Captulo 1 0

:.:. - :
Visin: el ojo
generales
sistema visual humano es'extraordinario por la cantidad y la calidad de
in que apoa acerca del mundo. Una mirada rpida es suficiente pa-
describir la localizacin, el tamao, la tbrma y la texrura de los objetos y, si
in en movimiento, su direccin y su velocidad. Igualmente notable es la po-
bilidad de discerni la informacin visual entre una arnplia gama de intensi-
de los estmulos, desde la luz dbil de las estrellas
por
la noche hasta la
2 sola brillante. En los dos caprulos siguientes se describen los mecanismos
lares, celulares y de orden superior que nos permiten ver. Las etapas ini-
ales del proceso de la visin comprenden la transmisin y la refraccin de la
por la ptica del ojo, la transduccin de la energa luminosa en seales elc-
icas por los fbtorreceptores y la codificacin de estas seales por medio de las
nteracciones sinipticas en el interior de los circuitos neurales de la retina.
del ojo
El ojo es una est'era llena de lquido encerrada por rres capas de tejido (tig.
O
l). Slo Ia capa ms interna, la retina, contiene neuronas que son sensibles
la luz y capaces de transntir seales visuales hasta los puntos diana centra-
La capa de tejido inmediatamente adyacente presenta tres estructuras dis-
ntas pero continuas denominadas en conjunto tracto uveal. El componente
grande del tracto uveal es la coroides, compuesta por un lecho capilar ri-
,Q:(importante
para Ia nutricin de los fotorreceptores de la retina) y por la al-
concentracin de un pigmento que absorbe la luz, la melanina. El cuerpo
se extiende desde la coroides hasta cerca de la parte frontal del ojo y es
n anillo de tejido que rodea el cristalino y presenta un componente muscular
es importante para ajustar el poder de refraccin del cristalino, y un com-
)nente vascular (los denonnados procesos ciliares) que hace que el lquido
la parte anterior del ojo. El componente ms anterior del tracto uveal es
I iris, la porcin coloreada del ojo que puede observarse a travs de la cr-
Contiene dos conjuntos de msculos con acciones opuestas, que pernri-
ajustar el tamao de la pupila (el orificio en su centro) bajo el control neu-
La esclertica forma la capa tisular mis externa del ojo y est compuesta
un tejido fibroso blanco resistente. Sin embargo, en la parte anterior del
esta capa externa opaca se transforma en la crnea, un tejido transparen-
especializado que permite que los rayos de luz entren en el ojo.
Ms atl de la crnea, los rayos de luz atraviegan dos ambientes lquidos
istintos
antes de golpear en la retina. En la cmara anterior, inmediatamen-
por
detrs de la crnea y por delante del cristalino, se ubica el humor
un lquido acuoso y claro que aporta nutrientes a ambas estructuras.
I humor acuoso es producido por los procesos ciliares en la cmara poste-
249
250 Coptulo 10
Humor aatt()so trr l(r
crnara uu' icrr
C.imar p(rstL'ri()r
lVfrisr:rkr ciliar
Paril 1jpn
--
Nervio pticrr y v.rsr'rs retinianos
Fig. l0-1. Anatoma del trjo hurnanrr.
rior (la rcgin entre el cristalino y el iris) y fluye en la cmara anterior a trn
vs <Je la pupila. La crntidatl de lquido producido por los procesos ciliares es
considerable: se estima que todo el volumen de lquido de la cmara anterior
se reemplaza l2 veces al da. Por lo tanto, la velocidad de produccin del hu-
mor acuoso debe equilibrarse con una velocidad cle clrenaje cnmparable des-
de la cmara anterior para asegurar una presin intraocular constante. Unl
red especializada de clulas que se ubica en la unin del iris y la crnea (rc:-
gin denominada limbo) es responsable del drenaje acuoso. La talta de un
clrenaje suficiente conduce a un trastorno conocido corno glaucoma, en el
que los niveles elevados de presitin intraocular pueden reducir la irrigacin
del ojo y trnalmente daar las neuronas retinianas.
El espacio entre el dorso del cristalino y la superficie de la retina est lle-
no de una sustancia gelatinosa y espesa denorninada humor vtreo, que re-
presenta alrededor del80o/o del volumen del ojo. Adems de mantener la for-
ma del ojo, el humor vtreo contiene clulas f'agocticas que elinrinan sangre
y otros detritos que de otra forma podran interferir con la transmisin de la
luz. Sin embargo, la capacidad de limpieza del humor vtreo es limitada, co-
mo lo atestigua una gran,cantidad de inclividuos de edad media y ancianos
con "tlotadores" vtreos. Estos son grupos de desecho demasiado grandes pa-
ra ser fagocitados que permanecen y arrojan sombras molestas sobre la reti-
----- F{('l(.r'( t'(-i
Pupila
nil:
en los casos tpicos, surge cuando la membrana vtrea que envejece Se Se-
para
,Jel globo ocular muy alargado en los individuos miopes (recuadro A).
Formacin
de las imgenes en la retina
i-.a visi<in nonnal requiere que los meditls tipticos del ojo seatr transparen-
rrrs
y frnto la crnea ct-mo el cristalino son e.iemplos notables <Ie especializa-
ciones
tisulares que logran un nivel de transparencia que compite con el que
se ercuentta en materiales inorgnicos como el cristal. No sorprende que cier-
tas alteraciones en la conrposicin de la crnea o el cristalino puedan reducir
signihcativamente
su transparencia y tener consecuencias graves para la per-
cepcin visual. En efecto, Ias cataratas
(opacidad del cristalino) explican nts
()
nienos el 509h de los casos de ceguera en el mundo, y casi totlas las perso-
nl:. rlayores de 70 aos experimentan cierta prdida de transparencia eu el
cristulino que termina por degradar la caliclad dc [a experiencia visull. Feliz-
lulente, hay tratarnientos quinirgictls srtistactorios para las cataratas que pue-
den restablecer la visin en la maYora de los casos. Adems, el reconocinrien-
to de que un factor importante en la producci(rn de cataratas es [a exposiciln
a la radiaci(rn solar ultravioleta
(tIV) aunrentci la conciencia del prblico acer-
ca clc la necesidatl de proteger el cristalino
(y
la retina) reduciendo la exposi-
cin la luz UV mediante uso de lentes para sol.
iVls alli cle transmitir cle forma et'iciente la energa lunrinosa. l funcin
rrinraria
de los componentes pticos del ojo es lograr una imagen entbcatJa
sotrre la superticie de la retina. La crnea y el cristalino son los principales
responsables de la refraccin
(inclinacin) de la luz necesaria paLra la forma-
cirn de imgenes entbctdas sobre los tbtorreceptores de la rctina (tig. t0-2).
La crnea es responsable de la mayor parte cle la refraccin necesaria' colno
puccle apreciarse si se considertt las imgenes turbias y t'uera de foctl que sc
experimenttut al nadar tlebajo del agua. El agua, por oposicin al aire, tiene un
rrdice de refrrccin prximo al de la cmea; en consecuencia, la inmersin en
lur.rLra prcticarnente elimina la refraccin que se desarrolla en condiciones nor-
nttes en la interfase aire/crnea: por lo tanto, la imagen ya no est enlbcada
e n la retina. El cristalino tiene un poder de refraccin considerablemente mc-
nor que la crnea; sin embargo, la refraccin aportada por el cristalino es
ajustable y permite que los objetos ubicados a diferentes distancias del obser-
vador se coloquen en un foco definido.
Los cambios dinmicos en el poder de refraccin del cristalino se denomi-
rran acomodacin. Cuando observamos objetos distantes, el cristalino se tor-
Sin actmodacin
Con acomodacin
Visin: el ojo 251
Fig. l0-2. f)iagrama que muestra la
porcin anterior del ojo humano en el
estado sin acomodacin
(izquierda) y
c<ul ilcomodacin
(derecha). Lr lcomo-
dacin para enfocar objetos cercanos
conrprende la contraccin del mscultl
ciliar, el que reduce la tensin en las lt-
bras de la znula y pennite que la elas-
ticidacl del cristrlino aumente stl curva-
tura-
252 Coptulo 10
Recuadro A
La miopa y otros defectos de refraccin
L.irs discleplrncias ripticas cttrcr los
clistintos comp{)nentesi rle:l oj<l lracen
que lu rnayora ilc la poblacirin ltttntrnit
tenga rrlguna tirrtna cle clef'ecto de rr:-
fraccin. derrominado unrcf ntpu. h las
[)cr\()nas
quc no pucden rrr!fircal eoI
claridirtl un objclo distantc se las llanr
rnioles {iigs A y Rt. La nriorta ptrede
rro,.[ucirse
p(,rquc Ia superf icie corne-
tra cs rlentitsitclo curva o p(lrquc: el glo-
ho ocular es tJcrrtasiado allrgado. Ert
erraltluicra clc krs crsts, cot e'l clisiuii-
no tan plano conto
ruccle
.ser. l ima-
gcn de los ob.iekrs distantes se enfican
por tlelantc de la retinu y tur :iobrc e lla.
,\ krs sujetos que no pucden enfbcrrr
sobrc ohjetos cerciul()s se los clenolttinlt
h i
trrerrrrtrope
s. Lr h i pt rnte t ft ) pLt poc(le
l)rescntilrse
porqtte el gloho rtcular es
clenrsiado corto o cl sisterna tlt: refrac-
cirin es tlenrasiado dbil
(trg.
C). Aun
cor cl cristalino en su estaclo trliis rc-
rltrnclcaclo, la irnagen estii tirer;r dc. tilc<r
sobre la superficie retiniana
(se
etrfoca
cn algrn punto por dctrs de la rctina).
-fanto
la miopa como la hiperrnctropa
sc pucden correqir ntediante lentcs
apropiadas
-cncavas
(negativas) y
c(,nvcxas
(p()sitivas). respcctivamente-
o mediante la tcnica cada vez ms po-
pular dc la ciruga corneana.
La rniopa es con tnucho Ia atnetrc>
pa rns tiecuente: se cstima que el
50%: de la pohlacitin de los Estaclos
Unidos est af-ectada. Datla la gran can-
ticlud de persorlrs quc necesitan anteo-
jos,
lentes de contac:to o ciruga para
c<.rrregir cste dcf'ecto de relraccin, uno
se pregurrta naturalmente crmo se arrc-
glaban los individuos miopes antes de
que se inventaran los anteojos hace stilo
algunos siglos. A partir de kr que se sa-
be en el prescntc acerca de la rniopa. la
visirin de la mayora de los individu<ls
puecle haber sido conside:rablemente
mcjor en tiernpos antiguos. La base pa-
ra esta atilrnacin es el hallazgo sor-
prendentc de que el crecintiento clel
gkrho rrcular est muy influido por la
luz enlircrada que cae scbre la retina.
l-istc t'ennleno lire desclito por plintcra
vez cn 1977 por
'forsten
Wiesel y L,lio
Raviola en la Harvard Medical Se hool.
cue estucliaron rnonos criados colt stts
ppados suturados (cl tntstno enfixue
utilizado piua dernostrar los ef'ectos cle
la privacitn visual soble las cotlexiotles
corticales en el sistetna visual; vase
cap. 23), prtrcedimiento quc priva al ttio
cle las inrhgenes retinianas entbcadas.
Estos autores observar<ln que los eni-
nralcs cuc crecan hasta la tnadurez ba-
-io
estrs condiciones mostraban una
elongacirin dcl globo <culur. El el'ect<r
de la privacin de la luz entiratla pare-
cc scr kral. ya que cl crecinriento n()r
mal dcl ojo sc produce cn auinlales de
cxpc-rrnentacitin, aun cuando ser corta el
nervio tiptico. En et'ccto, si slo se pri-
va de luz entbcada a una porcin dc la
superlicic retiniana, stilo crece en f,ortna
anrlrnrrl esa regin del globo ocular.
Aunque el mecanismo de control
del gkrbo ocular medido por la luz n<r
se conoce plenamente, muchos exper-
tos creen que la prevalencia de rniopa
sc debe a cierto aspectrJ de la civiliza-
cin rnoderna -tal
vez aprender a leer y
cscribir a una etlad temprana- que in-
tertiere con el control nonnal por re-
troalimcntacin de la visin sobre el
desarrollo ocular, y conduce a un alar-
gamiento anormal del globo ocular. Un
corolario de esta hiptesis es que si los
nios (o, miis probablemente, sus pr-
dres) quisieran mejorar su visin, po-
dran lograrlo practicando la visin le-
jana para equilibrar la "sobrecarga" de
trahajo cercano. Por supuesto, en la
prctica, la mayora de los individuos
(.A) En-retropa (normal)
(lJ)
Miopa
((-) Hipr'rmetrop.t
Dctectts de refitccitin. A. Fln cl rjo nonnll. con
los rnsculos ciliares relajedos. una intagen tle un
ohieto distante se efrrca sttbre la retina. B. En la
rniopl, los r:ryos lutttinosos sc entixart ptlr dt-'lan-
te de la rctina. C. En la hitrrnetropa las imge-
nes se enf'ocun en un punto ms all <le lil rstinl.
quizs elcgiran utilizar anteojos o len-
tes de contacto, o sometetse a una citt:-
ga corneana en lugar de participar cn
la onerosa prctica cotidiana que prestl-
miblemente sera necesaria. Sin etnbar-
go, ntr todos estn de acuerdo en que
este remedio sera eficaz y algunos in-
vestigadores (y laboratorios) exploran
la posibilidad de una intervencin [ar-
nracolgica durante el perotlo de la irl-
tancia en que se presume qtre se genefjl
el desarrollo ocular anormal. En cual-
quier caso, es notable que la privacin
Y
Visin: el o;o 253
D. C':rnrbios cn la capacidatl dcl cristalino par:t
rcti,'ndearse
(aconrodurscl
con la cdd. El grfictt
turitbirin muestru ctnto canrbia el
l)unto
ccrcan()
(ei
irunttl
rnlis prtiximo ll ojo que se pucdc cntir-
cr *rn claridad). La comodaci<in. tna nctlida
ptrnra tlel poder dc rctiaccirin <Jel cristalin<, se
producc en dioptras. (-fonrado de W'cstheinrer.
I 974. )
de luz entiratla soble la retina pr'oduz-
cl Un rLrcitlli!'nto compeflsildor dcl ojo
! iirr' este c:ircuito de retroalitnentacin
sr: :rltcrc con tanta tacilidad.
.\un l<ls inclivitluos con una vsi(in
n(rrnlal
(ernetrpit:a) cuando son adul-
tos
-irivenes
nalnrcnte cxpcrimentan
dificultad para enti)cflr sobre objetos
cercanos. Una dc las nrucha.s c()nsc-
cucncias tlel errvejecirniento es que el
clistulino pierde su elasticidad; corno
ri)r;lltildo, scr re(luce en f()ma grtdual
lu e urvatura miximr clel cristalino clue
sc puede lograr cuand() sc contrae el
mrisculo ciliar. El punto cercano (el
ms prxirno que se puede enft)cirr con
claridad) retroccde y los objetos (como
cste libro) dcben alejarse cada vez nlts
del ojo para poder enlbcarlos sobre lr
rctina. En algn momento, por lo gene-
rll a comienzos dc la edad media, la
crrpacidarl de acomodacin del ojo se
cncuentrr tan reducida que las tareas
visuales cercanas conro la lectura se
vuelven difciles o irnposibles (f'g. D).
Ilste trastorn() se denomna presbicia y
puede corregirse ncdiante lentes con-
vexas para tarcas de visi<in cercana o
rnet{iante lentes bifbcales si tarnbin se
pfcscnta miopa (que requiere una co-
rreccitin negativa). La correccin bifrxal
presenta un problcma particular para los
que pretieren los lentes de contacto.
Dadcl que los lentcs rle contacto f-lotan
sobre la superficie de la crnea, no tun-
ciona contar con la correccitin para dis-
tancia arribl y la correccitin cercana
abajo (conro r;ucede con los ilnte()jos
bi tbcales convencionalc.s)
(aunque en
'pocir reciente se utilizaron lentes de
contflcto'trmnilbcales" con cierto xi-
to).

Una snlucin sorprendcntementc
efrcaz de este problenla para algunos
individurs que utilizan lentes de con-
tacto fue colocar un lente para correc-
cin cercana en un ojo y otro para c()-
rrecci(in lejana en el otro! El xito de
este enfoque es otro testimonio de la
notable capacidld del sistetna visual
para adaptarsc a una amplia variedtd
de demandas poco cornunes.
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Etlad (a<.rs)
na relativamente delgado y plano. y tiene el poder de refraccin ms bajo. Pa-
ra la visin cercana, el cristalino se torna ms grueso y rcdotldeado, y tiene el
poder de refraccin mayor (vase tig. l0-2). Estos cambios son resultado de
lt actividad del msculo ciliar que rodea al cristalino. Este ltimo es mante-
niclo en el lugar por bandas de tejido conectivo de disposicin radial (llama-
clas t'ibras de la znula) que estn tijadas al msculo cilir. La forma del cris-
talino est determinada por dos t'uerzas opuestas: la elasticidad del cristalino,
254 Coptulo l0
que tiende a nrantenerlo rcdondeado (al
cxtraer-lo del ojo. el c:ristalino se vuel_
ve esfrico) y la tcnsin ejc'rcicla por las tibras de la znula. que tiende a aplii-
narlo. Clttan{o se visualizan objetos distantes, la fuerza de las flbras de la zii
nula es mayor ctre la elasticidacl clcl cristalino, y ste adopta la tbnna ln .
aplanacla apropiada para visualiztr
a di.stancia. Para enfocar ohjctos nis ccr
clnos es Itecestrit relajar la tcnsitin en las fihras clcr la zrinula, lo que penitc
que la elasticiclad intrnseca del cristalino aurlente su curvrturA. Esta rela.ja-
cin se logra por la contraccin sirilar a-un esfnter del msculo ciliar. Darhr
que este msculo fornra un utillo alrededor dc'l cristilino. cuando se contrie .
los puntos de inserci(rn de las fibras rle la znula se rnuL.ven haci el eje cr'rr
tral del ojo, v redttcen as la tcnsin srlbre el e-ristalino. I-amcntablcmentc. k::
ctnbios en la tirrmr clel cristulino no sienrrre pueden prulducir una imagen c:n
fbcada sobre la retina, en cuyo clso se puede lograr una inragen nticla slo coi
ayuda de lcntes correctivos udicionales (vase
recuadro A).
[-os ajustes en el tamao de la pupila tambin contribuyen a la claritlacl tlc
lin im-{enes tonrladas sobre la retina. Al igual cue las ilngencs tbrmadrs
por otr()s instrunrentos ripticrts. lits gcncmdits por c.l ojtr estt afccttdas
llri
aberraciones esfricas v cronlticas, que tienclen a enturbiar la imagen rcti-
ninr. Como cstas aberrrciones scln mxinras para los rayos de luz quc prslll
rns alejados clerl centrrl dc'l cristrlino, el estrechanriento de la pupilai rethcr.
tanto la aberraci<in csfrica conto la cromtica, al igual que el cierre clel cliii
fiagnta del iris en el lentc de una chmara urejora la nititlez tle una irnagcn tir-
ogriifica. Lr recfuccin del tamairo de la pupila tamhin aumcnta la protirn-
didad del campo; o sca, la distancia dcntro de lr cual se observan los objetos
sin que estn borrosos. Sin enrbargo. una pupila pequea tanlbin limita la
cantidad de luz que alcanza la retina y, bajo condicioncs de iluminacirin te-
Itue, la agutleza visual se vuelve limitrda por la cantidad cle tirtones dispgni-
bles rns qtre por las aberraciones ripticas. Por kr tanto. una pupilzr ajustablc
proporciona un medio eficaz para reducir las rberraciones pticas, micntrar,
aumentl al mxinxr la protundidacl tlcl campo cn la medida en que lo pcruri-
ten los ciit'ercntes niveles dc iluminacin. El tamao dc la pupila est conrr<r
lado por inervacin de las divisiones sirnprtica y parasirnptica del sistcma
motor visceral, que a su vez estn modulados por viu-ios centros del tronc
del enctrlo (vanse
caps. l9 y 20).
La retina
A pesar de su localizacirn peritrica, la retina o porci(rn nerviosa de.l ojo, es
en tealidad parte del sistema nervioso central. Durante el desarrollo la retina sl
confbrma como una evaginacin del diencfalo, denominada vescula ptica,
cue sut-re luego una invaginacin para formar la copa ptica
(fig.
t0-3; vase
trmbin cap. 2l). La paretl intcma cle la copa ptica da origen a l retina, mien-
tras que la extema genera el epitelio pigmentario retiniano. Este epitelio es unr
estructura delgada que contiene melanina y que reduce la dispersin retrgrada
de la luz que entra al ojo; tambin desempea un papel fundamental en el man-
tenimicnto de los fbtorreceptores, el rcnovar los fotopigmentos y fagocitir los
discos de los fbtorreceptores, cuyo recambio a alta velocidad es esencial para la
visin.
Acorde con su estatus de estructura complcta del sistema nervioso central,
la retina cotnprende un circuito neural complcjo quc convierte la actividacl
elctrica gravada de los fbtorreceptores en potenciales de accin que se diri-
gen hacia el encfalo a travs de los axoncs del nervio riptico. Si bien posee
l,\) Enrbrin de 4 mrn
Ventr(-ul() Vesicul lrtica
(B)
Embrin de 4,5 mnr
Cop.r tlptica
Visin: el ojo 255
Formacirin
Fig. lG3. f)esarollo rJel crjo hunano.
A. La retina se tlesur'olla corn() una
evaginaci<in del tubo ncural. denorrrinrr-
dr vesicula rptica. B. [-a vescul;r pticu
sc ittvagirrl para fbrnrar la copa ptica.
C, D. l.a pared interna de la copa ptica
srr convierte en la retina neural. nrientrlrs
que la pared cxlerna sc convierte en el
cpitclio pigr.rrcntario. (A-C.
tornatlr-r de
tlilfer y Yrng, lt)tt0: D, cortesa tlc K.
Tirsnev ).
la nlisrna clase clc elcrtentos funci<lnales y neurotransmis()rcs quc se encuen-
triln en otras partes dcl sistema nervi()so central, la retina comprende nlen(,s
tipos de neuronas, y estin organizldas tle tal modo que ha sido relativamen-
tc rnts frcil de:rubrir sus circuitos que en otras ireas del encfalo. E,n la re-
tirr.r hay cinco tipos dc neuronas: los fotorreceptores
y
las clulas hipolares,
lus crilulas ganglonares. las clulas horizontales y las clulas amacrinas.
[-r):i cuerpos y las pnrlongaciones celulares de estas neLrronas estn clispuestos
rrn capas altemantes: los cuerpos celulares se localizan en las capas nuclear irr-
tcrna. nuclear cxterna y ganglionar, y las pnrlongaciones y los coutactos sinaip-
ticos sc localizan en las capas plexifornres interna y externa
(fig.
l0-t). tlna
r:adena dirccta de tres neuronas (las clulas de los fbtorreccptores, las clulas
bipolares. las clulas ganglionares) es la va ms directa para el flujo de in-
lirrmacir'ln desclc los filtorreceptores hasta cl nervio ptico.
f-lly rlos tipos de fotorreceptores en la retina: bastones y conos. Ambos
ticnen un segmento externo compuesto por discos membranosos que contic-
nen un fotopigmento sensible a la luz y que se ubica de manera adyacente al
cpitelio pigmentarir), y un segmento interno que contiene el ncleo celular y
da origen a tenninaciones sinpticas que hacen contacto con clulas bipola-
res u horizontales (vase tambin tig. l0-8). La absorcin de la luz en el fo-
topigmcnto en el segmento externo de los fotorreceptores inicia una serie de
acontecimientos que cambian el potencial de rnembrana del receptor, y por lo
trrrrto, la cantidad de neurol.ransmisor liberado por el filtorreceptor que hace
'i,trrapsis en las clulas con las que tiene contacto. [,as sinapsis entre las ter-
tninaciones de los fotorreceptores y las clulas bipolares (as corno las clu-
la.s horizontales) se desarrollan en la capa plexif<rrme externa; ms especfr-
carnente, los cuerpos celulares de los fbtorreceptores forrnan la capa nuclear
externa. mientras que los cuerpos celulares de las clulas bipolares se ubican
en la capa nuclear interna. Las prolongaciones axnicas cortas de las clulas
hipolares hacen contactos sinpticos a su vez sobre las prolongaciones den-
drticas de las clulas ganglionares en la capa plexifbrme interna. Los axones
rtrucho
ms granders de las clulas ganglionares fbrman el nervio ptico y
transmiten informacin acerca de Ia estimulacin retiniana al resto del siste-
rna nervioso central.
Los otros dos tipos de neuronas de la retina, las clulas horizontales y las
clulas amacrinas, tienen sus cuerp()s celulares en la capa nuclear interna y
poseen prolongaciones limitadas a las capas plexiformes externa e interna,
(C)
Embrin de 5 mnr
cristalinrr
(D)
Embri(rn de 7 mn
(A1 Corte rlt retin
/\
1r
I
r_.i
t'uz
Fig. l0-4. Esrructrr'a clc la rctinr.
.{, Corte dc llr retina tue rnuestl.t llr
tlisptisicrr-rn gkr[lul tlc lu:i c:rrrs rctirri:r-
nas. B. Diul'trna del circuito hisico cle
la retina. I-lna carlena cle tres reur.oras
-fotorrect:ptor, ccilrr la bi polar. clrr la
ganglionlr--
proporcionir lu vir miis di-
rcrrfil para transnritir la intirrnritcirin vi-
sual hasta el encl'alo. Lrs clulus hori-
zonl:rlcs
-v
las clulas rnlrcrinas nrctliall
las interaccirtnLrs later.ales en las crapirs
plcxiforrtrc ertetna y
llcrifirrme
intcr.
tut, r'cspectivattrentc.
Los trntinos tn.
tenta y cxtcrnit designan distancias r.cla-
tivas desdc t-:l ecntro tlcl o.jo (interna,
ct:rcl del ccntro tlel rr.jo: exfenra. ltios
t.lcl ccntro del ojo, o hcia cl cpitclio
prllrncnturo).
(B)
\
Cap.r dc
clr-r[s
gatrglionar,.s
Car ..-
fibrs
ttcrvioss
tl
I Ir
I lLuz
tl
respectivamente (vase tig. l0-4). Las pr.longaciones
de lrs clulus horizon-
tales permiten interacciones laterales entre ls fbtoneceptores y las clulas
bipolares, que mantiellcn la sensibiliclad del sistema visul al contraste rJe lu-
minancia en un amplio intervaro de intensidades
de luz. Las prolongaciones
de las clulas amacrinas jon postsinpticas
a las terminacionei cle las clulai
bipolares y presinpticas a las irendritas de las clulas ganglionares.
se con-
sidera que dif'erentes subcla.ses de clulas amacrinas tienen contribuciones
distintas a la funcin visual.
por
ejemplo, una clase desempea un papel im-
portante en la transformacin
de las respuestas sostenidas d tas cl;h; bipo-
lares a los cambios escalonados
en la intensidad de la luz en las respuesias
transitorias de inicio o terminacin que muestran algunos tipos de clulas
ganglionares.
otro tipo cumple un paso obligatorio en la va que transmite in-
fbrmacin de los fotorreceptores
bastones hista las clulas ganglionares
rcti-
nianas. La variedad de subtipos de clulas amacrinas ilustri laiegla ms ge-
neral
de que si bienMlo hay cinco tipos tle clulas retinianas bsicas. puecle
haber
una diversidad considerable dentro de un tipo celular dado. Esta diver-
sidad
tambin es un sello de las clulas ganglionaues retinianas y la base pa-
ra las vas que transmiten dit'erentes tipos de informacin a los puntos diana
centrales
en paralelo (vase cap. I l).
A prirnera vista la organizacin de las capas celulares en la retilta parece un
coiltrasentido,
dado que los rayos de luz deben atravesrr los distintos elemen-
ros no sensibles alaluz de la retina y la vasculatura retiniana (que se ramifica
extensamente sobre la superficie interna de la retina: vase fig. ll-l) antes de
alcanzar los segmentos externos cle los fbtorreceptores. donde se absorben los
tbtones
(fig. t0-4). L,a r'zn para esta caracterstica curiosa de la organizitcin
'
retiniana reside en la relacin espacial que hay entre los segmentos erternos cle
los tbtorreceptores, el epitelio pigmentario y la coroides subyacente. Recuer-
tlc iirre los segrne-ntos extenros contienen tliscos membranosos qlle albergan el
firrorignrento sensible a la luz y otrrs protcnas involucradas en el proceso cle
tli:nsduccirlll. Estos discos se tbrman cercr del segmento interno del tbtorre-
ccptor
y
se mueven hacia el extremo del segnrento externo, donde se elintinan.
El c'pitelio pigrnentario desenrpea un papel escncial para eliminar los discos
recrrptores gastados; n() es una trea tcil, ya que toclos los discos en los .seg-
rlrentos cxtel'n()s se l'eenrplazan cda l2 das. Aderns, el epitelio pigntetttario
contiene la maquinaria bioqumica necesaria para regenerar las molculas de
filtopigmento una vez expuestas a la luz. Por ltimo, los capilares en lr coroi-
der subyacente al epitelio pignrentario son la fuente primaria de nutricin pa-
ru ios tbtorreceptores retinianos. Presumiblemente estts consideraciones tirn-
gi,il:s
e.xplican por qu los bastones y los conos sc encuentran en la capit
nris extenla de la retina y no en l rnrs internr. Talnbin explican por qu las
interrupciones en las relaciones nortnales entre el epitelio pigrnentario y los
foton'eceptores retinianos conlo las que se desarrollrn en la retinitis pigrnerr-
taria tienen consecuencias grave's
(r'ecuadro
B).
Fototransduccn
F.n la rnayora de los sistemus sensitivos. la activacin de un recept()r por
ei c-stnlulo apnrpiado causa la despolarizacin de la menrbrana celular, y es-
tinrula un potencial de accin y la liberacin del transmisor en las lleurollts
con las que hace contacto. Sin embargo, en la retina los fotorreceptores no
nluestran potenciales de accin; ms bien. la activacin por la luz produce un
cambio graduado en el potencial de membrana y una alteracin correspon-
cliente en la velocidad de liberacin del transmisor en las neuronas postsinp-
ticas. E eflecto, grall parte del procesamiento en et interior tle la retina est
rnediado por potenciales graduados, en gran parte porque los potenciales de
accin no son necesarios para transmitir informacin sobre las distancias re[-
tivamente cortas involucradas.
Tal vez sea ms sorprendente saber que la luz que brilla sobre un fbtorrecep-
tor, sea un bastn o un cono, conduce a la membrana ala hiperpolarizncin y no
a la despolarizacin (fig. t0-5). En la oscuridad el receptor se encuentra en esta-
do despolarizado, con un potencial de membrana de aproximadamente -10 mV
(que
involucran las porciones de la clula que liberan transtnisores). Los aumen-
tos progresivos en la intensidad de la ilunnacin hacen que el potencial a tra-
'''s
de la membrana del receptor se tome miis negativo, respuesta que se satura
cuando el potencial de la membrrna alcanza unos -5 mV. Aunque el signo del
cambio de potencial puede parecer extrao, el nico requisito lgico para el
zro LuPttulu I u
Fig. l0-5. Registro intrac:elular de un
cono nico cstirnulado con canti<latles
cliferentes tle luz
(el
con() se krnl tle la
letina dc la trlltuga, kl quc explica el
(:urso t!- rnlx)rll lelittiv arttente largo tlc
la rcspuesta). Cacla trazado replcscrrt:t
la respuesta a un destello breve cuya in
tclrsidarl sc vurirl.
(irn
los rtiveles mlis
irltos de luz, ll arnplitucl de la respuc'stil
se satura
(apnrximadamente
en -65
lr!'). La respuesflr hiperpolarizantc es
cu'aclerstir:a de krs tlrtorrcceptorcs dr'
Ios vertebrirdos: cs interesantc clestac:ar
cur- hrs fbtrlrrcceptrlres tlc los invr.rtt)-
brados se des-rlarizan cn rcspuesta a la
Ittz. ('lbmadrl tlc Sc:hnapf'-v' Baykrr.
I
q87).
fl
---
Destello dc luz
0 t0f) :()() 300
.100
500 600
'Iic'nrPrr
(nr5)
procesamient() visual ulterior ei unr rclaciln consistente entre los cambios tl,.r
Iuminancia y la veloc-idacl de liheracin dcl transmisor destle las tenninacio-
ncs de los t'otorrecel)tores.
(lonro
en otrls clulas nerviosas. lu liheraci<in rlel
trrnsrnisor tlesde las ternrinacioncri sinpticras del fotorrecepttlr dependc tlc
los canales del Ca2+ sensibles al voltaje en la r)lcmbrana del ternrinal. Por hr
trnto, en la oscuridad, curndo los firtorreceptores estn relativatnente despola
rizados, lr cantidad de crnalcrs del Ca2+ abiertos cn la terminacin presinripti
ca es alta. y le correspontle una velocidad dc: liberacin del transmisor tamhii
-erande;
en la luz. cuardo ltls receptores c:stir hiperpolarizirdos, la cantidad
(lc
clnales del Ca2+ abiertos est clismiruida, al igual quc la velocidad de libera-
citin del transmisor. [.a raztin para esta tlisposicin inusual comparada c:()rr
otras clulas receptoras sensitivas se tlesconoce.
El cstado relativarnente clespolarizado de los fbtorreccptores en la oscuri
-
tl:rd depende dc la presencia de canales inicos en la membrana del segmen-
to extemo. que penniten que k)s iones Na+ y Cal" lluyan hacia la clula, y sc
rcduzcr as el grado de negatividad del interior (lig. l0-6). La probabilidacl
de que estos canales en el segmento extcrior se abran o cierren est regulad:r
por los niveles dcl nuclctido guanosinmonotbsf'ato cclico
(cGMP) (como
en nuchos otnls sistemas de segundos mensajeros; vase cap. 7). En la oscu-
ritlad los niveles elevados de CjMPc en el segmento externo lnantienen abier-
tos los canales. Sin embargo, en la luz los niveles de cGMP caen y algunos
de los canales se cierran, lo que conduce a la hipcrpolarizacin de la mem-
brana del segmento externo y por ltimo a la reduccin de la liberacin del
transmisor en la sinapsis de los fbtorreceptores.
La serie dc cambios bioqumicos que finalmente conduce a una reduccin
en los niveles de cGMP comienza cuando un fbtn es absorbido por el foto-
pignrento en los discos de los receptores. ste contiene un cromtitirro absor-
bente de luz
(retinal,
un aldehdo de vitamina A) acoplado a una de varias
protenas posibles llamadas opsinas que afinan la absorcin de luz de la mo-
lcula hacia una regin particular del espectro. En efecto, es el componente
proteico diferente del fotopigmento en los bastones y los conos que contribtrye
a [a especializacin f'uncional de estos dos tipos de receptores. La mayor parte
de lo que se conoce acerca de los acontecimientos molecularcs de la fototrans-
duccin se obtuvo de expcrimentos en bastones, en los cuales el fbtopigmento
es rdopsina (fig. l0-7A). Cuando la porcin de retinalde la rodopsina absor-
be un tbtn, su configuracin carnbia del srnrero I I -'i.s a rctinal toclo-rrar.s;
c +(,
! .-4')
.D
o _qfl
u ,--
tr --:r:1
';
-6U
? ,-
6h
c,
Respuesta al destello menos intenso
Resptresta ai destello ms intenso
Oscuridad
Fig. l0-. I-1ls canales con puerta cle GMP cclictl en la ntembrllna del segtncnto extcr-
',,,-.,rn
,"rp.rnsables cle los canlhios inducidrts por la luz en la actividad clctrica de los
li,t()nccept()res
(se nlucstra aqu un brstn, pero el nlismo csqucmr se aplica a kls ctt-
rr.rrr). Er.t lr
pscuricld los nivelcs rle cGMP en t:l segmento externo son altos: esta mol-
cula se fija a los canalcs pernreables al Na+ en lt ttenlhrrna, los tnantienc ahiertos y
pcite cl ingreso cle sodio
(y tle otros cationes), para despolarizlr as la clula. La er-
nosici<in a la ltlz contlttce a una disminucitin ett los niveles tlc cGMP, al cierre de los
canales y la hipcrpollrizacin cle los receptores.
(B)
Membrana del segmento
a2' N
\i
--@
C
Visin: el ojo 259
Fig. lG7. Dctalles dc la lbl()Lrilnsriue-
cin en los fotorreceptores de los basto-
nes. A. Estructura molecular de la ro-
dopsina, el pigrncnto en los bastotles.
R. Cascrda de segunclos mensa.ic-l'()s de
la fi rtotranscluccir. I-a esti mul acin ltr-
minosa de la rockrpsina en ltts cliscos tle
los recepkrres conducc a la activacirin
de una protena G
(transducina). qttc a
su ve. activa una losfodicstcr:rsa
(PDE).
L.a firstbdieste'asa hidroliza cl
GMP cclico. reduce su conccntracin
cn el scgmento cxterno
Y
conduce al
cierre de los canulcs del sodio en lu
membranl del segtttentt-r externo.
,Canal
del
,/
Na" abierto
!o'
i.')"'
TCanal
del
i Na* cerrado
La PDE hidroliza el
y retluce su crncentracin
[.a protena C
activacla activa la
cGMP
fosfodiesterasa
(PDE)
Interior de la clula
2bo Loprtulo | 0
Recuadro B
Retinitis pigmentaria
l.ir retinitis pigmentaria
(RPl st:
r'e l'icrc it url {r'Lt[)() itctcrttgtrco de trts-
t()f ur)\
(re ttl.lt'e r Ilelcditltrior eitrlte lt'l i-
,r;rrllrs por unl pr-;iilitla
t,t'r;grcsit'it
tlc llt
visrin tlchitlu ir ttlit tlcgctterrtcirin !rlt'
rltrl ,kr los firlrt't'cccptol'cs. Sc csttt.t
i|rt' l()()0(){) it,iir itlutrs ctt l,'s Fstl,1r,'.
l, rrtL,r I icncrr rct irtit ls
ri
!lttt'tttltt t;i
,\ 1.lt:sirr
rlt:l rtornbrc. la irltlltttrltciiitt rtt'
.' ull:r
ritrrc
pi'otrtittr'ntc tlel
i)l'(lf,i),r
lr;rtitlr
igi,. rt. cn e; rttbio. llls,,:ii | tllls,.lr:
l()\ l()t()r'taccl)lrlc\
i)lf\'r'r'lt
tlrtrrit'
Jlrlt'
.tl){}l)t{r\i\
(i['lr'l ritit;ttltl
fro
l;
|ti'\rll(
i;l
rlt' frgnlt'ntuctrin tlt:l I)N,\
l-u cllrsitlcacirin tlc cstc gl'tlp(t rlc
llil\lrrnl()s l,ri() un:t tlctt.rtltitltcititi sc
iri.rsl r-'rr lus cul'itcterstit:ts ciriiclts co-
rIlunc\ olscrlrdas Lrtl e\t()s
l)rctctlt('s
l..r) !ilr-le lcr'lirt:ts tle ilt lll' sott
(icgtle
Iir floclur'r)ll. tttlit t'cduccit'tt tlc la Visi.itr
r,-'ri
fr'icrr. cstr(:cllitl tl icntt tlc I or v tstls
''et
iri;.rntrs v'lu ruigraci,irt tk:l pigrrtctrltr
, it's, lc .'l,:rr lc I i r'
rist
ttt'ttf .tritt I cIl tt ritt lr I
r rrt c Iru l) t-ri(lo lic i ;r it t'cl i ltlt. tilnttitntlti
.gr'r.un()s
rlc tlislirtos ttttlaos, t tltctttttltl
prtixinttrs lt los vltsos sattgtttteos reti'.
lriiul()s
(r'lse lig. ).
[)n l()s 1ls()s tpicos, irx
Pacietttcs
roflrn
nriructtl
rlitlctrltatl
rttrl
rr:r pot lrt
ntrchc tlrlti,ir ir la pcirdicllr tlc los titttlrrt,:-
i'rlpti )rt-s lri rsltll tcs : l{)s li)[()11'ct.r:l][, )t r:
conos t'erlltntcs
\tt c(ltt!i('rlcll !'tlt()tl(':r
clt l litcrntc
Plirrciral
tlc ll ttrnci<irl i i
.;rr:rl.
i)crrueis ilc tttttcltos -titls. l.s t:tltl's
t:rnlhirt sc degenct'an. lt, tlttt: ctrlttltcc lt
urra
.rcrrlitlir
progtcsivrt tlc la i isirr. El
l;r nlrr'rr'i r rlc los
ltitcir'rttr'\
r'()tl R.[' lr:
rlc I cctos clrn pi I tld'tricos cot tt icttzll t t e:tt I a
rerili'ria
tttcrlilt. ctltt'c los -i0" i,
ltts 5o
clesilc cl punto
(lc
tiiacitin dc la tirca.
[-as rcgioncs rlct'ccttrtts;.ts tt'ccctl cn f trr-
rnl gt'utlultl y' tleiatr isltrtcs tlc visirin ctl
llr
rcriteriir )*
tttl cittltl\) ctlntfll c()tltrl-
do, trirst()tn() ctrttoe idtl e()tlt() vi\i(itl cn
trincl.
(-trrttttkr
cl catttx'' \'istlitl \e L:()tl'
trac lutsta l0 o ilcttos, o llt visir'rtt cr:t
tnrl ts tlc lf
yl()() ()
l)c()r.
cl prte tt:ttlc s,-'
L irlcl(
'ri./it
c(lnttr lcgitlttr'llt0
(icg().
Aspcet0 eirrircterstico
(lc lil rctlnl ell pilclL'tla ;
eon rcl i r il is pitrtrcnl:rrilt. Otrstirvt-ttst' los utttlr's
oscr lrr ts rlc pi gtttcrtto tlttt' t'ortstitttyctt tll ;r:l lo,lt'
cslr' ltst()r ll().
I.os
)lrtnrrtcs
rlc hcrcltcilr itttlte:rt
trrc lrr l{l)
[)ucd
[riltl\tltifirsc ctl tttl:t
lirrrrrl ligucla al ctrllntlsr'rttllt X, lttttosir-
tricu ilotttitttttc o rcccsivl. l-ilr ltts tis-
llttlos I ltlitkls cl
torcentrtit:
rlt' cslrr: ii
pos te neticrrs sc cstittla cn cl
()tli
. r'l
csta nruditlcacitirr dcscncrtleur cntonces unl scric dc- alteracioncs en el cttlll-
poncntrr prr)tcico cle la nrolcuta
(lig. l0-78). Por su pirrtc. los crIlbi()s c()ll-
ducen a la ctivacitin dc un rncnsa.jero intracelular llamadtt transdtlcina, quc
activa urra tirslixliestcl'ilsi.r rLrc hidrolizir cGMP.
-lbdos
cst()s acuntccilllcnt()s
ticncn lugar dentro tle la mombranil del disco. La hidrlisis por h fbslirdics-
terasa ell l:r rremtrrrna tlel tlisco reduce lt concentracin tle c(;tMP cn todo cl
segnternto externo.
_y
disminuye as la cantidatl de molculas dc cGMP tlispo-
nibles prril unirsc a los canales en la sttpcrficic de la ruenlbrana dcl segmcn-
to extern(), lo cuc conduce al cierre dcl canrl.
Ua clc las crrrctersticas imp<lrtantcs de esta ctscadr trioqumica complc-
ja
iniciada por la captura tJe totones es que proporciona una arnpliflcacitin
enorme tle las seales. Sc ha estimado quc una sola molcula de rodopsina
activada por lt luz pucdc activar 800 molculas de transclucina. aproxilnada-
rente el lc/c clc las molculas dc transclucina srlbre la superticie del disco.
Aunque ctdr molcrctrla dc transclucina slo activa ulla cle ftlsfilcliesterast, cl-
tla una de stas a su vez es capaz cle catalizrr la dcgratlacitin de hasta scis mo-
li'culas clc cGfVlP. En consecuencia, Ia atrsorcin de un tbttin nico
rr
una
molcula cle rodopsinr conducc al cicrrc de alrededor de 200 clnales itinicos
Visin: el oio 261
l6qa
y el 4 [7,,, respectivamente- Cuan-
clo srilo tn nlicntbrtt de un pedigr tiene
RIr. cl caso se clasifict c<ltno
"simple".
lr-' rtre representa alrctledtlr tle ttn tercio
tlc trltlos los casos.
Errtre krs tres tipos genticos de RP,
ln fiirrnu autosntica donrinantc es la
nls leve. Fistos pacientes a ntenudo re-
tienen una buena visin central hasta
los 60 aos o mis. Por c'l contraritt, los
;ircientes
con la firrma recesiva li-eada
lr! lrrlrnosorna X de' la enterrrledatl sue-
1.r declcrarsc legalmcnte ciegos ulrc-
tltilor tle kls -10 a 40 ros de edrtl. Sitt
enrbargo, la
.slravedad
y la edad de iri-
cio de estos srttonras vrra rnuchrl cn-
trc' los pacicntes cotl el ntistnrt tipo tle
RI'. e incluso cientlr de la nristra itrti-
lia (cuanclo presuntihlernente totlos los
rricnrbros af'ectados tierten la rnisnta
ririrtacin gentica).
Hasta el presente se iclentitlca'on
lttaciorres inductoras dc RP cle .30 gr:-
rrr,s. I\'luchos cle stos c<xjiflcan prote-
nas cspccficirs de los fbtorrcccptores, y
valios se asocian con la fottltransdttc-
e itin en los bastoncs. Entre krs ltiuros
cstin los gcnes para rotlopsina, subuni-
,larlcs dc' la fosfidiestcrasr clel cCMP
y
el canal con puerta de cGMP. Se <lbser-
varon nutnerrlsas mutacioncs el cada
runo de estos genes clonados. Por e.iertt-
plo, en el caso clel gen de la roclopsina.
se identiticaron 90 tuutaciones dit'eren-
tes entre los pacienfr:s con RP autlls-
nrica donlinante.
l-a heterogeneitlatl de la RP en to-
dos lol niveles. clcscle lls tnttaciones
gencrticas hasta los sntrtmts clnicos"
tiene irnplictrci0nes importantcs para
contpretttler lir
ratogrrnia
tlc la enf'ct'-
rurctlail y plrx el disco de los trata-
nlirrntos. Dada la etioklga tnolecular
corrrplcia dc la RP, r:s poco prob:rble
rlc un solo tuc'canismrl celtrlar expli-
que la ent'ctntcdatl en todtls los crsos.
t\fis alli dc lr rnulrcirin o tic ia secuett-
cia cusal cspecf-rca, [a prdida tle vi-
siirn que es ms crtica para krs paciert-
tes con RP se tlebe a la degeneracitin
global de los conos. Ett muchrls crst'ls
la protena que irf'ecta la tnutacin quc
pmrluce la RP no se cxpresa ni siqtriela
en los conos, el ejernplo fundarnental
es [a rodopsina, el pigrttentt-t visual es-
pecfico cle los bastones. Por lo tanto,
la prdida de conos puecle ser un resul-
tado indirecto de una ntutaci(rn espec-
t'ica de los bastones. En consecuencia.
el conocimiento y el tratarniento de cs-
ta entermedacl prcsentun un desafo cn
palticular clifcil.
Bibliografa
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llcy. MI-). rnrrtiele un sitio web que proprrrcio;
irti'rnrat:irin ilctuill i/a(l.r so|re nruchrs tinnrrs tk'
dcsccrilci(n leti rrilnu: rvww.hlindncss.org
R Fi'rN Et proxrrciorxr i n lirrr nacir in lctual i zatla rue
irrcluye rcli'r'encits a tltctLls originales. sohrc ge-
ncs y nrtrtitciorres rsociadas con cnt'crnerlatlcs rc-
t irirnas: www.splr.uth.lrrrc.t'rlu/ RetNct.
()
cerca rJel2% de la canticlad cle canales en cada bastn que estn abiertos en
la oscuridad. Esta cantidad de cierres de canales produce un cambio neto en
el potencial de nrembrana de alrededor dc I mV.
Es igualmente nportante indicar que la magnitud de esta amplificacin
vara con los niveles prevalentes de iluminacitin, f-enmeno conocido como
adaptacin a la luz. Con bajos niveles de ilunlinacin, los fotorreceptores
son los ms sensibles a la [uz. A medida que los niveles de iluminacin au-
mentan, la sensibilidad disminuye, lo que impide que los receptores se satu-
ren, y aumenta as mucho el intervalo de intensidades de luz sobre el cual
operan. La concentracin de Ca2+ en el segmento extetno parece desempear
un papel clave en la modulacin de la sensibilidad de los fbtorreceptores in-
ducida por la luz. Los canales con puerta de cGMP en el segmento externo
son perrneables tanto al Na+ colno al Ca2*; por lo tanto, el cierre de estos ca-
nales induciclo por la luz conduce a una disminuci(rn neta en la concentracin
interna de Ca2*. Esta reduccitin desencadena algunas modificaciones en la
cascada de la fototransduccin, todas las cuales tienden a reducr la sensibi-
litlarJ del receptor a la luz. Por ejemplo, la disminucin en el Ca2+ aumenta la
actividad de la guanilato ciclasa, la enzima sintetizadora de cGMP, lo que
262 Captulo 10
conducc r un incretnertto en los niveles de c:GVIP. \sirnisrrxl, la disnlinucin
clel Ca2+ incrcnlenta la atlnidacl cle estos canalcs con puerta de cGMP por c-l
cGMP, lo que rcduce el irnpacto de la disrninucin de los niveles de c(iMl,
inducida por la luz. Los ef-ectos erguladores del Clal* sobre la cascada clc !i,
ftttotranstluccin son s(rlo una parte clel mec:anisrno qrre adalta la sensibilidtr:
retinal a los liveles de iluminacin de tbnclo; otra contribucin importantc
prurviene cle las intcraccioncs neurilcs entre las clulas horizontales y las tcr-
rninaciones cle los tbtorreceptores (vase nrs adelante).
fl vez iniciada. otros nlecanismos limitan la durrcin dc csta casi:ath
arnplilicadola y restablecen las distintas molculas a sus estados inactivaclos
Por ejenrrlo. la protenr arrestina bloquea la capacidad de la rodopsina ar'
tivada para activrr la transducinir.
v tircilitr la clegraclacin de la rodopsinl uc
tivarla. Entonces el retinrl to<Io-trans se disocia de la opsina, se difunde en i
citoplasma del sesmento eKterno. se convierte en retinol todo-/rrr.s v :;ir
transp()rta firera de-.| segillento extenlo y
hacia el epitelio pigrnentario, cloltlc
enzimas apropiadas finahnente Io convierten en retinal I l-cis. [.lna vez tlrrr:
se transporta de nuevo hacia el segmento extefllo, el rctinal I I -cl.s se rec(.lll-
hina con opsitra crn los tliscos reccptores. El rcciclaje clc rodopsina ticnc ulrir
importancia f-undamcntal para ntimtener la sensibilidd a la luz de los ftrttrre.-
rreptores. Aun ba.io niveles intensos de iluminacin, la velocidad de rcgenera-
cirin es suticiente como para nlantencr una cantidacl importante de molcull:,
ructivrs de firtopiglncnto.
Especializacin funcional de los sistemas de bastones y conos
l,os dos tipos de f-otorreceptr,rrcs. bastones y conos. se distinguerr por la tbr-
nra (de la que dcriva su nombre), el tipo de fotopigntento quc conticnen, su
clistribucin a trtvc<s cle la retina y el patron de conexiones sinrpticas (fig. l0-
8). Estas propiedades retlejan la especializacin tle los sistemas de bastones
-v
conos
(los receptores y sr.ts conexiones en el interior de la retina) para diferelr'
tes aspectos tle la visirin. El sistcma de los bastones tiene muy baja resolucirin
espacial, per() es en extremo sensible a la [uz; por lo tanto, est especializatk'
en la sensibilidad a expensas de la resolucin. Por el contrario, el sistema clc
los conos tiene nruy alta resolucin espacial, pero es relativamente insensiblc
a la luz; por lo tanto. est especializado en la agudeza a expensas de la sensi-
bilidad. [,as propiedades del sistema de los conos tambin penniten que los se-
res humanos y muchos otros animales vean el color.
En la tigura l0-9 se tnuestra el intervalo de iluminrcin sobre el que ope-
ran los bastones y los conos. Con los niveles nrs bajos cle iluminacin, los
bastones son los nicos receptores activatlos. Esta percepcin mediada por'
los bastones se denomina visin escotpica. l,a dificultad para efectuar dis-
criminaciones visuales finas en condiciones de luz muy baja, dontle slo es-
t activo el sistema cle los bastones, es una experiencia frecuente. tsl proble-
ma es f'undamentalmente la resolucin escasa del sistema de los bastones
(y,
en menor medida, la prdida de la percepcin de color en la luz tenue, porque
los conos no participan en grado importante). Aunque los conos comienzan a
contribuir con la percepcin visual aproximadamente a la luz de una estrella,
la discrinrinacirln espacial con este nivel de luz an es muy baja. A medidr
que aurnenta la iluminacin, los conos se vuelven cada vez ms dominanlel;
para determinar lo que se ve y son et detenninante principal de la percepcirin
bajo condiciones relativanente brillantes, como la iluminacin nonnal de in-
teriores o la luz solar. La contribucin de los bastones a la visin desaparcce
Eastn
18)
Cono
-. Esr1;ie
citoplasm.itico
Mcmbrana
casi por complet() en la denonrinada visin f<rtpica, dado que su rcspuesta l
la luz se satura, esto es, el potenciirl de membrana de los bastones individua-
les yir no vrra en tuncin de la iluminacin porque todos los canales estn
cerrados (vase
tig. l0-5). La visin mespca se desarrolla con niveles de
Iuz en los que contribuyen tanto los bastones como los conos (p. ej., al ano-
checer). A partir de estas consicleraciones debera estar claro que la mayor
tr:trte de' lo que lo que consideramos la "vista" norntal est nrctliado por el sis-
tsnrt de los contls, y que la prdida de la funcin de los conos es devastado-
ri.l, como [a clrc se dcsarrolla en los individuos ancianos que sufren degene-
racin macular (recuadro
C). Los individuos que perdieron la funcin de los
conos son legalmente ciegos, mientras que los que perdieron la funcin de los
bastones slo experirnentan dificultad para ver con niveles bajos de ilurnina-
cin (ceguera
nocturna; vase recuadro B).
Las diferencias en los mecanismos de transduccin utilizados por los dos
tipos de receptores son un factor irnportante en la capacidad de bastones y co-
ilos para responder a rangos diferentes de intensidad de luz. Por ejemplo, los
bastones proclucen una respuesta confiable a un solo fotn de luz, mientras
que se necesitan ms de 100 fbtones para producir una respuesta comparable
en un cono. Sin embargo, no es que los conos no capturen fotones eficazmen-
te. Ms bien. el cambio en la corriente producido por la captura de fotones
nicos en los conos es comparativamente pequeo y difcil de distinguir del
ruido. otra diferencia es que la re.spuesta de un cono individual no se satura
con niveles altos de iluminacin constante, como lo hace la respuesta de los
bastones. Aunque los bastones y los conos se adaptan para operar en un ran-
go de valores de dominancia, los mccanismos de adaptacin de los conos son
ms eficaces. Esta diferencia en la adaptacin es aparente en el curso tempo-
ral de la respuesta de los bastones y los conos a destellos de luz. La respues-
ta de un cono, incluso a un destello de luz brillante que produce el cambio
Visin: el ojo 263
Fig. l0-8. Dif'erencias estructurales errtre bastones y conos. Si
bien por lo general su estructura es sirnila los bastones
(A)
y
Ios conos (B) difieren en su tanao y fornra, as colno en la tlis_
posicirln rle los disc:os nrembranosos en sus se-qmcntos cxtL-rnos.
plasmtica
--..
Cilitr
IVlitotrondria
264 Capitulo l0
l.unrinrrciit tlcl
P,'lirt'l
[rf .rllto etl
Fln(-i(ln \.tsul
t
Urnbr,rl
t'soltttr
Fig. l0-9.
(iirrrls
d.' r'rrltrrc'. tlc lulri
rlrtttcia sotlrc lls uttllcs
()tcril ('l
si\tclrtil
visull.
('ou
los nir,cli:s rnlis blios r,lc
i ltr ri tircii'rr. :;oio cst:in ttctil atltrs los
lrlt:frncs. [.or conrls c(]nlft0;alln tt c()n
tribuir con lit pcrccpcitilr atloxirtturlu
nrcntc itl rri."'cl de lir lt.lc r.ntr csl'cllil
v son lrrs rilrrctrs leceptorr:i rluc {ilncirl.
llllll ctl r'()lt( I ir.' ir )llc'i r' lill i r':U nr:n tc hri
Ilitrrtcs.
[.rlilttrci (lor: ;(i /
l
02_
Ilumircin tlcl interior [.uz sol.rr
Buena r-isin clc ctltres
Meior agudt'zir
t
Umbrl
tlc ltls cortos
C-tlrnienzr la Mejor
satrrracirr gtdcz.r
tlc ltls l:'.tsttrttt't
ntxilllo en lt c<lr'icntc rlel tirtrlrreccptr)r', se rLrcuperl en uno\ 2(X) rnilist-'lrrit
tlos. ltuis dc cuatro vcccs rlriri rrpido
(lue
la rc-cuperlcin de los bastoncs.
[-a clisposicirt rle los circuitos quc trausl]liten l infbnnaci(')n haeia las cr-i
lulas glrnglionAres retiltianrs tanrbin contribuvcr a las tlitl'rcntes carrctcr'sr,
cls dc la visirirr escotpica v fotripica. Fin la mayor partc de la rctina. lirs s.
ilalcs dc btstoncs,v coll()s u(')nvcrqen sobrc las ntisnli.rs clulas gangliontrc\
o scit. las cltrlas
glnslonilr'cs
intlivitluales respondcll tant() a las af'clclrcilr.:
tle conos c(Jrllo dc btstones. cn tirncir'rn del nivcl tle ilunrinrcicin. Sin cmbrr.
g().
lrs prinlcras etilpas tlc las vrs que concctiln bastoncs y c()llos con las cLi-
Iulas gungli()ntres cn su rlray()r'pilrtc son indcpcndientes. Por c.jenrpkr, la vu
dcstle los baslottcs ltastt lrts clulrs ganglionares conrprendc unir cllsc dislirr'
ta clc clula bipolirr' (dcnrttttirtltla
bipolar dc bastrin) que al contrario t1e las crr.
lulas bipolarcs de los concls. no hace contrcto c()n las cluls glnglionarcs til
tinianas. En clnlbio. las clulas hiptllarcs de, los hastones hacen sirrirpsis crr'
las prolongacioncs clenclrticas dc ura clase especca dc, clula ltnlcrinl
(lut.'
tirrnta uniones on brccha y sirrapsis qunricas c(lll lrs trrrminacioncs de las c
lulas bipolares de los conos: a su vez crstas prol()ngacioncs haccn contact()s
sirtiipticos sobre las dendritas de lrs clulas ganglionarcs en la capa plexifor-
nle interna. Et consecuencia. los circuitos que relilcionan los bastoncs y k-rs
conos con las clulas ganglioncres de la retina cliliercn espcctacularnrentc crr
su grado de convergencia. Cada clula bipolar cle un bastn hace contacto con
una clulil anracrina dada. Porel contlari<1, el sistema de los con()s S tluchtr
mellos convergcnte. As, cada clula garrglionar retiniana que tlonrina la vi-
sitin central (denontinada clula ganglionar enana) recibe at'erencias slo cle
una clula bipolar de un cono, quc a su vez. hace contacto con un solo cono.
La convergcncia convierte el sistema de los bastones en un mejor detector dc
la luz, porque seales pequeas de nruchos bastones se acumulan para gene-
rar una respuesta mayor en la clula bipolar. Al mismo tiempo. la convergen-
cia reduce la resolucin espacial del sistenra cle los bastones, daclo que la
flentr: dc una scrl en una clula bipolar de un bastn o cn la clula ganglio-
luar rctiniana podra haber provenido de cualquier sitio dentro de un rea re"
lativamente
-rlrande
de la superficie retiniana. Por supuesto, la relrcin uno il
unt- entre conos y clulas bipolares y ganglionares es
.justo
lo quc se necesi-
ta parr aunlentar la agudeza al mrximo.
()fLr
llnoscor ra
intl irechr
[-tz t]t'rn.r estrell l-uz .1c lurr
Visin: el ojo 265
Recuadro C
Degeneracin macular
Sc cstima que seis nrillones dc per-
s()nrs ert los F.stados tlnidos sufiern un
trast()rno conocido como degeneracin
macular relacionada con la edad
(DN'f tl). que prr-xluce unir prctitla pro-
grersi"'a tle la visirin central. Conlo la
visirin eentral c's tundrnental para la
Irstu. las ellt'ermerladcs que af'ectan la
nlicula
(vase
trg. ll-l) lirnitan grilve-
Incnlc la capacidacl par;l realizar tarcas
visuales. En ef-ecto, la DME es la crusa
mis ftccuentc cle prdicla de visitin en
lus pet'sotras nlayorcs de
-i5
arios y su
incidencia aun)entr con cl porcentirjc
cleciente dc anc:ianos en la
lobhci<in.
El problema subyaccnte, cue an sc'
clrrprende poco. cri la dcge:neracin clc
Il:i fu.,..aaaptores. En gencral, krs
r-
e icntcs notan por prirrreru vcz una vi-
sirin central borrosa cuantb realizan ta-
reIS corno la lecturu. [.as imiigenes
tanrbin pueden aparecer clistrrrsiona-
das. Se utiliza un papel paru urticos
conocido como grilla de Arnslcr crnlo
tulra prueba sencilla para detectar los
irsnos incipientes de DME. Al entircar
srrhs s punto ntarcado en el centro de
la
-erilla,
el paciente puede evaluar si
las lneas paralelas y pcrpendiculares
sobre la grilla parecen borrosas o <lis-
torsionadas. La visirin ccntral borrosa a
tne nudo progresa hrsta la presencia de
puntos ciegos en el interior de la visin
,rentral, y en la mayora de krs casos
rnbos ojos terminan por afbctarse.
Aunque el riesgo de desarrcllar
l)ME aumenta claramente con la eclad.
no se conocen las causas tle la ent'erme-
tlad. En distintos estudios han consirlera-
do la influencia de factores hereditarios.
cnfermedad carcliovascular, tactores am-
bientales como el tabaquismo y Ia expo-
sicin a [a luz, y causas nutricionales.
En el-ecto, puctle ser quc todos ellos
contribuyan al riesgo de desarrollar
DME.
En trtttinls dcscriptivos. la degene-
racirin rnacular se clivide arnpliarnente
en dos tipos. Err lt.fonrut e.rudutivu-
neowtst't.tlur, o DMtl
"hnreda".
que
constituye alrcdedor <Jel lOfr de todos
Irs casos, se tlesarrolla un crccinlicnkl
anorrnal tle ltls vrsos sanguneos debtjo
dc la nrcula. st.rs pierrlen lquido y
sangre dentro rle la rc'tina y producen
tlar-l en krs firtorreceptot'es. l.a DNIE
hnreda tienclc a progrcsu'con rapitlez
y prrede protlucir tlario gravc; en tan so-
Io ttnos meses puede tlesrrrollarse una
prdida rpida de visitin central. El tru-
tiuniento para esta ftrrnra tle la ent'ernre-
dad cs la terapia con lscr. Al transt-erir
eucrgu tnnic, el haz tlc' liser dcstru-
ye
los vtsos sangunc'os c<ln prdida
dcba.io de la nrcula y hace as nlis len-
ta la velocidad de prditla visual. Una
clesventa.ia de este enfoque es clue l:r
energa tnrica elevacla transrnititla por
el haz tambin destruye el tejiclo santl
cercano. Una rnejora en el trrtanriento
con lrscr de la DME conrprende un tiir-
nraco activado por la lLrz dirigitkr hacia
Ios vitsos sanguneos unonnalcs. LIna
vez que el flrnraco se administra, se
aplican pulsos dc lrser dc cnerga rela-
tivamente baja en los vasos sanguneos
anornlales para estinrular el frnlacr,
que a su vez destruye los vasos sartgui
neos anorrnales con un dao mnilnr
para el tejido circundante.
El 90% restante de los casos de
DME son de la forma no exudativa o
"seca".
En estos pacientes hay una
desaparicin gradual del epitclio pig-
nrentario retiniano, que conduce a
r'eas circunscriptas de atrofia. Como la
prdida tle fotorreceptores siguc a la
desuparicin del epitelio pigrrrcntario,
las reas retinianas afectatlas tienen po-
ca funcin visual o ninguna. La prdi-
da de visin por la DME se desarrolla
de manera ms gradual, en los casos t-
picos cn e[ curs<-r rlc ntuchos aos. E.s-
f<ls pucientes suelcrr retcncr ciertr vi-
sin central, aunque la prclida pueth
llcr-gar a conlpr()meter la realizacitin dc
'lrs
tareas tue rerruieran vcr tleralles.
l-lrnrentablenlent('. en cste rnOrnent0 no
hay un tr'rtantBnt() paru lu DME sccu.
Un entique nucv(), ratlical y b:rstante
interesantc tue oti'ece algo prornisorio
irnplica la rcposicin tuirrgiea tlc lir
retina llcjatlu ilel reu anornral.
En ocusiolles lu dcgeneracitin nra-
culr sc tlcsarrolla elr indivitlr-urs rru-
cho nriis jrivenes. ('iran
partc tlc cstos
casos es consectrerrcia dc distintrs mu-
taciortcs, carlr un de ellas c()tr sus pr(F
pias ntanit'estaciones e lnicas v causas
genticas. I-it tirrrnr mirs f'recuente tlc
dcgcncracir'rn rnacular.juvenil se c{)no-
ce corno cnfi:rnteduc! de Star.qurclt, quc
se hcreda en tirrrna arrfon(rrnica recesi-
va. Por kr gr.ncral, los pacicntcs rcci-
bcn el diagn<istico rntes de los 20 aios
de edad. Aunrue la progresirin clc la
prdida visual cs variablc. la nrayora
cle esttls pacie rrtcs ic'consirlera legal-
ntente cicga alredetlor de los .5() aos.
[,as mutacioles que produccn la ent'er-
mcdad de Sturgardt se itlentificaron cn
el gen ABCR, quc crditica una plotena
clue transporta retinoides a travs de la
mernbrana dc kls firtorreceptores. Por
lo tanto, el cickr visual dc la regenera-
cin de krs totopignterrtos pucde estar
interrumpido en estr lbrmt de clcgetre-
racin rnacula presumiblertrente por
protcnas d isf unciollales cod i ficrdts
rr
el gen anornal. Es interesante des-
tacar que el gcn AIICIR se cxpresa srilo
en los bastorres, lo quc sugicre que los
conos puctlen tener sus propias enzi-
nras del ciclo visual.
Bibliografa
FrNr., S. 1.. J. W. Br:n<;t,r.. M. C. M.r<;ltnt r ;\.
{contintia)
256 Coptulo l0
Recuadro C
kont".)
Degeneracin macular
C. Hr-
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Retirut.3" cd., vol. 2: Metlicul Rt'tiarr. S. J. Ryan
(director en.icli:i. St. L.ottis. i!lo: Moshy Yelr
Brx,rk. p. I t86- 11.10.
-['uu
Ftotluo.rrtcr Fr<;lrtruc BLINDNE,ss tle ]'ltut
Varlley. MD. tnntiene un sitio wcb tue pnrporcio.
n inforncitin actualizada sobre ntucrhas firrnrus
tle degenetacin retiniana: rvww.blindness.org
Rr,:tre'r pnrrurciona i ntirrntacin lcttal i zarh cn
la que se incluyen reterencits a rtcul()s
()rilllnr'
les, sobre genes; y Inutilconcs asttctltlas cttt et-
tcrrnetlaclc:s rcti innas: www.sph.uth.tntc.cdui'
RetNet.
Distribucin anatm(a de bastones y conos
La distribucin de bastoncs y conos por la superficie dc la retina tambin
tiene consecuencias importantes para la visiln (tig. l0-10). A pesar de que la
percepcin con los niveles tpicos de luz dittrtra est dominada por la visin
mecliada por los conos, el nmero total de bastones en la retina hulnana
(alre-
dedor de 90 nrillones) excede en mucho el nmero de conos (aproximadtlren-
te 4,5 milloncs). En collsccuencia, la densidad de los bastones es muy supe-
rior a [a de ltls conos en la mayor parte de la retina. Sin embargo, esta relacin
cambir de manera espectacular en la fvea, una regin altamente especializil-
da de la retina central que micle cerca
'Je
1,2 milmetros cle dirrnetro
(tig. l{)-
I l). En la fvea la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza.
en su centro, la densidad mxima de empaquetamiento de receptores en cual-
quier otro sitio de la retina. Esta densidad elevada se logra al disminuir el di-
metro de los segmentos extemtos de los conos, de ntodo que los conos de la tti
Fig. lGl0. Distribucin de los bas-
toncs y los conos en l retina hutnana-
En el grfico se ilustra que los conos es-
tiin presentes en baja densidad cu toda
la retina. con un pico agudo en el ceutro
de la t'vea. Por el contrario. los basto-
nes estn presentes en alta densidad en
la mayor parte de la retina, con una de-
clinacin brusca en la tvea. Los cua-
dros superiores muestran el uspecto
tlontal de l.rs cortes a travs de los seg-
nrentos externos de los tbtorreceptores
en diferentes excentricidades. El aumen-
to de densidad de los conos en la tvea
se acompaa por una reduccin notable
del dimetro de sus segmentos externos.
x 160
'E
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5
120
I
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u
80 60 40
Temporal
2002040
Exr:entriciclad (grarlos)
Visin: el ojo 267
Fig. l0-ll. Diagrarrratlcuncortetrarsversl atlavstlclafiivcallurnanr.
f.as capas celrrlarers y krs vasos sanguneos suprryacentes c'stin desplazados.
de lnockr que los rayos de luz estdn sornctidos a ttrt gnrdo mtinro de disper-
sin antcs de tlue
-grllpeen
los segntc'ntos extgrnos de los conos en el centr<l rle
la frvc-a. denorninudo tbv'o|a.
!l'i telio pi$tnt'nta rio r-_r..
L,.l
t,t
11,a",, t t'xt('rl)
, ,rra trrte lear intr'r[,1-.''
-/
L'.r
r.
.1. clu las g.rrrgl ion.res
Cari[5
Ftive.t
vL'a se aseme.ien a los hastones en su aspect(). El aumento dc dcnsidacl de los
conos en la fivea se acompar de unr disrninucin bruscr de la clensidad de
|
,s
bastones. De hecho, los 300 prn centrales dc la fvea, denolninados la f'o-
vrla. estn t()t[lrnente libres de bastones.
L dcnsidatl en extrern() elevada tlc reccptores de conos en la ftivea. y la
rclacin uno a un() con las clulas bipolares y las clulas ganglionares retinia-
nrs (vase
rntes), proporciona a cste c()mponente dcl sistema de lls conos lr
capacidacl de rnediar unr gran agudeza visual. A medida que disminuye la
dcnsidad clc- conos con la excentricidrcl y aumenta el grado cle convergencia
hacia las clulas gan-qlionares de lr retina, se reduce mucho la agudeza. Esta
rlisrninuyc en un'75%, a s(rlo 6" por fuera de la lnea de la visin, lo que se
iruedc
aprcciar con tacilidad si se intenta leer las palabras de cualquier lnca
.le esta pgina que se encuentren alejadas de las palabras que estn en la l-
rrea de visin. l,a restriccin de la visin de mxima agudeza a una regin tan
pcquca de la retinr cs la raz<in principal por la cual los sercs humanos pasan
tanto tiempo rnoviendo sus ojos
(y
sus cabezas)
-para
dirigir en ef'ecto las t-
veas de ambos ojos hacia los objetos de inters- (vase cap. l9). Tambin es
la raz.n por la cual los trastornos que afectan el funcionanliento de la ftivea
tienen efectos tan devutadores sobre la visin (vase recuadro C). Por el con-
irario, la exclusin de los bastones de la ftivea y su presencia en alta densidad
lc.jos cle la fvea, explican por qu el umbral para detectar un estmulo lumi-
noso es mucho menor fuera de la regin de visin central. Es ms fcil ob-
servar un objeto con luz tenue (como una estrella dbil) mirando lejos de ella,
as la luz de una estrella estimula la regin de la retina ms rica en bastones
(vase tig. l0-10).
Otro rasgo anatmico de la fvea
(trmino que literalmente significa
"ho-
yo") que contribuye a la gran agudeza del sistema de conos es que las capas de
cuerpos celulares y las prolongaciones que subyacen a los fotoneceptores en
otras reas de la retina estn desplazados de la fvea y, en especial, de la tir-
vola (vase tig. t0-ll). En consecuencia, los fotones sufren una dispersin
mninra antes de estimular a los tbtorreceptores. Por ltirno, los vasos sangu-
neos rctinianos. otra f uente potencial de distorsin ptica interpuesta en el tr-
yccto cle la luz hacia los receptores, tambin estn apartados dc la fovola. Por
Conos [J.rstores CtlIrrlrs [ripolares
Fig. l0-12. Visirr tle krs colores.
Espectros tlc' absorcirin dc la luz de los
cuatro tbk)pignlentos en la rctina hu-
rnana nornral. (Recurdesc quc la luz se
detinc como la radiacin clectrunragn-
tica que tiene longitudes de onda de en-
trc -400
y 700 nrrr). Lrs curvas stilidas
indicrn los tres tipos de opsinas de los
conos, la curva rayacla muestra lu ro-
clo:sina de los bustones para su corlpa-
raci(rrr. [.a hsorhancia sc detinc cono
el valor lr-r-rlartmico de la intensidacl de
la luz incidente dividido por Ia intensi-
dad de la luz tralrsnlitida.
trnto. la oxigenacin v el montenirniento nretab;iico de esta regin centrill (lc
la f<ivea clependen de la coroides y el epitclio pigrncnterir) subyacentes.
Los conos y la visin de los colores
LIna propieclacl especial del sisteura dc los cronos es la visin de los col()r-f
h perccpcin del color permite que l()s seres tlumanos
(y
muchos otrrrs aniri ,
les) discriminen los ob.ietos sobre lt base de la distribucin de las longitudes ti,:
oncla tle la luz tte reflejan. r\uurpe las dif'crencias en luminrncia
(esto
es, in-
tensidad lunlinosa global) a mc'nudo solt suficientes para distinguir los otr.ietos.
el cokrr agrega otra dimensin perceptual en especial ritil cuando la-s dit'ercn
cias en la luminancia son sutilc's o inexistentes. El color cvidentenlente nos
brincla una firrmr mul dif'erente dc percibir y tl..:scribir el nlundo en cuc r ivi-
nlos.
Al contlrrio dc los lrastoncs. qucr contiencn un sr)lo ti)t()pignrcnto, hay' ti,
tiprts tle conos que rlitieren en el fottl'ligmento quc corttienen. Cacla tntl ti.
cstos ftrtopiqnrentos tiette una sensibilidacldiferentc r la lLrz de ciiversas lr.'l
gituclcs de onda. y por esta razu se denominan
"rzul". "l'erdc" y "ro.io"
o.
rn/rs propiarlamentc, conos de longitutl de onda corta
(Sl.
internredia (l\{)"v"
larga
([,),
tnninos que describen rniis
()
nlen()s sns sensihiliclat! espectrnl (ti-:.
l0-12). Esta nonrenclaturit irnplicrt que l()s couos indil'icluales
rroporcionarr
informacin clel color para la longitud de ontla de la luz que krs excita nrcjor.
De hecho. los cottos individualcs. al igual ruc los hastoncs, s()n cicqos p()!
colnpleto para los colotes. yc que su respuesta es simplcnreltte un reflejo il,
l:r cantidad de fotones qucr capturan. nrrs all de la krngitutl cle ondr del ,
trin (o, tle manent rns apropiada, de su encr_rta vibrattlria). Por lo [antt). c:.:
irnposible detenninar si el cambio eu c-l potencial tle rncnltrrana de un corrr;
particular surgiri por la exposicin a muchos fcrtones en longides de onda rr
las cue el reccptor cs relrtivamente insensible. o nlenos tbtones cn longitrrdcs
cle onda a las cuc cs rns scnsible. Esta arnhigiicclucl skr se puede rc,solverr al
rofttparur la irctividacl de clif'erentcs clases de conos. Sohrc la base cle las res-
puestas cle las clulas ganglionares individuales y lus clulas con nivcles nris
i0
500
Longitud de c-nrla (nm)
6
/
G
6
'
' )u
0/
d
6
il
t].rstones lnter
\\\
550 60r)
Recuadro
D
La
importancia del contexto en la percepcin del
1.. r'isitjn tle los colores kigicatnctle
exiuc
t.rtntpttrtLr de alguna ftlmla las res-
puLr:its r cti nianas rt dif'erentes longi tutles
tle orda. Por lr tanto, el clcscubrimiento
de los tres tipos de cotros humanos y stls
dit'ercntes espectft)s de absorci<'ln ie con-
siderir correctanlente lt base tle la vi-
siu
'.le
color hunrana. No ohstante. to-
dar :,r no estli clrro tle qu nrodo stos
tipr,s rle conos humanos
-v
las neu()nas
rlc r,r'tlctt superior cort lls que hacen
corlract()
(vase cap. | | ) produc:en las
sensciones de color. En ef'ecto, esta
cucstin ha sitlo disc:utida pol algunos
de los investigatltrres nris destacados
(Heling, Helrnholtz, Maxwell,,Schnre-
dinger y IVIach, para nonrbrar slo algu-
nos) tlesde que Thornas Vrung propuso
prrr
1-rrintera
vez que los seres hutnanos
dehcn tener tre:s "partculas" receptivas
tlil'r'rcntes, est() es, trcs tipos de cottos.
lJn problerrra lundamental tire que.
aunquc las activiclldes re lativas de |os
trcs tipos dr: conos pueden cxplic:irr rrr/rs
()
rlrcnos krs col<lres percibidos en los
experirnentos de correspontlencia cle
crtlor realiz.ltdos en el laboratorit, la
l)cr-{repcin
de los crkrres est tuerte-
nl.:nte intluida por el contexto. Por
c.jcrnpkr, un
rarche
que retorna el rnis-
rno espec[ro exacto de longitudes cle
onda al ojo puede pareccr muy dif'eren-
te en tuncin de lo cue lo rodca, f-en-
mcno lfamado cortlraste tle <:oktr (fig.
A). Adems, los parches de prueba que
rirtornan dif'erentes espectros al ojo pue-
iicn parecer del nrismo color, ef'ecto lla-
rlrado corsfancia de color (t19. B). Aun-
que estos f'enrncnos se conclcan bien
en el siglo xfx, no se les adjudic un
papcl central en la teora de la visin de
los colores hasta el trabajo de Etlwin
[.and en la dcada de 1950. En su fa-
nro5x fls1'5racin, Land
(que
entre
otros logros fundti lr compaa Pola-
r'oid y adqulriti una inrportante tbrtuna)
tutiliz(r una nrezcla de papeles colorea-
dos que se c.lenonrinaron "los Mon-
tlans tle l.and" dcbido a su sintilitud
con el trlbajo del lrtista holands Piet
Mondrian.
Utilizando un fbttirrrctrr telemtric<t
_y
tres iluminrdores ajustables que ge-
ncrln una luz de longitud de onrla cor-
ta. intclnredia y larga. Land rrrostr rue
dos parches que en luz blanca parecan
de coltx rnuy clit'erentc (p.ei.. ver:de y
pardo) se seguan vienrlo de sus cokrres
rcspectvos aun cutndo kls tres ilunri-
nadores se ajustaran de rlrotlo que la
luz que retornaba dc las superticies
''verdes"
produca exactarnente las mis-
color
mas lecturas en los tres tcletirtnlctros
que la que haba provenido con ante-
rioridad de la superficie "parda". una
demostracin notable de la constrncia
rlc colclr.
Los f-enmenos de contraste y cons.
tancia del color cortdujenrn a un clebate
encencliclo sohre el nrodo en quc- se ge-
neran las sensaciones de ccllor quc ya
lleva varias tlcadas. Para Land, la res-
pucsta resitle en una scrie cle ecrrrcit>
nes raciomtricas cuc podran iutegrar
l<ls retornos espectrales de dit'erentes
regiones en lr totalidad de la escena.
Sin ernbargo. se reconociti incluso an-
tes tle la oluertc de Land en 199 | oue
Gnesis tle los et'et:tos
(le contrastc y constancia exactirmente por cl rrtismo contcxto. En los dos panc'
les se denruestran los efectos sobre el color rparcnte ctndo rkrs superlicies tlianl de retlexividatl simi-
/nr (A) o tlos superticies tliana de reflexividild tlil-ercnte (B) se presentan en e I misnto context() en cl
tue totll [a intirnacirin provista cs consistento con la ilutnitliu:in que ditiere slo en intensidad. En
Ios recurtlros irt'eriorcs sc trrestran los lspcct<ls de las superficies tiiana relevuntes en un c()nteKto neu-
tro.
(T(,mado
de Purves v Lotto. 2(X)3.)
(contina)
27O Coptulo 10
Recuadro D
{rcnt.}
La importancia del contexto en la percepcin
del color
su terrrr denominacla retinex no fun-
uionrba cn todas las circunstancias y
que cn cualquier cuso era una clescrip-
cin mds que unr expiicacion. Iina al-
tclnatir,a de estos aspectos c<tntextuales
de la visitin de los colores es tue el co-
Ior', s,,,r'r''r,r cl blillo, se uencl'a cnrnrica-
mente segn cl signihcado tpico cle los
estmulos espectrales en la expericncia
plsada (vase
recuadro E).
Bibliografa
L'o. E. ( 1986) Recent udvances in Rctinex rle-
oly. Vis. Res. -16: 7 2l
Punvr,s, D. v R. B. l-(rrr() (?0()-l)
lVhy We Sc
Whut lVe Do: An Empirit'dl
'fh.'orv
of Vstn, ea
pitulos 5 y 6. ,Sunderlanrl M,\. Sinarer Associa-
tes, pp. f1() l1ll.
altos en la va visurl (vase cap. I l), comparaciones de este tipo estn clara-
tnente involucradas en el modo en que el sisterna visual extrae la infbrmacirirr
tlel ctllor de los estmulos espectrales. A pesir de estrs nociones, el conoci
miento cotnplettl de los nlccanismos ncurales que subyucen r lt percerciri,
del color ha sido difcil de lograr (recuadro
f)).
Gran parte de la irlfbmtacin rdicionrl sobre la visitin de los colores provi
no de estudios de individuos con capacidad anonnal para detectar los colores.
La deticiencir en la visi<in de los colores es el resultado de una falla heredita-
ria para fbrmar un<l o ms tle los pigmentos de los conos. o dc trna alteracirn
en lo.s espectros de absorcirin de los pigmentos de los conos, (o, pocas vec:es.
de lesiones cn las estrciones centrales que procesan la informacin de los co-
lores: vase cap. il). En condiciones normales, la mayora de las personil:,
puede hacer corresponder cualquier color en un estmulo de prueba ajustan
do la intensirlad de tres fuentes de luz superpuestas que generan longitudes
de onda larga, intermedia y corta. La necesidad de slo tres I'uentes para quc.
correspondan (casi) a todos los colores percibidos es un confirmacin deter-
minante de que nuestro sentido dcl color se basa en los niveles relativtls dc
actividad en tres conjuntos de conos con dif'erentes espectros de absorcin. A
comienzos del siglo xtx, Thomas Young reconoci por primera vez que la vi-
sin de los colores es tricromtica (por lo tanto, las personas que tienen unu
visin normal de los colores se denominan tricromrticoi. sin embargo, eu
alrededor del 5-67o de la poblacin nasculina de los Estados Unidos, y un
porcentaje mucho menor de la poblacin femenina, la visin de colores cs
nrs limitada. Slo se necesitan dos anchos de banclas de luz para corespon-
der todos los colores que estos individuos pueden percibir; la tercera catego-
ra de color simplemente no se ve. Esta dicromacia, o "ceguera para los co-
lores" se hereda como una caracterstica recesiva, tigada al sexo
-y
existe en
dos formas: protanopa. en la que se pueden lograr todas las corresponden-
cias de colores utilizando slo luz verde y azul, y deuteranopa, en la que es
factible lograr todas ls correspondencias de colores sto por medio de las
longitudes de onda del azul y el rojo. En otro tipo importante de deficiencias
para la visin de los colores se necesitan las tres longitudes de onda de la luz
(esto
es, longitudes de onda corta, intermedia y larga) para c'fectuar todas las
conespondcncias posibles de colores, pero stas se hacen utilizando valores
Fig. l0-l 4. Respucsras de las clu-
las ganglitrrtares tlu l rctinn cle ccntrr-r
"apatado"
l lir cstinrulacin rlcr dit'c.er-
tt:s regioncs tlc sus c:lrtrrlos receptivos.
[.o.; ptiu:les supciiolc:. inriiclr ll sc-
cucncii.l tcrrrporal de krs canhios de es-
trriulo. A. Etcctos dcl punkr dc lrrz en
iil ccntro del canrpo receptir.o. B. Efec-
krs dcl punto tle oscuridad en el centro
del cuntpt'r recepti\().
(.1.
Et'ectos de I
punto tle luz c.n el centro scguidrr por el
lgrcgado dc luz ell lts llrcdedorcs.
espaciales en la intensitlad de la luz (p.
ej., una pelcula en blanco y negro tic_
ne Ia nryor parte de la informacin que presenta una versin en color, aun_
que es tletlciente en algunos aspectos
-v
suele ser rnenos ctivertido verla). Lrn
problema controvertido ha sido establecer de qu modo los patrones espaci.,
lcs de luz y oscuridad que caen sobre los fotorreceptores son descifrads p,,
los centros cliana
(recuadro
E). Para conocer cul c.s lr funcin de los circrr
tos neurales complejos en el interior de la retina durante este proceso, es til
r:omenzar por consderar las respuestas de lrs clulas ganglionares retiniiltiui
individuales a
r&-queos
puntos de luz. stephen Kuffler, que trabajaba en la
. J<hru Hopkins [Jniversity en la dcada de 1950, tue un pionero en este enfbquc.
al caracterizar las respuestas de las clulas ganglionares retinianas indivia-
les en la retinr del gato. Kuffler observri que cada clula ganglionar resp()r
de ir la estinrtllacin de una
requea
zona circular de la letinr. lo que clti,,.
el campo rccepti\o de la clula (vase
cap. 8 para una explicacin de los cr,
pos receptivos). Sobre la base de estas respuestas, Kufllcr clistingui clos ri
pos <Ie clulas ganglionares, las de centr() "encendiclo"
y las de centro,.all
.
gado" (fig. l0-14).
La conexitin de un punto cle luz en el ccntro cle un clunpo recertivn de unr
clula ganglionar de centro
"encendido,' procluce unil clescarga cle pgte-
c'iales de accir'rn. El rni.snlo estrnulo aplicado en el centro del campo recepti
vo de una clula ganglionar
de centro "apagado" disrninuye la t'recuenc:i;r
de descargas, y cuanclo elpunto de lue se clesconecta. la clula responcle cpr,
una descargzr de potenciales
de accin (fig. l0-l4A). Se encuentran patroncr,
complementarios de actividad para cada tipo celular cuantlo sc cokrca un punt,l
oscuro en el centro del campo receptivo rg. l0-l4B).
por
lo tanto, las clulas
cle centro "encendido"
attmentan su fiecuencia de clescarqa a los inc'remantos de
lnilrililt I
fil|
t
t1
-
Tiernpo
t
t2
>
t
t0
((')
Centro
solamente
\
(-entro
m.is
.rlredetkrres
tl 12 t3
_l'ismPo _>
Visin: el oio 273
Recradro
I
La
percepcin de la intensidad de la luz
.>e poclra sostetle r cltte el conocr-
(A)
mrcnt()
cle [a rclacin entre lr cstimula-
citill rctiniana y lo que se vc (pcrccp-
ci(in) t:s el grrohle-nta central cr la visirin
v cs probable clue [a relacin etttrc lu-
rrriritncia
(ulra ntedida fsica dc Ia in-
tclsitluci tle la lrrz)
y el hrilltl (la scrtsa-
ci",ii pro(luciela por la intcnsidacl de la
l., sil el lttgar ruis sirrtple parit cottsi-
tlci.iir este desa[o.
(lorno
se indicti en cl tcxttl. el ttttt-
tlo cn tlue vclllos las dif'crencius tle bri-
llo il sca, ll ctlrlti:lslc)cttlrc t'--rritol'ios
aclyrrcentes con distiltas [utrrinancias
tlcrcrntle en
rrimera
instancia dc la tie-
cucncir cle descarga relativt de lrs clu-
l;r.. ganglionares rclltianas, moditicacll
pi,r' las relac:iones ltt: rales. Sin enrbaugo,
lilry un problema con la prcsunc:in ile
tue el sistema ncrviostl ccntral simplt'
rnente
"lee"
estr"s t'rccuenciiu relativas
tlc actividtd dc las clulas ganglionares
'rara
detectar cl brillo. I-a tiificultad, cr>-
nur al percibil'el color, cs que el brilltr
tie un punto diana dado se ve at'cctadtt
i-'n gran
rnedida por su Lrontexttl dc tbr-
:,1:rs difciles t'r inrrsiblers clc explicar
r'n ttntinrts dc las ef'erene ilts rctiniirnas
como tales. l,as tigLrras ac:ottlpaantes,
que ilustran dos ilttsiones sinlulttnt:s
de contraste de brillo, ayudan a sealar
este punto. En la figura A, dos cuadra-
tlos grises fbtonttricamentc idnticos
(cquiluminantes) aparccen con un bri-
llo difcrente en funcit'rn del ftrndo ert el
([re
se presentan.
Una interpretacin convencional dc'
este fenmeno cs que las propicdaclcs
del cantpo receptivo ilustradas en las
{iguras l0-14 a l0-17 hacen qtre las c-
tulas ganglionares disparen de modo
diferente en tuncin de que el alrede-
dor clel puntrr diana equiluminante sea
oscuro o claro. Sin embargo, la demos-
tracin en la ligura B contradice esta
explicacin, ya que en este caso el pun-
ffi
A. llusirn estndrrle c()nrr&ste simultneo de brillo. B. Otra ilusi)n de contrastc simultineo de brillo
que es difcil de explicar err tnninos convencionales. C. Dibtrlos dc algunas fuentes posibles tle ll iltr-
si<in estiintjar de contrilstc sitnultneo tlc brillo en A.
((irrtesa de R. Beau Lotto y Dale Pttrves)'
to cliana rtxleado por un iirca nrs oscu- rnistrto punto diana rodcaclo ptlr el irca
ra rcaf mente se ve nts o'rr:aro qttc el mts clara'
(contina)
14 Lopttulo l0
Recuadro E
{cont.,l
La percepcin
de la intensidad de la luz
Una interpretacitin alternativa de la experienciir pasada de los observaclores tintas fuentes ppsibles. iene sentio
percepcitt tle lunrinancia que puede huntancs lr luntinancia de los parches cletcrrninarestutlsticamente el brilkr
cxplicar estts t'en<inlenos astnlbros<ts de prueba. Para captar lo esencial cle protluciclo ptir los parches por la fre-
c<i clue lii.r
letccpcioners
titr briikr se gc- esta explicacin consiclere lu figurl C cuencia relativr de aparicin cfe esr lu-
neLan sohre ltna base estedstica como en la clue se ilustra el puntcl t1e que los nrinacia en el contexto particular en cl
nlcclio dcr enfientarse con la alnhige- dos parches diana ecuiluminantes cle la que se present. La ventaja <le ver la
datl itrtrnscca tlc la lunrinancia (o sea. figura r\ potlun haber sitlo senerados lrlrinancir segn las probrbiliclatles r-c
la posibilidatl de quc un virlor clatlo de por tlos superficics pintadas en firrnra lativs cle las pgsibles t'uentes tlel est-
iuntinirncia sea generado ptlr tttttchas diferente en clistintos ilunrinrntes, c<l- mukr es tue las percepci'ncs gencra-
combirlaciones dif'crentcs de ilutnitrt- nlo cn unl conrparacitin de los parchos ilas de esta tbnna clan al obsevatlor lu
cirr y prrlpicdadcs de reflectatlcia de diana sobre los cubos izquiertlo e inter- nrejor posibilidacl de lgrar respucsras
superticie).
(l0trt<l
para fener c<xito un medio, o tlos supcrrficies reflectivas si- cgnductuales uprgriadas a estrr'los
tllservador dehe rcsoonder a lrs firt:n- milares cn cantidadcs sinlilarcs rlc lrrz.
nrtuntlarnente
ambigu's.
tes rie lurninucia del rnundo real
_y
no conl() en una comparrcirin cle los par-
a [a intensidad dc la luz en s, estr rlru- ches cliana en ks cubos intcrrmedio y
Bblografa
trigeclacl del cstrnulo retinino presen- derecho. una tbrma conveniente --y tal
Aoer_.sor.r, E. ir.
(
tr99) r_ighr pcrccprion arrd
tr un dilenta. llna soltlciti1 ceptable vez la rinica- con lil que el sistena vi- lightness illusions. F,n'fhe
(tot:nitiv
lrls1t51.it,,t.
rara
la increrlitltlttltrre intrnseca dc la suul puede ationttr esta ambigedarl es
r's, 3r etl. M.
(iazzanira (ctl.).
Cambritlge, lvt.{:
rcrlacin entrc lcls valores de lunrinan- generar la percepcin del estrnnlo en
I\llr Press' pp
-139-3-5 l .
cia y sus tirentes reales sera generar la la figura A
(y
en la fig. B) emprica-
puRVEs.
D.
y
R- B. torro t2(x)3) wtt.t,we see
.scttsacitjn de brillo prtxlucida por una tncnte, o sea, sobre la base del sisnitj-
WhatWe L)o: An Enttiri<ttl'fheorl,ol'Vision,Ca-
Ittminancia clada
1p. e.j., en cl hrilkl dc cado tpico tle los parches diana en el
ptulos 3 y 4 Surrtlcrlantl ulA: Sinarrcr Assttia-
I.s pa'ches de prucba idnticrs cn la p.sado. Darl. que ios puntos cliana
tes' pp'
'11-s7
f-rgura) sobre la basc de lo que f'ue en la equiluminantes habrn surgitlo de clis-
luminancia en el centrtl del campo receptivo, mientras que las de centro "apa-
gado" incrementan su frecueucia dc, descarga rnte los decremenlos de lunri-
nancia en el centro del campo receptivo.
Las clulas ganglionares de centro "encendido"
y "apagado"
estn presentes
ms o menos en cantidades iguales. [,os campos receptivos tienen clistribu-
ciones superpuestas, de modo que todos los puntos sobre la superrlcie cle l
retina (esto es, todas las partes del espacio visual) son analizados por varias
clulas ganglionares de centro "encendido" y "apagado". un fundamento pa-
ra la presencia de estos dos tipos distintos de clulas ganglionares de la reti-
na lo sugirieron Peter Schiller y col. en el Massachusetts Institute of Techno-
logy, quienes examinaron los ef'ectos de la inactivacin f'armacolgica de las
clulas ganglionares de centro "encendido"
sobre la capaciclad de un mono
para detectar distintos estmulos visuales. Despus de silenciar las clulas
ganglionares de centro "encenclido",
los animales mostraron un clfircit en su
capacidad para detectar estmulos que fueran ms brillantes que el fbnclo; sin
embargo, an podan ver objetos ms oscuros que el fondo.
Estas distintas observaciones implican que la intbrmacin acerca det in-
cremento o la disminucin en la luminancia es transmiticla por separado has-
ta el encfakr por estos dos tiptls tlif'erentes de clulas ganglionares de la re-
tina. Poscer dos
"crnales"
de luminancia implica que los cambios en la inten-
sicJail
de la luz, ya sea un incremento o disrninucin, siempre son transmiti-
dos l encfalo por una mayor cantidad de potenciales de accin. Dado que
las clulas ganglionares se adaptan con rapidez a los camhios en la luminan-
cia, su frecuencia de descarga de "reposo" en una iluminacin constante eS
relativamcnte
baja. Aunque un aumento en la frecuencia dc descarga por en-
cirna del nivel de reposo sirve como seal confiable, una disminucin desde
una frecuencia de descarga inicialmente ba.ia podra no serlo. Por lo tanto' p0-
scer cambios de luminancia sealados
por dos clases de clulas adaptables
proporciona infbrmtcir"r includable sobre los incremetltos y los decretnentos
en [a luntinancia.
Las tlif'erecias funcionales entre estos dos tipos de clulas ganglionares
pueilen comprendcrse tanto etl trminos de su anatoma ctlmo de suS propie-
rla.les
y relrciones fisiolgicas
(fig. t0-15). t.as clulas ganglionares de cen-
tro
"encendiclo" y centro "apagado" tienen clendritas que Se arborizan en eS-
tratos separactos clc la capa plexifonne interna, y forman sinapsis de mrnera
s;clectiva con las temtinaciones de las clulas bipollres de centrtl "encendidri'
y ccrntro
"itpagaclo" que responden a incrementos y dccrementos en la lunli-
Visin: el ojo 275
Fig. l0-15. Circuittt rerspt-rtsahle de
generar las respuestas del centrrt del
camp() rcceptivo de las clulas gitnglio-
nares de la retina. A. Anatclma tincio-
nal tle las af'erencias de los conos hacia
cl centro tlel campo receptivo de una
clula gangliotrar. Utr signo "+" indieir
unir sinapsis conscrvadort de signo, ttn
signo
''-"
rcpresenta trna sinapsis inver-
sora rle signrt. B. Rcspuestits tlc: tlistin-
tos tipos celulares a lir presentacitin dc
un punto de luz cn el cerntro tlcrl camprr
reccptivo de unt clula ganglicltlar. C.
Respuestas tle tlistintos tipos ccrlulares a
la presentacirn de utt punto oscuro cn
rl centro lgl
r;pr-r receplir;rr dc ttn:t
clula ganglionar.
lc)
tl I
t0 t1 t2
Tiempo ---->
Clula bipolar de Clula bipolar de
centro"encendi<lo" centro"rPagado"
I
t2
TicmPo +
Clula bipolar de Clula bipolar dtr
centro "ehcendic{o" centro
"apagado"
Clula ganglionar
Clula
Eanglionar
r1e
de centio "ncendido" centro "apagado"
(B)
\
aor,o
del centro
Clutamato
mGluIt6
Clula bipolar
de centro :-
"encendido"
Clula
ganglionar
-,. de centro
"e'ncentlido"
;"*
I
kainato
I
ll
t0 tl
--
(llula
bipolar
de centro
"apagado"
Clula ganglionar Cltrla ganglionar cle'
de cerrtro "encendido" centro
"apagatlo"
crura
t]",----f
|-T--il f---f
f,--__il
--
sl':trl'tr' ll liltllllllllll li
I
llli
illtl
llli
illlll
UffiilllXlllU-l
-"pgdo"
l:
:l
l
'-j----
F--l f-:=--1
ttb Lapitulo l0
Fig. l0-l. Frecuencia de descarsa
tJe una clula ganglionar de centro "en-
ccnditlo" l un punto de luz en frnci<in
cle la distancia del punto desde el centro
del campo receptivo. El cero en ei eje
de las x corrcsponde al centro; a una
distancir de 5", el punto cae por firera
del campo receptivo.
Niveleeponrneo
de actividad
12345
Distrnci (grados)
desde el centro clel campo receptivo
nancia. respectivmente (tig. l0-l-5A). Como mencionanos antes, la clif'ercn_
cia principal entre las clulas ganglionares y tas bipolares reside en ll natu-
.:aleza
de su respuesta elctrica. Al i-qual que la mayora de las otras clLr!;r.,
en [a retina. las clulas bipolares tienen potenciales grarJuados ms que
ir
,
tenciales de accin. La despolarizacin graduada de las clulas bipolar.s c,,r,
duce a Lln aumento en la liberacin del transmisor (glutamato)
en sus sinlp_
sis y a la despolariztcirt consiguirrnte de las clulas ganglionares de centi
"encendido"
con las que hacen contasto por nreclio de receptores de AMpA.
kainato y NN{DA.
La respuesta selectiva de las clulas bipolares de centrcl "encenditlo" y ccn_
tro "apagado"
a incrementos y decrementos de la luz se explica por lu exprc-
sitin de diferentes tipos de receptores de glutarnato (fig.
l0-l5A). Las chil;,.
bixrlares de centro
"apagado"
poseen receptores ionotropicos (ANIpA
r
k
nato) que hacen que las clulas se tlespolaricen en respuesta al glutamakr
lii',.
rado de las terminaciones cle los fotorreceptores. Por el contrario. las cluli
bipolares de centro
''encendido"
expresan un receptor de glutamato metabotrti-
rico
acoplado a la protena G (mGluR6).
Cuando estos receptores se unen rl
glutamato activan una ca.scada intracelular que cierra los canalcs dgl Na+ cir
puerta de cCMP. lo que reduce la corriente hacia el interior e hiperpolariza l
clula. Por lo tanto. el glutamato tiene et'ectos opuest()s sobre estas clos clases
de clulas, al despolarizar a las clulas bipolares de centro "apagaclo,'e
hipe,
polarizar a las de centro "encendido".
Las sinapsis de los fotorreceptores cr
las clulas bipolares de centro "apagado"
se clenominan conservadoras del si;.
no^ ya que el signo del cambio en el potencial de membrana de la clula bipo
lar (despolzrizacitin
o hiperpolarizacin)
es el nrismo que en el t'otorrecepter
(fig- l0-l-5B, C). Las sinapsis de los tbtorreceptores con clulas bipolarei cle
centro
"encendido"
se denominan inversoras de signo. porque elcambio en el
potencial de membrana de las clulas bipolares es opuesto al del fotorreceptor.
Para comprender la respuesta de las clulas bipolares de centro..encendi-
do" y centro "apagado" a los cambios en la intensidad de la luz. recurdes.,
que los fotorreceptores se hiperpolarizan en respuesta a los incrementos (lr
luz. lo que disminuye su liberacin de neurotransmisores (fig.
l0-l5B). Bajo
estas condiciones, las clulas bipolares de centro "encendido" que hacen con-
F-++ + + -i
,
o. 80
c
o
o
60
q
OJ
o
'
,n
o
2(l
t?+
!
I
tactos
con firtorreceptores se liberan de la intluencia hiperpolar-izante del
ransmisor
del fbtorreceptor y se despolarizan. Por el contrario, para las clu-
las
de ccntro "apagado", la teduccin en el glutarnato representa la elimina-
cin
tle una influencia despolarizante. y estas clulas se hiperpolarizan. Los
decri:ruentos
en la intensidad cle la luz nturalmente tienen el et'ecto opuesto
sobre
estas dos clases de clulas bipolares, e hiperpolarizan las clulas de
centro
"encendido" y despolarizan las de centro "apagado" (fig. l0-1,5C).
El trabajo de Kuftler llam la atencin acerca del hecho de que las clulas
ganglionares de la retina no actan como fotodetectores simples. En ef'ecto, la
mayora de las clulas ganglionares es relativarnente deticiente para sealar
diferencias en el nivel de iluminacin difusa. En cambio, estas clulas son sen-
sibf es r l'ts tlilerentits entre el nivel de iluminacin que cae sobre el centro de I
campo receptivo y el que cae en los alrededOres: esto es, el contraste de lu-
mirrncia. El centro clel campo receptivo de una clula gan-elionar est rodea-
do
ror
una regin concntrica que. cuando se estimula, antagoniza la respues-
ta a la estirnulacin del centro del campo receptivo
(vase
ttg. l0- l4C). Por
ejernplo. cuando se rnueve un punto de luz desde el centro de carnpo recepti-
vo de una clula de ceno
-'encendido"
hacia su perit'eria, la respuesta de la
clula al punto de luz disminuye (fig. l0-16). Cuando el punto cae completl-
mente por fuera del centro
(o
sea. en los alrededores), la respuesta de la clula
cae por debajo de su nivel dc rcposo; Ia clula se inhibe con eficacia hasta que
la rirstancia desde el centro es tan grande que el punto ya no cae en absoluto
sobre el campo rcceptivo, en cuyo caso [r clula retoma a su nivel de reposo
cle disparo. Las clulas de centro "apagado" muestran un medio circundante
antagt-rnista siurilar. La estimulacin lunrinosa en los alrededores de una clu-
la se opone a la disminucin en la frecuencia de disparo que se desurolla
cuando se estinrula slo el centro, y reduce la respuesta a los decrementos de
luz en el centro (conrprense figs. l0-l4A y l0-l4C).
Debido a sus alrededores antagonistas, las clulas ganglionares respottden
dc fi.I&ncro mucho ms enrgica a pequeos puntos de luz limitados a los cen-
tr,i', de sus campos receptivos que a puntos grandes o a una iluminacin uni-
torrne del carnpo visual (vase fig. l0-l4C).
c

I
i
I
I
I
_t_ i
__---_-_-_----l
----++---- |
---+++--- |
---++++--- |
---+++---
|
'---**---
l
---------l
I
Visin: el oio 277
Fig. l0'17. Respuestas de una po-
blacitin hipottica cle clulas gangliona-
res de ccntro
"enccndido"
cuyos cam-
pos receptivos
(A-E) estn distribuitlos
a travs de un borde luz-oscuridad. [.as
clulas cuya actividad es la mrs afecta-
da tienen campos receptiv()s rlue se ubi-
can a lo largo tlel bttrdc luz-oscuritlad.
Borde
N
3
G
q
qJ
o
o

.
o
I
u
&
278 CoDtulo 10
Fig. I Gl8. Serie de curvas qrtc ilus-
tr;rn lr tiecuencir de descarga de una
stla clula ganglionar de ccntro
"elt-
cendido" al inicirl rltr un peclueo punto
de luz de prueba en el centro de su
campo receptivo. Cada curv.a representa
la t-recuencia de tlescarga evocada por
punkrs de intensidad variada con utr tivel
de iluminacin de fbndo constante, que
est dado prlr los nrneros rojos en la
parte superior de cada curvir
(e[ nivel de
fondo mxinto cs 0. el mts bajo cs -5).
La frecuencia de rcspuesta es propor-
cional a [a intensitlad del estlnulo en
un intervalo de I uridad logartmica,
pcro el rango operativo se desplaza ha-
cia le derecha a rnedida que aumenla el
nivel de iluminacin de ftndo.
Para aprcciar cmo el antagonismo centro-alrededor vuelve a la clula
ganglionar sensible al contraste de luminancia, considerelnos los niveles cle
actividad en una poblacin hipottica de clulas ganglionlres de centro "en-
cendido" cuyos camp()s rcceptivos estn distribuidos a travs de una imagell
retiniana de un borde luz-ttscuridad (tig. l0- I 7). Las neuronas cuyas frecuetl
cias de disparo se af'ectan ms por este estmulo
-tanto
si aumentatt (neurtlu
D) corno si disminuyen (lleurona B.- son aquellas con campos receptivos qucr
se ubican a lo largo dcl borde luz-oscuridad; las que presentan campos recep-
tivos iluminados por completo (u oscurccidos por completo) se nlantienen re-
lativamente poco at'ectadas
(neuronas
A y E). Por lo tanto. la infirrmac:in
aportada por la retinr a las estaciones visuales centrales para un procesanlien-
to nrly()r no brinda igual peso u tods las regiclnes de la esccrttl visual: rlli.
bien destaca las regiones doncle hny dif'erencias en lutninrncia.
Contribucin de los circuitos retnanos a la adaptacin a la luz
Atlerns de volver a las clulas ganglionares en especial sensibles a los
bordes luz-oscuridad en la escenr visual, los mecanismos centro-alrededrlres
tienen una contribucln impofimte a la adaptacin a la luz. Como se ilustra
para una clula de centro "encendido" en la tigura l0- I 8. la frecuencia de res-
puesta de uua clula ganglionar a un punto de luz pequeo conectado sobre
el centro de su canrpo receptivo vara en funcin de la intcnsidad del puntc,
De hecho, la tiecuencia de respuesta es proporcional a la intensidad del pun
to sobre un intervlo de aproxirnadlmente una unidad logartmica. Sin em-
bargo, la intensidad de la iluminacin del punto necesaria para evocar una
tiecuencia de descarga dada es depentliente del nivel de iluminacin de tbrr-
tlo. [,os incrementos en el nivel de iluntinacin de fonclo se acol]lpaall por
cirmhios adaptativos cn cl intervalo operativo tle la clula. de modo que se llc-
cesitan intensitlades ms grandes del estntulo para lograr la misma fiecuen-
cia de descarga. Por lo tanto, la f-recuencia de descarga no es una medida ab-
soluta de intensidad de luz, sino ms bien seala la dif'erencia con el nivel clt'
iluminacin de fondo.
Dado que el rango de intensidadcs de luz sobre el que podemos ver el'
enorme comparado con el rango estrecho de frecuencias de descarga de las
clulas ganglionares (vase frg. t0-9), los mecanismos de adaptacin son
4()0
tr
ll
9 x l0-l 9xlo-a
gxlo-3
9x1o-2 9x1o-1 9
Luminancia puntual de prueb.r
(cdlmr
6
)
suo
I
(!
bo
3
200
o

.i)
6

r0o
'L
Visin: el ojo 279
esenciles. Al aurnentar la respuesta de la clula ganglionar a los nveles clc
ilurninacin ambiente, se utiliza l totalidad tlel rango dinmico de f'recuen-
cir de clisparo de una neurona para codificar infbrmacin sobre las diferen-
cirs de intensidad sobre el rango de valores cle luminancia que son relevantes
pafil una escena visual dada. Debido a la organizacin antagnica centro-al-
rcdedores de las clulas ganglionares de la retitta, la seiral enviada al encfa-
lo dc:sde la retina resta importancia al nivel de iluminacin de tbndo
(vase
fig. 10-1.1). Esta disposicin presumibletnente e.xplique por qu el brillo rela-
rivo cle los olr.jetus sigue ert gran parte iguai erl unl arnplia ganra de condicio-
nes cle ilurninacirin. Por ejernplo, con luz solar brilltnte, la impresin de esta
pigina refleja considerablemente ms luz en el ojo que con luz ambiente. De
lice ho, la impresin ref-lcja nrs luz ctlrt luz solirr cue el pupcl con luz ambien-
tc: no obstanter, la irnpresi<in se sigue vicndo negra y la pgina blnca. trnto
err el interior como en el exterior.
Al igual que el nrecanismo responsable de generar la respuesta de centro
"cncendido"
y centro "irpagado", los alrc'dedores antagtinicos de las clulas
ganglionares son ur'r producto de las interacciones que se desarrollan eu las
rrinrelas
ctapas del pruccsulnicrlt() tetittiano
(fig. t0-19). Sc consitlera cue
gran prrte del antagonisnro surge a travs cle conexiones laterales estableci-
clas por las clulas horizontales y las terminaciones del receptor. Las clulas
trorizontales recibern aferencias sinpticas de las terminacioncs del fbtorre-
cr:rtor y estn ligadas por uniones en brecha con una arnplia red de otra.s c-
Iulrs horizontrles distribuidas en una amplia rea de la superficie retiniana.
En consecuencia. la actividad de las clulas horizontales rel'le.ja niveles cle
ilulninacin en un rea anrplia de la retina. Aunque los detalles de sus accio-
nL-s no estn claros por completo, se considcra que las clulas horizontales
cjercen su influencia nrecliante [a liberacin del neurotransmisor directamcn-
te'en las terminaciones del fotorreceptor, pcra regular la cantidad clc transmi-
sor que los tbtorreceptores liberan crn las dendritas de las clulas bipolares.
La liberacin de glutamato desde las tenlinaciones de los fotorreceptorcs
ti,'ne un e'fecto despolarizante sobre las clulas hrrizontales (sinapsis conserya-
tlora de signo). micntra.s que el transmisor liberado tlesde las clulas horiz-onta-
les (CABA)
tiene una influencia hiperpolarizante sobre las terminaciones tlc
Ios tbtorreceptores (sinapsis inversora de signo)
(fig.
l0- l9A). En consecuen-
cia, el el'ecto neto de las rf'erencias desde la red de clulas horizontales es
oponersc a los cambios en el potencial de mernbrana del fotorreceptor indu-
cidos por acontecimientos de fototransduccirin en cl segmento externo. En la
tigura l0- l9 se muestra de qu mndo estos acontecimientos conducen a la su-
presin en los alrededores de una clula ganglionar de centro
"encendido".
LIn punto de luz pequeo centrado sobre un fotorreceptor, que apofa af'eren-
cia.s al centro del campo receptivo de la clula ganglionirr, produce una fer-
te rcspuesta hiperpularizante en eI fotorreceptor. En estas condiciones, los
canrbios en el potencial de lnembrana de las clulas horizontales que hacen
sinapsis con la ternlinacin del fotorreceptor son relativamente pequeos, y
la respuesta de ste a la luz est determinada en gran parte por su cascada de
fbtotransduccin (fig. l0-l9B). Sin embargo, con el agregado de la luz en los
alrededores, el impacto de la red de clulas horizontales se vuelve significa-
rivarnente mayor; la reduccin inducida por la luz de la liberacin de glutit-
rnato desde los fbtorreceptores en los alrededores conduce a una fuerte hipcr-
polarizacin de las clulas horizontales, cuyas prolongaciones convergen sobre
la terminacin del fbtorreceptor en el centro del campo tcceptivo. La reduc-
cin tje la liberacin de GABA desde las clulas horizontales, tiene un c[ec-
28O Coptulo l0
(A)
Alrededbi
-Tiempo-->
Clula
horizontal
Clula
horizontal
rl 12
Clula horizontal
Clula bipolar/
de centro
"encendido"
Fig. I Gl 9. Circuito responsable de los alrededores del campo receptivo de una clula ganglionar retiniana
de centro "encendido". A. Anatoma funcional de las aferencias de las clulas horizontales responsables del an-
tagonismo del alrededor. Un signo "+" indica una sinapsis conservadora de signo; un signo "-" representa una
sinapsis inversora de signo. B. Respuesta.s de distintos tipos celulares a la presentacin de un punto de luz en el
centro del campo receptivo (tl) seguidas por el agregado de estimulacin luminosa en los alrededores (t2). La
estimulacin luminosa de los alrededores conduce a la hiperpolarizacin de las clulas horizontales y a una dis-
minucin en la liberacin del transmisor inhibidor (GABA) en las terminaciones de los fotorreceptores. El efecto
neto es despolarizar la terminacin del cono del centro, lo que supera gran parte de la hiperpolarizacin inducida
por la cascada de transduccin en el segmento externo del cono del centro.
Clula bipolar
de centro "encendido"
n,-__l
| / i\_J
l-1i I
liil
l-+-_:-_.-l
+f---]
l-
H: I
tI t2
Clula ganglionar
de centro "encendido"
[ir-_-l
ll
illll
I ll ll
Lj---.i-J
li
I
ll-.__
H: I
t2
Visin: el co 281
to despolarizante sobre el potencial de membrana del fotorreceptor central, lo
que reduce la respuesta evocada por la luz y termina por disminuir la frecuen-
cia de descarga de la clula ganglionar de centro "encendido".
Pur lo tanto, aun en las primeras etapas del procesamiento visual, las sea-
les neurales no representan l cantidad absoluta de fbtones que son capturados
por krs receptors, sino ms bien la intensidad relativa de la estinlulacin (en
cuinLo ditiere el nivel de corriente de estinrulacin de los niveles ambientales).
Aunque
puede parecer que las acciones de las clulas horizontales disminuyen
l .sensibilidad de la retinil, desenrpcan un papel crtico al permitir aplicar el
ranso cornpleto de respuesta elctrica
(de
alrededor de 30 mV) del fotorrecep-
tor l raugo limitado de intensidades del estmulo que se presentan en cual-
quicr mt-rnrento dado. [,os nrec:auismos de adaptacin de la red descritos lqu
turr'-'ionan
junto
con nrecanismos celulares en los segmentos externos del re-
ceirti)r que regulan la sensibilidad de la cascada de la fototransducc'in en di-
f'err:ntes niveles de luz. En conjunto. penniten que los circuitos retinianos
trnsnitan los aspectos nrs sobresalientes de los cambios de luminancia a las
etapas centrales del sistema visual clescritrs en el captulo siguiente.
Resumen
I-aluz. que cae sobre los fotorreceptorcs es transformacla por el circuito reti-
ni:rlo en un patrn de potenciales de accin que los ones de las clulas gan-
glirrnares transmiten hasta los centros visuales del encfalo. Este proceso co-
nrienza con la fototransduccin, una crscada bioqumica que finalmente regula
la apertura y el cierre de los canales inicos en la membrana del segmento ex-
terno de los tbtorreceptores, y as ler cantidrd tle neurotransmisor que libera el
tbtorreceptor. Dos sistemas de fbtorreceptores (bastones y con<ls) permiten que
el sistema visual cubra las demandas conflicvas de alta sensibilidad y alta agu-
dez.a, resrcctivamente. Las clulas ganglionares de la retina operan en fonur
nrLrv dif'erente de las clulas de los fbtorreceptores. La disposicin centro-alre-
drrlor tle los camns receptivos de las clulas gangonares torna a estas neu()-
nlis en particular sensibles alcontraste de lurninancia y relativamente p(rco sen-
sibles rl nivel global de iluminacin. Tambin permite que la retina se adapte,
de rnodo que pueda responder con eficcia a la garna enorrne de intcnsidades de
iluminacin del mundo. La organizacin subyacente es gencrada por las interac-
ciones sinpticas entre fotorreceptores, clulas horizontales y clulas bipolares
en Ia capa plexifbrme extema. Por lo tanto, la seal enviada hasta kls centros vi-
suales en el encfalo ya est en gran medida procesada cuando abandona la re-
tina. lo quc destaca los aspectos de la escena visual que transmiten [a mayor par-
te de la informacin.