Figura 10-1. Estructura de los tres tipos de tejido muscular. A la izquierda, el aspecto de estos tejidos observados en cortes longi- tudinales, y a la derecha, en cortes transversales. El msculo esqueltico est formado por bras de dimetro grande, alargadas y plurinucleadas (los ncleos se sitan en la periferia de la bra). El msculo cardaco est formado por clulas ramicadas y unidas por los discos intercalares; cada clula muestra slo uno o dos ncleos localizados en su centro. El tejido muscular liso es un agregado de clulas fusiformes que muestran uno o dos ncleos situados en la parte ms ancha de la clula. Ncleos Tipos de msculo Msculo esqueltico Cortes transversales Actividad Contraccin intensa, rpida, discontinua y voluntaria Contraccin intensa, rpida, continua e involuntaria Contraccin dbil, lenta e involuntaria Discos intercalares Msculo liso Msculo cardaco Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-2. Esquema de la organizacin del msculo estriado esqueltico. A la derecha, abajo, el esquema del msculo del cual se extrajo el segmento (punteado) representado en la gura ms grande, a la izquierda. Sarcolema (membrana celular) Miobrillas (contraccin) Fibras musculares (contraccin) Perimisio (rodea a grupos de haces de bras musculares) Capilar (nutricin) Epimisio (rodea al msculo entero) Endomisio (rodea a cada bra muscular) Capilares (nutricin) Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-3. Cortes transversales del msculo estriado esqueltico en el que se observan el epimisio, el perimisio (echas) y el endomisio (cabezas de echa). Tincin de picrosirio y hematoxilina. Gran aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-4. Corte transversal del msculo esqueltico teido mediante inmunohistoqumica para mostrar laminina, una glucopro- tena existente en el endomisio. En la parte superior derecha se observa un nervio pequeo en corte oblicuo. Tambin hay laminina rodeando a las bras nerviosas. Gran aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-5. Corte longitudinal del msculo esqueltico. Los vasos san- guneos fueron inyectados con una resina plstica antes del sacricio del animal. Se puede observar la extensa red de capilares sanguneos rodean- do a las bras musculares. Tincin de Giemsa. Microfotografa con luz polarizada. Pequeo aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-6. Msculo estriado esqueltico en corte transversal (arri- ba) y en cortes longitudinales (abajo). Los ncleos se localizan en la periferia de la clula, lo que se observa mejor en el corte transversal. Tincin de hematoxilina y eosina. Aumento mediano. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-7. Msculo estriado esqueltico en corte longitudinal. En la parte izquierda de la microfotografa se pueden observar bras de colgeno insertadas en el msculo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Aumento mediano. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-8. Corte longitudinal de bras musculares esquelticas. Se pueden observar las bandas A en oscuro y las bandas I claras atravesadas por lneas Z, nas y oscuras. Tincin de Giemsa. Gran aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-9. Corte longitudinal de un msculo esqueltico con estriaciones transversales bien visibles. Hay una pequea cantidad de bras colgenas que aparecen en amarillo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Gran aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-10. Electromicrografa de un corte de msculo estriado del renacuajo. Se puede observar el sarcmero con las regiones A, I, Z y H. En la porcin inferior se ilustra en esquema la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. Como se puede observar en esta microfotografa, en los anbios las tradas se localizan a la altura de las lneas Z de cada sarcmero. Sin embargo, en los mamferos cada sarcmero se asocia a dos tradas, una en cada unin de la banda A con la banda I (v. g. 10-16). 42.700 . (Cortesa de K. R. Porter.) Retculo sarcoplasmtico Tbulos T Trada Sarcmero Trada Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-11. Esquema ilustrativo de la estructura y la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. La estructura molecular de estos elementos se muestra a la derecha. (Esquema de Sylvia Colard Keene. Reproducido con autorizacin de Bloom W. Fawcett DW: A Textbook of Histology, 9. ed. Saunders, 1968.) Fascculo muscular (haz de bras) Msculo Fibra muscular Banda H Lnea Z Banda A Banda I Lnea Z Sarcmero Miobrilla Molcula de actina G Miolamentos Filamento de actina F Filamento de miosina Cadenas ligeras de la miosina Cadenas pesadas de la miosina Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-12. Corte transversal de las miofibrillas del msculo esqueltico con algunos de los de- talles que se explican en la gura 10-11. I, banda I; A, banda A; H, banda H; Z, lnea Z. 36.000 . Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-13. Esquema en el que se muestran las tres protenas principales (actina, tropomiosina y troponina) de los lamentos nos y la estructura de estos lamentos. Arriba aparecen las tres protenas aisladas y abajo despus de que han presentado polimerizacin. Las mo- lculas (monmeros) de actina son polarizadas y presentan polimerizacin en una direccin concreta. Se puede observar que cada molcula de tropomiosina ocupa el surco que corresponde a siete molculas de actina. Por cada molcula de tropomiosina hay una de troponina constituida por tres polipptidos globulares (TnI, TnC y TnT). Cuando el msculo es estimulado, la molcula de troponina altera su forma hundiendo la tropomiosina en su surco y liberando actina en los centros de actividad, que se combina con las cabezas de miosina. Por ello, la troponina se denomina el gatillo de la contraccin muscular. Componentes de los lamentos nos, desmontados Monmeros (molculas) de actina Tropomiosina Troponina Filamento no, montado Regiones que se unen a la miosina Gatillo de lamentos nos Subunidades de troponina Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-14. La contraccin muscular se inicia por la combinacin de Ca 2+ con la subunidad TnC de la troponina, lo que expone la zona activa de la actina (rea rayada) que se combina con la miosina. En la etapa siguiente, la cabeza de la miosina se une a la actina y el ATP se descompone en ADP y energa, dando lugar al movimiento de la cabeza de la miosina. A consecuencia de esta modi- cacin de la miosina, el lamento no se desliza sobre el lamento grueso. Este proceso, que se repite muchas veces durante un ciclo de contraccin, da lugar a una superposicin completa de los lamentos de actina y miosina, con acortamiento de la bra muscular. (Reproducido con autorizacin de de Ganong WF: Review of Medical Physiology, 20. ed. McGraw-Hill, 2001.) Miosina Cabeza de la molcula de miosina Zona de unin de la miosina Troponina Tropomiosina Actina Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-15. Electromicrografa de un corte transversal del msculo de un pez. La imagen muestra la supercie de dos clulas delimi- tando un espacio extracelular en forma de hendidura. Se pueden observar las invaginaciones del sarcolema formando los tbulos del sistema T. En la parte inferior izquierda de la gura se pueden observar grnulos de glucgeno. 60.000 . (Cortesa de K.R. Porter.) Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-16. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo esqueltico de mono. Se pueden observar las mitocondrias (M) entre los haces de miobrillas. Las cabezas de echa indican las tradas (dos en cada sarcmero) localizadas en las uniones entre las bandas A e I. I, banda I; A, banda A; Z, lnea Z. 40.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-Estrutura e Funo Celular. Edgard Blcher, 1975.) Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-17. Esquema de la ultraestructura de una bra muscular esqueltica de mamfero. El sarcolema y las miobrillas han sido parcial- mente cortados para mostrar los siguientes componentes de la bra: invaginaciones del sistema T a nivel de la zona de transicin entre las bandas Ae I, dos veces en cada sarcmero. El sistema T pone en relacin los sculos del retculo endoplasmtico para formar tradas. Entre los haces de miobrillas hay numerosas mitocondrias. La supercie de corte de las miobrillas muestra los lamentos nos y gruesos. El sarcolema est rodeado por una lmina basal y por brillas reticulares. (Reproducido con autorizacin de Krstic RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.) Lmina basal Banda I RS Banda A RS Miobrillas Tbulos T Tbulos T Trada RS RS Tbulos T Fibras reticulares Sarcolema Tbulos Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-18. Esquemas correspondientes a la ultraestructura y al mecanismo de contraccin en el msculo esqueltico. En el esquema superior, a la derecha, se observan las ramicaciones de un nervio pequeo que nalizan en las placas motoras. En el esquema de la parte media se muestra un fragmento de bra muscular con parte de la placa. Se puede observar el axn rodeado por mielina, alrededor del cual hay una capa de tejido conjuntivo. El axn se dilata en su porcin terminal, en donde se observa una acumulacin de mitocondrias y de vesculas sinpticas. El endoneuro se adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema, en la porcin en la que entra en contacto con la terminacin dilatada del axn, aparece plegado. Cuando tiene lugar la contraccin, los lamentos de actina se deslizan hacia el centro de los sarcmeros y, en consecuencia, todas las bandas (excepto la banda A) y el sarcmero disminuyen de tamao. Se reduce la distancia entre las lneas Z (que corresponden a la longitud del sarcmero), lo que da lugar al acortamiento de las miobrillas y a la contraccin del msculo. Entre las miobrillas se observan mitocondrias y retculo sarcoplasmtico (RS). Este ltimo establece un contacto ntimo con el sistema T. El esquema de la izquierda muestra un sarcmero a mayor aumento, con sus lamentos, el retculo sarcoplasmtico y el sistema T La contraccin muscular se inicia por la liberacin de acetilcolina en el terminacin nerviosa. En consecuencia, tiene lugar un aumento de la permeabilidad del sarcolema, con propagacin de este proceso que alcanza el sistema T y se transmite al retculo sarcoplasmtico. Debido al aumento de la permeabilidad del retculo sarcoplasmtico se produce la salida pasiva (sin gasto de energa) de iones de calcio desde su interior, lo que desencadena el proceso de la contraccin muscular. En una etapa posterior, los iones son devueltos a los sculos del retculo sarcoplasmtico mediante un mecanismo de transporte activo con un gasto de ATP. RS Axn Mielina Nervio Placa motora Endoneuro Pliegues de unin Vesculas sinp- ticas Tbulos T Endomisio Ncleo Relajado Contrado Tbulos T Tbulos T Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-19. Huso muscular en el que se observan bras nerviosas aferentes y eferentes (en relacin con el sistema nervioso central) que establecen sinapsis con bras musculares intrafusales (bras musculares esquelticas modicadas). Se observa la terminacin nerviosa compleja en las bras intrafusales, as como los dos tipos de bra. Uno de estos tipos tiene un dimetro pequeo y el otro muestra una dilatacin con abundantes ncleos. Los husos musculares participan en el control de la postura corporal y coordinan la contraccin de los msculos antagonistas. Msculo esqueltico Fibras intrafusales Cpsula externa Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-20. Corpsculos tendinosos de Golgi. Esta estructura capta la informacin relativa a la diferencia de tensin entre los tendones y la transmite hacia el sistema nervioso central, en donde es pro- cesada para la coordinacin de la intensidad de las contracciones musculares. Corpsculos tendinosos de Golgi Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-21. Corte de la lengua, un rgano que muestra abundantes bras musculares esquelticas. Estas bras aparecen con una coloracin pardusca debido a que el corte ha sido tratado con la tcnica de inmuno- citoqumica para demostracin de mioglobina. Las reas claras corres- ponden a tejido conjuntivo. En la parte superior de la microfotografa se observa el epitelio estraticado queratinizado que reviste la lengua. Los ncleos celulares estn teidos con hematoxilina. Pequeo aumento. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-22. Esquema correspondiente a un corte de msculo cardaco. Se observan los ncleos celulares centrales, las clulas mus- culares ramicadas, las estriaciones transversales y los discos intercalares (caractersticos de este tipo de msculo). Discos intercalares Ncleos Fibra muscular Capilar Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-23. Microfotografa del msculo cardaco. Se pueden ob- servar las estriaciones transversales y los discos intercalares (cabezas de echa). Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-24. Cortes longitudinales de parte de dos clulas musculares cardacas. La parte de los discos intercalares orientada trasversalmente a las clulas musculares corresponde a la fascia adherens y a desmosomas. Se pueden observar varias mitocondrias (M). Entre las dos clulas hay bras reticulares. 18.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-estrutura e Funo Celular. Edgard Blcher, 1975.) Disco intercalar Fibras reticulares Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-25. Ultraestructura del msculo cardaco en la regin del intercalar. El contacto entre las clulas contiguas se caracteriza por las irregularidades interdigitadas en la regin transversal. En el plano paralelo de las bras, el contacto es liso. Esta alternancia de zonas transversales y longitudinales forma los discos intercalares que se observan con el microscopio ptico. A, banda A; I, banda I; Z, lnea Z. (Modicado y reproducido con autorizacin de Marshall JM: The heart. En: Medical Physiology, 13. ed. Vol. 2. Mountcastle VB (editor). Mosby, 1974.) Disco intercalar; zona de uniones comunicantes Mitocondrias Retculo sarcoplasmtico Disco intercalar; falta de uniones de adhesin Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-26. Uniones que constituyen los discos intercalares. Las znulas de adherencia (A) situadas en la parte transversal del disco unen al plas- malema los lamentos de actina de los sarcmeros terminales. Los des- mosomas (B), que se localizan principalmente en la parte transversal del disco, unen las clulas impidiendo su separacin durante las contrac- ciones. Las uniones comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, en donde las fuerzas de traccin son menores, permiten el paso de iones de una clula a otra, facilitando la propagacin de la despolariza- cin de la membrana, lo que facilita la contraccin muscular. Unin comunicante Znula de adherencia Desmosoma Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-27. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo cardaco. Se puede observar la estriacin y la alternancia entre haces de miolamentos y mitocondrias con abundantes crestas y una densidad electrnica elevada. Tambin se puede observar el retculo sarcoplasmtico, una especializacin del retculo endoplasmtico liso (RS). 30.000 . Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-28. Electromicrografa en la que se observa parte de una clula de msculo cardaco auricular con grnulos que contienen hormona natriurtica, cuya funcin es la eliminacin del sodio a travs de la orina con reduccin de la presin arterial. Cortesa del Prof. J.C. Nogueira. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-29. Microfotografa de bras musculares lisas en corte transversal (arriba) y en corte longitudinal (abajo). Se puede observar que los ncleos se localizan en la parte central de las clulas. Los ncleos de muchas de las clulas no han quedado incluidos en el corte. Pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-30. Esquema tridimensional de un fragmento de msculo liso. Las clulas aparecen rodeadas por bras reticulares que unen las clulas musculares entre s. Se puede observar en el corte transversal que las clulas muestran dimetros distintos (segn la altura a la que son corta- das) y que en muchas de ellas el corte no incluye la presencia del ncleo. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-31. Microfotografa de un corte transversal de msculo liso teido con sales de plata para la demostracin de bras reticulares. Estas bras forman una trama que rodea a las clulas musculares, que no se tien con esta tcnica. A la derecha se observa una arteriola rodeada por bras colgenas. Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-32. Electromicrografa correspondiente a un corte transversal de msculo liso. Se puede observar el dimetro variable de las clulas segn la posicin en la que han sido cortadas, la abundancia de vesculas citoplsmicas bajo la membrana plasmtica y la escasez relativa de mitocondrias (M). Entre las clulas, las bras de colgeno (bras reticulares) han sido cortadas transversal u oblicuamente. En la parte inferior se observa un pequeo nervio amielnico (N). 27.500 . Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005 Figura 10-33. Esquemas correspondientes a una bra muscular lisa distendida y contrada. Los lamentos citoplsmicos se insertan en los cuerpos densos de la membrana celular y en los cuerpos densos intracitoplsmicos. La contraccin de estos lamentos se transmite a la membrana celular disminuyendo el tamao de la bra muscular lisa y facilitando la contraccin de este msculo como un todo, debido a los mecanismos que unen entre s a las bras musculares. Durante la contraccin, el ncleo muestra una deformacin pasiva. Fibra muscular lisa no contrada Fibra muscular lisa contrada Grnulos densos Ncleo Grnulos densos Ncleo