Cap 10

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica.
Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-1. Estructura de los tres tipos de tejido muscular. A la izquierda, el aspecto de estos tejidos observados en cortes longi-
tudinales, y a la derecha, en cortes transversales. El msculo esqueltico est formado por bras de dimetro grande, alargadas y
plurinucleadas (los ncleos se sitan en la periferia de la bra). El msculo cardaco est formado por clulas ramicadas y unidas
por los discos intercalares; cada clula muestra slo uno o dos ncleos localizados en su centro. El tejido muscular liso es un agregado
de clulas fusiformes que muestran uno o dos ncleos situados en la parte ms ancha de la clula.
Ncleos
Tipos de msculo
Msculo esqueltico Cortes transversales
Actividad
Contraccin
intensa, rpida,
discontinua y
voluntaria
Contraccin
intensa, rpida,
continua e
involuntaria
Contraccin
dbil, lenta e
involuntaria
Discos intercalares
Msculo liso
Msculo cardaco
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005
Figura 10-2. Esquema de la organizacin del msculo estriado esqueltico. A la derecha, abajo, el esquema del msculo del cual se
extrajo el segmento (punteado) representado en la gura ms grande, a la izquierda.
Sarcolema
(membrana celular)
Miobrillas (contraccin)
Fibras musculares
(contraccin)
Perimisio (rodea a
grupos de haces de
bras musculares)
Capilar (nutricin) Epimisio
(rodea al msculo entero)
Endomisio
(rodea a cada bra muscular)
Capilares
(nutricin)
Figura 10-3. Cortes transversales del msculo estriado esqueltico en el que se observan el epimisio, el perimisio (echas) y el endomisio
(cabezas de echa). Tincin de picrosirio y hematoxilina. Gran aumento.
Figura 10-4. Corte transversal del msculo esqueltico teido mediante inmunohistoqumica para mostrar laminina, una glucopro-
tena existente en el endomisio. En la parte superior derecha se observa un nervio pequeo en corte oblicuo. Tambin hay laminina
rodeando a las bras nerviosas. Gran aumento.
Figura 10-5. Corte longitudinal del
msculo esqueltico. Los vasos san-
guneos fueron inyectados con una
resina plstica antes del sacricio del
animal. Se puede observar la extensa
red de capilares sanguneos rodean-
do a las bras musculares. Tincin
de Giemsa. Microfotografa con luz
polarizada. Pequeo aumento.
Figura 10-6. Msculo estriado esqueltico en corte transversal (arri-
ba) y en cortes longitudinales (abajo). Los ncleos se localizan en la
periferia de la clula, lo que se observa mejor en el corte transversal.
Tincin de hematoxilina y eosina. Aumento mediano.
Figura 10-7. Msculo estriado esqueltico en corte longitudinal. En la parte izquierda de la microfotografa se pueden observar bras
de colgeno insertadas en el msculo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Aumento mediano.
Figura 10-8. Corte longitudinal de bras musculares esquelticas. Se pueden observar las bandas A en oscuro y las bandas I claras
atravesadas por lneas Z, nas y oscuras. Tincin de Giemsa. Gran aumento.
Figura 10-9. Corte longitudinal de un msculo esqueltico con estriaciones transversales bien visibles. Hay una pequea cantidad de
bras colgenas que aparecen en amarillo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Gran aumento.
Figura 10-10. Electromicrografa de un corte de msculo estriado del renacuajo. Se puede observar el sarcmero con las regiones A, I, Z y
H. En la porcin inferior se ilustra en esquema la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. Como se puede observar en
esta microfotografa, en los anbios las tradas se localizan a la altura de las lneas Z de cada sarcmero. Sin embargo, en los mamferos cada
sarcmero se asocia a dos tradas, una en cada unin de la banda A con la banda I (v. g. 10-16). 42.700 . (Cortesa de K. R. Porter.)
Retculo
sarcoplasmtico
Tbulos T
Trada
Sarcmero
Trada
Figura 10-11. Esquema ilustrativo de la estructura y la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. La estructura molecular
de estos elementos se muestra a la derecha. (Esquema de Sylvia Colard Keene. Reproducido con autorizacin de Bloom W. Fawcett DW:
A Textbook of Histology, 9. ed. Saunders, 1968.)
Fascculo muscular (haz de bras)
Msculo
Fibra muscular
Banda
H
Lnea
Z
Banda
A
Banda
I
Lnea Z Sarcmero Miobrilla
Molcula de actina G
Miolamentos
Filamento de actina F
Filamento de miosina
Cadenas ligeras de la miosina
Cadenas pesadas de la miosina
Figura 10-12. Corte transversal
de las miofibrillas del msculo
esqueltico con algunos de los de-
talles que se explican en la gura
10-11. I, banda I; A, banda A; H,
banda H; Z, lnea Z. 36.000 .
Figura 10-13. Esquema en el que se muestran las tres protenas principales (actina, tropomiosina y troponina) de los lamentos nos y la
estructura de estos lamentos. Arriba aparecen las tres protenas aisladas y abajo despus de que han presentado polimerizacin. Las mo-
lculas (monmeros) de actina son polarizadas y presentan polimerizacin en una direccin concreta. Se puede observar que cada molcula
de tropomiosina ocupa el surco que corresponde a siete molculas de actina. Por cada molcula de tropomiosina hay una de troponina
constituida por tres polipptidos globulares (TnI, TnC y TnT). Cuando el msculo es estimulado, la molcula de troponina altera su forma
hundiendo la tropomiosina en su surco y liberando actina en los centros de actividad, que se combina con las cabezas de miosina. Por ello,
la troponina se denomina el gatillo de la contraccin muscular.
Componentes de los lamentos nos, desmontados
Monmeros (molculas)
de actina
Tropomiosina Troponina
Filamento no, montado
Regiones que se
unen a la miosina
Gatillo de
lamentos nos
Subunidades
de troponina
Figura 10-14. La contraccin muscular se inicia por la combinacin de Ca
2+
con
la subunidad TnC de la troponina, lo que expone la zona activa de la actina
(rea rayada) que se combina con la miosina. En la etapa siguiente, la cabeza de
la miosina se une a la actina y el ATP se descompone en ADP y energa, dando
lugar al movimiento de la cabeza de la miosina. A consecuencia de esta modi-
cacin de la miosina, el lamento no se desliza sobre el lamento grueso.
Este proceso, que se repite muchas veces durante un ciclo de contraccin, da
lugar a una superposicin completa de los lamentos de actina y miosina, con
acortamiento de la bra muscular. (Reproducido con autorizacin de de Ganong
WF: Review of Medical Physiology, 20. ed. McGraw-Hill, 2001.)
Miosina
Cabeza de
la molcula
de miosina
Zona de unin
de la miosina
Troponina
Tropomiosina
Actina
Figura 10-15. Electromicrografa de un corte transversal del msculo de un pez. La imagen muestra la supercie de dos clulas delimi-
tando un espacio extracelular en forma de hendidura. Se pueden observar las invaginaciones del sarcolema formando los tbulos del
sistema T. En la parte inferior izquierda de la gura se pueden observar grnulos de glucgeno. 60.000 . (Cortesa de K.R. Porter.)
Figura 10-16. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo esqueltico de mono. Se pueden observar las mitocondrias (M) entre
los haces de miobrillas. Las cabezas de echa indican las tradas (dos en cada sarcmero) localizadas en las uniones entre las bandas A e I.
I, banda I; A, banda A; Z, lnea Z. 40.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-Estrutura e Funo
Celular. Edgard Blcher, 1975.)
Figura 10-17. Esquema de la ultraestructura de una bra muscular esqueltica de mamfero. El sarcolema y las miobrillas han sido parcial-
mente cortados para mostrar los siguientes componentes de la bra: invaginaciones del sistema T a nivel de la zona de transicin entre las
bandas Ae I, dos veces en cada sarcmero. El sistema T pone en relacin los sculos del retculo endoplasmtico para formar tradas. Entre
los haces de miobrillas hay numerosas mitocondrias. La supercie de corte de las miobrillas muestra los lamentos nos y gruesos. El
sarcolema est rodeado por una lmina basal y por brillas reticulares. (Reproducido con autorizacin de Krstic RV: Ultrastructure of the
Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)
Lmina basal
Banda I
RS
Banda A
RS
Miobrillas
Tbulos T
Tbulos T
Trada
RS
RS
Tbulos T
Fibras
reticulares
Sarcolema
Tbulos
Figura 10-18. Esquemas correspondientes a la ultraestructura y al mecanismo de contraccin en el msculo esqueltico. En el esquema
superior, a la derecha, se observan las ramicaciones de un nervio pequeo que nalizan en las placas motoras. En el esquema de la parte
media se muestra un fragmento de bra muscular con parte de la placa. Se puede observar el axn rodeado por mielina, alrededor del cual
hay una capa de tejido conjuntivo. El axn se dilata en su porcin terminal, en donde se observa una acumulacin de mitocondrias y de
vesculas sinpticas. El endoneuro se adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema, en la porcin en la que entra en contacto con
la terminacin dilatada del axn, aparece plegado. Cuando tiene lugar la contraccin, los lamentos de actina se deslizan hacia el centro
de los sarcmeros y, en consecuencia, todas las bandas (excepto la banda A) y el sarcmero disminuyen de tamao. Se reduce la distancia
entre las lneas Z (que corresponden a la longitud del sarcmero), lo que da lugar al acortamiento de las miobrillas y a la contraccin del
msculo. Entre las miobrillas se observan mitocondrias y retculo sarcoplasmtico (RS). Este ltimo establece un contacto ntimo con el
sistema T. El esquema de la izquierda muestra un sarcmero a mayor aumento, con sus lamentos, el retculo sarcoplasmtico y el sistema T
La contraccin muscular se inicia por la liberacin de acetilcolina en el terminacin nerviosa. En consecuencia, tiene lugar un aumento de
la permeabilidad del sarcolema, con propagacin de este proceso que alcanza el sistema T y se transmite al retculo sarcoplasmtico. Debido
al aumento de la permeabilidad del retculo sarcoplasmtico se produce la salida pasiva (sin gasto de energa) de iones de calcio desde su
interior, lo que desencadena el proceso de la contraccin muscular. En una etapa posterior, los iones son devueltos a los sculos del retculo
sarcoplasmtico mediante un mecanismo de transporte activo con un gasto de ATP.
RS
Axn
Mielina
Nervio
Placa motora
Endoneuro
Pliegues
de unin
Vesculas sinp-
ticas
Tbulos T
Endomisio
Ncleo
Relajado Contrado
Tbulos T
Tbulos T
Figura 10-19. Huso muscular en el que se observan bras nerviosas aferentes y
eferentes (en relacin con el sistema nervioso central) que establecen sinapsis con
bras musculares intrafusales (bras musculares esquelticas modicadas). Se
observa la terminacin nerviosa compleja en las bras intrafusales, as como los dos
tipos de bra. Uno de estos tipos tiene un dimetro pequeo y el otro muestra una
dilatacin con abundantes ncleos. Los husos musculares participan en el control
de la postura corporal y coordinan la contraccin de los msculos antagonistas.
Msculo
esqueltico
Fibras
intrafusales
Cpsula
externa
Figura 10-20. Corpsculos tendinosos de Golgi. Esta estructura capta
la informacin relativa a la diferencia de tensin entre los tendones
y la transmite hacia el sistema nervioso central, en donde es pro-
cesada para la coordinacin de la intensidad de las contracciones
musculares.
Corpsculos tendinosos de Golgi
Figura 10-21. Corte de la lengua, un rgano que muestra abundantes
bras musculares esquelticas. Estas bras aparecen con una coloracin
pardusca debido a que el corte ha sido tratado con la tcnica de inmuno-
citoqumica para demostracin de mioglobina. Las reas claras corres-
ponden a tejido conjuntivo. En la parte superior de la microfotografa
se observa el epitelio estraticado queratinizado que reviste la lengua.
Los ncleos celulares estn teidos con hematoxilina. Pequeo aumento.
Figura 10-22. Esquema correspondiente a un corte de msculo cardaco. Se observan los ncleos celulares centrales, las clulas mus-
culares ramicadas, las estriaciones transversales y los discos intercalares (caractersticos de este tipo de msculo).
Discos intercalares
Ncleos
Fibra muscular
Capilar
Figura 10-23. Microfotografa del msculo cardaco. Se pueden ob-
servar las estriaciones transversales y los discos intercalares (cabezas
de echa).
Figura 10-24. Cortes longitudinales de parte de dos clulas musculares cardacas. La parte
de los discos intercalares orientada trasversalmente a las clulas musculares corresponde
a la fascia adherens y a desmosomas. Se pueden observar varias mitocondrias (M). Entre las
dos clulas hay bras reticulares. 18.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira
LCU, Salles LMM: Ultra-estrutura e Funo Celular. Edgard Blcher, 1975.)
Disco
intercalar
Fibras
reticulares
Figura 10-25. Ultraestructura del msculo cardaco en la regin del intercalar. El contacto entre las clulas contiguas se caracteriza
por las irregularidades interdigitadas en la regin transversal. En el plano paralelo de las bras, el contacto es liso. Esta alternancia
de zonas transversales y longitudinales forma los discos intercalares que se observan con el microscopio ptico. A, banda A; I, banda
I; Z, lnea Z. (Modicado y reproducido con autorizacin de Marshall JM: The heart. En: Medical Physiology, 13. ed. Vol. 2. Mountcastle
VB (editor). Mosby, 1974.)
Disco intercalar;
zona de uniones
comunicantes
Mitocondrias
Retculo
sarcoplasmtico
Disco intercalar;
falta de uniones
de adhesin
Figura 10-26. Uniones que constituyen los discos intercalares. Las znulas
de adherencia (A) situadas en la parte transversal del disco unen al plas-
malema los lamentos de actina de los sarcmeros terminales. Los des-
mosomas (B), que se localizan principalmente en la parte transversal del
disco, unen las clulas impidiendo su separacin durante las contrac-
ciones. Las uniones comunicantes (C) localizadas longitudinalmente,
en donde las fuerzas de traccin son menores, permiten el paso de
iones de una clula a otra, facilitando la propagacin de la despolariza-
cin de la membrana, lo que facilita la contraccin muscular.
Unin comunicante
Znula de
adherencia Desmosoma
Figura 10-27. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo cardaco. Se puede observar la estriacin y la alternancia entre
haces de miolamentos y mitocondrias con abundantes crestas y una densidad electrnica elevada. Tambin se puede observar el
retculo sarcoplasmtico, una especializacin del retculo endoplasmtico liso (RS). 30.000 .
Figura 10-28. Electromicrografa en la que se observa parte de una clula
de msculo cardaco auricular con grnulos que contienen hormona
natriurtica, cuya funcin es la eliminacin del sodio a travs de la orina
con reduccin de la presin arterial. Cortesa del Prof. J.C. Nogueira.
Figura 10-29. Microfotografa de bras musculares lisas en corte transversal (arriba) y en corte longitudinal (abajo). Se puede observar
que los ncleos se localizan en la parte central de las clulas. Los ncleos de muchas de las clulas no han quedado incluidos en el
corte. Pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.
Figura 10-30. Esquema tridimensional de un fragmento de msculo liso.
Las clulas aparecen rodeadas por bras reticulares que unen las clulas
musculares entre s. Se puede observar en el corte transversal que las
clulas muestran dimetros distintos (segn la altura a la que son corta-
das) y que en muchas de ellas el corte no incluye la presencia del ncleo.
Figura 10-31. Microfotografa de un corte transversal de msculo liso
teido con sales de plata para la demostracin de bras reticulares.
Estas bras forman una trama que rodea a las clulas musculares,
que no se tien con esta tcnica. A la derecha se observa una arteriola
rodeada por bras colgenas.
Figura 10-32. Electromicrografa correspondiente a un corte transversal de msculo liso. Se puede observar el dimetro variable de
las clulas segn la posicin en la que han sido cortadas, la abundancia de vesculas citoplsmicas bajo la membrana plasmtica y
la escasez relativa de mitocondrias (M). Entre las clulas, las bras de colgeno (bras reticulares) han sido cortadas transversal u
oblicuamente. En la parte inferior se observa un pequeo nervio amielnico (N). 27.500 .
Figura 10-33. Esquemas correspondientes a una bra muscular lisa
distendida y contrada. Los lamentos citoplsmicos se insertan
en los cuerpos densos de la membrana celular y en los cuerpos
densos intracitoplsmicos. La contraccin de estos lamentos se
transmite a la membrana celular disminuyendo el tamao de la
bra muscular lisa y facilitando la contraccin de este msculo
como un todo, debido a los mecanismos que unen entre s a las
bras musculares. Durante la contraccin, el ncleo muestra una
deformacin pasiva.
Fibra muscular lisa no contrada
Fibra muscular lisa contrada
Grnulos densos Ncleo
Grnulos densos Ncleo

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