Rodrigo Pavo Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil rpavao@gmail.com Editores responsveis: Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A cincia trabalha com modelos o tempo todo, assim como a neurocincia cognitiva, que usa modelos para o estudo de funes mentais como a memria e a ateno. No entanto, a criao de modelos para cada uma das funes mentais apenas uma das estratgias de estudo. A modelagem computacional uma estratgia de construo de modelos centrada nos processos envolvidos nessas funes mentais; esses modelos so ento estruturados atravs do desenvolvimento de algoritmos capazes de executar tais processos. A teoria de deteco de sinais pode ser usada na gerao desses modelos, que podem ser aplicados no estudo da memria e ateno de modo a gerar os comportamentos envolvidos, sem a necessidade das separaes presentes nos modelos tradicionais. Assim, a viso defendida aqui a de que h grande similaridade entre essas funes cognitivas, de modo que seria vantajoso compreender tais fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo dos processos neurofisiolgicos para o comportamento. Palavras-chave. Modelagem, ateno, memria, aprendizagem, teoria de deteco de sinais.
COMPUTATIONAL MODELS APLLIED TO COGNITIVE NEUROSCIENCE Abstract. Science deals with models all the time, as well as cognitive neuroscience, which uses models for studying mental functions as memory and attention. However, creating models of each mental function is just one of the strategies of study. Computational modeling is a strategy of building models of the processes involved in such mental functions; these models are then structured by developing algorithms capable of performing such procedures. The signal detection theory can be used in the generation of computational models that can be applied in the study of memory and attention in order to generate the behaviors involved, without the need for the separations present on traditional models. Thus, the view advocated here is that there is great similarity between these cognitive functions, so that would be advantageous to understanding these phenomena adopt the same general model that makes the translation of the neurophysiological processes for behavior. Keywords. Modeling, attention, memory, learning, signal detection theory.
Modelos de funes cognitivas so representaes simplificadas das faculdades mentais. Os modelos propostos pela rea de neurocincia cognitiva descrevem sistemas (como memria, ateno, emoo etc.) e tambm as interaes entre estes sistemas. Adicionalmente, os modelos podem representar caractersticas adicionais desses sistemas como as estruturas neuroanatmicas e os mecanismos neurofisiolgicos envolvidos. Sero apresentados sucintamente duas funes cognitivas e alguns dos seus modelos tradicionais.
Exemplo 1 - Memria Diversos modelos tentaram identificar a existncia de mltiplas formas de memria associadas a sistemas neurais distintos, cada qual com diferentes caractersticas. Por exemplo, o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971), atualmente em desuso, define trs tipos de estocagem mnemnica, incluindo (1) registros sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo contedo seria transferido para (2) registros de curta durao, que consiste de um armazenamento temporrio das informaes, que poderiam vir a ser transferidas para (3) um registro de longa durao (Figura 1). Nessa concepo, a informao fluiria atravs de estgios sucessivos de processamento, podendo ser estocada em uma memria de longa durao, o ltimo estgio da cascata.
Figura 1 Modelos de memria com estgios de estocagem sucessivos (modificado de Atkinson e Shiffrin, 1971).
No entanto, contrariamente a essa proposta de que a informao passaria sucessivamente por esses trs estgios, h evidncia de que a informao poderia fluir para memria de longa durao independentemente de sua permanncia na memria de curta durao. Essa evidncia sintetizada pelo achado de que pacientes amnsicos apresentam memria de longa durao prejudicada e memria de curta durao preservada, enquanto pacientes com leses no crtex frontal ou parietal apresentam o quadro oposto (Baddeley e Warrington, 1970). Assim, como alternativa aos registros sensoriais e de curta durao do modelo de
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8 memria (estgios 1 e 2 do modelo de Atkinson e Shiffrin), Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memria operacional para descrever a reteno temporria e manipulao de informaes. Esse modelo descreve um sistema de controle de ateno, o executivo central, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e pela manipulao de informaes, um de natureza vsuo-espacial e outro de natureza fonolgica (Figura 2).
Figura 2 Modelo de memria operacional (modificado de Baddeley e Hitch, 1974).
Adicionalmente, como alternativa ao registro de longa durao (estgio 3 do modelo de Atkinson e Shiffrin) concebido o sistema de memria de longa durao. Este pode ser dividido em conhecimento explcito e conhecimento implcito, com base na dupla dissociao envolvendo pacientes com leses ou disfunes no lobo temporal medial (amnsicos, com lembrana da informao sob forma passvel de relato verbal prejudicada e capacidade de desempenho habilidoso preservada; isto , prejuzo exclusivamente explcito) e nos gnglios basais (parkinsonianos, com quadro inverso ao dos amnsicos; prejuzo exclusivamente implcito). Esses subsistemas podem ainda ser adicionalmente subdivididos (para mais detalhes sobre sistemas de memria em Pavo, 2008) (Figura 3).
Figura 3 Modelo de memria de longa durao (modificado de Squire e Knowton, 1995).
Exemplo 2 - Ateno Modelos da funo atencional so menos consensuais que os modelos de memria. O debate existe, por exemplo, no modo em que ocorreria essa seleo: 1) como filtro (permitindo processamento adicional de apenas uma parte da informao transmitida pelo sistema sensorial), 2) filtro atenuador (manuteno do sinal a ser processado, associado reduo dos demais sinais no atendidos (isto , que no receberam ateno), ou 3) intensificador (amplificao do sinal a ser processado, associado manuteno dos demais sinais no atendidos) (Figura 4). Alm disso, a seleo do que seria processado preferencialmente poderia ocorrer em diferentes nveis do sistema nervoso desde o sistema sensorial at as reas integrativas.
Figura 4 Seleo por filtros simples, atenuador ou amplificador (acima) (modificado de Helene e Xavier, 2003).
H tambm o debate sobre como ocorre o direcionamento da ateno. Este tem sido diferenciado entre ateno manifesta, que envolve direcionamento das superfcies sensoriais para o estimulo, e ateno encoberta, que envolveria apenas mecanismos centrais, sem direcionamento sensorial (Posner, 1980). O modelo dos mecanismos centrais de direcionamento atencional diferencia direcionamento exgeno (quando a ateno automaticamente direcionada pelo estmulo) do direcionamento endgeno (quando a ateno direcionada por ao voluntria do indivduo), envolvendo diversas estruturas com diferentes funes (Aston-J ones e col., 1999; Posner e col., 1987) (Figura 5 esquerda). H ainda a interpretao de que a ateno seja um processo de seleo modulado pelo registro do passado, expectativa e funes superiores (LaBerge, 1989) (Figura 5 direita).
Figura 5 Modelo de etapas do direcionamento da ateno visual (esquerda) (modificado de Posner, 1987). Interao do filtro atencional com outros processos cognitivos (direita) (modificado de LaBerge, 1989).
Construo de modelos cognitivos A estratgia aplicada na neurocincia cognitiva de assumir que existem mdulos para cada uma das funes cognitivas tem seu ganho na organizao do estudo da cognio. Essa abordagem levou criao de modelos para cada uma dessas faculdades cognitivas, facilitando a compreenso dessas funes; porm, clara a interao (e at mesmo sobreposio) entre as
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9 diversas funes cognitivas. Isso sugere que talvez a estratgia de estudo centrada nas funes no seja a mais eficiente. Essa interao/sobreposio permite que se investigue as funes cognitivas correlatas sob um mesmo prisma, isto , adotando um mesmo modelo bsico das computaes ou processos envolvidos. A rea da neurocincia computacional aborda diretamente as computaes realizadas em funes cognitivas. Um dos modelos dessa rea de estudo ser apresentado aqui, a teoria de deteco de sinais, que aplicvel de modo similar a diferentes funes cognitivas como ateno e memria (incluindo suas subdivises). De fato, a estreita relao entre ateno e memria j foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A viso a ser defendida aqui, entretanto, que a computao dessas duas funes de tal modo similar que haveria ganho na compreenso e na previso de fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo da neurofisiologia para o comportamento.
Modelagem Computacional A neurocincia cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta para explicao e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes s funes cognitivas, por meio da implementao de programas de computador que traduzem modelos abstratos em simulaes concretas de processos cognitivos. Uma ampla gama de processos pode ser modelada computacionalmente, desde a neurofisiologia neuronal at as computaes envolvidas em funes cognitivas complexas. A modelagem computacional tem, portanto, um grande potencial na simulao de processos de integrao incluindo os nveis da neurofisiologia, neuroanatomia e neuropsicologia, podendo oferecer insights sobre as computaes envolvidas no funcionamento integrado de redes neuronais e na determinao do comportamento. Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente nas neurocincias a teoria de deteco de sinais, que ser apresentada a seguir.
Teoria de Deteco de Sinais A teoria de deteco de sinais uma adaptao da teoria de deciso estatstica para o campo da percepo (Swets e col., 1961). Uma estratgia interessante de explicao dessa teoria o uso do exemplo do diagnstico de tumor por um mdico observando imagens de tomografia computadorizada (adaptado de Heeger, 2007). A interpretao de imagens de tomografia difcil e demanda bastante treino. Em razo dessa dificuldade, h sempre incerteza sobre o julgamento. Pode existir um tumor (sinal presente) ou no (sinal ausente). O mdico pode ver o tumor (resposta sim) ou no (resposta no). Existem quatro possibilidades, duas boas (identificao e rejeio corretas) e duas ruins (omisso e alarme falsos) (Figura 6).
resposta sim resposta no sinal presente acerto omisso sinal ausente alarme falso rejeio correta Figura 6 Combinaes possveis entre presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da teoria de deteco de sinais. Acertos (sinal presente, resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e resposta no) so positivos; alarmes falsos e omisses so negativos.
Dois fatores so fundamentais para a deciso: a aquisio de informao e o critrio A aquisio de informao, no nosso exemplo, se d pela observao das imagens da tomografia: formato, cor, textura etc. do tecido observado. Com bastante treino, o mdico consegue obter informao suficiente dessas imagens. Alm disso, outros mtodos poderiam ser usados, como ressonncia magntica, que poderiam fornecer informao adicional. A aquisio de informao define a resposta interna (explicada mais adiante no texto). O critrio, por outro lado, mais subjetivo ao prprio mdico. Dois mdicos diferentes com mesma capacidade de anlise, observando o mesmo exame, podem ter diferentes opinies sobre o que fazer. Um deles pode assumir que estar perdendo a oportunidade de fazer um diagnstico precoce que pode significar a diferena entre a vida e a morte, e que um alarme falso poderia resultar em uma operao de rotina para bipsia; e, nesse contexto, opta pela resposta sim. Outro mdico pode assumir que cirurgias desnecessrias, mesmo de rotina, so ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto, pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta no. Este ltimo mdico deixar de diagnosticar pacientes com tumor, principalmente em estgios iniciais, mas estar reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias. Assim, o critrio no se refere informao, mas sim deciso que ser tomada com essa informao. Adicionalmente, existem rudos que so processados juntamente com o sinal. Rudos, no nosso exemplo, correspondem s limitaes da tcnica, ou algo no tecido sadio que similar ao tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe variaes na maneira pela qual analisa o exame. A soma do sinal com os rudos determina a resposta interna. A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta, supondo que o mdico possua neurnios-tumor que tm a freqncia de disparo (em spikes/s) aumentada ao ver exame com evidncia de tumor. Note que apesar de este ser um exemplo bastante didtico, bem
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10 pouco provvel que o processamento realmente se d desse modo. No entanto, bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de mdicos neurologistas. A atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais ser referido como resposta interna. O processo pode ser formalizado como representado na Figura 7. A curva esquerda expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva direita expressa sinal (tumor presente) mais rudo. A abscissa representa a resposta interna, e a ordenada a probabilidade de ocorrncia. Numa situao envolvendo apenas rudo haver, em mdia, 10 unidades de resposta interna; porm, algumas vezes pode haver bem mais do que isso, i.e., at 18 ou 19 unidades de resposta interna. De maneira similar, numa situao envolvendo rudo mais sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna, podendo gerar uma sobreposio entre as curvas das duas condies.
Figura 7 Resposta interna do observador (no exemplo, o mdico que analisa os exames) para as condies apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor) mais rudo (acima). Dois mdicos com a mesma habilidade podem adotar critrios distintos, levando a mais acertos e mais alarmes falsos (centro) ou menos alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses (abaixo).
Exemplo 1 - Memria e a Teoria de Deteco de Sinais A teoria de deteco de sinais tem sido usada nos modelos formais de aprendizagem e memria. O modelo apresentado por Berry e col. (2008), por exemplo, expressa valores de familiaridade amostrados em uma distribuio normal (anlogo resposta interna) a cada item. A familiaridade exprime a fora da memria que, na prtica, pode ser entendida como a facilidade de lembrar este item. O treinamento de um item especfico gera o aumento do valor da familiaridade daquele item (Figura 8); assim, assume-se que a mdia da familiaridade maior para itens treinados do que para itens no treinados, j que a familiaridade aumenta face a exposies repetidas do item em questo.
Figura 8. Ao longo do treino os valores de familiaridade so alterados, fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior) tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior).
O valor de familiaridade usado para fazer julgamentos de reconhecimento (j vi se valor de f (familiaridade) for maior que um dado critrio, e no vi se f for menor que o critrio). A familiaridade usada tambm para obter medidas de pr-ativao, por exemplo, o tempo de resposta para o item (Figura 9).
Figura 9 Familiaridade para um item em funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente se julgam como necessrios os sistemas de memria explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar palavras apresentadas de no-apresentadas inserindo critrio de distino dessas categorias) e implcita (como executar o mais rpido possvel uma seqncia completa de posies, p.ex., 1-2-3-4, ou modificada, p.ex., 1-2-3-9).
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11 Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de Deteco de Sinais A aplicao dos conceitos da teoria de deteco de sinais ao estudo da ateno leva sugesto de que a ateno atua aumentando a resposta interna aos estmulos selecionados (Figura 10 acima). Esse tipo de abordagem bastante utilizada em experimentos de deteco de contraste (isto , diferena de cor e brilho entre o estmulo e o fundo), havendo relatos de alteraes neurofisiolgicas associadas a estmulos aos quais a ateno foi direcionada. Por exemplo, quando a ateno direcionada para um dado estmulo, a taxa de disparos de neurnios isolados aumenta em relao apresentao de um estmulo de mesmo contraste, porm, sem o direcionamento da ateno ao mesmo (Kim e col., 2007) (Figura 10 abaixo).
Figura 10 Acima: distribuio de probabilidades da resposta interna, conforme a teoria de deteco de sinais aplicada ateno. Abaixo: resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou no direcionada; note na linha cinza pontilhada os diferentes nveis de atividade neural para estmulo de mesmo contraste quando atendidos e no atendidos. (Modificado de Kim e col., 2007).
Assim, da mesma maneira como apresentado anteriormente para memria, os processos atuantes na funo atencional tambm podem ser modelados pela teoria de deteco de sinais. A seleo de estmulos envolvendo a facilitao do processamento (possibilitando a emisso de respostas mais rpidas ou melhor deteco de estmulos) poderiam, inclusive, ser interpretados como fundamentados na mesmas computaes que os presentes nas funes de memria. De fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado provvel de apresentao do estmulo (que pode ter diferentes contrastes) que se assemelha ao experimento de aprendizagem de seqncias de posies (em que estmulos anteriores indicam qual o provvel prximo estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso do mesmo modelo.
Concluso O princpio de utilizao de modelos cientficos reduzir a complexidade dos fenmenos a serem estudados. A neurocincia cognitiva avanou no estudo de funes como memria e ateno elaborando modelos usualmente centrados na distino entre sistemas e subsistemas. Pouco esforo foi feito no sentido de apresentar as semelhanas entre os processos desempenhados pelas diferentes funes. A modelagem computacional tem preenchido exatamente essa lacuna, evidenciando computaes semelhantes em funes distintas. A teoria de deteco de sinais, por exemplo, um modelo que tem se mostrado capaz de atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria tal que outros processos cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente. Nesse modelo, o processamento de estmulos seria facilitado de acordo com respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrana, deteco etc. seriam definidos pelo grau de preparao prvio do sistema nervoso. Esse grau de preparao dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a fora das sinapses, a quantidade ou a sincronizao da atividade eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de resposta aos eventos.
Agradecimentos. Andr Frazo Helene, Gilberto Fernando Xavier, Pedro Leite Ribeiro e Tatiana Hideko Kawamoto pelos comentrios e sugestes.
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