Epistemologa e Historia de la Ciencia \'olumcn 16, 2010

Wallace y la Seleccin Natural (en teora)

1
Santiago Ginnobili" Daniel Blal!con
l. Introduccin
El objetivo de nuestro trabajo es tratar las discusiones relativas a la adecuacin (o inadecuacin)
de la categora de "coautor" para el papel supuestamente protagnico, junto a Charles
Danvin, de Alfred Wallace en la concepcin de la teora de la seleccin natural.
El lugar l)Ue ocupa \'V'allace en et descubrimiento de la teora de la seleccin natural es
cuestin de debate. La mayora de las presentaciones de la teora sita a Darwin y \Vallace en un
lugar bastante equilibrado, salvo el detalle no menor que Danvin vena pensando y recabando
informacin al respecto desde mucho antes que su colega. La insinuacin de transformismo
antigua que puede rastrearse en Wallace data de 1855, mientras que la de Danvin es de comienzos
de 183 7. Con todo, sus respectivos eurekas escritos (a modo cuasi-formal) respecto de la teora de
la seleccin natural tuvieron lugar cuando ambos teran aproximadamente la misma edad.
No obstante, algunos autores roman una posicin ms parcial. Por un lado, Loren Eiseley
(1979) y Arnold Brackman (1980) sostienen que Wallace fue el primero en concebir el principio
de divergencia y que Dar\vin es ms deudor de Wallace que lo que se admite desde la "historia
oficial". Por otra parte, Walter Bock (2009) y Gustavo Caponi (2009) sostienen, por razones
diferentes, que la teora de la seleccin narural no se encuentra en el famoso escrito de Wallace de
1858, y que su aporte simplemente ha sido exagerado por la historia.
Por ltimo, no hay que eludir la opinin de los protagonistas: mientras que Wallace se vea a s
mismo (sin complejos ni muestras de celo alguno) como "el segundo de la historia" a la hora de
atribuirse algn mrito, Dar\vin, tanto en misivas como en escritos pblicos, situaba a Wallace en
el lugar de "codescubridor" de "exactameme la misma teora" (ver Darwin 1958, 121 ).
Para decidir si Wallace tiene bien ganado su rulo, elucidamos (seccin II), sucinta e
intuitivamente, la teora y sus conceptos fundamentales segn aparece en su formulaci n definitiva
en El ongen de las especies (en adelante, El origm). Luego (seccin III), examinamos si la teora se
encontraba ya en escritos anteriores de Danvin, prominentemente, en el borrador que escribiera
en 1842; y en su ms extenso (y publicable) ensayo de mayo de 1844. Posteriormente (seccin
IV), evaluamos la estructura de la teora que aparece en el manuscrito de \X?allace de modo de
contrastarla con la presentacin de Dat\vio.
'"CONI CET - UBi\- UNQ. sami75@gmail.com
UNQ- UNL. dblanco@unl.cdu.,lr
251
A partir de esto tomaremos posicin respecto de la controversia, explicitando el sentido (si es
que hay alguno) en el que el epteto de "codescubridor" impuesto a Wallace est bien merecido.
2. La Estructura de la teora de la seleccin natural en Darwin (1842-1859)
Darwin comienza su presentacin de la teora de la seleccin natural del siguiente modo:
Imagnese el inagomble nmero de peculu:idades extraas en las que varan nuestras
producciones Jomsticas v, en menor grado, aquellas de la naruraleza; y de cun fuerte
es la tendencia hereditaria t ... ] Podra, entonces, considerarse improbable, en vista de
las variaciones tiles al hombre que han indudablemente ocurrido, que otras variaciones
tiles de alguna manera a cada ser en la gran y compleja pelea por la vida hayan ocurrido
en el curso de miles de generaciones? Si esw ocurre, podemos dudar (teniendo en cuenra
que nacen muchos ms indi\riduos de los que pueden sobrevivir) que los individuos que
tengan cierta ventaja sobre los otros, aunque sea leve, tendrn la mayor probabilidad de
sobrevivir y de procrear su clase? (D:mvin, 1859, 80-81)
l:viuchos autores coinciden en ver en este argumemo a la estructura de la teora de la seleccin
natural (entre otros, Huxley, 1942; Ghiselin, 1969; Lewontin, 1978; Mayr, 1991; Klimovsky,
1994).
No obstante esta coincidencia, se han sealado algunas dificultades en estas reconstrucciones
que las vuelven insatisfactorias (Ginnobili, 2006; Kitchcr, 1993). Para subrayar una: Darwin no
identific a esta e:-.. 'Presin con la estructura de la reota de la seleccin natural , sino que ms
bien la consider como un art,rumenro a su favor (Darwin, 1868, v. l , 9). En verdad, no hay una
formulacin general explicita de La teora de la seleccin natural en ningn escrito de Darwin y es
necesario abstraerla de sus aplicaciones.
Uno de nosotros realiz esta tarea con respecto a las explicaciones ofrecidas en E/ origm
(Ginnobili, 2006; Ginnobili, 2009; Ginnobili, 2010). Segn tales antecedente:>, existen ms
conceptos en la teora de la seleccin natural que los reconocidos por aquellas reconstrucciones.
Para Danvin, la teora de la seleccin natural pretende explicar cmo los organismos vivos
adquieren los rasgos que les permiten desenvolverse adecuadamente en sus ambientes. La respuesta
a estas preguntas tiene siempre la misma estructura. Por ejemplo: cmo se ha adquirido en cierta
p oblacin de orugas formas parecidas a las ramas en las que comen que perrrten mimecizarlas
con ellas para protegerlas de predadores? (Danvin 1872, 182):
LAs omgas forma) ' colorpermitw mimetizarse mejor ron la planta f/1 ia que rome11 tie11dm a do/ar
ms desre.ndmr:ict e11 ll!"rt!ld de que mqoran su m .r11 ambic11te.
252
Abstrayendo la "ley fundamental" (en el sentido que la metateora estructuralista [Ralzer et al.
1987] le da a esta expresin) de esta explicacin, e incluso de otras semejantes que aparecen en E/
Origen, se puede encontrar recurrcntemente la misma estructura:
Los lldidiiOJ con rasgos que cttmplm t "Oil 111ayor eftc!idad cierta ftmcill, mejora11 su JupenJ'encia
mejoraNdo s11 xito w la reproduccin d!ferenal
Esta ley fundamental de la tc01ia de la seleccin natural tendra al menos aes componentes:
El rasgo que cumple de manera ms adecuada una funcin
El xito reproductivo diferencial.
La conexin entre rasgo adecuado y el xito reproductivo, que en estos casos se da por una
mejora en la super vivencia.
Para llegar a una versin ms general de la ley fundamental de la teora de la seleccin na rural,
hay que tomar en cuenta que exis ten explicaciones que si bien comervan la misma estructura,
no conectan al rasgo adecuado con la mejora en el xito reproductivo diferencial a travs de
una mejora en la supervivencia. Por ejemplo, y Jl1tdati.r mtttalfdi , en el caso de la seleccin sexual
(Dru:win, 1859, 88), el enunciado legaliformc sera:
Lo.r gallos de espoloms nHiJ rftcto.r para lucbor t"0/1 gallos del mismo sexo tienden a emparejarse
ms, ;m!foranrlo, en con.remmcin, su xito en la reprodm-n diferencial
En otros casos, la explicacin puede no acudir ni a mejoras en la supervivencia ni a mejoras
en la capacidad de atraer parejas. Por ejemplo (Darwin, 1859, 92):
.r phntrts que prod11cen flores ms almrti/){(s a los insectos timrlen a mejorar .rH(ecundidad mo/orando,
en ronsemmcia, su _,i ta f ll la reprodurcin dtlmncial
El concepto tue vara en las diferentes aplicaciones que Darwn hace de la teora de la seleccin
namral parece haber sido incluido con fi nes explicativos. Se trata de un concepto abstracto guc
recibe diferentes interpretaciones y que permiti que Danvin confeccionara di,,ersas explicaciones.
i\s, la conexin entre el rasgo adecuado al ambiente y el xito en la reproduccin diferencial no
siempre se da a travs de una mejora en la supervivencia.
Si llamamos al concepto en cuestin ''apcitud"
2
la ley fundamental de la teora de la selecCIn
namral podra ser:
? " '
- =>.>
Los individuos con rasgos que cumplen con mayor efectividad ciertafimcin, mejoran
su aptitud, mejorando su xito en la reproduccin diferencial
De las diferentes interpretaciones recibidas en hs diferentes leyes especiales del concepto de
aptitud, se pueden mostrar tanto la capacidad unificaroria de la tema de la seleccin natural como
su riqueza explicativa (Yer Figura 1 ).
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Figura 1. Adaptacin del esquema que aparece en (Ginnobili 2007)
En terminologa estructuralisra, a partir de un elemento terico bsico, cuya ley es altamente
abstracta, se desprenden las sucesivas especializaciones gue enriquecen la estructura global de la
teora.
3
Por ejemplo, tenemos a la seleccin sexual, a su vez enriguecida con dos especializaciones
(reconocidas por Darwin) como Jo son la seleccin artificial metdica y la no metdica, o concicntc
o no conciente (Darwin 1868, cap. XX; 1872, 44-45). A medida gue se desciende de estrato, el
mbito de aplicacin se va restringiendo, pues la teora va ganando en contenido emprico por
aumentar la especificidad en la ley de cada nuevo elemento terico especializado.
3. La teora de la seleccin natural en escritos tempranos de Darwin
En el fragmento de 1842 Dan:vin presenta la seleccin narural a travs del mismo argumento
gue viramos en El 01igm:
:254
Si se adrrte que la variacin ocurre ocasionalmente en algunos animales salvajes, [ ... ] si
admitimos que tal variacin tiende a heredarse, [ ... ] si admiumos que la seleccin est
trabajando constantemente, y quin dudar de que es as, cuando se tiene en cuenta que
la cantidad de comida es en promedio constante mientras que los poderes reproductivos
actan en una escala geomtrica. Si admitimos que las condiciones varan [ ... ] entonces,
si ninguna ley de la naturaleza se opone, ocasionalmente debern formarse razas (apenas)
diferentes de las razas parentales [ ... J Es imposible afirmar que conocemos ellmire de
la variacin. Y por lo tanto, con el poder selectivo (y adaptativo) de la naturaleza [ ... ] es
imposible decir que conocemos el lnite de las razas. (en Darwin ed., 1909, 20-21)
La estructura de la ley fundamental que puede elucidarse del manuscrito de 1844, tambin es
esencialmen te la misma:
Aquellos individuos con las formas ms livianas, extrerrdades ms largas y mejor visin
[ ... ] sedan ligeramente favorecJda:.; y tenderan a vivir ms tiempo y a sobrevivir durante
esa poca del ao en donde la comida escasea; tendrn ms cras, que tendern a heredar
estas pequeas peculiaridades (en Darwin ed., 1909, 92)
Esta Jnisma estructura puede encontrarse tambin en la cana a Asa Gray (fechada en 1857)
leda por Lye::ll en la M]al Socie!J', en 1858:
Teniendo en cuenta las infinitas y variadas formas que los seres tienen de obtener
comida luchando con otros organismos, de escapar del peligro en los varios perodos
de sus vidas, de hacer cue sus huevos o semillas se diseminen, etc., no puedo dudar que
durante las millones de generaciones individuos de una especie nacern con alguna leve
variacin provechosa para alguna parte de su economa. Estos individuos tendrn mejor
oportunidad de sobrevivir y de propagar parte de su estructura ligeramente diferente. (en
Glick y Kohn eds., 1996, 154)
En estos escritos, y esto es de vital importancia para lo que nos ocupa, la seleccin natural
ya es un mecanismo general que no siempre supone una mejora en la supervivencia. As por
ejemplo, podemos encontrar ya en el escrito de 1844 las siguientes leyes especiales:
Seleccin sexual:
Estas peleas (de los machos por las hembras] son decididas generalmente por la ley de la
batalla, pero en el caso de los pjaros, aparentemente, por los encanros de sus canciones, por
su belleza o por su poder de conejo. (en Darwin, 1909, 92-93)
255
Seleccin por dispersin de simientes:
Si el nmero de individuos de una especie con semillas plumosas puede incrementarse por el
poder de la diseminacin dentro de su propio rea ( . . . ] aquellas semill as que fueran un poco
ms plumosas en el largo trmino sern las ms diseminadas, entonces un mayor nmero
germinarn, y tender n a producir planeas con plumas un poco mejor adaptadas. (en Darwin,
1909, 92)
Y en la carta a Gray:
Seleccin artificial (consciente e inconsciente):
Es maravilloso lo que el principio de Seleccin por par te del Hombre, que consiste en La
eleccin de individuos con una cualidad deseada y la reproduccin a partir de ellos, para
realizar una nueva eleccin, puede hacer [ . .. ]. Debe haber habido, tambin, una clase de
seleccin inconsciente desde tiempos ms antiguos, esto es, en la preservacin de animales
individuales (sin tener en cuenta a su descendencia) que resultaran ms tiles a cada raza
de hombre en sus circunstancias particulares [ ... ] Estoy convencido de que la seleccin
intencional y ocasional ha sido el principal agente al hacer nuestras razas domsticas [ .. . ].
El hombre por su capacidad de acumular variaciones adapta los seres vivos a sus deseos [ ... ]
Supngase que existe un ser, que no juzgara por la mera apariencia externa [ .. . ] que debiera
continuar seleccionando para un fin durante millones de generaciones, quin dir que no
podra tener efecto alguno? (citado en Glick y Kohn eds., 1996, 153)
4. La teora de la seleccin natural en Wallace (1858)
Pasaremos ahora a revisar On the Tmdenc;' oj to Depart lndefiniteb' From the Original Ijpc.
Una primera diferencia enu:c este texto y el de Danvin tiene que ver con el papel concedido a la
seleccin artificial:
Uno de los argumentos ms slidos gue se han esgrimido para probar la distincin
permanente y original de las especies es que las variedades producidas en estado
domstico son ms o menos y a menudo tienen una tendencia [ . .. ] a retomar
a la forma normal de la especie paremal[ ... ]. Este argumento descansa enteramente en
la presuposicin que las variedades ocurren en un estado de la naturaleza que es en todo
sentido anlogo o mcluso idntico a las que se dan en los animales domsticos [ ... ].
Pero es objetivo del presente trablljo mostrar que esra presuposicin es compl etamente
falsa, que hay un principio general en la nacmaleza que causar que muchas variedades
wbrevivan a la especie parental, y darn origen a las sucesivas variaciones que se apartarn
ms y ms del tipo original. (citado en Glick y Kohn eds., 1996, 337-338)
256
En el sentir de Wallace, la razn para tomar distancia de la seleccin artificial es doble:
(1) Llevar la analoga demasiado lejos permitira pensar que la seleccin natural fuera acaso
una accin intencional y/ o proyectiva.
(2) N acentuar la reversin en la seleccin artificial, Wallace se ve obligado a debilitar la
analoga. Darwin, a la inversa, procuraba for talecerl a. Adems de la fuerza argumentaci\ra de esta
estrategia (sealada por muchos textos), uno bien puede ver al estudio personal (casi obsesivo)
de Darwin respecto del efecto creador de la seleccin artificial en palomas como una aplicacin
directa de la teora de la seleccin natural (ver Daf\vin 1868, l, 3)
Fuera de esta diferencia, la presentacin de la teora de la seleccin natural se realiza en
trminos semejantes a los utilizados por Darwin. Por ejemplo:
La vida de los animales salvajes constituye una lucha por la existencia.[ .. . ] La posibilidad
de prowrarse comida durante las estaciones menos favorables, y de escapar a los ataques de
sus enemigos ms peligrosos, son las condiciones primarias que determinan la existencia
tanto de los individuos como la de la especie entera ( . .. ] El nmero de los que mueren
anualmente debe ser inmensa; y como la existencia individual de cada animal depende
de l mismo, aquellos que mueren deben ser los ms dbiles [ ... ] rnientras que los que
prolongan su existencia slo pueden ser los ms perfectos en salud y vigor -aquellos que
son ms capaces de obtener comida regularmente, y evitar sus numerosos enemigos.
Se trata de 'una lucha por la existencia', en la que el ms dbil y menos perfectamente
organizado siempre debe sucumbir. (citado en Glick y Kobn eds., 1996, 338)
La elucidacin del texto acenta las similitudes, pues en este prrafo es posible identificar los
mismos componentes (o muy similares) a los que encontramos en El on"gm:
(1) Un rasgo presente en un organismo desempea una funcin (aqu, mencionada en forma
genrica)
(2) Esta funcin mejora la aptitud del organismo en una actividad concreta (en este caso la
supervivencia), lo cual deriva en
(3) una ventaja en la reproduccin diferencial por parte del organismo.
Aunque la coincidencia sea sorprendente, puede sealarse una nueva diferencia (no menor):
en todos los casos propuestos por \XIallace la seleccin natural funciona a travs de una mejora
en la supervivencia:
Por la capacidad de huir de predadores o a la de obtener recursos:
Un amlopc con piernas ms cortas y ms dbiles deben necesariamente sufrir ms los ataques
de felinos carnvoros; la paloma pasajera con alas menos potentes tarde o temprano se Yer
afectada en su capacidaJ de procurarse un sumini:mo regular de comida; y en ambos casos
el resultado ser necesariamente una disminucin de la poblacin de la especie modificada.
(citado en Glick y Kohn eds., 1996, 341)
Por el mimetismo:
Los peculiares colores de muchos animales, en especial insectos, que se parecen tanto al suelo
o a las hojas o a los troncos sobre los que residen habitualmeme, se explican por el mismo
principio, porque aunque en el cur so de las edades las variedades de muchos matices pueden
haber sucedido, aquellas r azas que tuvieran los colores mejor adaptados para ocultarse de sus
enemigos inevitablemente sobreviviran ms. (citado en Glick y Kohn eds., 1996, 344-345)
En definitiva, en \Vallace tenemos la misma escrucmra que en El origm, con la salvedad que
ste instancia slo la seleccin natural restringida (como llama John Endler [Endler 1986) a la
seleccin natural referida a la supervivencia), ya sea por provisin de comida, huida o mimetismo.
Aunque el texto de Wallace es breve y deja de lado muchos casos que en E/ origen s se encuemran
npificados, la silTlllitud del razonamiento en la cuestin tematizada por ambos es simplememe
asombrosa. Sin embargo, la teora de la seleccin natural wallaoana, por t ener un concepto de
aptitud ms restringido, no tiene la capacidad unificadora de la darwiniana.
4
5. Conclusiones
1. Hemos esbozado la escructura de la teora de la seleccin natural ral como aparece en .E/
ongm.
2. La teora de la seleccin natural se encuentra presenre incluso en textos darwinianos
tempranos. Ya en estas instancias podemos identificar un concepto de aptitud que, aunque
tal vez no tan rico como el presentado en .E/ origen, s es ms abstracto y amplio que el de
supervivencia.
3. El texto de \'Vall ace presenta una versin de la teora de la seleccin natural que, aunque
tiene las mismas partes que la teora presentada por Darwin, es ms particular, al suponer en
todos los casos mejoras en la super vivencia_ Por lo tanto, la teora propuesta por \'Vallace es la
misma que enunciara Dat\vin, aunque en los escritos del segundo damos con un construct o
terico ms complejo y uni ficador que el que nos legara el primero.
Notas
1 Trabajo realizado con la ayuda del proyecro de im-estigactn PI CT Redes 2006 ~ o ~ U U de la Agencia Nacional
de Promocin Cicntfiu1 1 Tecnolgica.
2 La eleccin terminolgica puede resultar extraa al lector. Es ta dificultad es difcil de superar. O se escogen
rnninos :depdos de los normalmen te ut ilizados para habl ar de la teora de b seleccin narural vohicndo en ese
258
caso al texto ms difcil de leer, o se eligen trminos y se corre el riesgo de ser mal interpretado o de que
b terminolog.1 moleste a los que la utilizan de un modo distinto. Esta d1fi cultad es consecuencia de que en este
mbito hay ms conceptos presupuestos que trminos para expresarlos.
3 Cuando decimos que los elementos tericos especializados desprenden" del bsico, el lector no debe pensar
que aqullos se infieren deductivamente de ste.
4 l.Jn est1.1dio ms detallado de sta y otras discusiones relativas a la teotia de la seleccin natural entre Darwin y
Wa!lace se encuentran en (Blanco, 201 0).
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EPISTEMOLOGA E HISTORIA DE LA CIENCIA
Seleccin de Trabajos de las XX Jornadas
Volumen 16 (2010)
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Edirores
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Ct-::-.JTRO DE Dt u E\<:CU.\D DE F1r.osoti.-\ Y H u t .-\:-JID:\DES
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