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METABOLISMO CELULAR

NDICE
1.- Introduccin al metabolismo.
1.1.- Rutas metablicas.
1.2.- Procesos metablicos.
1.3.- Tipos metablicos de seres vivos.
1.4.- Procesos de Oxido-Reduccin.
1.5.- Intercambios de energa.
2.- Anabolismo.
2.1.- La fotosntesis.
2.1.1.- Ecuacin de la fotosntesis.
2.1.2.- Fases de la fotosntesis.
2.2.- Fase luminosa.
2.2.1.- Captacin de la luz. Los fotosistemas.
2.2.2.- Reduccin del NADP
+
, fotlisis del H
2
O y transporte no cclico de electrones.
2.2.3.- Fotofosforilacin y transporte cclico de electrones.
2.3.- Fase oscura.
2.3.1.- Ciclo de Calvin.
2.3.2. Fotorrespiracin y ciclo de Hatch-Slack.
2.3.3.- Reduccin de nitratos y sulfatos.
2.4.- Factores que influyen en la fotosntesis.
2.5.- Fotosntesis anoxignica.
2.6.- Quimiosntesis.
2.7.- Otros procesos anablicos.
3.- Catabolismo.
3.1.- Catabolismo de los Glcidos.
3.1.1.- Gluclisis.
3.1.2.- Ciclo de Krebs.
3.1.3.- Cadena respiratoria. Fosforilacin Oxidativa.
3.2.- Fermentaciones.
3.2.1.- Fermentacin Lctica.
3.2.2.- Fermentacin Alcohlica.
3.3.- Catabolismo de los Lpidos.
3.3.1.- Catabolismo de la Glicerina.
3.3.2.- Catabolismo de los c. Grasos: La -Oxidacin.
3.4.- Catabolismo de las Protenas.



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1.- INTRODUCCIN AL METABOLISMO.
El metabolismo celular es el conjunto de reacciones qumicas, catalizadas por enzimas especficos, que se
producen en el interior de las clulas de un organismo, mediante las cuales, los nutrientes que llegan a ellas desde
el exterior se transforman; y sus objetivos son:
Obtener energa qumica utilizable por la clula, por degradacin de los nutrientes que se toman directamente del
exterior o por degradacin de otros compuestos que se han fabricado con esos nutrientes, y que se almacena en
forma de ATP como reserva.
Fabricar sus propios compuestos a partir de los nutrientes, que sern utilizados para crear sus estructuras o para
almacenarlos como reserva.

1.1.- RUTAS METABLICAS.
En las clulas se producen una gran cantidad de reacciones metablicas, asociadas ordenadamente formando las
denominadas rutas metablicas, en las que el producto final de una reaccin es el sustrato inicial de la siguiente.
Dichos compuestos intermedios se denominan metabolitos.
Cada reaccin de una ruta metablica esta catalizada por un enzima especfico. Para aumentar la eficacia de las
rutas, las enzimas que participan se asocian y forman complejos multienzimticos o se sitan en un mismo
compartimento celular.
Tipos de rutas metablicas. Las rutas metablicas pueden ser:
Lineales: Cuando el sustrato de la primera reaccin (sustrato inicial) es diferente al producto final (producto) de la
ltima reaccin.
Cclicas: Cuando el producto de la ltima reaccin es el sustrato de la reaccin inicial. Entonces el sustrato inicial es
un compuesto que se incorpora (en la primera reaccin) a la ruta, y el producto final algn compuesto que sale de
la ruta.

1.2.- PROCESOS METABLICOS.
Dentro del metabolismo se diferencian dos tipos de procesos: catabolismo y anabolismo
El catabolismo (o fase destructiva): Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales las molculas
orgnicas ms o menos complejas (glcidos, lpidos etc.), que proceden del medio externo o de reservas internas,
se degradan total o parcialmente a otras ms sencillas (CO
2
, H
2
O, c. lctico, amoniaco, etc.), liberndose energa
en mayor o menor cantidad que se almacena en forma de ATP, que ser utilizada por la clula para sus actividades
vitales (transporte activo, contraccin muscular, sntesis de molculas, etc.).
Las reacciones catablicas se caracterizan por lo siguiente:
Son descomposiciones: Transforman compuestos complejos en otros ms sencillos.
Son oxidaciones: Formas ms o menos reducidas se oxidan con liberacin de electrones que a su vez reducen
formas oxidadas de los coenzimas.
Son procesos exotrmicos: Liberan energa que se almacena en forma de ATP.

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Son procesos convergentes: Se obtienen pocos productos (CO
2
, pirvico, etanol, etc.).
El anabolismo (o fase constructiva): Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de
compuestos sencillos (inorgnicos u orgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Mediante estas reacciones
se crean nuevos enlaces por lo que se requiere un aporte de energa que provendr del ATP.
Las molculas sintetizadas se utilizaran por las clulas para formar sus componentes celulares y as poder crecer y
renovarse o sern almacenadas como reserva para su posterior utilizacin como fuente de energa.
Las reacciones anablicas se caracterizan por lo siguiente:
Son sntesis: Transforman compuestos sencillos en otros ms complejos.
Son reducciones: Formas ms oxidados se reducen mediante los electrones de los coenzimas reducidos (NADH,
FADH
2
etc.) que al cederlos se oxidan.
Son procesos endotrmicos: Requieren un aporte de energa de la hidrlisis del ATP.
Son procesos divergentes: Conducen a una gran variedad de productos.

1.3.- TIPOS METABLICOS DE SERES VIVOS.
Segn la fuente de carbono, de hidrgeno y de energa que usan para obtener sus biomolculas, se clasifican en:
Por la fuente de carbono:
Auttrofos: usan el CO
2
(inorgnico).
Hetertrofos: usan compuestos orgnicos.
Por la fuente de energa:
Fotosintticos: usan la luz solar.
Quimiosintticos: usan la que se libera en oxidaciones (exotrmicas).
Por la fuente de hidrgeno:
Littrofos: usan compuestos inorgnicos, como H
2
O, H
2
S, etc.
Organtrofos: usan molculas orgnicas.
Segn las consideraciones anteriores, en la prctica resultan los 4 tipos metablicos de seres vivos siguientes:
Fotolittrofos (o fotoautotrofos, o simplemente fotosintticos): Usan compuestos inorgnicos como fuente de
carbono y de hidrgeno, y la luz solar como fuente de energa. A este grupo pertenecen: las plantas, las algas, las
bacterias fotosintticas del azufre, y las cianofceas.
Quimiolittrofos (o quimioauttrofos, o simplemente quimiosintticos): Usan compuestos inorgnicos como
fuente de carbono y de hidrgeno, y como fuente de energa la de reacciones redox inorgnicas naturales. A este
grupo pertenecen las llamadas bacterias quimiosintticas como las nitrificantes, las ferrobacterias, etc.
Fotoorgantrofos (o fotohetertrofos): Usan compuestos orgnicos como fuente de carbono y de hidrgeno, y la
luz solar como fuente de energa. A este grupo pertenecen las bacterias prpuras no sulfuradas.

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Quimioorgantrofos (o quimiohetertrofos, o simplemente hetertrofos): Usan compuestos orgnicos como
fuente de carbono y de hidrgeno, y como fuente de energa la de reacciones redox de los compuestos orgnicos.
A este grupo pertenecen los animales, los hongos, los protozoos y la mayora de las bacterias.
Por otro lado, segn el aceptor ltimo de los hidrgenos que se liberan en las oxidaciones que ocurren en ellos en
las que se desprende energa, pueden ser:
Aerobios: si es el oxgeno
Anaerobios: en cualquier otro caso.

1.4.- PROCESOS DE OXIDO-REDUCCION.
Las reacciones metablicas de los seres vivos son reacciones de oxidacin y reduccin, tambin llamadas
reacciones de oxido-reduccin, o reacciones redox; consistiendo la oxidacin en una prdida de electrones y la
reduccin en su ganancia. De modo que para un compuesto se oxide es necesario que otro se reduzca, es decir la
oxidacin de un compuesto siempre va acoplada a la reduccin de otro.
oxidacin Fe
2+
Fe
3+
+ e
-

reduccin Cl + e
-
Cl
-

Frecuentemente la prdida o ganancia de electrones va acompaada de la prdida o ganancia de hidrogeniones
(H
+
), de forma que el efecto neto es la prdida o ganancia de hidrgenos puesto que:
2H
+
+ 2e
-
H
2

Por consiguiente, con bastante frecuencia, las oxidaciones, tambin denominadas combustiones, en las que se
desprende energa (catabolismo), son deshidrogenaciones, mientras que las reducciones, en las que se requiere
un aporte energtico (anabolismo), son hidrogenaciones.
Los electrones son transportados desde las reacciones catablicas de oxidacin en las que se liberan, hasta las
reacciones anablicas de reduccin en las que se consumen. Este transporte lo realizan principalmente 3
coenzimas: NAD
+
, NADP y FAD. que actan nicamente como intermediarios, captando y cediendo electrones
alternativamente, y regenerndose al final de cada ciclo.

1.5.- INTERCAMBIOS DE ENERGIA.
En el metabolismo hay procesos en los que se libera energa (exotrmicos) como los catablicos y otros en los que
se consume (endotrmicos) como los anablicos. Estos procesos no tienen porqu ocurrir al mismo tiempo ni en
el mismo lugar de la clula. Por lo que existe un mecanismo capaz de almacenar y transportar la energa desde los
procesos en los que se libera hasta los procesos en los que se consume. Este mecanismo se basa en la creacin y
destruccin de enlaces qumicos de alta energa.
El adenosn trifosfato, ATP, es la molcula ms importante, -(aunque no la nica)-, en el almacenamiento y
transporte de energa de unos procesos metablicos a otros. El ATP almacena la energa en los dos enlaces ster
fosfricos que unen entre s a las molculas de fosfrico.

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Utilizacin de la energa almacenada en el ATP: El ATP se puede hidrolizar espontneamente y liberar energa,
esto permite que se pueda acoplar a procesos desfavorables energticamente, es decir que no son posibles sin un
aporte de energa, como ocurre en los procesos anablicos o en otros trabajos celulares.
Al hidrolizarse el ATP se rompe el ltimo enlace ster fosfrico, formndose ADP y liberndose una molcula de
fosfrico (desfosforilacin) y energa.
ATP + H
2
O ADP + Pi + Energa (7,3 kcal/mol)
El ADP tambin puede hidrolizarse rompindose el otro enlace ster fosfrico y liberarse energa, aunque el
enlace que ms se utiliza para almacenar y transportar energa es el que une los fosfatos 2 y 3.
ADP + H
2
O AMP + Pi + Energa (7,3 kcal /mol)
Por consiguiente la hidrlisis del ATP se produce acoplada a procesos que requieren energa como los anablicos.
A + B A-B
ATP ADP + Pi
En otros casos el ATP transfiere directamente un grupo fosfato a otra molcula, que se fosforila, adquieriendo
parte de la energa del ATP.
Glucosa + ATP Glucosa-P + ADP
Formacin del ATP: El ATP se forma por fosforilacin del ADP, en un proceso endotrmico, que requiere un
aporte energtico, como el que proporcionan los procesos catablicos que ocurren dentro de las clulas.
A-B A + B
ADP + Pi ATP
En las clulas existen dos mecanismos distintos para sintetizar ATP:
Fosforilacin a nivel de sustrato: Es una reaccin acoplada entre una molcula fosforilada que contiene un grupo
fosfato y el ADP. En este caso se hidroliza el grupo fosfato de esta molcula fosforilada y la energa liberada se
utiliza para transferir dicho grupo fosfato al ADP y formar ATP.
A-P A
ADP ATP
Fosforilacin mediante el transporte de electrones: En este caso la fosforilacin del ADP se lleva a cabo en los
complejos ATP-sintetasas y se produce gracias a la energa que se desprende al transportar electrones a travs de
una cadena transportadora de los mismos, desde una molcula que se oxida y los cede hasta un aceptor final.
Estas cadenas transportadoras de electrones se sitan en la membrana interna de las mitocondrias y en la
membrana tilacoidal de los cloroplastos, por lo tanto habr dos procesos de este tipo: la fosforilacin oxidativa
que tiene lugar en las mitocondrias y fotofosforilacin que se produce en los cloroplastos durante la fase
luminosa.

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2.- ANABOLISMO.
Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgnicos o
inorgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Los procesos anablicos son endergnicos y reductores.
A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en todos los seres, diferencindose dos tipos de
anabolismo: auttrofo y hetertrofo.
Anabolismo auttrofo: Lo realizan nicamente los seres auttrofos (vegetales, algas y algunas bacterias).
Consiste en sintetizar a partir de molculas inorgnicas (CO
2
, H
2
O, sales) molculas orgnicas sencillas
(monosacridos, aminocidos etc.).
Segn cul sea la fuente de energa que se utilice se diferencian dos tipos de procesos en el anabolismo
auttrofo:
Fotosntesis: Se utiliza como fuente de energa para transformar las molculas inorgnicas en orgnicas la energa
solar. La realizan las plantas, algas y alguna bacteria.
Quimiosntesis: Se utiliza como fuente de energa, la energa qumica que se desprende en reacciones de oxidacin
de compuestos inorgnicos que tienen lugar en el medio. La realizan algunas bacterias.
Anabolismo hetertrofo: Es el proceso mediante el cual a partir de molculas orgnicas sencillas (ms
oxidadas) se sintetizan molculas orgnicas ms complejas (muy reducidas). La energa necesaria se obtiene de
la hidrlisis del ATP que se obtuvo en el catabolismo. Este proceso es similar en todas las clulas, la diferencia
est en cmo obtienen las clulas las molculas orgnicas sencillas: las clulas auttrofas las sintetizan ellas a
partir de molculas inorgnicas que toman del medio, mientras que las hetertrofas las obtienen ya
sintetizadas mediante la digestin de los compuestos que ingieren como alimento.
Muchas de las rutas del anabolismo hetertrofo tienen lugar en el hialoplasma.

2.1.- LA FOTOSNTESIS.
La fotosntesis es un proceso anablico, en el que utilizando la energa luminosa, se sintetiza materia orgnica
(glucosa y otras molculas orgnicas) por reduccin de materia inorgnica (CO
2
, NO
3
-
, SO
4
=
), por consiguiente
podemos decir que en la fotosntesis se transforma la energa luminosa en energa qumica que se almacena
en los compuestos orgnicos.
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos de las clulas eucariotas
(algas y plantas superiores), en los tilacoides de las cianobacterias y en la
membrana celular y el citoplasma de las bacterias fotosintticas.
La fotosntesis es probablemente el proceso bioqumico ms importante
de la Biosfera, ya que la energa solar captada por los organismos
fotosintticos no slo constituye su propia fuente de energa, sino que es
adems la fuente de energa de casi todos los organismos hetertrofos a
los que les llega a travs de las distintas cadenas alimentarias. Slo
algunas bacterias quimiosintticas podran seguir viviendo sin ella.

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Adems:
La fotosntesis fue la responsable del cambio producido en la atmsfera terrestre primitiva, que en principio era
anaerobia y reductora y se hizo aerobia y oxidante
Mediante la fotosntesis se realiza la sntesis de materia orgnica (unos cien mil millones de toneladas de carbono
son fijadas anualmente desde el CO
2
a los compuestos orgnicos).
A la fotosntesis se debe tambin la energa almacenada en los combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas
natural.
La respiracin aerbica es posible gracias a la liberacin de oxgeno a la atmsfera como subproducto de la
fotosntesis.
La fotosntesis es responsable de la retirada del CO
2
atmosfrico, principal gas causante del efecto invernadero.

2.1.1.- Ecuacin de la fotosntesis.
La fotosntesis puede considerarse como un proceso de oxido-reduccin, en el que un compuesto se oxida y
cede electrones (generalmente el H
2
O) y otro compuesto los acepta y se reduce (normalmente el CO
2
).
Adems, es un proceso anablico que no se produce de forma espontnea sino que requiere el aporte de
energa externa, en este caso, la energa de la luz.
Energa de la luz
H
2
O + CO
2
O
2
+ CH
2
O
dador
reducido

aceptor
oxidado

dador
oxidado

aceptor
reducido
La oxidacin del agua produce la rotura de la molcula (fotlisis del agua) y, como consecuencia, se desprende
oxgeno molecular O
2
. A esta fotosntesis por ello se la denomina oxignica.
Se ha comprobado experimentalmente que el oxgeno desprendido procede del agua, suministrando a la
planta agua marcada con un istopo del oxgeno (H
2
18
O) se observa que el vegetal libera
18
O. Como la
molcula de agua slo contiene un tomo de oxgeno y en la fotosntesis se desprende oxgeno molecular (O
2
),
la reaccin global, que hemos formulado anteriormente, debera escribirse:
Luz
2H
2
O + CO
2
CH
2
O + O
2
+ H
2
O
Para la obtencin de una molcula de glucosa, que se suele considerar el producto final de la fotosntesis, la
ecuacin general debe modificarse del siguiente modo:
Luz
12H
2
O + 6CO
2
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
glucosa
Aunque la molcula ms utilizada como dadora de hidrgenos (reductora) es el agua, algunos organismos
como algunas bacterias fotosintticas emplean como dadores de hidrgenos otras molculas como el cido
sulfhdrico o el cido lctico. En este caso no se libera oxgeno, por ello a esta fotosntesis se la denomina
anoxignica.
El CO
2
es el compuesto que ms se utiliza como aceptor de hidrgenos en la fotosntesis, sin embargo, la
mayor parte de las plantas superiores pueden utilizar tambin otros aceptores como el nitrato y el sulfato.

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2.1.2.- Fases de la fotosntesis.
Como hemos visto, en la fotosntesis hay oxidacin del H
2
O y reduccin del CO
2
pero este proceso de
oxidorreduccin no se hace ni espontnea ni directamente, sino travs de un conjunto de reacciones
complejas que suceden en dos etapas: fase luminosa y fase oscura
Fase luminosa: Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se
localizan, los pigmentos fotosintticos, la cadena fotosinttica transportadora de electrones y la ATPasa
cloroplstica.
Durante esta fase los pigmentos fotosintticos captan la energa de la luz y la transforman en energa qumica:
en forma de poder reductor (NADPH) y energa libre (ATP). En esta fase se libera oxgeno a la atmsfera
procedente de la rotura de molculas de agua (fotlisis del agua).
En la fase luminosa ocurren los procesos siguientes:
Captacin de la luz por los fotosistemas.
Transporte de electrones desde el H
2
O hasta el NADP
+
.
Fotofosforilacin.
Fase oscura: Se produce en el estroma del cloroplasto y no
depende directamente de la luz. Consiste en la reduccin de
molculas inorgnicas normalmente CO
2
para obtener glucosa
y otras molculas orgnicas, utilizando la energa producida en
la fase luminosa (NADPH y ATP).

2.2.- FASE LUMINOSA.

2.2.1.- Captacin de la luz. Los fotosistemas.
Pigmentos fotosintticos: Son molculas capaces de absorber la energa de los fotones de la luz de diferentes
longitudes de onda. Los organismos fotosintticos utilizan varios tipos de pigmentos entre los que destacan las
clorofilas y los carotenoides.
Clorofilas: Son molculas complejas de carcter anfiptico formadas
por un complejo metal-porfirina unido a un alcohol de cadena larga, el
fitol. El metal del complejo es un tomo de magnesio, y la porfirina es
un tetrapirrol, cuyos anillos se unen entre s por puentes metino (-
CH=).

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En los vegetales superiores hay dos tipos de clorofilas: la "clorofila A" que es el
pigmento directamente implicado en la transformacin de la energa luminosa en
energa qumica; y la "clorofila B", que acta como pigmento auxiliar
(1)
.
Carotenoides: Son pigmentos liposolubles que pertenecen al grupo de los terpenos
o isoprenoides, estn formadas por la unin de varias unidades de isopreno.
Tienen colores rojos, anaranjados y amarillos.
Fotosistemas: Son unas unidades localizadas en la membrana de los tilacoides,
que estn formadas por la agrupacin de pigmentos fotosintticos y algunas
protenas, son los encargados de la captacin de la energa de la luz y su
transformacin en energa qumica. Los fotosistemas estn constituidos por dos estructuras:
El complejo antena: Est formado por un conjunto de entre 200 y 400 molculas de pigmentos (carotenoides,
clorofilas) que absorben la energa de la luz a diferentes longitudes de onda y la transmiten hacia la "clorofila A" del
centro de reaccin, denominada clorofila diana.
El centro de reaccin: Est formado por un par de molculas de "clorofila A", llamada clorofila diana, un aceptor de
electrones y un dador de electrones. La clorofila del centro de reaccin recibe la energa de la luz absorbida por los
pigmentos del complejo antena y es la nica molcula del fotosistema capaz de oxidarse y ceder un electrn.
En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas:
El fotosistema I (PS I, P
700
): Su centro de reaccin presenta un mximo de absorcin en 700nm., es decir, puede
captar fotones de longitudes de onda iguales o inferiores a 700nm.
El fotosistema II (PS II, P
680
): Su mximo de absorcin est en 680nm.
Funcionamiento del fotosistema: Cuando un fotn incide sobre un pigmento del fotosistema hace pasar a uno
de sus electrones a un nivel energtico superior. Se dice que la molcula est excitada. El pigmento puede
volver a su estado normal por dos mecanismos:
Transfiriendo la energa a otra molcula vecina por resonancia.
Oxidndose y cediendo un electrn a otra molcula.
Dentro del fotosistema la energa de excitacin se transmite por resonancia desde el pigmento que absorbe la
luz a menor longitud de onda (mayor energa) hasta el que la absorbe a mayor longitud (menor energa). Como
el pigmento que absorbe a mayor longitud de onda es la "clorofila A" del centro de reaccin, esta es la
molcula que siempre recibe la energa de cualquier fotn captada por cualquiera de los pigmentos del
fotosistema.

(1)
La "clorofila B" se diferencia de la "clorofila A" solamente por estar sustituido el grupo metilo (-CH3) del carbono 3 en el segundo anillo pirrlico, por
un grupo aldehdo (-CHO). Esta diferencia es suficiente para causar un cambio notable en la coloracin como tambin en el espectro de absorcin de
esta molcula.
En el espectro de absorcin se manifiestan las partes de la radiacin visible absorbidas por las clorofilas y cul es la relacin de este proceso con las
estructuras descritas. En los espectros de absorcin de las clorofilas A y B los dos mximos de absorcin indican que la radiacin roja y azul es
fuertemente absorbida, mientras que la verde o la roja oscura son poco absorbidas.
La "clorofila A" es verde azulada, la "clorofila B" es de color verde amarillento. Esta diferencia se manifiesta en el espectro de absorcin, en la B, ambos
mximos de absorcin presentan una tendencia o son desplazados hacia la parte verde, es decir, el mximo en la parte roja es desplazado hacia ondas
ms cortas y el mximo en la parte azul hacia ondas ms largas. Tambin es notoria la diferencia en los mximos de absorcin los cuales varan entre las
diferentes clorofilas.

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La "clorofila A" al recibir la energa se excita y vuelve a su estado inicial cediendo un electrn a un aceptor de la
cadena fotosinttica, es decir oxidndose. De esta forma la energa luminosa se transforma en energa
qumica
(2)
.

2.2.2.- Reduccin del NADP
+
, fotlisis del H
2
O y transporte no cclico de electrones.
Durante la fase luminosa de la fotosntesis se produce un transporte de electrones desde un dador que en las
plantas es el H
2
O hasta el NADP
+
que es el aceptor final, a travs de la cadena fotosinttica (cadena
transportadora de electrones) localizada en la membrana tilacoidal. Este transporte es unidireccional (por eso
se denomina no cclico) y no es espontneo, ya que los electrones son transportados en contra de gradiente de
potencial redox, desde un dador dbil (potencial redox alto) el H
2
O, a un dador fuerte (potencial redox bajo),
el NADP
+
. Para hacer posible el transporte de los electrones se utiliza la energa luminosa que es captada por
los pigmentos de los fotosistemas I y II acoplados a la cadena de transporte electrnico. La energa luminosa
absorbida en los fotosistemas aumenta el estado energtico de los electrones del H
2
O, haciendo posible su
transporte hasta el NADP
+
, que al captarlos se reduce a NADPH + H
+
.
El transporte de electrones desde el agua al NADP
+
se puede dividir en tres tramos:
1.- Reduccin del NADP
+
: Cuando inciden dos fotones sobre
el fotosistema I (PS I), la energa de estos fotones es
transmitida hasta la "clorofila A" del centro de reaccin,
que se excita y cede tantos electrones como fotones
absorbe. Estos dos electrones son transferidos a la
ferredoxina que posteriormente los ceder junto con
dos H
+
del estroma al NADP
+
que al captarlos se reduce
a NADPH + H
+
. La "clorofila A" del fotosistema I queda
oxidada y debe recuperar los electrones para volver a
ser funcional.
2.- Recuperacin de los electrones cedidos por el PS I: Al incidir dos fotones sobre el fotosistema II, la energa es
transmitida hasta la "clorofila A" del centro de reaccin de este fotosistema, que se excita y cede dos electrones
que son conducidos por una cadena transportadora (plastoquinona, complejo de citocromos b-f, plastocianina)
hasta la "clorofila A" del PS I, que al captarlos se reduce y recupera los electrones perdidos. Ahora es la "clorofila
A" del PS II la que queda oxidada.
3.- Recuperacin de los electrones cedidos por el PS II. Fotolisis del H
2
O: Los electrones perdidos por el PS II se
recuperan gracias a la rotura de una molcula de agua por accin de la luz (fotolisis del agua). Esto ocurre en la
cara interna de la membrana tilacoidal. Como consecuencia de esta rotura se liberan dos electrones que son
cedidos a la "clorofila A" del centro de reaccin del PS II, dos H
+
que se liberan al espacio intratilacoidal y O
2

que se libera a la atmsfera.
H
2
O 2e
-
+ 2H
+
+ O
2



(2)
Cuando un pigmento absorbe un fotn o cuanto de luz, un electrn de la molcula de pigmento es lanzado a un nivel energtico ms alto; se dice
entonces que est excitado. Este estado de excitacin puede mantenerse slo por perodos muy cortos de tiempo, de aproximadamente una
millonsima de segundo o aun menos; la energa de excitacin, puede disiparse como calor; tambin, puede reemitirse inmediatamente como energa
lumnica de mayor longitud de onda, o puede provocar una reaccin qumica, como sucede en la fotosntesis, lo cual depende no slo de la estructura
del pigmento dado, sino tambin de su relacin con las molculas vecinas.

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El recorrido de dos electrones desde el H
2
O hasta el NADP
+
necesita la energa proporcionada por cuatro
fotones de luz, que impactan dos sobre cada uno de los fotosistemas. Como la formacin de una molcula O
2

requiere la rotura de dos molculas de agua y, por tanto, el transporte de 4 electrones por la cadena
fotosinttica, sern necesarios 8 fotones.
Por consiguiente la ecuacin del transporte no cclico de electrones ser:
8 fotones
2H
2
O + 2NADP
+
2NADPH + 2H
+
+ O
2


2.2.3.- Fotofosforilacin y transporte cclico de electrones.
Tambin llamada fosforilacin fotosinttica, es una va alternativa de la
fase luminosa de la fotosntesis en la que los electrones perdidos por el
fotosistema I cuando incide sobre l la luz, en lugar de ser cedidos el
NADP
+
vuelven nuevamente al PS I. En su recorrido de vuelta al
fotosistema I pasan por el complejo citocromos b-f que aprovecha la
energa liberada en su transporte para bombear H
+
desde el estroma al
espacio intratilacoidal. Esta traslocacin de H
+
permite que se produzca
la sntesis de ATP (fotofosforilacin) en el transporte cclico.
Este proceso ocurre porque el transporte de electrones desde el agua al NADP
+
a travs de la cadena
fotosinttica va acompaada de la liberacin de H
+
en el espacio intratilacoidal.
En el curso del transporte de un par de electrones son liberados cuatro H
+
en el espacio intratilacoidal: dos son
bombeados desde el estroma por el complejo citocromos b-f aprovechando la energa que liberan los
electrones al ser transportados por la cadena fotosinttica, y dos proceden de la fotlisis del agua.
Segn la hiptesis quimiosmtica propuesta por Michell la acumulacin de H
+
en el espacio intratilacoide
genera un gradiente electroqumico, entre el espacio tilacoidal y el estroma, que acta sobre los H
+
y tiende a
hacerles regresar hacia el estroma. Como la membrana del tilacoide es prcticamente impermeable a los H
+
,
estos solo pueden regresar a travs de la ATPasa. Este flujo de H
+
a favor de gradiente libera energa suficiente
para que la ATPasa sintetice ATP a partir de ADP y Pi.
Por cada tres protones que atraviesan la ATP-sintetasa se libera energa para sintetizar entre una y dos
molculas de ATP.
El transporte cclico se caracteriza por:
Solo participa el fotosistema I
No se produce reduccin del NADP
+
, ya que los electrones salen y regresan al PS I.
No hay fotolisis del agua, ni desprendimiento de oxgeno a la atmsfera, debido a que no interviene el PS II.
Se produce sntesis de ATP gracias a la traslocacin de H
+
por el complejo citocromos b-f.
Por lo tanto el transporte cclico permite obtener ATP sin necesidad de obtener NADPH, lo cual es importante
puesto que en la fase oscura se necesita ms ATP que NADPH.


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METABOLISMO CELULAR

2.3.- FASE OSCURA.
La fase oscura consiste en la sntesis de molculas orgnicas sencillas por reduccin de molculas inorgnicas
utilizando la energa del NADPH y del ATP sintetizados en la fase luminosa. Ocurre en el estroma del
cloroplasto y puede suceder tanto en ausencia como en presencia de luz.
El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO
2
, que es reducido a monosacridos sencillos,
precursores del resto de las molculas orgnicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de reducir
otros sustratos inorgnicos, como los nitratos a amoniaco y los sulfatos a sulfuro de hidrgeno, que incorporan
a sus aminocidos.

2.3.1.- Reduccin del CO
2
. Ciclo de Calvin.
La reduccin del CO
2
en la fase oscura de la
fotosntesis se realiza a travs de una ruta cclica
llamada ciclo de Calvin, en honor a su descubridor.
En este ciclo, las molculas de CO
2
son reducidas a
gliceraldhido 3-fosfato (G3P), triosa que se considera
el producto final del proceso, mediante un conjunto
de reacciones, que necesitan los hidrgenos
aportados por el NADPH y la energa del ATP
procedentes de la fase luminosa.
En cada vuelta del ciclo se reduce una sola molcula
de CO
2
, por lo que para obtener una molcula neta
de G3P (molcula de tres carbonos) el ciclo tiene que
producirse tres veces. Para la sntesis de una
molcula neta de glucosa (6 carbonos) deben producirse seis veces.
El ciclo de Calvin se divide en tres fases:
1.- Fijacin del CO
2
: El CO
2
es fijado por una molcula orgnica de cinco tomos de carbono, la ribulosa 1,5
difostato (RuBisCO), dando un compuesto de seis tomos de carbono, muy inestable, que se rompe en dos
molculas de tres carbonos, el cido 3, fosfoglicrico (APG).
RuBisCO + CO
2
2APG
2.- Fase de reduccin: El cido 3-fosfoglicrico (APG) es fosforilado y posteriormente reducido a gliceraldhido
3- fosfato (G3P). En este proceso se consume NADPH y ATP fabricadas en la fase luminosa.
2APG + 2NADPH + 2ATP 2G3P + 2NADP
+
+ 2ADP + 2Pi
3.- Fase de regeneracin: Mediante la fijacin de 3 molculas de CO
2
se obtienen 6 molculas de G3P, de ellas
una constituye el rendimiento neto del ciclo, sale de este y es utilizada para la sntesis de glucosa y otras
molculas orgnicas.
Las otras cinco molculas de G3P se emplean en la recuperacin de las 3 molculas de ribulosa 1,5 difosfato
utilizadas en la fijacin de las tres molculas de CO
2
; esto se realiza mediante una serie compleja de reacciones

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en las que se forman compuestos intermedios de 4, 5, 6 y 7 carbonos, en este proceso se gasta ATP
procedente de la fase luminosa. De esta forma se cierra el ciclo.
5G3P + 3ATP 3RuBisCO + 3ADP
En resumen, para la obtencin de una molcula neta de G3P se producen tres vueltas del ciclo de Calvin en las
que se reducen tres molculas de CO
2
por los hidrgenos aportados por 6 molculas de NADPH y la energa de
9 molculas de ATP.
3CO
2
+ 6NADPH + 6H
+
+ 9ATP G3P + 6NADP
+
+ 9ADP + 9Pi
Para la sntesis de una molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis,
se requiere la formacin de dos molculas de G3P. Por lo tanto la ecuacin general del ciclo de Calvin en este
caso es la siguiente:
RuBisCO
6CO
2
+ 12NADPH + 12H
+
+ 18 ATP C
6
H
12
O
6
+ 12NADP
+
+ 6H
2
O + 18ADP + 18 Pi
Destino del G3P del ciclo de Calvin: Las molculas de G3P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las
distintas rutas del metabolismo celular donde, dependiendo de las necesidades de las clulas, originan el resto
de las molculas orgnicas:
Frecuentemente se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas molculas son utilizadas por las plantas para la
sntesis de polisacridos (almidn y celulosa), y sacarosa que es exportada al resto del vegetal.
El G3P tambin se utiliza para la sntesis de cidos grasos y aminocidos a travs de las rutas metablicas
adecuadas.
Se utiliza como sustrato energtico para la sntesis de ATP en el catabolismo celular.

2.3.2. Fotorrespiracin y ciclo de Hatch-Slack.
La RuBisCO puede catalizar tanto la formacin de glucosa como su descomposicin fotoltica, dependiendo de
las concentraciones relativas de CO
2
y de O
2
del medio. Y pese a tener mucho mayor afinidad por el CO
2
que
por el O
2
, la concentracin atmosfrica relativa O
2
:CO
2
es de 21:0'03, es decir 700:1, por lo que la relacin
entre carboxilacin y oxigenacin es, en la prctica, de aproximadamente 3:1.
En presencia de suficiente CO
2
, la enzima RuBis Carboxilasa Oxigenasa introduce el CO
2
en el ciclo de Calvin
con gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentracin de CO
2
en la hoja es muy
pequea comparada con la de O
2
, la misma enzima cataliza la reaccin de la RuBisCO con ste (actividad
oxigenasa), en vez del CO
2
. Esta ltima es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiracin, por el
cual los glcidos son oxidados a CO
2
y H
2
O en presencia de luz. A diferencia de la respiracin mitocondrial, la
fotorrespiracin es un proceso donde la energa se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH.
Para evitar la fotorrespiracin las gramneas tropicales, entre otras, realizan primero el ciclo de Hatch-Slack, en
el que el CO
2
se fija gracias a la PEP (PhosfoEnolPiruvato) carboxilasa en las clulas del mesfilo y despus el
de Calvin en las clulas de la vaina con el CO
2
liberado por el malato al regenerar el piruvato.
El CO
2
entra en la hoja por los estomas, que se abren y cierran, dependiendo, entre otros factores de la
cantidad de agua. As, cuando la planta est sometida a condiciones calurosas y secas, cierra sus estomas para

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evitar la prdida de agua, lo que provoca tambin una disminucin del CO
2
y permite
que el O
2
producido en la fotosntesis se acumule.
Tambin sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire est muy calmado, el
intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmsfera global puede ser muy
reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendr
concentraciones de CO
2
demasiado pequeas para sus actividades fotosintticas. Incluso
si los estomas estn abiertos, el gradiente de concentracin entre el exterior de la hoja y el interior ser tan
poco importante, que muy poco CO
2
se podr difundir hacia la hoja.

2.3.3. Reduccin de nitratos y sulfatos.
Como hemos visto, las triosas obtenidas de la reduccin del CO
2
pueden originar cualquier tipo de molcula
orgnica mediante rutas metablicas adecuadas. Pero algunas de ellas, como los aminocidos, necesitan
incorporar amoniaco (NH
3
) o grupos tiol (-SH).
En condiciones naturales, el nitrgeno est a disposicin de las plantas en forma de nitratos (NO3-) y el azufre
se encuentra como sulfatos (SO
4
=
). Estas formas oxidadas tienen que ser reducidas para su incorporacin a las
molculas orgnicas.
La reduccin del nitrato en el cloroplasto se realiza en dos etapas en las que se consumen NADPH y ATP
procedentes de la fase luminosa.
En la primera se produce la reduccin de nitratos a nitritos con consumo de NADPH.
En la segunda los nitritos son reducidos a NH
3
.
El amoniaco se incorpora a los esqueletos carbonados para formar los aminocidos, en este proceso se gasta
ATP.
Nitratos Nitritos Amoniaco Aminocidos
NO
3
-
NO
2
-
NH
3
AAs
NADPH NADP
+
NADPH NADP
+
ATP ADP
En los cloroplastos se reducen igualmente sulfatos a grupos tiol (-SH) que son incorporados al esqueleto
carbonado para formen el aminocido cistena. La reduccin del sulfato requiere ATP y NADPH que son
proporcionados por la fase luminosa.

2.4.- Factores que influyen en la fotosntesis.
El rendimiento de la fotosntesis o intensidad fotosinttica puede medirse en funcin del CO2 absorbido o en
funcin del O
2
desprendido. Este rendimiento puede verse afectado por distintos factores:
Concentracin de CO
2
en el medio: Si la intensidad luminosa es constante y suficientemente elevada, la
actividad fotosinttica aumenta al aumentar la concentracin de CO
2
en el medio, hasta llegar a un lmite en
que se hace constante.

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Luz: En general la actividad fotosinttica aumenta al aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie est
adaptada a unas condiciones ptimas de iluminacin, y superados ciertos lmites se pueden deteriorar los
pigmentos fotosintticos. As hay especies helifilas que precisan una fuerte iluminacin, otras son escifilas y
prefieren zonas de penumbra.
El color de la luz tambin influye en el rendimiento de la fotosntesis. El mayor rendimiento fotosinttico se
consigue con luz roja o azul. Si la longitud de onda es superior a 680 nm, el fotosistema II (PS II) no acta, por
lo tanto slo se producira fase luminosa cclica y el rendimiento sera menor.
Concentracin de O
2
en el medio: El rendimiento de la fotosntesis disminuye cuando aumenta la
concentracin de O
2
a causa de la fotorrespiracin. Es decir el O
2
tiene efecto inhibitorio debido al proceso de
fotorrespiracin.
La fotorrespiracin es el proceso en el que la RuBisCO en lugar de fijar el CO
2
en la ribulosa 1,5 difosfato
cataliza su oxidacin.
Temperatura: Las reacciones fotosintticas como todas las reacciones qumicas catalizadas por un enzima,
aumentan su velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor mximo que vara de unas especies a otras,
por encima del cual las enzimas se desnaturalizacin y el rendimiento disminuye.
Humedad: La humedad tanto en el suelo como en el ambiente influye de manera determinante en el
rendimiento fotosinttico. Si la humedad en el ambiente es escasa se cierran los estomas para evitar la
prdida de agua y por tanto afecta al intercambio de gases (toma de CO
2
y liberacin del O
2
de la fase
lumnica) y con ello al rendimiento fotosinttico.

2.5.- La fotosntesis bacteriana o anoxignica.
Las bacterias fotosintticas, a excepcin de las cianobacterias, son organismos anaerobios que realizan un tipo
de fotosntesis en la que la molcula reductora (dador de H
+
) no es el agua. En este caso, al no intervenir la
molcula de agua no se libera O
2
a la atmsfera.
Este proceso por ello se denomina fotosntesis anoxignica.
Esta fotosntesis presenta las siguientes caractersticas:
Transcurre solo en condiciones anaerobias estrictas y sin formacin O
2
. Por tanto, el donante de electrones es una
molcula distinta al agua. Esta puede ser un compuesto inorgnico, como el H
2
S , u orgnico, como el lctico.
Las bacterias disponen de un nico fotosistema, semejante al fotosistema I, que contiene bacterioclorofila
(pigmento semejante a la clorofila de los eucariotas) y carotenoides. El fotosistema est localizado en la membrana
celular (mesosomas) y reduce molculas de NADP
+
a NADPH al ser activado por la luz.
La fijacin y reduccin del CO
2
transcurre a travs del ciclo del Calvin y se produce en el citoplasma celular.
Entre las bacterias fotosintticas anoxignicas se encuentran:
Las bacterias sulfuradas verdes y las bacterias prpuras que utilizan el sulfuro de hidrgeno (H
2
S) como dador de
electrones.
Luz
2H
2
S + CO
2
CH
2
O + 2S + H
2
O

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METABOLISMO CELULAR

Bacterias prpuras no sulfuradas que utilizan sustancias orgnicas como dadores de electrones, por ejemplo el
isopropanol que reducen a acetona.

2.6.- QUIMIOSNTESIS.
La quimiosntesis al igual que la fotosntesis es un proceso anablico auttrofo, mediante el cual se sintetizan
compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. A diferencia de la fotosntesis en la que se utiliza la
luz como fuente de energa para sintetizar los compuestos orgnicos, en la quimiosntesis se emplea la energa
qumica que se desprende de la oxidacin en el medio de diversos compuestos inorgnicos sencillos.
En la quimiosntesis tambin se diferencian dos fases como en la fotosntesis:
Una primera fase, que es equivalente a la fase luminosa. En esta etapa se oxidan compuestos inorgnicos sencillos
(NH3, H2, H2S, etc.) liberndose energa y electrones. La energa se utiliza para fosforilar el ADP y formar ATP. Los
electrones sirven para reducir normalmente el NAD y formar NADH.
Una segunda fase, que es equivalente a la fase oscura de la fotosntesis. En esta etapa se utilizan el ATP y el NADH
obtenidos en la primera fase para reducir compuestos inorgnicos ( CO2, NO3-) y obtener compuestos orgnicos.

Tipos de seres quimiosintticos:
A los seres que realizan la quimiosntesis se les denomina quimioauttrofos. Estos seres son bacterias en su
mayor parte aerobias.
Tienen una gran importancia ecolgica, por el papel que desempean en los ciclos biogeoqumicos
produciendo la mineralizacin de la materia orgnica y con ello el cierre del ciclo de la materia.
Los sustratos inorgnicos que utilizan estas bacterias proceden, en muchos casos de la actividad biolgica de
otros seres. Estos sustratos varan de unas bacterias a otras y segn cuales sean estos se diferencian varios
grupos de bacterias quimiosintticas
Bacterias nitrificantes o bacterias del nitrgeno: Son bacterias que viven en el suelo y en el agua. Utilizan como
sustratos compuestos reducidos del nitrgeno. Estas bacterias oxidan el amoniaco procedente de la
descomposicin de la materia orgnica a nitratos, a este proceso se le denomina nitrificacin. Esta oxidacin
se realiza en dos etapas en cada una de las cuales interviene un tipo de bacterias:
Bacterias nitrosificantes: A este grupo pertenecen las bacterias del gnero Nitrosomas. Estas bacterias oxidan el
amoniaco a nitritos.
2NH
3
+ 3O
2
2NO
2
-
+ 2H
+
+ 2H
2
O + Energa
Bacterias nitrificantes: Aqu se incluyen las del gnero Nitrobacter. Estas bacterias oxidan los nitritos a nitratos.
2NO
2
-
+ O
2
2NO
3
-
+ Energa
Bacterias incoloras del azufre: Comprende una serie de bacterias que viven en las aguas residuales, fuentes
hidrotermales y en ambiente ricos en azufre o derivados del mismo. Estas bacterias utilizan como sustrato
azufre, sulfuro de hidrgeno (H
2
S) y tiosulfato (S
2
O
3
=
).

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2H
2
S + O
2
2S + 2H
2
O + Energa
2S + 3O
2
+ 2H
2
O 2SO
4
=
+ 4H
+
+ Energa.
Bacterias del hierro o ferrobacterias: Son bacterias que oxidan sales ferrosas a frricas. Viven en aguas
procedentes de vertidos mineros donde abundan estas sales.
4Fe
2+
+ 4H
+
+ O
2
4Fe
3+
+ 2H
2
O + Energa
Bacterias del hidrgeno: Estas utilizan el hidrgeno como sustrato. La mayora son quimioauttrofas
facultativas, pueden utilizar el hidrgeno molecular o compuestos orgnicos.
H
2
+ O
2
H
2
O + Energa

2.7.- OTROS PROCESOS ANABLICOS.
Adems de la fotosntesis y la quimiosntesis que son procesos anablicos exclusivos de los seres auttrofos,
existen otras rutas anablicas que son similares en los auttrofos y en los hetertrofos, mediante ellas a partir
de molculas orgnicas sencillas se sintetizan todas las molculas orgnicas complejas, estas rutas anablicas
constituyen el anabolismo hetertrofo.
Anabolismo auttrofo Anabolismo hetertrofo
Molculas inorgnicas
Molculas orgnicas
sencillas

Molculas orgnicas
complejas
Entre estas rutas hay que destacar:
Gluconeognesis: Es una ruta anablica que pueden realizar todas las clulas, mediante la cual se sintetiza
glucosa a partir de compuestos orgnicos no glucdicos, como el cido lctico, los aminocidos y el glicerol y en
los vegetales tambin los cidos grasos. Se inicia en las mitocondrias pero en su mayor parte ocurre en el
citosol.
En los mamferos la gluconeognesis, ocurre principalmente en el hgado y contribuye a mantener constante el
nivel de glucosa en el plasma sanguneo incluso en los periodos de ayuno, esto es importante porque algunas
clulas como los eritrocitos y las clulas cerebrales utilizan nicamente glucosa como fuente de energa.
Sntesis de glucgeno: El glucgeno se almacena en el hgado y en el msculo esqueltico La ruta anablica
mediante la cual se sintetiza a partir de la glucosa se denomina glucogenognesis. En ella se diferencian dos
etapas:
Se activa la glucosa mediante el UTP formndose la uridn-difosfato-glucosa (UDP-glucosa).
Se aaden las molculas de glucosa procedentes de la UDP-glucosa a la molcula de glucgeno en formacin.
Glucosa UDP-glucosa UDP
UTP Pi

Glucgeno
(n-1 glucosas)
Glucgeno
(n glucosas)
Sntesis de almidn: El almidn se origina de forma similar al glucgeno, la principal diferencia est en que en
este caso el nucletido activador de la glucosa es el ATP en lugar del UTP.

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METABOLISMO CELULAR


3.- CATABOLISMO.
Son una serie de reacciones oxidativas mediante las cuales los compuestos
orgnicos complejos ricos en energa, se degradan, transformndose en otros
compuestos ms sencillos, con menos energa, por lo tanto en estos procesos se
libera energa. Los procesos catablicos son por consiguiente: oxidativos y
exergnicos.
A-B A + B + Energa
Los procesos catablicos son similares en los seres auttrofos y en los
hetertrofos.
La energa que se libera en los procesos catablicos se almacena en forma de ATP
y ser utilizada por el organismo para realizar sus actividades.
Tipos de procesos catablicos:
Segn el grado de oxidacin del sustrato y de cul sea el aceptor final de los electrones que se desprenden en
las oxidaciones, se diferencian dos tipos de procesos catablicos: la respiracin celular y las fermentaciones.
La respiracin celular: En este proceso el sustrato (compuesto orgnico) se oxida completamente,
convirtindose en compuestos inorgnicos (CO
2
, H
2
O, NH
3
) pobres en energa y liberndose mucha energa
que se almacena en forma de ATP.
El ATP se obtiene por fosforilacin a nivel de sustrato y mediante el transporte de electrones (fosforilacin
oxidativa).
El aceptor final de los electrones que se desprenden en estas oxidaciones es un compuesto inorgnico, segn
cul sea este podemos diferenciar dos tipos de respiracin:
- Respiracin aerobia: El aceptor final de los electrones es el oxgeno (O
2
) que al aceptarlos se reduce a agua.
Este es el proceso que ms frecuentemente utilizan los seres vivos para obtener energa.
- Respiracin anaerobia: En este caso el aceptor final de los electrones no es el oxgeno sino otros compuestos
inorgnicos tales como: el NO
3
-
, SO
4
=
etc., por ello no es necesario oxgeno. Slo se da en algunos
microorganismos.
La fermentacin: La oxidacin del sustrato (compuestos orgnicos) es incompleta, por ello como producto
final se obtiene un compuesto orgnico y por lo tanto se libera menos cantidad de energa que en la
respiracin. Segn cul sea el compuesto orgnico final recibe distintas denominaciones: lctica, alcohlica
etc.
En este proceso el aceptor final de los electrones es un compuesto orgnico, por ello tampoco es necesario la
presencia de oxgeno. Este proceso lo realizan sobre todo algunas bacterias y levaduras.
Atendiendo a la naturaleza del sustrato que se degrada podemos diferenciar varios tipos de catabolismo:
catabolismo de glcidos, de lpidos, de protenas, y de cidos nucleicos.


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METABOLISMO CELULAR

3.1.- CATABOLISMO DE LOS GLUCIDOS.
Es el conjunto de reacciones oxidativas mediante las cuales los
glcidos se degradan, transformndose en otros compuestos ms
sencillos liberando la energa que contienen.
La degradacin de los glcidos en las clulas se realiza siguiendo la
va de la glucosa, la cual tiene distintas procedencias segn las
clulas:
En las clulas animales la glucosa se obtiene de las siguientes
formas:
- Mediante la digestin de alimentos que contienen azcares
(disacridos y polisacridos) en su composicin, estos en el
tubo digestivo se hidrolizan y se convierten en
monosacridos, que pasan al torrente sanguneo y terminan
convirtindose la mayor parte en glucosa que pasara a las
clulas por difusin facilitada.
- A partir del glucgeno almacenado en el hgado y en las fibras musculares mediante la glucogenolisis.
- Se puede obtener mediante la gluconeognesis a partir de otros compuestos orgnicos.
En las clulas vegetales la glucosa se puede obtener de las siguientes formas:
- Se puede obtener a partir de la materia inorgnica mediante la fotosntesis (ciclo de Calvin).
- Por hidrlisis del almidn almacenado como reserva.
- Se puede obtener mediante gluconeognesis a partir de otros compuestos orgnicos.
En el catabolismo de los glcidos se diferencian varias etapas:
La gluclisis es la primera etapa, mediante ella la glucosa se
degrada a cido pirvico; posteriormente este cido pirvico
puede seguir dos caminos dependiendo de que las condiciones
sean anaerobias o aerobias; si las condiciones son anaerobias
sigue la va fermentativa; si las condiciones son aerobias sigue la
va de la respiracin celular, en este ltimo caso se diferenciaran
dos etapas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.

3.1.1.- GLUCLISIS o GLICLISIS.
Es una ruta catablica anaerobia que se realiza sin la necesidad de
oxgeno, tiene lugar en el hialoplasma.
Se cree que es una de las primeras rutas metablicas
desarrolladas por los organismos primitivos para obtener energa
en ausencia de oxgeno.

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METABOLISMO CELULAR

Consiste en una secuencia de diez reacciones catalizadas por enzimas especficas mediante las cuales la
glucosa se degrada, transformndose en dos molculas de cido pirvico, otras dos de ATP y de NADH.
En la gluclisis se diferencian dos etapas:
- Etapa preparatoria o de activacin: Esta etapa comprende 5 reacciones mediante las cuales la glucosa se
fosforila y fragmenta, dando 2 molculas de gliceraldehdo-3 fosfato (G3P) y consumindose otra dos de ATP.
Fosforilacin: La glucosa es fosforilada por el ATP transformndose en glucosa-6 fosfato.
Isomerizacin: La glucosa-6 fosfato se isomeriza y se convierte en fructosa-6 fosfato.
Fosforilacin: La fructosa-6 fosfato es refosforilada por el ATP, convirtindose en fructosa 1,6 difosfato.
Escisin: La fructosa 1,6 difosfato se rompe dando lugar a dos triosas fosforiladas: el gliceraldehido-3 fosfato y la
dihidroxiacetona fosfato.
Isomerizacin: Toda la dihidroxiacetona fosfato se transforma en gliceraldehdo-3 fosfato, ya que solo este
compuesto puede seguir el proceso, por lo que se puede considerar que cada molcula de glucosa da 2 molculas
de gliceraldehdo-3 fosfato y por ello a partir de aqu el proceso es doble.

C
6
H
12
O
6
+ 2ATP 2gliceraldehdo-3 fosfato + 2ADP

- Etapa de degradacin: Esta etapa es doble porque en la primera etapa se obtienen dos molculas de
gliceraldehido-3 fosfato, comprende 5 reacciones. En ella se produce una oxidacin mediante la cual se
forman las dos de NADH y dos fosforilaciones a nivel de sustrato que dan lugar a cuatro ATP.
Oxidacin y fosforilacin: El Gliceraldhido-3 fosfato se oxida y fosforila transformndose en cido 1,3
difosfoglicrico. En el proceso se consume una molcula de fosfato inorgnico y los hidrgenos liberados son por
el NAD
+
que se reduce NADH + H
+
.
Fosforilacin a nivel de sustrato: El c. 1,3 difosfoglicrico transfiere un grupo fosfato al ADP, sintetizndose ATP
(fosforilacin a nivel de sustrato), y se transforma en c. 3-fosfoglicrico.
Isomerizacin: El c. 3-fosfoglicrico se convierte en c. 2-fosfoglicrico.
Deshidratacin: El c. 2-fosfoglicrico se transforma en el c. fosfoenolpirvico, liberndose una molcula de
agua.
Fosforilacin a nivel de sustrato: El c. fosfoenolpirvico transfiere el grupo fosfato al ADP, formndose ATP
(fosforilacin a nivel de sustrato), y se convierte en c. pirvico.

2 gliceraldehdo-3 fosfato + 2NAD
+
+ 4ADP + 2Pi 2c.pirvico + 2(NADH + H
+
) + 4ATP
El balance global resulta:
C
6
H
12
O
6
+ 2NAD
+
+ 2(ADP + Pi) 2c.pirvico + 2(NADH + H
+
) + 2ATP
El NADH obtenido en la gliclisis tiene que oxidarse puesto que si no lo hace la ruta se detendr, el modo de
hacerlo depender de la disponibilidad de oxgeno.
El cido pirvico que se obtiene en la gluclisis puede seguir dos caminos o rutas metablicas diferentes :
En condiciones anaerobias, sigue la va de las fermentaciones, esta ruta tiene lugar en el hialoplasma. En esta
ruta el pirvico se reduce, obteniendo los electrones necesarios del NADH obtenido en la gliclisis que al
cederlos se oxida y se puede reutilizar de nuevo, como consecuencia se forman otros compuestos orgnicos
(etanol, cido lctico). Este suele ser el camino que sigue en levaduras y bacterias y en ciertas condiciones en
las clulas musculares esquelticas.

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En condiciones aerobias, sigue la va de la respiracin celular, esta ruta tiene lugar en las mitocondrias. En
este caso el pirvico penetra en las mitocondrias donde ser oxidado completamente hasta CO
2
y H
2
O, a
travs del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Esta es la ruta que sigue normalmente en las clulas.
En este caso el NADH obtenido en la gliclisis no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial
interna, pero mediante unas rutas indirectas llamadas lanzaderas se oxida y transfiere los electrones al NAD
mitocondrial que se reduce NADH y este posteriormente se los ceder a la cadena respiratoria.

3.1.2.- CICLO DE KREBS.
Si las condiciones son aerobias, el cido
pirvico obtenido en la gluclisis sigue la va
de la respiracin celular, penetra en las
mitocondrias por transporte facilitado y
contina oxidndose. Antes de incorporarse
al ciclo de Krebs tiene lugar una etapa
previa
Descarboxilacin oxidativa del cido
pirvico: Es una etapa previa al ciclo de
Krebs que ocurre en la matriz mitocondrial.
En esta etapa el c. pirvico procedente de
la gluclisis, por accin del complejo
enzimtico piruvato-deshidrogenasa, sufre
una descarboxilacin y una oxidacin en presencia de CoA-SH y se transforma en acetil-CoA. En esta etapa se
desprende una molcula de CO2 y dos hidrgenos que son captados por el NAD+ que se reduce formndose
NADH.
Ciclo de Krebs: Se le denomina as en honor a su descubridor, tambin se le denomina ciclo del cido ctrico o
ciclo de los cidos tricarboxlicos, porque en l interviene el cido ctrico que posee tres grupos carboxlicos.
Es una ruta catablica cclica que tiene lugar en la matriz mitocondrial, consiste en una serie de reacciones,
ocho, mediante las cuales se oxida totalmente el acetil-CoA que puede proceder de la etapa anterior o bien de
la degradacin de cidos grasos, aminocidos etc. Como consecuencia de esta oxidacin se forma CO2 que se
elimina y se liberan e- e H+ que son captados por el NAD+ y FAD que se reducen.
Reacciones del ciclo de Krebs:
1. Se parte del oxalactico que se une con una molcula de acetil-CoA formndose c. ctrico. En esta etapa se
libera CoA-SH y se consume H2O.
2. El c. ctrico se transforma en c. isoctrico.
3. El c. isoctrico sufre una descarboxilacin oxidativa y se transforma en -cetoglutrico, desprendindose
CO2 y formndose NADH.
4. El -cetoglutrico sufre una nueva descarboxilacin oxidativa en presencia de CoA, desprendindose CO
2
y
formndose NADH y se transforma en succinil-CoA que es un compuesto rico en energa.
5. El succinil-CoA se hidroliza liberndose CoA-SH y transformndose en c. succnico. En esta hidrlisis se
desprende suficiente energa para fosforilar una molcula de GDP y formar GTP (fosforilacin a nivel de
sustrato). La energa del GTP se puede transferir al ADP y formar ATP.

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6. El c. succnico se oxida transformndose en fumrico y se forma FADH
2
.
7. El c. fumrico se hidrata transformndose en c. mlico.
8. El c. mlico se oxida regenerndose el oxalactico del que se parti y se forma NADH.
El balance global resulta:
Acetil-CoA + 3H
2
O + 3 NAD
+
+ FAD + GDP + Pi 2CO
2
+ 3(NADH + H
+
) + FADH
2
+ GTP + CoA-SH

- Los NADH + H
+
y el FADH
2
obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, se oxidan transfiriendo sus e
-
e H
+
a
la cadena respiratoria que los transportara hasta el oxgeno, en este transporte se libera energa que se utiliza
para sintetizar ATP (fosforilacin oxidativa).
- Al ciclo de Krebs se le considera el centro del metabolismo aerobio, porque en el confluyen la mayora de los
procesos catablicos e incluso algunas vas anablicas.
- El ciclo de Krebs adems de ser una ruta catablica, tambin tiene funcin anablica, ya que mediante l se
obtienen compuestos necesarios para la sntesis de otras biomolculas. As, el oxalactico y el -cetoglutrico
sirven para sintetizar algunos aminocidos. Por eso se dice que es anfiblico, es decir funciona tanto
catablica como anablicamente.

3.1.3.- CADENA RESPIRATORIA. FOSFORILACION OXIDATIVA.
La cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones, se localiza en las clulas eucariotas en la
membrana mitocondrial interna y en las bacterias se localiza en los mesosomas. Est formada por una serie de
protenas (15 molculas) a travs de las cuales son transportados los electrones, que se han liberado en las
oxidaciones hasta el oxgeno molecular, que es el aceptor final de los mismos.
Estas protenas se agrupan formando 3 complejos enzimticos:
- Complejo I o NADH deshidrogenasa: Este complejo acepta los electrones del NADH y se los cede a un
transportador intermediario la ubiquinona o Co-Q.
- Complejo II o citocromo b-c1: Contiene diversos citocromos. (Los citocromos son protenas con un grupo
porfirnico similar al grupo hemo, en el que hay un tomo de Fe que es el que interviene en el transporte de
e
-
oxidndose y reducindose). Este complejo acepta los electrones del Co-Q y se los cede al citocromo c1 que
acta de intermediario.
- Complejo III o citocromo oxidasa: Acepta los electrones del citocromo c1. Est formado por el citocromo a y
el citocromo a3. Este cede los electrones al oxgeno molecular que se reduce al in O
=
, y al unirse con 2H
+
del
medio forma agua.
Los 3 complejos estn colocados en la cadena segn su potencial redox (de menor a mayor potencial). El
potencial redox, mide la afinidad de un transportador por los electrones; cuanto menor sea el potencial redox
de un transportador, menor afinidad tendr dicho transportador por los electrones. Estos se desplazan
siempre desde los que tienen potencial redox menor hacia los que tienen potencial mayor.
Los e
-
van pasando de unos transportadores a otros mediante reacciones de xido-reduccin acopladas. En
cada reaccin intervienen dos componentes de la cadena, uno se oxida el que cede los electrones y el que los
capta se reduce. En cada una de estas reacciones se libera energa.
Los electrones captados por el NADH y el FADH
2
en las oxidaciones respiratorias son transportados por la
cadena respiratoria hasta el O
2
que al captarlos se reduce. El transporte se inicia cuando NADH o el FADH
2


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ceden los electrones a una de las molculas de la cadena respiratoria, la cual se reduce mientras que el
coenzima se oxida. El NADH cede los electrones al complejo I mientras que el FADH
2
se los cede al Co-Q. Los
electrones fluyen por la cadena de forma espontnea pasando, mediante reacciones de oxido-reduccin desde
un compuesto con potencial redox bajo hasta un compuesto con potencial redox alto. En estas reacciones se
libera energa.
Segn la hiptesis quimiosmtica propuesta P. Mitchell que se acepta en la actualidad, la energa liberada en
el transporte de electrones se utiliza para bombear H
+
desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Este
bombeo se realiza a travs de transportadores localizados en los complejos I, II y III.
Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H
+
, estos se acumulan en el espacio
intermembranoso, lo que da lugar a un gradiente electroqumico de H
+
(diferencia de concentracin y de
carga) entre el espacio intermembranoso y la matriz. Esto genera una fuerza protn-motriz sobre los H
+
que
los hace volver a la matriz a travs de los complejos ATP-sintetasas (oxisomas) que hay en dicha membrana.
Este flujo de H
+
a favor de gradiente a travs de los complejos ATP-sintetasas libera energa suficiente, que
aprovechan dichos complejos para fosforilar el ADP y sintetizar ATP, a este proceso se le denomina
fosforilacin oxidativa.
Cada NADH que llega a la cadena cede 2e
-
, que al ser transportados a travs de ella liberan energa para
bombear 6H
+
al espacio intermembranoso. Si es el FADH
2
el que cede los 2e
-
slo se bombean 4H
+
. Por cada
2H
+
que vuelven a la matriz a travs de la ATP-sintetasa se libera energa para fosforilar un ADP. Por tanto, por
cada NADH se obtienen 3ATP y por cada FADH
2
se obtienen 2ATP.
Cada NADH que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
NADH + H
+
+ 3(ADP + Pi) + O
2
NAD
+
+ 3ATP + H
2
O

Cada FADH
2
que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
FADH
2
+ 2(ADP + Pi) + O
2
FAD + 2ATP + H
2
O

El balance energtico de la respiracin para una molcula de glucosa resulta:
-En la gluclisis:
C
6
H
12
O
6
+ 2NAD
+
+ 2(ADP + Pi) 2c.pirvico + 2(NADH + H
+
) + 2ATP

-En la etapa intermedia:
2c. pirvico + 2CoA-SH + 2NAD
+
2Acetil-CoA + 2CO
2
+ 2(NADH + H
+
)

-En el ciclo de Krebs:
Acetil-CoA + 6H
2
O + 6 NAD
+
+ 2FAD + 2(GDP + Pi) 4CO
2
+ 6(NADH + H
+
) + 2FADH
2
+ 2GTP + 2CoA-SH

-Cadena respiratoria:
El NADH que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:
10(NADH + H
+
) + 30(ADP + Pi) + 5 O
2
10NAD
+
+ 30ATP + 10H
2
O

El FADH
2
que cede los electrones a la cadena respiratoria produce:

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2FADH
2
+ 4(ADP + Pi) + O
2
2FAD + 4ATP + 2H
2
O

Finalmente, sumando miembro a miembro y simplificando tenemos:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + 36ATP + 2GTP

3.2.- FERMENTACIONES.
El cido pirvico, que se obtiene al final de la gluclisis puede seguir degradndose por va anaerobia dando
lugar a las fermentaciones.
Las fermentaciones son el conjunto de rutas catablicas mediante las cuales los organismos obtienen energa a
partir de compuestos orgnicos y en ausencia de oxgeno.
Las fermentaciones tienen las siguientes caractersticas:
- Son procesos anaerobios (normalmente), se realizan sin la necesidad de oxgeno. Ocurren en el hialoplasma.
- Son procesos catablicos, por lo tanto oxidativos, en los que los compuestos orgnicos se oxidan de forma
incompleta, por consiguiente como productos finales se obtienen todava compuestos orgnicos.
- El aceptor final de los e
-
y H
+
desprendidos no es el oxgeno sino un compuesto orgnico.
- Se libera mucha menos energa que en la respiracin, debido a que la oxidacin es incompleta.
Los microorganismos anaerobios estrictos, utilizan esta va metablica como la nica forma de obtener
energa. Los anaerobios facultativos, la utilizan durante perodos en los que no disponen de oxgeno.
Los compuestos orgnicos que se utilizan ms frecuentemente en las fermentaciones son los azcares, aunque
algunas bacterias utilizan otros como: c. grasos, aminocidos etc.
Las fermentaciones reciben distintos nombres, segn el compuesto orgnico que se obtiene al final. Las ms
importantes son: la lctica y la alcohlica.

3.2.1.- Fermentacin lctica.
Esta fermentacin la realizan muchos microorganismos, entre ellos bacterias de los gneros Lactobacillus y
Estreptococcus, que son los responsables de la obtencin de muchos derivados lcteos: yogur, queso, kfir etc.
Estos microorganismos utilizan como combustible la lactosa de la leche, a la que fermentan para obtener
energa.
- Primero, la lactosa se hidroliza por accin de la lactasa dando glucosa y galactosa. La galactosa a su vez se
isomeriza dando glucosa.
- La glucosa mediante gluclisis, se transforma en dos molculas de cido pirvico, liberndose otras dos de
ATP y de NADH + H
+
.
- El cido pirvico, que es el ltimo aceptor de electrones, se reduce por accin del NADH + H
+
que se obtuvo
en la glucolisis y se transforma en cido lctico. Esta reaccin esta catalizada por la lactato-deshidrogenasa.

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Esta fermentacin tambin la realizan las clulas musculares esquelticas cuando no reciben suficiente
oxgeno. El cido lctico forma pequeos cristales que se acumulan en los msculos, dando lugar a las
agujetas.

3.2.2.- Fermentacin alcohlica.
La realizan levaduras del gnero Saccharomyces. Este proceso tiene lugar en la fabricacin del vino, cerveza
etc., Tambin ocurre en la fabricacin del pan, aqu el alcohol se evapora en el horno y el CO
2
escapa.
El proceso ocurre de la siguiente manera:
- La glucosa, mediante la gluclisis se transforma en dos molculas de cido pirvico, liberndose otras dos de
ATP y de NADH + H
+
.
- El cido pirvico sufre una descarboxilacin y se transforma en acetaldehdo. Esta reaccin esta catalizada
por la enzima piruvato descarboxilasa.
- El acetaldehdo, que es el ltimo aceptor de e
-
y H
+
, se reduce por accin del NADH + H
+
que se obtuvo en la
glucolisis y se transforma en etanol. La enzima es la alcohol-deshidrogenasa.

3.3.- CATABOLISMO DE LOS LPIDOS.
Tomamos como modelo los triglicridos, que son la principal reserva energtica de las clulas animales, que se
acumulan en su mayor parte en el tejido adiposo.
El primer paso en el catabolismo de los triglicridos es la hidrlisis, mediante ella por accin de las lipasas se
desdobla en sus componentes: glicerina y c. grasos.

3.3.1.- Catabolismo de la glicerina.
La glicerina obtenida de la hidrlisis del triglicrido, se fosforila mediante el ATP y se oxida transformndose
en fosfodihidroxiacetona que se incorpora a la gluclisis para continuar su degradacin. Los hidrgenos
liberados en la oxidacin son recogidos por el NAD
+
que se reduce formndose NADH.

3.3.2.- Catabolismo de los c. grasos: La -oxidacin.
Los cidos grasos que se obtienen en la hidrlisis del triglicrido, en el hialoplasma se activan unindose a una
molcula de CoA, en este proceso se consume energa que se obtiene del ATP. Una vez activado penetran
dentro de las mitocondrias en cuya matriz se degradan mediante una ruta catablica denominada -oxidacin
o hlice de Lynen.

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El primer paso es la oxidacin del cido
graso por la acil-CoA deshidrogenasa. La
enzima cataliza la formacin de un doble
enlace entre C-2 (carbono ) y C-3 (carbono
).
Acil-CoA

Deshidrogenacin acil-CoA deshidrogenasa
Trans-
2
-enoil-CoA
El siguiente paso es la hidratacin del enlace
entre C-2 y C-3. Esta reaccin es
estereospecca, formando solo el ismero L.
Hidratacin enoil CoA hidratasa
L-3-hidroxiacil-CoA

El tercer paso es la oxidacin del L-3-
hidroxiacil CoA por el NAD+, lo que convierte
el grupo hidroxilo (OH) en un grupo cetona
(=O).
Deshidrogenacin L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa
3-cetoacil-CoA

El paso final es la separacin del 3-cetoacil
CoA por el grupo tiol de otra molcula de
CoA. El tiol es insertado entre C-2 y C-3.
Tilisis -cetotiolasa
Acil-CoA + Acetil-CoA


Mediante la -oxidacin los cidos grasos, por medio de ciclos de cuatro reacciones que se repiten, se van
degradando en molculas de acetil-CoA. En cada ciclo se libera una molcula de acetil-CoA, excepto en el
ltimo que se obtienen dos y se obtiene una de NADH y otra de FADH
2
y el cido graso se reduce en dos
carbonos. El proceso se repite hasta que el cido graso se degrada completamente.
Las molculas de acetil-CoA se incorporan al ciclo de Krebs para continuar degradndose, los coenzimas
reducidos (NADH y FADH
2
) se oxidan cediendo sus electrones a la cadena respiratoria que los transportara
hasta el oxgeno formndose agua y ATP.
Ecuacin global de la -oxidacin
c. graso + (n/2)CoA-SH +(n/2 -1) FAD + (n/2-1) NAD
+


(n/2) Acetil-CoA + (n/2-1) FADH
2
+ (n/2-1) (NADH + H
+
)
n es el nmero de carbonos del cido graso.

3.4.- CATABOLISMO DE LAS PROTEINAS.
Las clulas no suelen utilizar las protenas como fuente de energa.
Las protenas se sintetizan a partir de aminocidos que pueden proceder:
- De la digestin de protenas que tomamos en la dieta.
- Se pueden sintetizar en las clulas a partir de otros compuestos orgnicos.
- Se pueden obtener de la degradacin de protenas corporales.
Los aminocidos que no se utilizan en la sntesis de protenas, a diferencia de lo que ocurre con los lpidos y los
azcares, no se pueden almacenar por ello son utilizados como combustibles celulares.
En la degradacin de los aminocidos se diferencian dos etapas:

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METABOLISMO CELULAR

1) Eliminacin del grupo amino: Se diferencian otras dos etapas:
- Transaminacin: Consiste en transferir el grupo amino desde un aminocido a un cetocido, en la mayor
parte de los casos el -cetoglutrico que se transforma en c. glutmico. Esta reaccin esta catalizada por las
transaminasas. De esta manera, se recogen los grupos aminos de distintos aminocidos en un slo
aminocido, el c. glutmico.
- Desaminacin oxidativa: El c. glutmico por accin de la glutamato deshidrogenasa, sufre una oxidacin; los
hidrgenos son recogidos por el NAD
+
o NADP
+
que se reducen, y se libera del grupo amino en forma de
amoniaco, regenerndose al -cetoglutrico que podr ser utilizado en nuevas transaminaciones.
El amoniaco obtenido de la degradacin de los aminocidos es txico y los animales lo excretan de diferentes
formas. Segn cmo lo eliminen se dividen en tres grupos:
- Amoniotlicos: Lo eliminan directamente, ya que disponen de agua suficiente para diluirlo y rebajar su
toxicidad. A este grupo pertenecen la mayor parte de los animales de agua dulce. Peces de agua dulce,
invertebrados acuticos etc.
- Uricotlicos: Transforman el amoniaco en c. rico que es poco txico. Al ser poco txico lo pueden acumular
durante largos perodos, debido a que es casi insoluble lo pueden eliminar en forma semislida lo que les
permite ahorrar agua. Se da en aves, reptiles terrestres e insectos.
- Ureotlicos: Transforman el amoniaco en urea que es menos txica y lo eliminan con una pequea cantidad
de agua. Se da en mamferos, peces de agua salada, anfibios adultos.
La urea se forma a partir del amoniaco en los hepatocitos del hgado. Se forma mediante una serie de
reacciones cclicas que constituyen el llamado ciclo de la urea, en este ciclo se consume energa.
2) Oxidacin de la cadena carbonada: Los esqueletos carbonados de los 20 aminocidos, que quedan como
resto cuando se elimina el grupo amino, se degradan siguiendo rutas especficas. Mediante estas rutas
catablicas diferentes se obtienen: pirvico, acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs. Estos
compuestos pueden oxidarse completamente dando CO
2
y H
2
O o utilizarse para la sntesis de glucosa, c.
grasos que posteriormente sern utilizados como combustibles.