Fisiologa vegetal

Experimento de ndice de germinacin.

La fisiologa vegetal es una subdisciplina de la botnica dedicada al estudio del funcionamiento de los
rganos y tejidos vegetales de las plantas.

El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado con la anatoma de las plantas, la
ecologa (interacciones con el medio ambiente), la fitoqumica (bioqumica de las plantas), la biologa
celular y la biologa molecular.

Los fisilogos botnicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosntesis, la respiracin, la
nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos nsticos, el
fotoperiodismo, la fotomorfognesis, los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la
germinacin de las semillas, la dormancia la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos ltimos
parte de la relacin de las plantas con el agua.
Contenido
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1 Campo de estudio
2 Bioqumica vegetal
o 2.1 Nutricin vegetal
o 2.2 Pigmentos
3 Seales y reguladores
o 3.1 Hormonas vegetales
o 3.2 Fotomorfognesis
o 3.3 Fotoperiodismo
4 Ecofisiologa
o 4.1 Tropismos y movimientos nsticos
o 4.2 Enfermedades vegetales
5 Historia
6 Aplicaciones econmicas
o 6.1 Produccin alimenticia
7 Vase tambin
8 Referencias
9 Bibliografa
10 Enlaces externos
Campo de estudio

Un srfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita (Leucanthemum vulgare)
El campo de la fisiologa vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas -
procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de
tamao y tiempo. En la escala ms pequea se encuentran las interacciones moleculares de la
fotosntesis y la difusin interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el
desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El mbito de la fisiologa vegetal como
disciplina se puede dividir en varias reas de investigacin principales.
Primero, la fitoqumica, que estudia la gran diversidad de compuestos qumicos que producen para
funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden
mover, deben defenderse qumicamente de herbvoros, patgenos y de la competencia contra otras
plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las
defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequas y las preparan para la
hibernacin. Y an otros los utilizan para atraer polinizadores o herbvoros que esparzan las semillas
maduras.
La fotosntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biolgicos y qumicos de las clulas. Las clulas vegetales tienen
cierta caractersticas que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias
de comportamiento y respuesta en relacin a la vida animal. Por ejemplo, las clulas vegetales poseen
una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. Tambin
contienen clorofila, compuesto que interacta con la luz de forma que les permite fabricar su propio
alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus clulas, tejidos y rganos. Las diferentes clulas y tejidos
estn fsica y qumicamente especializados para llevar a cabo funciones especficas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las
fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las clulas de otra parte que deben
producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duracin de la noche para que
la planta florezca en la estacin del ao apropiada, un fenmeno conocido como fotoperiodismo. La
maduracin de los frutos y la prdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas
etileno que produce la propia planta.
Finalmente, la fisiologa vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y
cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiologa.
El estrs por prdida hdrica, los cambios en la qumica del aire o el hacinamiento con otras plantas
pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por
factores genticos, qumicos y fsicos.
Bioqumica vegetal

Recoleccin de ltex de un rbol del caucho.
Los elementos simples de los cuales estn principalmente constituidos las plantas - carbono, oxgeno,
hidrgeno, calcio, fsforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los
compuestos atmicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren
nicamente los detalles en la forma en que se agrupan.
A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de productos qumicos
con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los
pigmentos para absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos
como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizs los ms conocidos sean
los de uso farmacolgico, como el cido saliclico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacutica
gasta billones cada ao en la investigacin de compuestos vegetales para potenciales beneficios
mdicos.
Nutricin vegetal
Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el
nitrgeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mnimas para
mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato,
aunque las plantas carnvoras los obtienen de sus presas.
La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas.
Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)
Elemento Forma de absorcin Notas
Nitrgeno NO
3

, NH
4
+
cidos nuclicos, protenas, hormonas, etc.
Oxgeno O
2
H
2
O Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos
Carbono CO
2
Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos
Hidrgeno H
2
O Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos
Potasio K
+
Cofactor en la sntesis de las protenas, equilibrio hdrico, etc.
Calcio Ca
2+
Sntesis y estabilizacin de la membrana
Magnesio Mg
2+
Elemento esencial para la clorofila
Fsforo H
2
PO
4

cidos nuclicos, fosfolpidos, ATP

Sulfuro SO
4
2
Componente de protenas y coenzimas
Micronutrientes. (Necesarios en pequeas cantidades)
Elemento
Forma de
absorcin
Notas
Cloro Cl
-
Fotosistema II y funcin de los estomas
Hierro Fe
2+
, Fe
3+
Formacin de la clorofila
Boro HBO
3
Enlace covalente de la pectina
Manganeso Mn
2+
Actividad de algunas enzimas
Zinc Zn
2+
Participa en la sntesis de enzimas y clorofila
Cobre Cu
+
Enzimas para la sntesis de la lignina
Molibdeno MoO
4
2-
Fijacin del nitrgeno, reduccin de nitratos
Nquel Ni
2+

Cofactor enzimtico en el metabolismo de los compuestos del
nitrgeno
Pigmentos

La antocianina es la responsable de la pigmentacin prpura intenso de estos pensamientos.
Los pigmentos forman parte de las molculas ms importantes para el funcionamiento de la planta.
Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de molculas entre las que se encuentran porfirinas,
carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos biolgicos absorben selectivamente unas longitudes
de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar
ciertas reacciones qumicas, mientras que la luz reflejada determina el color del pigmento que se
mostrar a la vista.

Molcula de la clorofila (modelo en 3D).
La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de onda roja y azul
reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da el
caracterstico color verde a las plantas. Es tambin la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosntesis.
Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan como pigmentos
accesorios ayudando a incentivar la fotosntesis al reunir longitudes de onda que no han sido absorbidas
por la clorofila.
Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o azules dependiendo
del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos, races, flores
y frutos, aunque no siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables.
Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero, a
diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se
encuentran solamente en el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en
plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del profundo color rojo de la
remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes alimenticios. Los fisilogos no
estn seguros de la funcin que realizan en las plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias
preliminares afirman que podran tener propiedades fungicidas.
Seales y reguladores

Una mutacin que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento anormal en esta Arabidopsis
thaliana (derecha).
Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actan para indicar una
respuesta fisiolgica en sus tejidos. Tambin producen compuestos, tales como fitocromo, que son
sensibles a la luz y sirven para activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a seales
medioambientales.
Hormonas vegetales
Las fitohormonas son compuestos qumicos que regulan el crecimiento de una planta. Segn una
definicin estndar del mundo animal, las hormonas son molculas sealizadoras producidas en
ubicaciones especficas que se dan en concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en clulas
concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de rganos o tejidos
productores de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni su
produccin est limitada a ubicaciones especficas.
Estas hormonas son sustancias qumicas que, en pequeas cantidades, estimulan e influyen en el
crecimiento, desarrollo y diferenciacin de clulas y tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando
procesos que van desde la floracin hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinacin.
Regulan qu tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formacin de las hojas y el
crecimiento del tallo, el desarrollo y maduracin del fruto, as como la abscisin foliar e incluso la muerte
de la planta.
Las hormonas vegetales ms importantes son el cido abscsico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y
citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiologa vegetal.
Fotomorfognesis
Mientras que la mayora de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosntesis, pocos se dan
cuenta de que la sensibilidad de la planta a la luminosidad desempea un papel en el control de su
desarrollo estructural (morfognesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama
fotomorfognesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son
pigmentos qumicos capaces de absorber ondas de luz especficas.
Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:
1
fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y
protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son protenas fotorreceptoras, complejas
estructuras moleculares formadas al unir una protena con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo
tambin es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la seccin de onda
larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o ms compuestos que an deben ser identificados con
exactitud, aunque algunas evidencias sugieren como candidatos caroteno y riboflavina.
2
Protoclorofilide
a, como su nombre sugiere, es un precursor qumico de la clorofila.
El fotorreceptor ms estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la regin roja a infrarroja del
espectro visible. Muchas fanergamas lo utilizan para regular el periodo de floracin basado en la
duracin del da y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. Tambin regula otras
respuestas, como la germinacin de las semillas, el tamao, forma y nmero de hojas, la sntesis de la
clorofila y la alineacin del epictilo o hipoctilo de las plntulas dicotiledneas.
Fotoperiodismo

poinsettia es una planta de das cortos, requiere 2 meses con al menos 12 horas de oscuridad
ininterrumpida para florecer.
Muchas fanergamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duracin
del da, los cuales traducen como seales para florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo,
por lo que las especies que florecen se pueden clasificar como plantas de das largos, de das cortos y
neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duracin del da. Las plantas de
das largos requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la floracin, por tanto florecen en
primavera o verano. Por el contrario, las plantas de das cortos florecern cuando la duracin de la luz
diurna descienda hasta un cierto nivel crtico. Las neutras, en cambio, no se basan en este
fotoperiodismo para florecer, aunque algunas seran sensibles a la temperatura (vernalizacin).
Aunque una planta de das cortos no puede florecer durante los largos das del verano, en realidad no es
la exposicin a los periodos de luz lo que limita la floracin, sino que requiere un periodo mnimo de
oscuridad ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha
determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza un
flash de luz activadora del fitocromo.
Las plantas hacen uso del sistema fitocromtico para detectar la duracin del da o fotoperiodo. Este
hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floracin fuera de su
estacin natural, como ocurre con Poinsettia.
Ecofisiologa
Paradjicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecologa vegetal y
por otro, uno de los ms antiguos.
1

La fisiologa medioambiental, trmino preferido entre los fisilogos, examina las respuestas de las
plantas a factores fsicos tales como la radiacin (incluida la luz y la radiacin ultravioleta), la
temperatura, el fuego y el viento. La relacin con el agua (que se puede medir con una bomba de
presin) y el estrs de la sequa o inundacin, el intercambio de gases con la atmsfera, as como el ciclo
de nutrientes, como el nitrgeno y carbono, son factores de una particular importancia.
Tambin se examina la respuesta a factores biolgicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas,
como la competencia, la predacin herbvora, enfermedades y parasitismo, sino tambin el mutualismo y
la polinizacin.
Tropismos y movimientos nsticos

Trampa de una Venus atrapamoscas.
Las plantas pueden responder tanto a estmulos direccionales como no direccionales. La respuesta a un
estmulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no
direccional es un movimiento nstico.
Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los cuales las clulas de una
parte de la planta se elongan ms que las de la otra, provocando que se incline hacia el lado con menor
crecimiento. Entre los tropismos ms comunes se encuentra el fototropismo, la inclinacin de la planta
hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la exposicin luminosa en aquellas que
requieren luz adicional para realizar la fotosntesis o minimizarla en las que estn sujetas a luz y calor
intensos. El geotropismo permite a las races determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos
son, generalmente, el resultado de la interaccin entre el medio y la produccin de una o ms
fitohormonas.
A diferencia de los tropismos, los movimientos nsticos son el resultado de los cambios en la presin
osmtica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir rpidamente. Un ejemplo familiar es la
seismonastia (respuesta al tacto o la vibracin) en la Venus atrapamoscas, una planta carnvora. Las
trampas consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de la
hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra
rpidamente debido a los cambios de presin producidos en las clulas, se debe reabrir lentamente para
dar tiempo a que la planta digiera el alimento.
3

Enfermedades vegetales

Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la caracterstica estructura en mosaico que produce el
hongo.
Econmicamente, una de las reas ms importantes de investigacin en ecofisiologa es la fitopatologa,
el estudio de las enfermedades y la forma en que resisten o hacen frente a la infeccin. Las plantas son
susceptibles a los mismos organismos patgenos que los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, as
como a la invasin fsica de insectos y nematodos.
Ya que la biologa vegetal difiere de la animal, sus sntomas y respuestas son tambin diferentes. En
algunos casos, una planta puede, simplemente, deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la
enfermedad, en un proceso llamado abscisin. Las plantas, a diferencia de los animales, que pueden
contagiar una enfermedad por contacto fsico casual, tienden a diseminar los patgenos a travs de
esporas o son transportados por vectores animales.
Uno de los avances ms importantes en el control de enfermedades vegetales fue el descubrimiento, en
el siglo XIX, del Caldo bordels. Este caldo, compuesto por sulfato de cobre y xido de calcio (cal viva), es
el primer fungicida conocido. Su aplicacin sirvi para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba
gravemente la industria vincola francesa.
4

Historia

Jan Baptist van Helmont.
Sir Francis Bacon public uno de los primeros experimentos sobre fisiologa vegetal en 1627, en el libro
Sylva Sylvarum. Bacon cultiv varias especies terrestres, incluido un rosal en agua y lleg a la conclusin
de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van Helmont
public lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco
aos, cultiv un sauce en una maceta que contena 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este
sustrato perdi solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen todo
su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward public experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes
tipos de aguas y averigu que creca mucho mejor en agua con sustrato aadido en lugar de en agua
destilada.

A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiologa vegetal debido a los muchos experimentos
realizados y recogidos en el libro 1727;
5
si bien Julius von Sachs unific las diferentes partes de la
fisiologa vegetal reunindolas como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta
materia en sus tiempos.


Durante la dcada de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes
minerales esenciales como iones inorgnicos del agua. En condiciones naturales, el suelo acta como
almacn de nutrientes minerales, pero este suelo, en s mismo, no es esencial para su crecimiento.
Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las races de la planta los absorben
rpidamente, el suelo ya no es necesario para que esta prospere. Esta observacin es la base de la
hidropona, el crecimiento en una solucin lquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una
tcnica estndar de investigacin biolgica, ejercicios educativos en laboratorios o produccin de
cultivos como pasatiempo.

Aplicaciones econmicas
Produccin alimenticia
En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiologa vegetal es un tema importante
relacionado con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas estudiados
incluyen: requisitos climticos, maduracin del fruto, cada, nutricin. La produccin de cosechas
alimentarias tambin vincula el estudio de la fisiologa con temas que cubren los tiempos de plantacin y
recoleccin ptimos y el almacenado de los productos para el consumo humano, adems de la
produccin de sustancias secundarias para la farmacologa y la cosmtica.

Vase tambin
Biomecnica
Fitoqumica
Anatoma vegetal
Referencias
1.
a

b
Salisbury, Frank B. & Cleon W. Ross, 1992. Plant physiology, 4th ed. (Belmont, California:
Wadsworth Publishing). ISBN 0-534-15162-0
2. Fosket, Donald E. (1994). Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego:
Academic Press. pp. 498509. ISBN 0-12-262430-0.
3. Slack, Adrian. Carnivorous Plants, page 160. (Cambridge, Massachusetts: The MIT Press). ISBN
0-262-19186-5
4. Stern, Kingsley R., 1991. Introductory Plant Biology, 5th edition. page 309. (Chico, California:
Wm. C. Brown Publishers). ISBN 0-697-09948-2
5. Hales, Stephen. 1727. Vegetable Staticks
http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/title.asp?relation=QK711H341727
6. Isely, Duane. "Julius von Sachs", pages 216-219 in One Hundred and One