de germinao, a raiz
primria comumente diminuta e rapidamente substituda
por razes formadas a partir da base do eixo embrionrio
(razes adventcias) (Figura 2F). Assim como nas palmeiras
de germinao remota, o haustrio permanece na semente,
transferindo reservas nutritivas do endosperma para a
plntula em desenvolvimento (Figura 2F). Como exemplo de
palmeiras que apresentam esse tipo de germinao, podem
ser citadas a pupunha (Bactris gasipaes Kunth) (Silva et
al., 2006), palmeira-real-australiana (Archontophoenix
alexandrae (F. Mueller) H. Wendl. & Drude) (Charlo et al.,
2006) (Figura 3) e tucum (Gentil e Ferreira, 2005).
FIGURA 3. Fases da germinao de sementes de
Archontophoenix alexandrae. BG = boto
germinativo; RP = raiz primria; PB =
primeira bainha; SB = segunda bainha; TB
= terceira bainha; RA = raiz adventcia; FP
= folha primria.
Fonte: Charlo et al., 2006 (Desenhos: Fabola Vitti Moro).
Mtodos empregados para promover a germinao de
sementes de palmeiras oleaginosas
Vrios tratamentos tm sido empregados para promover
a germinao de sementes de palmeiras, como remoo
dos tecidos do fruto que envolvem as sementes (Rauch,
1994; Ehara et al., 2001), imerso das sementes em gua,
escarifcao das sementes, utilizao de reguladores de
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crescimento, exposio das sementes luz ou radiao,
estratifcao fria ou quente ou, simplesmente, lavagem das
sementes em gua.
A remoo completa de partes do fruto que envolvem a
semente prtica recomendada para promover a germinao
de sementes nas espcies dos gneros Astrocaryum (Ferreira
e Gentil, 2006) e Acrocomia (Yocum, 1964). Em geral, o
endocarpo duro removido com o auxlio de martelo e de
uma superfcie de concreto, de modo que, com uma pancada,
esse endocarpo seja trincado ou completamente removido
para a obteno da semente. Sementes com endocarpo mais
frgil podem ser facilmente removidas pelas mos (Yocum,
1964). Ferreira e Gentil (2006) observaram que a simples
remoo do endocarpo, seguida da embebio em gua de
sementes de tucum, por 9 dias, favoreceu a germinao das
sementes.
Muitos estudos tm sido conduzidos para demonstrar
a relao entre temperatura e germinao. Sabe-se que, de
todos os fatores, a temperatura o que causa maior efeito
na germinao de sementes viveis. No surpreendente,
portanto, o fato de que sementes de palmeiras de regies
tropicais ou de reas desrticas germinem melhor em
temperaturas entre 34 C e 37 C (Ellison e Ellison, 2001).
Broschat e Donselman (1988) observaram que as sementes
de dend requerem temperaturas elevadas no substrato para
reiniciarem a atividade metablica.
Ao utilizarem a temperatura como fator para superao
da dormncia, Spera et al. (2001) observaram que sementes
da palmeira buriti (Mauritia fexuosa L.), armazenadas em
sacos plsticos por um perodo de quatro meses e meio, sob
temperatura de 20 C, apresentaram percentual de germinao
superior a 90 %. Loomis (1958) relatou que a imerso de
sementes de espcies dos gneros Acrocomia e Astrocaryum
em banho-maria (65 C a 71 C), por 2 a 3 semanas, tambm
foi benfca germinao. Outros autores (Ferwerda, 1956;
Odetola, 1974; Hartley, 1977; Rees, 1962; 1965; Addae-
Kagyah et al., 1998) concordam que a hidratao e alta
temperatura so essenciais para favorecer a germinao de
sementes de palmeiras.
O mtodo de escarifcao tambm freqentemente
recomendado para facilitar a hidratao de sementes de
palmeiras (Robinson, 2007). Pesquisas tm demonstrado que
a escarifcao aumenta a taxa de germinao de sementes
envolvidas por endocarpo rgido (Nagao et al., 1980;
Doughty et al., 1986; Carpenter et al., 1994; Pivetta et al.,
2005; Yang et al., 2007).
A seguir, sero relacionados os principais mtodos
disponveis na literatura recomendados para favorecer a
germinao de sementes de espcies de palmeiras com
potencial para produo de leo (Tabela 1).
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (macaba)
Sementes de espcies do gnero Acrocomia so
consideradas as de mais difcil germinao, existindo poucos
estudos relacionados ao assunto (Pinheiro, 1986).
No caso de sementes de macaba, a escassez de
informaes ainda maior, o que faz com que a produo de
mudas da espcie seja um grande desafo.
Loomis (1958) relatou que a imerso de sementes de
espcies dos gneros Acrocomia e Astrocaryum em banho-
maria (65 C a 71 C), por 2 a 3 semanas, foi benfca
germinao. Entretanto, a imerso de sementes de macaba
em gua, por 7 dias, seguida da estratifcao quente, a 39
C, por 80 dias, no foi um mtodo efciente para superao
da dormncia (Rees, 1963).
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret (tucum-
verdadeiro)
Pivetta et al. (2006) obtiveram mais de 50 % de
germinao de sementes de A. aculeatissimum aps remoo
do epicarpo e mesocarpo dos frutos e semeadura das sementes
com o endocarpo aderido, em areia, a 30 C, 35 C ou 25-35
C.
Astrocaryum aculeatum Meyer (tucum)
Conforme mencionado anteriormente, para acelerar a
germinao de sementes de tucum, recomenda-se a remoo
completa de partes do fruto que envolvem a semente. Para
facilitar esse processo, Ferreira e Gentil (2006) submeteram
frutos de tucum imerso em gua, por trs dias, com troca
diria da gua, a fm de remover os resduos de polpa aderidos
ao endocarpo. Posteriormente, as sementes, aderidas ao
endocarpo, foram postas para secar em temperatura mdia de
28 C e umidade relativa do ar mdia de 65 %. A remoo do
endocarpo foi realizada com o auxlio de um martelo, uma
tira de borracha e um cepo de madeira. Nesse processo, as
sementes, envolvidas pelo endocarpo, foram cobertas com a
tira de borracha, posicionadas sobre o cepo e marteladas com
uma nica pancada, a fm de trincar ou partir o endocarpo
para a obteno das sementes. Como tratamento destinado a
acelerar a germinao, os autores recomendam a imerso das
sementes em gua, por 9 dias, com substituio diria da gua,
quando as sementes atingem o teor de gua de 30 %. Atravs
desse procedimento, os autores conseguiram obter 70 % de
germinao. Alm disso, Elias et al. (2006) constataram que
a emergncia das plntulas de tucum infuenciada pela
posio de semeadura, sendo que o aumento da profundidade
do poro germinativo no substrato proporcionou aumento da
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emergncia e diminuio da percentagem de sementes que
permaneceram dormentes. Sementes semeadas formando
um ngulo de 90 em relao a um eixo vertical imaginrio,
com o poro germinativo voltado para o lado, apresentaram
desempenho superior quanto emergncia de plntulas.
TABELA 1. Principais mtodos utilizados para acelerar a germinao de sementes de palmeiras oleaginosas e perodo
de viabilidade das sementes.
Espcie
Nomes
Comuns
Mtodos utilizados para acelerar a
germinao
Perodo de
viabilidade
Referncias
Acrocomia spp. macaba
imerso das sementes em banho-
maria (65 C a 70 C), por 2 a 3
semanas
longo Loomis (1958)
Astrocaryum
aculeatissimum
(Schott) Burret
ariri,
tucum-
verdadeiro
remoo do epicarpo e mesocarpo
e semeadura em areia a 30 C, 35
C ou 25-35 C
intermedirio Pivetta et al. (2006)
Astrocaryum
aculeatum
Meyer
tucum
remoo do endocarpo, seguida da
embebio das sementes em gua,
por 9 dias
intermedirio Ferreira e Gentil (2006)
Astrocaryum
spp.
tucum,
tucum,
murumuru
imerso das sementes em banho-
maria (65 C a 70 C), por 2 a 3
semanas
intermedirio Loomis (1958)
Attalea maripa
(Aubl.) Mart.
inaj escarificao das sementes longo Martins et al. (1996)
Elaeis
guineensis N. J.
Jacquin
dend
remoo do pericarpo, pr-
hidratao das sementes e
condicionamento 38-42 C,
durante 30 a 80 dias
longo
Ferwerda, 1956; Odetola,
1974; Hartley, 1977;
Rees, 1962; 1965; Addae-
Kagyah et al., 1998
Orbignya
phalerata Mart.
babau
- remoo do endocarpo e imerso
das sementes em gua, por 10 dias
- escarificao mecnica, seguida
da imerso das sementes em gua,
por 7 dias
longo
Gehlsen (1937); Frazo e
Pinheiro (1981; 1982);
Pinheiro (1986)
Conforme classifcao de De Leon (1958): curto (2 a 3 meses); intermedirio (4 a 6 meses); longo (superior a 6 meses)
Attalea maripa (Aubl.) Mart. (inaj)
As sementes de inaj apresentam variao quanto forma
e tamanho, medindo, em mdia, 3,84 cm de comprimento
e 1,77 cm de dimetro. O tegumento das sementes ,
externamente, aderido ao endocarpo e, internamente, ao
endosperma e apresenta, na extremidade basal, uma estrutura
denominada oprculo, que protege a micrpila (Arajo et al.,
2000).
A forte aderncia entre tegumento e endocarpo, aliada
dureza e espessura deste ltimo, difculta a separao da
semente. Isso foi constatado por Martins et al. (1996), ao
tentarem liberar as sementes de inaj do interior do endocarpo
para avaliar o comportamento germinativo das sementes
aps a aplicao de diferentes tratamentos pr-germinativos.
Os autores optaram por realizar os tratamentos com os
frutos inteiros e despolpados e verifcaram que a remoo do
epicarpo, mesocarpo e oprculo favoreceram a germinao
das sementes. Nos frutos que no foram despolpados, a
vernalizao, KNO
3
(0,2%) e a escarifcao cida (H
2
SO
4
95%, por 6 minutos) afetaram positivamente a germinao,
relativamente aos frutos no tratados. No caso dos frutos
despolpados, os tratamentos de imerso das sementes em
gua, a 80 C, por 2 e 4 minutos e em soluo de H
2
SO
4
95 %, por 12 minutos, resultaram nas maiores percentagens
de germinao, que, ainda assim, no alcanaram 30 %.
Os autores concluram que tratamentos que favoream a
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absoro de gua favorecem a germinao das sementes
de inaj, desde que o mtodo empregado no danifque o
embrio.
Elaeis guineensis N. J. Jacquin (dend)
De acordo com Ellis et al. (1985), dentre os tratamentos
recomendados para promover a germinao de sementes
de dend, os tratamentos trmicos tm se mostrado
indispensveis. Em geral, estes tratamentos so empregados
em sementes pr-hidratadas at teores de gua pr-
estabelecidos, de acordo com a variedade considerada:
Variedades do grupo dura: teores de gua das sementes
entre 17 % e 18 % (base mida)
Variedades do grupo tenera: teores de gua entre 21 %
e 23 %
Variedades do grupo pisifera: teores de gua entre 27 %
e 30 %
Aps a hidratao das sementes at os teores de gua
desejados, as mesmas devem ser mantidas a temperaturas de
38 C a 42 C, por perodos variveis de tempo (30 dias a
80 dias) (Odetola, 1974; Hartley, 1977; Rees, 1962; 1965;
Ferwerda, 1956).
Para Hussey (1958; 1959), as estruturas que recobrem
as sementes de dend (pericarpo, endocarpo, endosperma
e o prprio tegumento) so as principais responsveis pela
lentido na germinao e, portanto, devem ser total ou
parcialmente removidas em qualquer tratamento destinado a
acelerar a germinao das sementes.
Dessa forma, em todos os casos, tanto a pr-hidratao
das sementes quanto os tratamentos trmicos devem ser
aplicados aps a remoo do pericarpo. Posteriormente, as
sementes devem ser mantidas sob temperatura constante
elevada, em torno de 39 C (Arasu, 1970; Ferwerda, 1956;
Hartley, 1977; Hussey, 1958; 1959), ou, preferencialmente,
sob temperaturas alternadas (Ferwerda, 1956; Hussey,
1958; 1959; Milsum, 1927). Ellis et al. (1985) recomendam
temperaturas alternadas de 25 C / 35 C (8-12h/12-16h).
Addae-Kagyah et al. (1998) conseguiram superar a
dormncia de sementes de dend com pr-tratamento de
imerso em gua e manuteno de temperatura de 39,5 C,
durante 50 dias.
Orbignya phalerata Mart. (babau)
Sementes pertencentes ao gnero Orbignya podem
apresentar elevado grau de dormncia, levando at 6 meses
para germinar (Koebernik, 1971). Gehlsen (1937) sugere,
como mtodo para promover a germinao, a remoo de
parte do endocarpo que envolve as sementes de babau e sua
posterior imerso em gua, durante 10 dias.
Sabe-se que existe uma barreira mecnica germinao
das sementes de babau, em funo da existncia de tecidos
localizados sobre o tegumento, que difcultam a expanso
do eixo embrionrio. Desse modo, a escarifcao das
sementes fundamental para promover a germinao e deve-
se, posteriormente, proceder-se imerso das sementes em
gua, por 7 dias (Frazo e Pinheiro, 1981; 1982; Pinheiro,
1986).
CONCLUSES
Atualmente, as matrias-primas vegetais para produo
de biodiesel, no Brasil, so originrias de fontes tradicionais,
como soja, mamona, girassol, algodo e amendoim. Destas,
apenas a soja responde por mais de 75 % da oferta de leo
vegetal destinado a abastecer o PNPB. Todavia, essas
oleaginosas apresentam rendimento de leo abaixo de 1.000
litros por hectare, enquanto algumas espcies de palmeiras
podem, potencialmente, gerar rendimentos, pelo menos,
trs vezes superiores, alm de serem aproveitadas para a co-
gerao de energia.
A transformao desse potencial em realidade, entretanto,
requer investimentos em Cincia e Tecnologia que permitam
a insero de espcies potencialmente produtivas em
sistemas racionais de cultivo e/ou explorao. Dentro desse
contexto, tecnologias que possibilitem a produo de mudas
em larga escala representa um dos principais desafos, tanto
do ponto de vista da implantao de estudos futuros como
do estmulo incorporao dessas espcies em sistemas de
produo. Entretanto, como foi possvel verifcar, ao longo
desta breve reviso, as palmeiras so notrias pela lentido e
irregularidade de germinao de suas sementes, infuenciada
pela presena de diversos mecanismos de dormncia, o que
difculta sua propagao convencional e o estabelecimento
de viveiros comerciais.
A diversidade de espcies de palmeiras encontradas no
pas, aliada ao potencial de muitas delas para produo de
agroenergia, evidencia a necessidade do desenvolvimento
e/ou aprimoramento de tcnicas apropriadas que facilitem
sua propagao em larga escala, como forma de viabilizar
a consolidao do PNPB em bases sustentveis, respeitando
as peculiaridades regionais do pas. Nesse contexto, estudos
destinados a esclarecer os principais mecanismos de
dormncia presentes em sementes de espcies de palmeiras
de interesse, assim como mtodos que possibilitem sua
superao, so de grande importncia.
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