Clivagem Produo de um novo organismo multicelular Divises mitticas pelo qual o enorme Divises mitticas pelo qual o enorme volume do citoplasma do ovo dividido em numerosas pequenas clulas nucleadas Clivagem Estas clulas se tornam menores a cada diviso, o citoplasma no aumenta Blastmeros Blastmeros Clivagem Diviso celular e posio dos blastmeros controlados pelo gameta feminino Poucos, se alguns, mRNAs so produzidos mais tarde durante a clivagem Clivagem O zigoto se divide em dois blastmeros, quatro, oito e assim por diante A etapa de crescimento celular entre as mitoses eliminada Clivagem Um zigoto de r pode ser dividido em 37.000 clulas em apenas 43 horas Padres de Clivagem Processo muito bem coordenado e regulado pelas leis genticas O padro de clivagem de uma espcie: O padro de clivagem de uma espcie: quantidade e a distribuio de protena do vitelo dentro do citoplasma fatores no citoplasma do ovo que influenciam no ngulo do fuso mittico e na determinao do tempo de sua formao Padres de Clivagem A quantidade e distribuio de vitelo determina onde a clivagem pode ocorrer e o tamanho relativo dos blastmeros Plo vegetal rico em vitelo Plo animal aonde ocorre a diviso celular Tipos de Clivagem Padres de Clivagem O vitelo permite ao embrio se desenvolver na ausncia de uma fonte externa de alimentao Animais desenvolvidos sem grandes concentraes de vitelo formam o estgio larval muito rapidamente Padres de Clivagem Embries de mamferos possuem placenta fornece alimento e O 2 Insetos, peixes, rpteis e aves possuem a Insetos, peixes, rpteis e aves possuem a maior parte de seu volume celular constitudo por vitelo Concentraes de vitelo e desenvolvimento em rs Padres de Clivagem Na ausncia de grandes quantidades de vitelo: holoblstica radial holoblstica espiral holoblstica bilateral holoblstica rotacional Clivagem Holoblstica Radial a forma mais simples de clivagem de se entender Os sulcos tm orientao paralela e Os sulcos tm orientao paralela e perpendicular ao eixo animal-vegetal do ovo caracterstico de equinodermos e do protocordato Amphioxus, assim como de rs e salamandras Clivagem Holoblstica Radial 1. O eixo da primeira haste mittica formado perpendicularmente ao eixo animal-vegetal do ovo 2. Clivagem meridional: primeiro sulco da clivagem passa diretamente atravs dos plos animal e vegetal Clivagem Holoblstica Radial 3. Os sulcos da segunda clivagem esto no ngulo reto dos sulcos da primeira clivagem 4. Os dois sulcos da clivagem aparecem simultaneamente em ambos blastmeros Clivagem Holoblstica Radial 5. As hastes mitticas de cada blastmero esto agora em posio paralela ao eixo animal-vegetal 6. Clivagem equatorial: separa os dois plos um do outro, dividindo o embrio em oito blastmeros iguais Clivagem Holoblstica Radial 7. A quarta diviso meridional novamente, produzindo duas fileiras de 8 clulas cada 8. A quinta equatorial, produzindo quatro fileiras de 8 clulas cada Clivagem Holoblstica Radial 9. Sucessivas divises, com divises meridionais alternando com divises equatoriais, produzem embries de 64,128 e 256 clulas 10. Os embries resultantes consistem de blastmeros dispostos em fileiras horizontais ao longo de uma cavidade central Clivagem Holoblstica Radial 11. Uma esfera oca composta de uma nica camada de clulas criada (blstula) e a cavidade central a blastocele 12. Um embrio seccionado atravs de qualquer meridiano produz a imagem refletida de duas metades simetria radial Clivagem Holoblstica Radial Holotria Synapta digita Clivagem Holoblstica Radial Ourio-do-mar Apresenta clivagem holoblstica radial, mas com algumas importantes mas com algumas importantes modificaes Na quarta clivagem os eventos so bem diferentes Clivagem Holoblstica Radial Mesmeros clulas do plo animal que se dividem normalmente em 8 blastmeros A diviso do plo vegetal desigual: so formadas 4 grandes clulas (macrmeros) e 4 pequenas clulas (micrmeros) Clivagem Holoblstica Radial Na clivagem seguinte os 8 mesmeros se dividem para formar duas camadas animais - an 1 e an 2 Os macrmeros formam uma camada de 8 clulas abaixo de an 2 e os micrmeros produzem um pequeno grupo abaixo da camada maior Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clulas do plo animal sintetizam e secretam enzima de ecloso e digerem o envoltrio de fertilizao O embrio se torna uma blstula eclodida livre para nadar Clivagem Holoblstica Radial Anfbios Na maioria dos embries de rs e salamandras radialmente simtrica e salamandras radialmente simtrica e holoblstica O ovo do anfbio, no entanto, contm mais vitelo, concentrado no plo vegetal Clivagem Holoblstica Radial Enquanto o sulco da primeira clivagem ainda est tentando clivar o vitelo citoplasmtico do hemisfrio vegetal, a segunda clivagem j comeou prxima ao segunda clivagem j comeou prxima ao plo animal Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Radial Embries anfbios contendo de 16 a 64 clulas so chamados mrulas No estgio de 128 clulas a blastocele se torna No estgio de 128 clulas a blastocele se torna aparente e o embrio considerado uma blstula Filmes... Clivagem Holoblstica Radial A blastocele, porm, formada desde a primeira clivagem Cavidade de migrao celular durante a gastrulao Cavidade de migrao celular durante a gastrulao Previne clulas que esto abaixo interagir prematuramente com as clulas de cima Clivagem Holoblstica Radial Clivagem Holoblstica Espiral caracterstica de vermes aneldeos, platelmintos, nematdeos e todos os moluscos, exceto cefalpodos A clivagem se d em ngulos oblquos, formando a disposio espiral de blastmeros filhos Clivagem Holoblstica Espiral As clulas se tocam em mais lugares do que em embries clivados radialmente Clivagem Holoblstica Espiral Embries de clivagem espiral normalmente realizam menos divises antes de comear a gastrulao As blstulas ento produzidas no tm blastocele e so chamadas de estereoblstulas Clivagem Holoblstica Espiral As duas primeiras clivagens so quase meridionais, produzindo quatro grandes macrmeros Em muitas espcies, os blastmeros so de tamanhos diferentes (D sendo o maior), uma caracterstica que permite serem individualmente identificados Clivagem Holoblstica Espiral Clivagem Holoblstica Espiral Em cada sucessiva clivagem, cada macrmero origina um pequeno micrmero no seu plo animal Cada quarteto sucessivo de micrmeros deslocado para a direita ou para a esquerda de seu macrmero irmo Clivagem Holoblstica Espiral Na terceira clivagem, o macrmero A dar origem a duas clulas filhas, macrmero 1A e micrmero 1a Clivagem Holoblstica Espiral Na quarta clivagem, macrmero 1A se divide para formar o macrmero 2A micrmero 2a O micrmero 1a se divide para formar mais dois micrmeros, 1a 1 e 1a 2 Clivagem Holoblstica Espiral Mais clivagens iro produzir blastmeros 3A e 3a a partir do macrmero 2A; e micrmeros, como por exemplo o 1a 2 , se dividem para produzir clulas tais como as dividem para produzir clulas tais como as 1a 21 e 1a 22 Clivagem Holoblstica Espiral Clivagem Holoblstica Espiral Clivagem Holoblstica Espiral A direo da abertura na espiral da concha do caracol controlada por um nico par de genes Esses acasalamentos mostraram que existe um alelo D dextrogiro que dominante em relao ao alelo d sinistrogiro Clivagem Holoblstica Bilateral Clivagem holoblstica bilateral encontrada primariamente nos ascdios O primeiro plano de clivagem estabelece o O primeiro plano de clivagem estabelece o nico plano de simetria no embrio Cada diviso sucessiva orienta-se em relao a esse plano de simetria Clivagem Holoblstica Bilateral A segunda clivagem meridional, mas no passa atravs do centro do ovo Clivagem Holoblstica Rotacional A clivagem nos mamferos est entre as mais lentas do reino animal Clivagem Holoblstica Rotacional Diferenciao das clivagens: Lentido das divises Orientao dos blastmeros: A primeira clivagem uma diviso meridional normal Na segunda clivagem um dos dois blastmeros se divide meridionalmente e o outro se divide equatorialmente Clivagem Holoblstica Rotacional Comparao de clivagem Clivagem Holoblstica Rotacional Outra diferena a falta de sincronizao das divises precoces Os blastmeros de mamferos no se dividem ao mesmo tempo ao mesmo tempo O genoma mamfero ativado durante a clivagem precoce, sendo o responsvel pela produo de protena necessria para a clivagem Clivagem Holoblstica Rotacional Compactao diferena crucial Aps estgio de 8 clulas os blastmeros se ajustam firmemente uns aos outros e se ajustam firmemente uns aos outros e possuem maior interao As clulas do embrio compactado se dividem para produzir uma mrula de 16 clulas Clivagem Holoblstica Rotacional Clivagem Holoblstica Rotacional A mrula consiste de um pequeno grupo de clulas internas rodeadas por um grupo maior de clulas externas Trofoblasto- camada externa de clulas que d origem parte embrionria da placenta (crio) Clivagem Holoblstica Rotacional O crio permite ao feto conseguir oxignio e nutrientes da me Secreta hormnios para que o tero da Secreta hormnios para que o tero da me retenha o feto e produza reguladores de resposta imune Necessrias para implantar clulas do embrio na parede uterina Clivagem Holoblstica Rotacional Massa Celular Interna- blastmeros localizados centralmente, do origem ao embrio, acompanhada da bolsa com vitelo, alantide e mnio A distino entre os blastmeros do trofoblasto e da massa celular interna representa o primeiro evento diferenciado no desenvolvimento dos mamferos Clivagem Holoblstica Rotacional Cavitao Trofoblastosecreta um fluido para dentro da mrula para criar a blastocele mrula para criar a blastocele Clulas do trofoblasto secretam fluido Clivagem Meroblstica Maior efeito da quantidade de vitelo As grandes concentraes de vitelo probem a clivagem no seu todo probem a clivagem no seu todo Clivagem discoidal e clivagem superficial Clivagem Meroblstica Discoidal Caracterstico de aves, rpteis e peixes Aves O ocito tomado pelo vitelo Blastodisco plo animal As clivagens no se estendem para o vitelo Clivagem Meroblstica Discoidal A primeira clivagem centralizada As demais clivagens criam um blastoderma de camada nica de camada nica Clivagem Meroblstica Discoidal Primeiramente, essa camada est incompleta Seguem as clivagens equatoriais e meridionais que dividem o blastoderma em meridionais que dividem o blastoderma em um tecido de 5 a 6 camadas Clivagem Meroblstica Discoidal Cavidade subgerminal clula absorve fluido da albumina e secreta-o Zona pelcida clulas mais profundas do Zona pelcida clulas mais profundas do blastoderma so descartadas Zona opaca anel perifrico das clulas blastodrmicas que no so descartadas Clivagem Meroblstica Discoidal Ao botar o ovo o blastoderma j tem 60.000 clulas Algumas clulas formam uma segunda camada celular Aps a galinha ter botado o ovo, esse contm duas camadas de clulas: a superior epiblasto e a inferior hipoblasto Entre o epiblasto e hipoblasto temos a blastocele Clivagem Meroblstica Discoidal Peixes peixe-zebra Danio rerio Ovos de peixes com muito vitelo se desenvolvem como de aves Blastodisco no plo animal Natureza incompleta da clivagem discoidal Clivagem Meroblstica Discoidal Clivagem Meroblstica Discoidal Clivagem Meroblstica Discoidal Clivagem Meroblstica Discoidal Aps a 10 clivagem o gene zigtico comea a trascrio, as divises celulares desaceleram e inicia o movimento celular Distino de duas populaes de clulas YSL - camada de vitelo sincicial EVL - camada envolvente Clivagem Meroblstica Discoidal Clivagem Meroblstica Discoidal Clivagem Meroblstica Superficial Caracterstica de insetos Como o vitelo est no centro, a clivagem ocorre na borda citoplasmtica do ovo ocorre na borda citoplasmtica do ovo As clulas no se formam at que os ncleos tenham se dividido Clivagem Meroblstica Superficial Clivagem Meroblstica Superficial Blastoderma sincicial as clivagens geram ncleos que esto contidos em um mesmo citoplasma Neste estgio nenhuma membrana existe, seno a do prprio ovo Clivagem Meroblstica Superficial Ncleos migram para o plo posterior do ovo formando o plo de clulas Essas clulas daro origem s Essas clulas daro origem s clulas germinativas do adulto A separao das clulas germinativas um dos primeiros eventos nos insetos Clivagem Meroblstica Superficial Em seguida, a membrana do embrio dobra-se para dentro, entre os ncleos, individualizando-os Clivagem Meroblstica Superficial Est formado o blastoderma celular Com todas as clulas arranjadas como uma cobertura de camada nica envolvendo o cobertura de camada nica envolvendo o ncleo do ovo Clivagem Meroblstica Superficial