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VIROLOGA VETERINARIA

In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 8-Feb-2005; A3404.0205.ES
Prefacio
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of
Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: I. Revah, International Veterinary Information Service, Ithaca NY, USA
. (15-Mar-2005).
El objetivo de este libro es el proporcionar un tratado general y conciso sobre virologa
para los estudiantes veterinarios y los veterinarios. Se ha puesto particular nfasis en las
caractersticas que son relevantes cada da en la clnica del veterinario. Los asistentes y
tcnicos veterinarios tambin encontrarn el libro accesible y til.
El origen de este libro es la seccin de virologa preparada por A. Wayne Roberts, en la
quinta edicin del libro "Essentials of Veterinary Microbiology". Este libro fue escogido
por ser conciso y por hacer nfasis en la virologa clnica. En este nuevo libro se
mantiene lo conciso y el nfasis prctico, sin embargo, las enfermedades virales son
presentadas por familias virales en vez de hacerlo por "husped/sistema". Este enfoque
taxonmico tiene la ventaja de incluir juntas a aquellas enfermedades que tienen un
nmero de caractersticas bsicas y patognicas similares. Un ejemplo es la semejanza
de las enfermedades causadas por algunos parvovirus.
La parte introductoria del libro presenta todo el conocimiento significativo clsico, as
como el ms reciente, sobre la virologa bsica, incluyendo la taxonoma y las tcnicas
biolgicas moleculares ms recientes. El uso de estas ltimas se destaca particularmente
en la seccin de patogenia bajo diagnstico de laboratorio.
Se ha intentado incluir informacin epidemiolgica, clnica y patolgica suficiente, ms
no excesiva, para proporcionar un recuento integral e interesante de enfermedades
importantes. Para evitar el posible tedio de la recitacin de hechos necesarios, adems
de ejercicios de laboratorio, los instructores pueden incluir casos clnicos para estudio e
informes reales sobre los brotes de enfermedades virales.
En el inters de mantener la brevedad hemos omitido todas las referencias. La
disponibilidad de innumerables referencias en el Internet hace la inclusin de
referencias en libros de esta clase innecesaria.
Estamos muy agradecidos con A. Wayne Roberts, de la Universidad de Georgia, que
generosamente nos permiti usar libremente su material de la 5ta edicin del libro
Essentials of Veterinary Microbiology. Esto nos facilit mucho la preparacin de este
volumen.
G.R. Carter
D.J. Wise
E. Furtado Flores

Caractersticas generales, estructura y taxonoma viral
D.J. Wise
1
, G.R. Carter
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of
Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mexico. (15-Mar-2005).
Indice
Generalidades
Estructura viral
Taxonoma viral
Glosario
Generalidades
Los virus son mucho ms pequeos que las clulas procariontes o eucariontes
En general, a diferencia de las clulas, los virus tienen una estructura simple y
esttica
No tienen un sistema metablico propio.
Dependen de la maquinaria de la clula hospedera para su replicacin (parsitos
intracelulares estrictos)
Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores
necesarios para la traduccin de protenas. As pues, dependen de la clula
hospedera para la produccin de protenas virales.
Sus genomas codifican informacin mnima para asegurar lo siguiente: 1)
replicacin del genoma y empaquetamiento; 2) produccin de protenas virales;
y 3) subvertir funciones celulares para permitir la produccin de viriones.
Algunos virus (bacterifagos) infectan clulas procariontes, mientras que otros
infectan clulas eucariontes.
Algunos virus destruyen las clulas, produciendo enfermedad; otros persisten en
estado latente o persistente en la clula infectada; y otros pueden causar
transformacin maligna de las clulas a las que infecta.
Estructura viral
Los virus se componen, al menos, de un genoma de cido nucleico ADN o ARN y una
cubierta de protenas. Muchos virus tienen adems una membrana externa llamada
envoltura.
La cubierta proteica o cpside de un virin (virus completamente ensamblado o
partcula viral) est compuesta de mltiples copias de uno o ms tipos de
protenas. Estas protenas se ensamblan, formando unidades estructurales
llamadas capsmeros.
Al cido nucleico ms la cubierta o cpside de una partcula viral es
frecuentemente llamada nucleocpside
Los virus ms simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o
ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1).
Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la
nucleocpside (Fig.1.2). La envoltura viral se deriva de membranas de la clula
hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retculo endoplsmico o membrana
plasmtica). Tal como estas membranas, la envoltura viral se compone de una
bicapa lipdica con protenas insertadas en ella, protenas que son codificadas
por el virus.
Algunos virus, como los bacterifagos, tienen colas proteicas complejas que se
requieren para el anclaje y/o la penetracin del ADN viral en la clula hospedera
susceptible.

Figura 1-1. Virin no envuelto con cpside icosahdrica. El cido nucleico est en el
interior de la cpside. Ilustracin cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la
figura

Figura 1-2. Virin envuelto con cpside helicoidal. El cido nucleico se localiza en el
interior del virin como indica la lnea punteada en forma de espiral. Las lneas en la
superficie exterior de la envoltura representan espculas glicoproticas. Ilustracin
cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Genoma viral
El genoma viral est compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y ARN
simultneamente. El ADN puede ser de una sola cadena (ss por sus siglas en ingls)
(parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en ingls) (polyomavirus,
adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena (hepadnavirus). El genoma de
ADN puede tener sus extremos covalentemente ligados el uno al otro (circular =
polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus extremos (lineal =adenovirus,
herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de viruela (poxvirus) es ssADN cuyos
extremos estn covalentemente unidos uno al otro.
Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayora de estos son cadena
sencilla y unos pocos son de cadena doble (reovirus, bornavirus). La mayora de los
virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras que otros lo
tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos (ortomyxovirus), tres
segmentos (bunyavirus) y dos segmentos (arenavirus). En cuanto a ssARNs, hay dos
posibilidades importantes de secuencia:
Si el ssARN funciona como mensajero para la traduccin de protenas (tiene la
misma orientacin que el mARN), se le llama sentido positivo.
En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y
entonces no puede ser traducido directamente - se dice que es sentido negativo.
En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del
genoma de ARN, generando ARNs mensajeros que son entonces traducidos. La
copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido
negativo) puede ser tambin traducida. Este arreglo es nico entre los virus, y se
dice que es ambos sentidos (ambisense).
Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos productos
gnicos diferentes (Polyomavirus, 6 - 7 genes, 5000 nucletidos de longitud) hasta ms
de 70 - 100 productos gnicos diferentes (Herpesviridae, 60 a 120 genes, 120,000-
220,000 pares de bases de nucletidos de longitud).
En general, los genomas de los virus ARN son ms pequeos, con un tamao mximo
de 30,000 nucletidos como se ve en los Coronavirus. Una hiptesis para esto es que las
polimerasas ARN virales tienden a cometer ms errores que las polimerasas ADN. As,
la fidelidad de la replicacin puede limitar el tamao. En contraste, los genomas de
virus de ADN pueden alcanzar un tamao de hasta 300,000 nucletidos, como se ve en
algunas especies de Herpesvirus.
La cpside
La funcin de la cpside es proteger el genoma viral durante su transferencia de clula a
clula. La cpside puede estar hecha de mltiples copias de una sola protena o de una
asociacin de varias protenas diferentes. Las cpsides hechas de mltiples copias de
una sola protena representan un buen ejemplo de economa, ya que un solo gene puede
codificar los productos necesarios para cubrir con la cpside el genoma completo.
La cpside de un virus puede tener diferentes formas geomtricas que son
caractersticas de varias familias virales. Estas incluyen:
o icosadrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto
(herpesvirus). Esta figura geomtrica tiene varias caras triangulares y
esquinas (ver Fig. 1.1); el nmero de caras y esquinas puede variar de
acuerdo al nmero y tipo de asociacin entre las protenas estructurales
(unidades).
o estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto
(virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig. 1.2).
o complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo,
bacterifagos, virus de viruela).
Los virus varan en tamao, desde los circovirus con 17 - 22 nm de dimetro,
hasta los virus de viruela o poxvirus que alcanzan los 300 nm. Estos virus tienen
forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser vistos
con microscopio ptico, no como los otros virus para cuya visualizacin es
necesario el uso de microscopio electrnico.
Se han utilizado varias tcnicas para la visualizacin de los virus. La
cristalografa de rayos X es un medio para determinar su estructura fsica, as
como las dimensiones de las protenas individuales y componentes virales. La
informacin obtenida por esta tcnica se usa luego para "construir" (un modelo)
de la estructura total de la partcula viral. La microscopa electrnica se usa para
generar informacin en torno a la forma general de los virus, y se usa tambin
con fines diagnsticos a travs de la deteccin de partculas virales en
especimenes o muestras clnicas. En el captulo 2 se describen con detalle los
mtodos para la visualizacin de viriones.
Cinco formas estructurales bsicas
De acuerdo a su morfologa bsica, y tal como se mencion anteriormente, hay cinco
estructuras virales bsicas diferentes. Estas formas, con ejemplos, se enlistan a
continuacin:
icosadrico desnudo - adenovirus y picornavirus.
helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de
humanos o de animales que tengan esta estructura.
icosadrico envuelto - togavirus y flavivirus.
helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus.
complejos - bacterifagos y virus de viruela.
Envolturas virales
La envoltura viral, caracterstica de algunas familias virales, se deriva de membranas de
la clula hospedera por protrusin de yemas, lo cual ocurre durante la liberacin de
viriones de la clula (infectada). Esta membrana es frecuentemente una porcin de la
membrana plasmtica, sin embargo puede ser parte del aparato de Golgi, del retculo
endoplsmico o de la membrana nuclear, dependiendo del tipo de virus y del
compartimiento celular donde la replicacin se lleva a cabo. Independientemente de su
origen, la membrana se compone de una bicapa lipdica - de origen celular - con
protenas asociadas. Estas protenas asociadas con la bicapa lipdica son principalmente
de origen viral (codificadas por el virus) y son en su mayora glicoprotenas. El nmero
de protenas virales en la envoltura puede variar desde una hasta ms de diez,
dependiendo del virus. Las glicoprotenas de la envoltura viral llevan a cabo varias
funciones, incluyendo el anclaje inicial del virin a la clula blanco, penetracin, fusin
y diseminacin de una clula a otra, entre otros. El anclaje del virin a la superficie
celular requiere que la envoltura est intacta y las glicoprotenas tengan su
conformacin nativa. Los frmacos antivirales estn dirigidos contra las protenas de la
envoltura y pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e iniciar la infeccin,
disminuyendo as la infectividad.
El proceso de protrusin de yemas, y la consecuente adquisicin de la envoltura por los
viriones recin formados, puede o puede no resultar en la muerte de la clula hospedera.
Si son liberados muchos viriones simultneamente, la integridad de la membrana celular
puede estar suficientemente comprometida como para conducir a la muerte celular. De
manera alternativa, la liberacin de los viriones puede ser lenta, resultando en una
excrecin crnica e infecciones persistentes. De hecho, a diferencia de la liberacin de
virus no envueltos, que se lleva a cabo principalmente a travs de la lisis y muerte
celular; el egreso de virus envueltos frecuentemente es compatible con la supervivencia
de la clula. Por tanto, el fenmeno de protrusin de yemas provee de un medio de
liberacin viral sin conducir a la muerte celular.
Protenas Virales
Hay dos tipos bsicos de protenas codificadas por los virus: estructurales y no
estructurales. Las protenas estructurales son aquellas que son parte de la estructura
fsica del virin (cpside, envoltura) , mientras que las protenas no estructurales se
producen dentro de la clula infectada y juegan diferentes papeles en los pasos de
replicacin viral. El nmero de protenas codificadas por los genomas virales vara
enormemente, desde tan pocas como dos protenas, hasta cientos de ellas.
Tpicamente las protenas estructurales son aquellas que componen la cpside y que
empaquetan el cido nucleico del genoma viral. En algunos virus envueltos hay una
capa proteica entre la cpside y la envoltura (el tegumento). Las protenas que forman el
tegumento tambin son protenas estructurales. Las protenas de la estructura externa de
la cpside o envoltura son ligandos, que interactan con receptores en la superficie de la
clula blanco. Algunas de estas protenas (glicoprotenas) se procesan en el lumen del
retculo endoplsmico rugoso, donde se aaden oligosacridos a la cadena polipeptdica.
Estas protenas son enviadas al aparato de Golgi, a las vesculas secretoras, y finalmente
se fusionan con la membrana plasmtica hacindose presentes sobre la superficie de la
clula infectada. Esto es especialmente importante para los virus envueltos. Las
glicoprotenas de la envoltura juegan papeles en la mediacin de la interaccin entre los
viriones y las clulas (anclaje, penetracin, fusin, diseminacin de una clula a otra) y
son los blancos principales de los anticuerpos neutralizantes.
Las protenas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente, enzimas
como aquellas asociadas con el proceso de transcripcin del genoma, replicacin y
procesamiento de protenas. Un ejemplo de protenas no estructurales es la trancriptasa
reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN a partir de un molde de ARN. Este
paso es una caracterstica importante de los retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido
a ADN para ser incorporado al cromosoma del hospedero. Algunos virus codifican
varias protenas no estructurales que juegan diversos papeles accesorios en la regulacin
de la expresin gentica celular y viral, regulacin de diferentes pasos del ciclo viral,
neutralizacin de la defensa del hospedero, transformacin celular, etctera.
Otros componentes virales
Lpidos
Los lpidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la clula hospedera.
stos son en su mayora fosfolpidos (50 - 60%) y el resto es colesterol. Como
consecuencia de que se derivan de la clula hospedera, su composicin lipdica vara.
La bicapa lipdica de la membrana de la clula hospedera que rodea al virin de los
virus envueltos, tambin posee protenas virales y glicoprotenas, como las espculas
caractersticas de algunos virus envueltos. La composicin lipdica global de los virus
envueltos representa aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide
entre la porcin del cido nucleico y la porcin proteica.
Carbohidratos
Los carbohidratos virales estn presentes tpicamente como los residuos de
oligosacridos de las glicoprotenas, glicolpidos y mucopolisacridos. La composicin
de los carbohidratos corresponde a aquella de la clula hospedera. Sin embargo las
glicoprotenas frecuentemente tienen un enlace N- u O- glucosdico. Los carbohidratos
virales se encuentran principalmente en la envoltura. Algunos de los virus ms grandes
y complejos contienen glicoprotenas internas o protenas glicosiladas en la cpside.
Taxonoma viral
Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogneo. Se clasifican en categoras
taxonmicas jerrquicas basadas en muchas caractersticas. La clasificacin es dinmica
ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus y se acumula nueva
informacin sobre virus ya conocidos. La clasificacin y nomenclatura usadas en este
libro estaba actualizada hasta el momento de ser escrito. Los cambios ms recientes
aparecen en informes del Comit Internacional de Taxonoma Viral (ICTV por sus
siglas en ingls) , sptima edicin (Disponible en amazon.com).
El esquema bsico de clasificacin jerrquica es: Orden - Familia - Subfamilia -Gnero
- Especie - Cepa / Tipo. Ciertas caractersticas virales, referidas ms adelante, definen
cada una de estas categoras taxonmicas. Las rdenes tienen el sufijo -virales, las
familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los gneros contienen el sufijo -virus.
Una especie viral est constituida por un linaje replicante que ocupa un nicho ecolgico,
por ejemplo una enfermedad en particular.
Los virus se clasifican en familias con base en muchas caractersticas. Una caracterstica
bsica es el tipo de cido nucleico (ADN o ARN) y la morfologa, esto es, el tamao y
forma del virin as como la presencia o ausencia de una envoltura. Tambin se usan el
rango de hospederos y las propiedades inmunolgicas del virus (serotipos). Tambin se
usan en la clasificacin las propiedades fsicas y fisicoqumicas como masa molecular,
densidad de flotacin, inactivacin trmica, estabilidad al pH y sensibilidad a varios
solventes.
Algunos aspectos importantes de la taxonoma actual de los virus son si su material
gentico es ADNA o ARN, si es de cadena sencilla o doble, la organizacin de su
genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se utiliza para ubicar a los
virus en rdenes o familias particulares. Por ejemplo, el orden Mononegavirales est
compuesto por aquellos virus que poseen genoma de cadena sencilla de ARN con
orientacin negativa. Finalmente, la clasificacin se basa en las macromolculas
producidas (protenas estructurales y enzimas), propiedades antignicas y propiedades
biolgicas (por ejemplo, acumulacin de viriones en las clulas, infectividad,
hemoaglutinacin).
Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categoras de sus
cidos nucleicos. Las familias se presentan en el libro usando el mismo orden en el que
aparecen en esta lista.
La Tabla 1.1 proporciona informacin bsica acerca de cada una de las principales
categoras taxonmicas virales.
Tabla 1.1. Clasificacin y algunas caractersticas bsicas de virus de vertebrados.
Virus de ADN de cadena sencilla
Familia
Simetra de la cpside y
tamao del virin (nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
Circovirus
Virus de la enfermedad del
pico y la pluma
Circoviridae Icosahdrica; 17-25
Gyrovirus
Anemia infecciosa de los
pollos
Parvovirus Parvovirus canino y felino
Erythrovirus Virus B19
Dependovirus Virus 2 Adeno-asociado
Virus ADMV-
like
Virus de la enfermedad del
visn de las Aleutianas
Parvoviridae Icosahdrica; 18-26 Parvovirinae
Virus BPV-like Parvovirus bovino
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetra de la
cpside y
tamao del
virin (nm)
Subfamilia Gneros
Especies
representativas
Orthopoxvirus
Virus de la vacuna
de la viruela
Parapoxvirus Orf virus
Avipoxvirus
Virus de la viruela
aviar
Capripoxvirus
Virus de la viruela
de la oveja
Leporipoxvirus Virus del myxoma
Suipoxvirus
Virus de la viruela
del cerdo
Molluscipox-virus
Virus del molusco
contagioso
Poxviridae
Compleja;
140-260
a
220-450
Cordopoxvirinae
Yatapoxvirus
Virus tumoral del
mono de Yaba
Simplexvirus
Herpesvirus
humano 1
Varicellovirus
Herpesvirus
humano 3
Herpesviridae
Icosadrica;
120-200
Alfaherpes-virinae
Mareks disease-like Gallid herpesvirus 2
Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetra de la
cpside y
tamao del
virin (nm)
Subfamilia Gneros
Especies
representativas
viruses
Infectious laryngo-
tracheitis-like viruses
Gallid herpesvirus 1
Cytomegalovirus
Herpesvirus
humano 5
Muromegalovirus
Cytomegalovirus
murino 1
Betaherpesvirinae
Roseolovirus
Herpesvirus
humano 6
Lymphocryptovirus Virus Epstein-Barr
Gammaherpesvirinae
Rhadinovirus Herpesvirus ovino 2
Polyomaviridae
Icosadrica; 40-
45
Polyomavirus Virus SV 40
Papillomaviridae
Icosadrica; 52-
55
Papillomavirus
Papilomavirus
bovino 1
Mastadenovirus Adenovirus bovino
Aviadenovirus Adenovirus aviar A
Atadenovirus
Adenovirus ovino
D
Adenoviridae
Icosadrica; 80-
110

Siadenovirus
Virus de la enteritis
hemorrgica del
pavo
Asfarviridae
Compleja; 175-
215
Asfivirus
Virus de la fiebre
africana de los
cerdos
Ranavirus Virus de las ranas 3
Iridoviridae
Icosadrica;
125-300

Lymphocystisvirus
Virus de la
enfermedad
linfocistica 1
Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia
Simetra de la cpside
y tamao del virin
(nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
Orthohepadnavirus Virus de la hepatitis B
Hepadnaviridae Icosadrica; 42-47
Avihepadnavirus
Virus de la hepatitis B de
los patos
Alpharetrovirus Virus de la leucosis aviar
Betaretrovirus
Virus del adenocarcinoma
pulmonar ovino
Retroviridae Icosadrica; 80-100
Gammaretrovirus Virus de la leucemia
Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia
Simetra de la cpside
y tamao del virin
(nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
felina
Deltaretrovirus
Virus de la leucemia
bovina
Epsilonretrovirus
Virus del sarcoma
drmico de Walley
Lentivirus
Virus de la
inmunodeficiencia felina
Spumavirus
Virus espumoso de los
bvidos
Virus de ARN de cadena doble
Familia
Simetra de la cpside y
tamao del virin (nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
Orthoreovirus
Ortoreovirus de los
mamferos
Obivirus
Virus de la (enfermedad de)
la lengua azul
Rotavirus Rotavirus A
Coltivirus
Virus de la fiebre de
garrapatas de Colorado
Reoviridae Icosadrica; 60-80
Aquareovirus Aquareovirus A
Aquabirnavirus
Virus de la necrosis
pancretica infecciosa
Birnaviridae Icosadrica; 60-70
Avibirnavirus
Virus de la infeccin de la
bolsa de Fabricio
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetra de la
cpside y tamao
del virin (nm)
Subfamilia Gneros
Especies
representativas
Respirovirus
Virus de la influenza
bovina 3
Rubulavirus
Rubulavirus porcino;
Virus de las paperas
Morbillivirus
Virus del moquillo
canino; virus del
sarampin
Henipavirus Virus Hendra
Paramyxovirinae
Avulavirus
Virus de la
enfermedad de
Newcastle
Paramyxoviridae
Helicoidal;
150-200
a
1000-10,000
Pneumovirinae Pneumovirus
Virus sincitial
respiratorio bovina
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetra de la
cpside y tamao
del virin (nm)
Subfamilia Gneros
Especies
representativas
Metapneumovirus Pneumovirus aviar
Vesiculovirus
Virus de la estomatitis
vesicular de Indiana
Lyssavirus Virus de la rabia
Ephemerovirus
Virus de la fiebre
efmera bovina
Rhabdoviridae
Helicoidal;
45-100
a
100-430

Novirhabdovirus
Virus de la
hematopoyesis
necrtica infecciosa
Influenzavirus A
Virus de la influenza
tipo A
Influenzavirus B
Virus de la influenza
tipo B
Influenzavirus C
Virus de la influenza
tipo C
Thogotovirus Virus Thogoto
Orthomyxoviridae
Helicoidal;
80-129
hasta
2000

Isavirus
Virus de la anemia
infecciosa del salmn
Orthobunyavirus Virus de Akabane
Hantavirus Virus Hantaan
Nairovirus
Virus de la
enfermedad de las
ovejas de Nairobi
Bunyaviridae
Helicoidal;
80-100

Phlebovirus
Virus de la fiebre del
valle de Rift
Bornaviridae
Icosadrica;
100-130
Bornavirus
Virus de la
enfermedad de Borna
Arenavirus
Virus de la
coriomeningitis
linfoctica Arenaviridae Helicoidal; 50-300
Deltavirus
Virus de la hepatitis
humana D
Marburg-like
viruses
Virus de Marburg
Filoviridae
Helicoidal;
80 a 1400

Ebola-like viruses Virus del bola
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetra de la cpside y
tamao del virin (nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
Enterovirus Virus de la polio Picornaviridae Icosadrica; 22-30
Rhinovirus Rinovirus humano A
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetra de la cpside y
tamao del virin (nm)
Subfamilia Gneros Especies representativas
Cardiovirus
Virus de la
encefalomiocarditis
Aphthovirus Virus de la fiebre aftosa
Hepatovirus Virus de la hepatitis A
Parechovirus Parechovirus humano
Erbovirus Virus de la rinitis equina B
Kobuvirus Virus Aichi
Teschovirus Teschovirus porcino
Lagovirus
Virus de la enfermedad
hemorrgica de los conejos
Norovirus Virus Norwalk
Sapovirus Calicivirus porcino
Calciviridae Icosadrica; 35-39
Vesivirus
Virus del exantema vesicular
porcino
Mamastrovirus Astrovirus humano
Astroviridae Icosadrica; 27-30
Avastrovirus Astrovirus del pavo
Coronavirus
Virus de la bronquitis
infecciosa Coronaviridae Helicoidal; 60-220
Torovirus Torovirus equino
Arteriviridae Icosadrica; 40-60 Arterivirus Virus de la arteritis equina
Alphavirus Virus Sindibis
Togaviridae Icosadrica; 70
Rubivirus Virus de la rubeola
Flavivirus Virus de la fiebre amarilla
Pestivirus
Virus de la diarrea viral
bovina 1
Flaviviridae Icosadrica; 40-60
Hepacivirus Virus de la hepatitis C
Nodaviridae Icosadrica; 29-32 Betanodavirus
Virus nervioso de la necrosis
del gato rayado
Partculas atpicas asociadas con infecciones
Virus defectuosos
Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes especficos,
debido a mutacin o delecin. Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no
son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las clulas. Sin embargo, si
la clula infectada con el virus defectuoso est co-infectada con un "virus ayudante" el
producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus
ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para algunos virus,
durante la infeccin se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de
viriones infecciosos (tanto como 100:1). La produccin de partculas defectuosas es
caracterstica de algunas especies virales y se cree que modera la severidad de la
infeccin/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se
discutirn ms adelante en esta seccin.
Pseudoviriones
Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicacin viral cuando el
genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos
fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cpside en lugar del ADN viral.
Entonces, los pseudoviriones poseen la cpside viral a la cual los anticuerpos pueden
unirse y facilitar el anclaje y penetracin en la clula hospedera, pero no pueden
replicarse una vez que logran el acceso a la clula, debido a que no tienen ninguno de
los genes virales esenciales para el proceso de replicacin.
Priones
Aunque no son virales, los priones son partculas proteicas infecciosas asociadas con
encefalopatas espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en ingls) de humanos y
de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie" en
ovejas y encefalopata espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten
detalladamente en el captulo 29. En el anlisis a la necropsia, el cerebro presenta
grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la enfermedad
causada por priones se llaman "encefalopatas espongiformes". Una examinacin ms
detallada del tejido cerebral revela la acumulacin de fibrillas y placas amiloideas
asociadas con protenas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la prdida
del control motor, demencia, parlisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los detalles
de la patogenia son en su mayora desconocidos.
Viroides
Los viroides son cidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente
resistentes al calor, a la radiacin ultravioleta y la radiacin ionizante. Estas partculas
se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con
algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayora enfermedades de
plantas, como la enfermedad del tubrculo ahusado de la papa.
Virusoides
Los virusoides (tambin llamados ARN satlites) son similares a los viroides en el
sentido de que son cidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente
resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin embargo, dependen
de un virus ayudante para la replicacin. Los virusoides se replican en el citoplasma de
la clula a travs de una polimerasa ARN dependiente de ARN.
Nueva familia viral - Mimiviridae
Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de
Mimivirus se deriva de "microbio imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un
protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamao, alrededor de 400 nm de
dimetro. La cpside es de forma icosahdrica, el virin carece de envoltura y su
genoma es de ADN circular de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb de longitud y con
1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue publicada en el ao 2004.
Glosario
Bacterifago:
Un virus que infecta clulas procariontes y tiene muchos de los atributos de los
virus de plantas y animales. Requiere una bacteria viva para llevar a cabo su
ciclo reproductivo.
Protrusin de yemas:
A travs de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es
precedido por la insercin de glicoprotenas virus-especficas en la membrana
celular del hospedero. Este proceso ocurre ms frecuentemente en la membrana
plasmtica y confiere infectividad.
Mucopolisacrido:
Una clase de polisacrido (glucoaminoglicanos) como heparina, cido
hialurnico y sulfato de condroitina, que absorben agua para formar un material
espeso mucoide, gelatinoso.
Oligosacrido:
Una azcar que contiene un nmero pequeo y conocido de unidades de
monosacridos.

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No. A3401.1204.ES
Cultivo y caracterizacin de virus
D.J. Wise
1
and G.R. Carter
2

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mexico. (21-Apr-2005).
Indice
Mtodos de propagacin viral
Concentracin y purificacin de virus
Infectividad y almacenamiento
Visualizacin de virus
Cuantificacin directa de virus
Cuantificacin indirecta de virus
Mtodos miscelneos usados para caracterizacin
Glosario
Se han desarrollado mtodos para el almacenamiento, visualizacin, cuantificacin
(directa e indirecta) y propagacin de virus. Tambin hay mtodos para el diagnstico
de laboratorio de enfermedades virales, muchos de los cuales son mtodos serolgicos,
basados en la deteccin de la respuesta del hospedero a la infeccin. Estos mtodos
diagnsticos sern discutidos en el captulo 7.
A lo largo del tiempo, fue posible observar que el contagio de ciertas enfermedades era
capaz de pasar a travs de filtros que las bacterias no podan pasar. Los filtrados
obtenidos no eran capaces de crecer en medios de cultivos para bacterias, y
eventualmente se demostr experimentalmente que eran infectivos y que contenan
virus. A excepcin de los virus de viruela, los virus no pueden ser observados con
microscopio ptico. Eventualmente los virus fueron observados con microscopio
electrnico. Algunos de los mtodos importantes usados en los estudios bsicos de virus
se describen a continuacin.
Tal como se mencion en el captulo anterior, los virus animales presentan una
considerable diversidad en sus caractersticas fsicas. La caracterstica que ms refleja
las propiedades del virin es la presencia o ausencia de la envoltura viral. Como se
seala en la tabla 2.1, los virus no envueltos son, en general, sensibles a la radiacin
ultravioleta, relativamente termoestables y susceptibles al dao por los cristales de
hielo.
Debido principalmente a la presencia de la envoltura de membrana, los virus envueltos
se inactivan con solventes lipdicos (como cloroformo y ter) y detergentes (como el
desoxicolato), son sensibles a la radiacin gama y ultravioleta, relativamente
termolbiles y el dao que les produce la formacin de cristales de hielo es ms extenso
que el que se produce en los virus no envueltos o desnudos.
Tabla 2.1. Principales propiedades fisicoqumicas y biolgicas de viriones
envueltos y desnudos
Caractersticas Virus desnudos Virus envueltos
Radiacin ultravioleta Sensible Sensible
Radiacin gama Sensible Sensible
Termoestabilidad Termoestable Termolbil
Susceptibilidad a dao por cristales de hielo Si Extenso
Inactivacin por solventes lipdicos y
detergentes
No Si
Mtodos de propagacin viral
Para aislar, caracterizar e identificar virus, as como para producir vacunas virales, se
necesita una cantidad considerable de partculas virales. Esto se logra a travs de
diferentes mtodos de propagacin, los cuales se enlistan a continuacin:
Hospederos animales
En el pasado, la propagacin de virus en organismos hospederos susceptibles no
infectados era la nica manera de obtener grandes cantidades de virus. Actualmente el
uso de animales experimentales como hospederos para propagacin viral est limitado
por razones ticas. La propagacin viral en animales es ms til para aquellos virus que
no crecen fcilmente en cultivos celulares. Por ejemplo: cepas vacunales del virus de la
enteritis hemorrgica de pavo pueden ser propagadas tanto en aves vivas como en
cultivos celulares. Sin embargo los productos propagados en bazo (de aves vivas)
parecen ser ms usados que los propagados en cultivo.
Para fines diagnsticos la inoculacin de animales es un medio para detectar virus en
muestras clnicas, como el virus de la rabia en ratones lactantes.
Huevos embrionados
Antes del desarrollo de las tcnicas de cultivo de clulas y de tejidos, el uso de huevo
embrionado para propagacin viral fue una de las primeras alternativas al uso de
organismos animales hospederos. El huevo embrionado es an el mtodo preferido para
la propagacin de virus de influenza tipo A y para muchos otros virus aviares. El huevo
embrionado tambin es til en la diferenciacin de algunos virus que producen lesiones
similares, como los virus de la viruela de la vaca y los virus de la pseudo viruela de la
vaca. Aunque el virus de la enfermedad de la lengua azul (BTV) es un virus de
mamferos, se replica bien en huevo embrionado, por lo que este sistema se usa para
propagacin viral con fines diagnsticos y de investigacin.
Cuando se usa huevo embrionado, uno debe considerar la posible presencia de
anticuerpos maternos (IgY) en el saco vitelino del huevo. Por lo tanto, frecuentemente
es preferible obtener huevo embrionado de parvadas libres de patgenos especficos
(SPF). El dar pases en embrin de pollos es til en la atenuacin de ciertos virus para
vacunas de virus vivo modificado.
Cultivo de clulas/tejidos
El cultivo de tejidos se refiere al crecimiento y mantenimiento de clulas de tejidos
vivos in vitro. Hay bsicamente dos tipos: cultivo de explantes y cultivo de clulas. Los
explantes son pequeos fragmentos de tejidos del hospedero que se mantienen en
cultivo, mientras que el cultivo de clulas se obtiene mediante de la disgregacin de
diferentes tejidos del hospedero en clulas individuales. La mayora de los sistemas
usados en virologa son en realidad cultivos celulares y no cultivos de tejidos, aunque
ambos trminos se usan de manera indistinta. Los cultivos celulares se subdividen a su
vez en cultivos primarios, cultivos semi-continuos y cultivos continuos.

Figura 2-1. Cultivo celular normal. Cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la
figura
Cultivo de explantes
Estos son cultivos de pequeos fragmentos de tejidos especficos, tomados directamente
del hospedero animal. Los cultivos de explantes son tiles para el aislamiento viral y se
requieren para el aislamiento de algunos coronavirus. La demostracin de latencia de
algunos alfa herpesvirus humanos y animales puede requerir explantes de ganglio
nervioso sensitivo (por ejemplo, trigmino).
Cultivos celulares primarios
Estos se derivan de tejidos frescos que han sido digeridos enzimticamente con tripsina
u otras proteasas, para liberar clulas individuales. Como resultado, con frecuencia los
cultivos primarios estn compuestos de muchos tipos celulares diferentes. En
condiciones in vitro las clulas de los cultivos primarios raramente pueden dividirse, o
se dividen a una velocidad muy baja. Es por esto que tienen un tiempo de vida limitado,
conocido como lmite de Hayflick. A pesar del tiempo de vida limitado de los cultivos
primarios, son ideales para el aislamiento de algunos virus. Los cultivos primarios
raramente sobreviven ms all del vigsimo pase in vitro.
Cultivos semi-continuos
Son tambin conocidos como lneas celulares diploides, debido a que contienen el
cromosoma diploide normal caracterstico de la especie de la que ellos se derivan. Los
cultivos semi-continuos son cultivos primarios que tienen algunas clulas que pueden
ser cuidadas para sobrevivir ms all del lmite de Hayflick. Los cultivos semi-
continuos tienden a morir entre el 30 y el 50 pase in vitro. A pesar de esta limitante,
los cultivos semi-continuos son tiles en la propagacin de una gran variedad de virus.
Los cultivos semi-continuos son por lo general de fibroblastos.
Cultivos celulares continuos
Se les conoce tambin como lneas celulares heterodiploides, debido a que poseen un
nmero anormal de cromosomas. Estos cultivos se derivan de tejidos normales o
neoplsicos y se caracterizan por su habilidad para ser propagados in vitro
indefinidamente. De manera general, las lneas celulares continuas no son tan sensibles
como las otras para propagacin viral. Sin embargo, facilitan la propagacin a gran
escala de algunos virus para vacunas e investigacin. Muchas lneas continuas estn
disponibles de proveedores como la Coleccin Americana de Cultivos Tipo (ATCC por
sus siglas en ingls).
La mayora de los laboratorios de virologa almacenan en congelacin alcuotas
iniciales de sus cultivos continuos, debido a que las lneas celulares que estn
continuamente en cultivo pueden sufrir cambios en sus caractersticas celulares. Las
causas de estos cambios pueden ser infeccin por Micoplasma spp., o virus
contaminantes (por ejemplo, circovirus porcino y virus de la diarrea viral bovina).
Concentracin y purificacin de virus
Una vez que un virus ha sido propagado adecuadamente, necesita ser recuperado de las
clulas hospederas y los restos de stas, y luego ser purificado. Esto se logra por varios
procesos que involucran centrifugacin diferencial (a diferentes velocidades), dilisis,
precipitacin, cromatografa y gradientes de densidad. El paso inicial de este proceso es
la centrifugacin diferencial; se usa una velocidad baja (~2,000 x g) para quitar restos
celulares y a para concentrar se usa a continuacin, en el caso de volmenes pequeos,
una velocidad alta de centrifugacin (40K a 80K x g) y en el caso de volmenes
mayores, se usa dilisis y precipitacin o precipitacin con metanol fro (-70C) o con
polietilenglicol. La purificacin se lleva a cabo mediante cromatografa o centrifugacin
usando gradientes de densidad. Los virus envueltos pueden ser purificados
aprovechando su velocidad de sedimentacin en gradientes de sacarosa. Los virus
desnudos pueden ser purificados por centrifugacin a travs de gradientes de cloruro de
cesio.
Infecti vidad y al macenamiento
Infectividad
La infectividad es la habilidad de la partcula viral para infectar una clula hospedera.
La temperatura en el exterior de la clula hospedera afecta fcilmente la capacidad del
virus para conservar su infectividad, particularmente en el caso de los virus envueltos.
Debido a que los virus no tienen actividad metablica propia, la infectividad es el mejor
medio para evaluar la integridad de la partcula viral despus de que se ha expuesto a
cierta temperatura. Las siguientes son consideraciones importantes al respecto:
A 60C, la infectividad del virus disminuir rpidamente, en segundos.
A 37C, la infectividad disminuir dramticamente, en minutos.
A 20C, la infectividad disminuir, en cuestin de horas.
La infectividad en las temperaturas antes mencionadas influyen en la
transmisin del virus por contacto directo (a 37C) y por fomites (a 20C).
A 4C, la infectividad en tejidos se pierde en cuestin de das. Los clnicos
deben tener esto en cuenta al considerar los especmenes clnicos.
Con frecuencia se usan temperaturas abajo del punto de congelacin para
almacenamientos por periodos largos. Lo importante a considerar es mantener al
mnimo la formacin de cristales de hielo.
Debe mantenerse en mente el hecho de que los virus presentan gran diversidad en su
resistencia y labilidad Algunos son capaces de sobrevivir por horas, das, o incluso
meses bajo condiciones ambientales, mientras que otros se inactivan en pocos minutos
bajo las mismas condiciones.
Los tres mtodos principales para almacenar virus son:
Congelacin a -70C, con o sin criopreservante.
Para almacenamiento por largos periodos: congelamiento en nitrgeno lquido (-
196C).
Liofilizacin con almacenamiento en congelacin o a temperatura ambiente.
Visualizacin de l os virus
Los dos mtodos principales usados para visualizar la estructura / morfologa de los
virus son: la microscopa electrnica y la microscopa de fuerza atmica. Otros tipos de
microscopa se usan para observar cambios inducidos por la replicacin viral en las
clulas infectadas. Sin un medio para visualizar los virus es difcil obtener informacin
acerca de la estructura o las interacciones clula-virus. Ms an, el visualizar las
partculas virales le permite a uno estimar directamente el nmero de partculas (virales)
presentes en una suspensin. Hay otros mtodos que le permiten a uno estimar el
nmero de virus indirectamente. En cualquier caso, la cuantificacin directa o indirecta
es siempre un estimado. Este estimado numrico es importante al preparar vacunas, al
determinar el nmero mnimo de viriones necesarios para producir una enfermedad y en
procedimientos virales de investigacin.
Microscopa ptica
Si bien la microscopa ptica no es til para la examinacin directa de los virus (con
excepcin de los virus de la viruela), es til para observar los efectos de la infeccin
viral en la clula hospedera. El dao celular o la destruccin causada por el virus es
conocida como efecto citoptico (CPE por sus siglas en ingls). Los efectos citopticos
que pueden observarse incluyen:
1. Clulas redondeadas y agregados en forma de racimo de uvas, como se observa
con adenovirus;
2. Clulas redondeadas, encogidas, lisadas, dejando gran cantidad de restos
celulares, como se observa con los enterovirus;
3. Clulas agrandadas y redondeadas en reas focales, como con herpesvirus; y
4. Fusin de clulas que se convierten en clulas multinucleadas (sinsicios) como
en el caso de paramyxovirus.
Adems es posible observar cuerpos de inclusin, caractersticos de algunos virus.

Figura 2-2. Efecto citoptico del herpes virus "lento" equino. Cortesa de A. Wayne
Roberts. Para ver oprima la figura
Microscopa de fluorescencia
La microscopa de fluorescencia puede ser usada para visualizar clulas o tejidos
infectados por virus, usando anticuerpos antgeno-especficos marcados con
fluorocromos. El anticuerpo se une especficamente a los antgenos virales presentes
dentro de las clulas o tejidos y los marca con la molcula fluorescente (generalmente
fluorescena). La marca fluorescente se observa posteriormente con un microscopio de
luz ultravioleta que excita a la molcula del fluorocromo, lo que uno observa como una
zona coloreada sobre un fondo relativamente oscuro. De manera alternativa, la
visualizacin puede llevarse a cabo de forma indirecta usando anticuerpos sin marca
(como los de sueros convalecientes) seguidos de la aplicacin de anticuerpos marcados
con fluorescena que se unen al primer anticuerpo. Los ensayos basados en el uso de
anticuerpos fluorescentes son usados comnmente en el diagnstico viral y la
investigacin.
Microscopa electrnica
La microscopa electrnica involucra la aceleracin de electrones a un estado de alta
energa y el enfoque magntico de los mismos hacia la muestra. Los electrones de alta
energa tienen longitudes de onda muy cortas, proporcionando as una mejor resolucin
de estructuras muy pequeas. La microscopa electrnica tiene suficiente poder de
resolucin para observar polmeros grandes como ADN y ARN, as como protenas
grandes.
Para facilitar la visualizacin, las muestras pueden ser cubiertas con metales pesados
como osmio, antes de la examinacin con el microscopio electrnico. Los electrones
impactan el metal pesado y posteriormente son visualizados en una pantalla
fluorescente. La microscopa electrnica proporciona imgenes tridimensionales de
viriones y de su localizacin (nuclear o citoplasmtica) dentro de la clula hospedera en
un momento dado durante la infeccin. La observacin de viriones en clulas vivas no
es posible, debido a que las muestras tienen que ser tratadas con metales pesados.
Microscopa de fuerza atmica
La microscopa de fuerza atmica trabaja a travs de la medicin de una propiedad local
(tal como altura, absorcin ptica, magnetismo, etc.) de una sonda puesta muy cerca de
la muestra. Esto hace posible tomar mediciones en un rea muy pequea de la muestra.
Los electrones son capaces de "atravesar por tnel" entre los tomos, provocando una
fuerza pequea pero cuantificable. El resultado de estas mediciones es un mapa
detallado del contorno o la superficie de la estructura.
La ventaja de la microscopa de fuerza atmica es que la preparacin de la muestra es
mnima y pueden usarse especmenes vivos. Este mtodo ha sido til para obtener
imgenes detalladas de estructuras de cpsides y de interacciones virus-clula.
Microscopa inmunoelectrnica
Esta tcnica permite la visualizacin de complejos antgeno / anticuerpo que son
especficos para un virus en particular. En este mtodo se obtienen cortes ultra finos (de
la muestra) y se incuban con un anticuerpo especfico para el virus. Despus de un paso
de lavado, el corte se incuba con Protena A conjugada con partculas de oro (de un
rango de 5 a 20 nm). Este conjugado se une a la porcin Fc del anticuerpo y se detecta
por microscopa electrnica.
Enumeracin directa de virus
Estimar el nmero de virus tiene una cantidad importante de usos, incluyendo
produccin de vacunas e investigacin. La microscopa electrnica se usa para
cuantificar las partculas virales en una solucin libre de clulas. Se examina un
volumen conocido de la muestra y se cuenta el nmero de viriones. Este nmero se usa
para calcular el nmero de virus. Una limitante es que las cpsides vacas, es decir,
partculas no infectantes, tambin son contadas. En investigacin, se compara el nmero
de partculas infectantes y el nmero total, y se establece una relacin de partculas
totales / partculas infecciosas para un virus dado.
Enumeracin indirecta de virus
Los mtodos indirectos de cuantificacin viral son aquellos que usan factores asociados
con la infectividad (actividad biolgica). Los tres mtodos principales usados para
determinar indirectamente concentraciones virales son: ensayos de hemoaglutinacin,
ensayos de formacin de placas y el mtodo de la dilucin limitante.
Hemoaglutinacin
Este ensayo se basa en la propiedad que tienen muchos virus envueltos para aglutinar
glbulos rojos (RBCs) o (GR).
El ensayo se lleva a cabo en una microplaca, aadiendo glbulos rojos a diluciones de la
muestra que contiene virus, y observando posteriormente la hemoaglutinacin. Son
necesarias muchas partculas virales para cubrir los glbulos rojos y producir
hemoaglutinacin. Por ejemplo: se necesitan aproximadamente 10
4
viriones de
influenza por unidad hemoaglutinante (1 unidad de HA). Una unidad de HA se define
como la mxima dilucin de la muestra viral que causa hemoaglutinacin completa.
La hemoaglutinacin es til en la concentracin y purificacin de algunos virus, y como
prueba presuntiva rpida para la presencia de este tipo de virus en fluidos de cultivos
celulares infectados y de embriones de pollo. Es especialmente til para probar
actividad viral en cultivos celulares infectados con virus hemoaglutinantes que producen
un efecto citoptico (CPE) mnimo o no detectable. Tambin pueden ser examinados
directamente especmenes clnicos como heces, para buscar actividad hemoaglutinante
de partculas virales (se discutir posteriormente en el captulo 7).
Otros ensayos del mismo tipo, en los que se prueba una actividad enzimtica de un virus
en particular (como aquellos que producen transcriptasa reversa), pueden ser llevados a
cabo de manera similar.
Ensayo de formacin de placas
Este ensayo involucra la inoculacin de clulas hospederas susceptibles con un virus, y
usar su actividad biolgica para estimar el nmero de viriones presentes.
En este procedimiento se usan diluciones decimales seriadas del virus para inocular
monocapas de clulas hospederas. Despus de un periodo de incubacin en el que se
permite la adsorcin del virus a la superficie de las clulas hospederas, la monocapa es
cubierta por una capa de un gel compuesto por medio de cultivo para clulas hospederas
y agarosa. La presencia del agar evita la diseminacin a gran escala del virus en el
cultivo celular, pero permite la diseminacin localizada de clula a clula. Con los virus
citopticos la destruccin de las clulas lleva a la formacin de zonas desocupadas
llamadas placas, que pueden ser vistas entre las 24 y 72 horas de incubacin. Un clculo
que involucra el nmero de placas observadas, el factor de dilucin de la muestra y el
volumen de muestra diluida utilizada, da como resultado las unidades formadoras de
placa (PFU) por mililitro de muestra.
El mtodo de dilucin limitante
Este ensayo basado en titulacin mide un efecto in vitro sobre las clulas, como el CPE,
cuando stas se expone a varias diluciones de la solucin que contiene el virus. Si es
posible, se usa una concentracin conocida de un virus de referencia como control
positivo. Dependiendo del virus, se hacen diluciones seriadas dobles o diluciones
seriadas decimales del material viral y se ponen en contacto con las clulas. El ttulo
infectivo (el recproco de la dilucin ms alta que provoca el 50% de CPE en el cultivo
infectado) se expresa como TCID
50
/ml (dosis infectiva 50 cultivo celular). Este ensayo
puede usarse con clulas en cultivo, embriones de pollo o incluso con animales de
laboratorio.
Mtodos miscelneos usados para caracterizacin
Hay algunos mtodos en virologa que son tiles en la identificacin y clasificacin de
virus desconocidos. Algunas de esas tcnicas sern mencionadas brevemente aqu, pero
si se usan en el diagnstico de laboratorio de un virus en particular, se explicarn con
detalle posteriormente.
Sensibilidad a solventes lipdicos
La sensibilidad de los virus a solventes lipdicos como cloroformo y ter es til en la
taxonoma de ciertos virus. Cualquier virus que posea envoltura es susceptible a
solventes lipdicos. Todos los virus envueltos de animales, excepto algunos virus de la
viruela, son sensibles al ter.
Identificacin del tipo de cido nucleico
Esto se lleva a cabo examinando la sntesis de cido nucleico en la clula, en presencia
de inhibidores de la sntesis de ADN, como la 5-bromo-2-desoxiuridina (BRU). Si se
inhibe la sntesis viral como consecuencia disminuir la multiplicacin viral. En el caso
de que el crecimiento viral no sea inhibido se presume que al virus contiene ARN.
Anlisis con enzimas de restriccin
Las enzimas de restriccin (RE) son endonucleasas que cortan el ADN de doble cadena
en sitios de reconocimiento especficos que son secuencias palindrmicas que van desde
cuatro hasta ocho pares de bases de longitud.
El anlisis con enzimas de restriccin es particularmente til en la clasificacin de
"subserotipos" virales, en la diferenciacin de virus vivos modificados vacunales de
virus virulentos y en el rastreo epidemiolgico de brotes de enfermedades.
Metodolgicamente esta tcnica consiste en tratar el ADN viral con una o varias
enzimas de restriccin y luego separar los fragmentos resultantes por medio de
electroforesis en geles de poliacrilamida.
Los virus de ARN pueden ser analizados de una manera similar haciendo primero el
ADN complementario (ADNc) al ARN viral usando la enzima transcriptasa reversa, y
luego amplificando este ADNc por el mtodo de PCR descrito en el captulo 7.
Hemoadsorcin
Virus envueltos como los ortomixovirus y paramixovirus adquieren su envoltura
externa por protrusin de yemas a travs de la membrana celular. Antes de la protrusin,
se incorporan a la membrana celular protenas codificadas por el virus
(hemoaglutininas). Esas clulas (aquellas a las se incorporaron hemoaglutininas a su
membrana) adsorben eritrocitos a su superficie, lo que trae como consecuencia la
formacin de focos de hemoadsorcin que pueden ser detectados microscpicamente.
Mtodos inmunolgicos
Los animales infectados con virus responden produciendo anticuerpos especficos. La
deteccin y cuantificacin de estos anticuerpos, que reflejan el estado de la enfermedad,
son tiles en la planeacin de programas de salud para el hato y estudios
epidemiolgicos de los brotes de enfermedades.
Si bien la deteccin de anticuerpos es til en el diagnstico de enfermedades tambin,
con frecuencia es un proceso tardado que requiere la comparacin de los niveles de
anticuerpos en sueros de la fase aguda de la enfermedad y de la convalecencia, sueros
que se colectan con 10 a 14 das de diferencia unos de otros. Una estrategia ms rpida
es usar anticuerpos especficos anti-virus para detectar antgenos virales directamente en
especmenes clnicos. Estos anticuerpos generalmente se obtienen por
hiperinmunizacin de conejos o cabras con un virus especfico. De manera alternativa
pueden usarse anticuerpos monoclonales, si hay disponibles.
Los anticuerpos monoclonales (mAbs) se preparan en ratones primero exponiendo al
ratn al antgeno viral, que sensibiliza a las clulas B del bazo. Estas clulas se colectan
y se fusionan qumicamente con una lnea celular de plasmocitoma de ratn que secreta
IgG. Posteriormente estas clulas hbridas son clonadas y los hibridomas resultantes,
que son derivados de una sola clula, se analizan para buscar secrecin de la IgG
antiviral especfica. Las clulas del hibridoma seleccionado son inyectadas de regreso
por va intraperitoneal al ratn, donde las clulas se multiplican rpidamente y causan la
acumulacin de un fluido asctico que contiene una alta concentracin de anticuerpos
monoclonales.
La figura 2.1 muestra los pasos involucrados en la preparacin de los anticuerpos
monoclonales.
Los anticuerpos monoclonales son especialmente tiles en la tipificacin y
subtipificacin de virus. Cuando son acoplados a fluorocromos, los mAbs son muy
usados para la deteccin de virus en tejidos. Tambin son usados para la identificacin
de virus en muchos estuches diagnsticos comerciales de ELISAs.
Las pruebas ms comnmente usadas en virologa clnica o diagnstica sern discutidas
en el captulo 7.

Figure 2-3. Pasos asociados al desarrollo de anticuerpos monoclonales especficos. Para
ver oprima la figura
Glosario
Virus citopticos:
Son aquellos que alteran la apariencia microscpica de clulas en cultivo. Estos
cambios pueden incluir redondeo de las clulas, fusin celular, desprendimiento
celular, produccin de cuerpos de inclusin, etc.
Gradientes de densidad:
Procedimiento para separar clulas o macromolculas como protenas y cidos
nucleicos, generalmente usando centrifugacin a travs de un gradiente de
densidad. Este ltimo consiste en una solucin en la que hay un rango de
densidades del soluto (generalmente sacarosa o cloruro de cesio), menos
concentrado en la superficie y ms concentrado en el fondo. Como resultado de
la centrifugacin las clulas o macromolculas se desplazan a travs del
gradiente y forman una banda que se ubica donde su gravedad especfica es
igual a la densidad del medio.
Palndromos:
Secuencias que se leen igual en ambas direcciones. La mayora de los sitios de
reconocimiento de las endonucleasas de restriccin son palndromos, por
ejemplo la secuencia de reconocimiento de EcoR1 (E.coli) es:
5' GAATTC 3'
3' CTTAAG 5'





Interacciones virus-clula y patognesis viral
D.J. Wise
1
and G.R. Carter
2

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A. de C.V.,
Tehuacan, Puebla, Mxico. (8-Aug-2005).
Indice
Interaccin entre Virus y Clulas Hospederas
Patognesis de las Infecciones Virales
Glosario
Para el entendimiento de la interaccin entre el virus y la clula hospedera es necesario
tener conocimiento de la replicacin y la gentica viral. La interaccin a nivel celular y
la progresin de una infeccin viral particular determinan la patognesis de la
enfermedad y sus manifestaciones clnicas. La respuesta inmune del hospedero a la
presencia de los virus ser examinada en el captulo 5.
Interaccin entre virus y clulas hospederas
La interaccin entre los virus y sus clulas hospederas est ntimamente ligada al ciclo
de replicacin viral. Ms an: la interaccin del virus con los componentes y las
estructuras celulares durante el proceso de replicacin influye en cmo el virus causa la
enfermedad. En total hay cuatro posibles efectos primarios de la infeccin viral a una
clula hospedera. La mayora de las infecciones no cusan patologa celular o alteracin
morfolgica aparente, sin embargo la replicacin puede causar citopatologa
(redondeamiento celular, desprendimiento, formacin de sinsicios, etc.), transformacin
maligna o lisis celular (muerte).
Muerte celular
La muerte celular durante la replicacin viral puede ser causada por diversos factores.
El factor ms probable es la inhibicin de la sntesis celular basal de biomolculas tales
como protenas. Durante el ciclo de replicacin, el virus induce a la maquinaria celular a
fabricar principalmente productos virales, ms que aquellos que la clula fabricara
normalmente. Como resultado de esto, la clula sintetiza predominantemente productos
virales, y los productos celulares necesarios para la supervivencia de la clula no estn
presentes, o lo estn pero en cantidades demasiado bajas como para mantener su
viablildad. Adems de la carencia de productos celulares esenciales, este evento resulta
en la acumulacin excesiva de productos virales (ARN, ADN, protenas), que pueden
ser txicos para las clulas.
En la fase de liberacin del ciclo de replicacin de algunos virus se estimula la
apoptosis de la clula hospedera. En otras instancias la inhibicin de la sntesis de
macromolculas celulares causa daos a las membranas de los lisosomas, y por
consecuencia la liberacin de enzimas hidrolticas, provocando la muerte celular.
Efectos celulares
Los efectos citopticos (CPE por sus siglas en ingls) son todos aquellos cambios
morfolgicos en las clulas provocados por la infeccin viral. Las clulas infectadas
algunas veces tienen alterada su membrana celular. Como resultado de esto, la
membrana de la clula infectada es capaz de fusionarse con su clula vecina. Se piensa
que esta alteracin es el resultado de la insercin, durante el ciclo de replicacin, de
protenas virales. El resultado de la fusin es la generacin de una clula multinucleada
o sinsicios. La formacin de sinsicios es una caracterstica de numerosos virus
envueltos, como los herpesvirus y paramyxovirus. La membrana celular alterada
tambin est alterada en lo que se refiere a su permeabilidad, permitiendo la entrada de
varios iones, toxinas, antibiticos, etc. Estas clulas multinucleadas son grandes, por lo
que algunas veces son llamadas "clulas multinucleadas gigantes".
Otro aspecto del efecto citoptico es la alteracin del citoesqueleto, que da lugar al
aspecto "redondeado" de las clulas infectadas. En estos casos la clula va a sufrir lisis o
va a formar sinsicios. La presencia de CPE en especmenes clnicos puede indicar
infeccin viral, y el CPE es usado como base para el ensayo de formacin de placas
usado para cuantificacin viral (ver Captulo 2). La infeccin de clulas por algunos
virus (por ejemplo virus de viruela y rabia) se caracteriza por la formacin de cuerpos
de inclusin en el citoplasma. Los cuerpos de inclusin son reas discretas que
contienen protenas o partculas virales. Frecuentemente tiene una apariencia y
localizacin caractersticas en la clula infectada, dependiendo del tipo de virus.
Transformacin maligna
En este proceso la infeccin viral da como resultado clulas hospederas que se
caracterizan por tener alteraciones en su morfologa, en su control de crecimiento, en
sus propiedades celulares y/o bioqumicas. La transformacin maligna y la neoplasia
resultante puede ocurrir cuando el genoma viral (o una porcin de ste) se incorpora en
el genoma del hospedero, o cuando los productos virales son, por s mismos,
oncognicos. Los virus que causan transformacin maligna se conocen como virus
tumorales. Se ha demostrado que virus de diferentes familias poseen la habilidad de
transformar clulas hospederas. Los virus tumorales no tienen propiedades comunes
(forma, tamao, composicin qumica) ms que provocar el desarrollo de malignidad en
las clulas que infectan.
La transformacin maligna frecuentemente se caracteriza por alterar la morfologa
celular. Esto incluye la prdida de su forma caracterstica, y la adopcin de la apariencia
redondeada y refrctil descrita para el CPE. Esto es el resultado de la disgregacin de
filamentos de actina y la disminucin de la adhesin de la superficie.
El crecimiento celular alterado, la caracterstica distintiva de la transformacin maligna,
se muestra en clulas infectadas que han perdido la inhibicin por contacto de su
crecimiento o movimiento, que tienen disminuidos sus requerimientos de factores de
crecimiento de suero, y/o ya no responden a las seales de ciclo celular asociadas con
crecimiento y maduracin celular (inmortalidad).
Algunas de las alteraciones en las propiedades celulares que exhiben las clulas con
transformacin maligna incluyen la induccin continua de la sntesis de ADN, cambios
cromosomales, aparicin de antgenos de superficie nuevos o embrionarios, e
incremento de aglutinacin por lectinas. Las caractersticas bioqumicas que
frecuentemente se ven alteradas en clulas con transformacin maligna incluyen la
reduccin de los niveles de AMP cclico. El AMP cclico es una seal qumica asociada
con el ciclo celular y al mantener los niveles reducidos, la clula se divide
continuamente. Tambin est involucrado en el incremento de la secrecin del activador
plasmingeno (formacin de cogulo), fermentacin para la produccin de cido lctico
(conocido como efecto Warburg), prdida de fibronectina, y cambios en los azcares de
las glicoprotenas y los glicolpidos.
Oncognesis
Aunque ha sido difcil comprobar la causa-efecto, varios virus de ADN y de ARN se
han asociado con transformacin neoplsica. Los virus implicados en la oncognesis o
llevan consigo una copia del gen asociado con el crecimiento y la proliferacin celular,
o alteran la expresin de la copia del gen que tiene la clula hospedera. Los genes
afectados incluyen aquellos que estimulan y aquellos que inhiben el crecimiento celular.
Los genes virales que transforman a las clulas infectadas se conocen como oncogenes
(genes v-onc), los cules estimulan el crecimiento y la proliferacin descontrolada de la
clula. El descubrimiento de los oncogenes llev a descubrir que todas las clulas
poseen genes anlogos, llamados proto-oncogenes (genes c-onc), que normalmente
estn quiescentes en las clulas y se activan en algn momento del desarrollo. Los
proto-oncogenes incluyen productos celulares como factores de crecimiento, factores de
transcripcin y receptores de factores de crecimiento.
Los virus de ADN asociados con la oncognesis incluyen virus de la enfermedad de
Marek (Herpesviridae) y los papillomavirus bovinos, equinos, y orales caninos
(Papillomaviridae). Estos virus son tpicamente de cidos nucleicos epismicos
circulares (independientes de los cromosomas del hospedero, ms que integrados). Los
oncogenes (v-onc) codifican para protenas asociadas con el ciclo de replicacin viral.
Los virus ARN asociados con oncognesis incluyen miembros de la familia
Retroviridae (por ejemplo virus de leucosis aviar y de leucemia felina). Estos virus
integran sus genomas (o una copia de sus genomas) en el cromosoma del hospedero: se
conocen como provirus o ADN proviral. La integracin viral es mediada por los
extremos terminales del genoma, conocidos como LTRs (repeticiones terminales largas,
por sus siglas en ingls). Los LTRs contienen regiones promotoras/ potenciadoras,
adems de las secuencias involucradas en la integracin del provirus en el genoma del
hospedero. Los Retrovirus pueden causar oncognesis porque codifican oncogenes por
s mismos o por alterar la expresin de los oncogenes celulares o proto-oncogenes a
travs de la insercin de sus genomas en el cromosoma del hospedero, en un sitio
cercano a estos genes.
Sin cambios morfolgicos o funcionales
En algunos casos, la infeccin con produccin viral puede ocurrir sin que puedan
detectarse cambios en la clula hospedera. Esto se conoce como infeccin
endosimbitica. Probablemente depende de las necesidades de replicacin del virus. Es
muy probable que el virus requiera que los procesos celulares estn activos para que la
replicacin viral se lleve a cabo, y por lo tanto no altera las caractersticas de la clula.
Patognesis de l as infecciones virales
La patognesis se define como la generacin y desarrollo de una enfermedad. Las
infecciones virales pueden ser agudas, crnicas, latentes o persistentes. El primer paso
en el proceso de una enfermedad es la exposicin.
Exposicin y transmisin
La exposicin pude ocurrir por contacto directo con un animal infectado, por contacto
indirecto con secreciones / excreciones de un animal infectado, o por vectores
mecnicos o biolgicos. La transmisin del virus desde la madre a la descendencia
(transplacentaria, perinatal o por el calostro) se conoce como transmisin vertical. La
transmisin va cualquier otro mecanismo que no sea de la madre a la descendencia es
transmisin horizontal. Puede ocurrir activacin de un virus latente no replicante dentro
de un individuo, sin que el agente infeccioso se adquiera de una fuente externa.
Va de entrada
Los virus penetran al hospedero a travs del tracto respiratorio (aerosoles), el tracto
digestivo (contaminacin oral-fecal), el tracto genitourinario (reproduccin,
inseminacin artificial), la conjuntiva (aerosoles), y a travs de aberturas en la piel
(abrasiones, agujas, picaduras de insectos, etc.). Si despus de la entrada del virus
prosigue o no la infeccin, depende de la habilidad del virus para enfrentarse e iniciar
infeccin en clulas susceptibles. La susceptibilidad de las clulas a un virus dado
depende principalmente de sus receptores de superficie, que permiten el anclaje y la
posterior penetracin del virus.
Infecciones localizadas y diseminadas
Siguiendo la infeccin, el virus se replica en el sitio o cerca del sitio de entrada
(replicacin primaria). Algunos virus permanecen confinados a este sitio inicial de
replicacin, produciendo infecciones localizadas. Un ejemplo de esto es el resfriado
comn y las infecciones similares de animales domsticos causadas por rhinovirus.
Otros virus causan infecciones diseminadas (sistmicas) por su difusin a rganos
adicionales va torrente sanguneo, linftico o quiescente a travs de los nervios. La
propagacin inicial del virus a otros rganos por el torrente sanguneo se conoce como
viremia primaria. La viremia puede darse ya sea por presencia de virus libres en el
plasma o por virus asociados con clulas sanguneas. Despus de la multiplicacin viral
en esos rganos puede darse una viremia secundaria con propagacin a (otros) rganos
blanco.
Un buen ejemplo de virus que causan infecciones sistmicas es el teschnovirus porcino
1 (gnero Teschnovirus). El virus se transmite de forma fecal-oral. Se replica
inicialmente en las clulas de las amgdalas, migra a los intestinos y a los ndulos
linfticos mesentricos. De estos ndulos linfticos, el virus entra al sistema nervioso
central. Una vez en el sistema nervioso central se observan los signos neurolgicos de
ataxia, temblores, prdida de coordinacin, entumecimiento de los miembros,
convulsiones, parlisis y coma. La preferencia de un virus particular por un tejido o tipo
celular especfico se conoce como tropismo.
Mecanismos de infecciones virales
La replicacin viral ocurre en los rganos blanco causando dao celular. El nmero de
clulas infectadas y/o la extensin del dao pueden tener como consecuencia la
disfuncin del rgano o tejido y la manifestacin clnica de la enfermedad. El intervalo
entre la infeccin inicial y la aparicin de signos clnicos es el periodo de incubacin.
Los periodos de incubacin son cortos en enfermedades en las que el virus crece
rpidamente en el sitio de entrada (por ejemplo influenza) y son ms largos si las
infecciones son generalizadas (por ejemplo moquillo canino). Algunos virus infectan
animales pero no producen manifestacin de signos de la enfermedad. Estas infecciones
se conocen como subclnicas (asintomticas o inaparentes).
Hay numerosos factores que pueden influir en el resultado de las infecciones virales.
Estos incluyen: inmunidad preexistente, gentica del animal, edad del animal y factores
relacionados a estrs como estado nutricional, condiciones ambientales etc.
Los mecanismos por los que los virus causan enfermedad son complejos. La
enfermedad puede ser resultado de efectos directos de los virus en las clulas
hospederas, como muerte celular, efecto citoptico y transformacin maligna. De
manera alternativa, la enfermedad puede ser resultado de efectos indirectos causados
por la respuesta inmunolgica y fisiolgica del hospedero.
Un ejemplo de respuesta fisiolgica indirecta es la infeccin por rotavirus, que causa
diarrea en animales jvenes y humanos. La diarrea puede ser causada por los eritrocitos
infectados por el rotavirus, que estn estimulados a producir citocinas, excitando las
neuronas entricas e induciendo la secrecin de exceso de fluidos y electrolitos en el
intestino grueso.
Un ejemplo de patognesis de la enfermedad mediada por la respuesta inmunolgica
ocurre en la enfermedad de Borna en caballos. El virus se distribuye desde el sistema
nervioso central a los nervios perifricos a travs de los axones. El hospedero responde
a la presencia de neuronas infectadas por el virus induciendo una respuesta inmune
mediada por clulas. Los macrfagos, neutrfilos y linfocitos T citotxicos especficos
son activados para destruir a las neuronas infectadas por el bornavirus. El resultado es
una inflamacin crnica del SNC que corresponde a los signos neurolgicos asociados
con la enfermedad.
Dos trminos muy importantes usados para hablar de enfermedades microbianas son
patogenicidad y virulencia. Patogenicidad es la habilidad del virus u otro agente
microbiano o parasitario para causar enfermedad. Virulencia es el grado de
patogenicidad. Un virus avirulento es aquel que no tiene la capacidad para causar
enfermedad. Un virus atenuado es aquel cuya capacidad para causar enfermedad ha sido
debilitada, frecuentemente por mltiples pases en cultivo celular, huevos embrionados o
animales.
Eliminacin (diseminacin) viral
La eliminacin viral es el mecanismo de excrecin de la progenie viral para su
diseminacin hacia una nueva poblacin de hospederos. Los virus tpicamente son
eliminados va aperturas en el cuerpo o superficies. En infecciones localizadas, el virus
es tpicamente excretado va el portal de entrada. En infecciones diseminadas el virus
puede ser excretado por diferentes rutas.
No todos los virus son excretados de sus hospederos. Estos incluyen virus que se
replican en sitios como el sistema nervioso, como en la encefalitis viral, y hospederos
finales (nota del editor: ltimo hospedero del virus).
Evasin de las defensas del hospedero
En un esfuerzo por detener la infeccin, el hospedero inicia una respuesta inflamatoria.
Los componentes principales de esta respuesta incluyen interfern, linfocitos T
citotxicos, linfocitos B productores de anticuerpos, diversas molculas efectoras y
complemento. Estos componentes trabajan en conjunto y se potencian unos a otros en
un intento de liberar al hospedero de la infeccin viral. En este esfuerzo por liberarse del
virus infectante, la respuesta inflamatoria causa muchos de los signos clnicos y lesiones
asociados con las infecciones virales. La respuesta inmune del hospedero se discute con
mayor detalle en el Captulo 5.
Los interferones ( y ) son producidos por las clulas infectadas por el virus. Actan
para detener replicacin viral adicional en la clula infectada y en las clulas vecinas.
Los interferones tambin fomentan la expresin de antgenos en la clula infectada,
hacindolas ms fciles de reconocer para las clulas T citotxicas. Algunos virus como
los adenovirus producen ARNs que bloquean la fosforilacin de un factor inicial,
reduciendo as la habilidad del interfern para bloquear la replicacin viral.
Las clulas T citotxicas destruyen a las clulas infectadas mediante la liberacin de
perforinas, que crean poros en las clulas infectadas por virus. Posteriormente son
liberadas granzimas dentro de la clula infectada, las que degradan a los componentes
celulares. Finalmente, las clulas T citotxicas estimulan la apoptosis de la clula
hospedera.
Algunos virus reducen la expresin, en la superficie de la clula hospedera, de los
antgenos de superficie del CMH (complejo mayor de histocompatibilidad) clase I (por
ejemplo citomegalovirus, herpesvirus bovino tipo I y adenovirus). Como las clulas T
citotxicas no pueden detectar antgenos virales que no estn formando complejos con
los antgenos del CMH clase I, las clulas infectadas con estos virus no pueden ser
destruidas de esta manera, permitiendo la "supervivencia" del virus dentro de la clula
hospedera. Sin embargo, clulas con insuficientes o ningn antgeno de CMH clase I en
sus superficies son reconocidas por las clulas asesinas naturales, que destruyen a la
clula de manera similar a la descrita para las clulas T citotxicas.
Los linfocitos B productores de anticuerpos secretan anticuerpos especficos para
neutralizar los viriones infectantes cuando son liberados por las clulas. Los complejos
antgeno-anticuerpo a su vez pueden activar el sistema del complemento.
El complemento ayuda a estimular la inflamacin, la neutralizacin efectiva de virus, y
la destruccin de clulas infectadas por virus.
Las diferentes molculas efectoras (citocinas) que son producidas por las clulas del
sistema inmune, desempean muchos papeles, incluyendo la induccin de fiebre y la
atraccin de otras clulas inflamatorias (por ejemplo neutrfilos y macrfagos) al sitio
daado.
Algunos virus poseen receptores para una variedad de citocinas (por ejemplo, el virus de
la viruela bovina tiene receptores para la interleucina 1, que estimula la produccin de
fiebre). Cuando las clulas inmunes liberan la citocina, sta se une al virus, reduciendo
entonces la cantidad de citocinas disponibles para modular la respuesta inmune. Esto
aumenta la "supervivencia" del virus dentro del hospedero.
Un mecanismo alternativo para evadir la respuesta inmune es tener muchos tipos
antignicos (serotipos). Una respuesta inmune hacia un serotipo no garantiza proteccin
contra otro serotipo del mismo virus. Por ejemplo, hay ms de 100 serotipos de
rhinovirus y 24 serotipos de virus de lengua azul.
Infecciones virales persistentes
Algunos virus tienen la habilidad para abrogar la respuesta inflamatoria y causar
infecciones persistentes. Esto lo realizan de diferentes maneras, incluyendo la
destruccin de linfocitos T, causando inmunosupresin, evadiendo el reconocimiento
inmunolgico, alterando la expresin antignica, y por inhibicin de la produccin de
interfern.
Clnicamente hay tres tipos importantes de infecciones persistentes:
Infecciones con portadores crnicos
stos son organismos que continuamente producen y excretan grandes cantidades de
virus, por largos periodos de tiempo. Como resultado de esto, ellos estn transmitiendo
continuamente el virus a otros organismos. Algunos portadores crnicos son
asintomticos o exhiben la enfermedad con signos muy leves. Ejemplos de esto son las
infecciones por virus de la artritis equina, virus de la panleucopenia felina y virus del
polioma aviar.
Infecciones latentes
Un tipo especial de infeccin persistente es aquella en la que el virus permanece en el
hospedero en un estado "no-productivo". Los herpesvirus son notorios causando
infecciones latentes. El genoma viral se mantiene en las neuronas en forma de crculo
cerrado, y se reactiva peridicamente (frecuentemente durante condiciones de estrs)
resultando en infeccin productiva y excrecin viral.
Tambin ocurren infecciones latentes con retrovirus, en los que el ADN proviral se
incorpora en el genoma de la clula hospedera. Puede resultar transformacin celular y
malignidad si el transcrito integrado altera la organizacin normal de los procesos de
control celular.
Infecciones virales lentas
Se refiere a aquellas infecciones virales en las que hay un largo periodo entre la
infeccin inicial y el inicio de la enfermedad. En estos casos el crecimiento viral no es
lento, sino que la incubacin y progresin de la enfermedad es extensa. Un ejemplo es
la enfermedad subaguda de la panencefalitis esclerotica, que se desarrolla varios aos
despus de la infeccin con el paramyxovirus de las paperas. La "encefalitis del perro
viejo" debida al recrudecimiento del moquillo parece ser una condicin anloga.
Glosario
Antgeno:
Una sustancia, generalmente ajena al cuerpo pero ocasionalmente producida
dentro del cuerpo, que el sistema inmune reconoce como extraa o "no propia".
Cuando es reconocida de esta manera, se producen anticuerpos especficos que
reaccionan con ella.
Apoptosis:
Una forma de muerte celular programada caracterizada por la fragmentacin del
ADN nuclear.
Citocinas:
Grupo diverso de protenas pequeas (<30 kilodaltones), solubles, producidas
por leucocitos, que median una variedad de funciones inmunes.
Linfocitos T citotxicos:
Clulas que reconocen antgenos extraos anclados en molculas del CMH tipo
I. Son eficaces destruyendo clulas slo si stas contienen antgenos extraos.
Endosimbiosis:
Forma de simbiosis en la que un organismo vive dentro de otro.
Granzimas:
Grupo de proteasas de serina: penetran a la clula blanco mediante canales
transmembranales creados por perforinas, donde interactan con varias vas
intracelulares que disparan la apoptosis y la degradacin del ADN.
Interferones:
Grupo formado por tres diferentes protenas designadas como alfa, beta y gama.
Todas ellas tienen una accin no especfica contra los virus , pero los
interferones alfa y beta son los ms potentes.
Interleucinas:
Grupo de citocinas secretadas por clulas efectoras del sistema inmune que
provocan respuesta en otras clulas del sistema inmune.
Lectinas:
Glicoprotenas vegetales que se unen especficamente a ciertos azcares, parte
de lo cual ocurre en la superficie de las clulas.
Macrfagos:
El principal fagocito de tejidos, rganos y aquellas membranas serosas como la
pleura y el peritoneo.
Antgenos del CMH clase I (complejo mayor de histocompatibilidad):
Grupo de genes que codifican para las protenas de autorreconocimiento o
antgenos importantes de la incompatibilidad. Estos antgenos se presentan en la
superficie de todas las clulas del cuerpo y sirven para identificarlas como
pertenecientes al organismo, y no como extraas. Algunos antgenos de CMH se
presentan en la superficie de clulas del sistema inmune. La regin del CMH
humano se conoce como la regin HLA (antgeno leucocitario humano por sus
siglas en ingls) y se localiza en el cromosoma 6.
Clulas asesinas naturales (clulas NK):
Linfocitos citotxicos que componen aproximadamente el 5 a 15% de los
linfocitos circulantes, carecen de los marcadores fenotpicos de las clulas T y B.
Tienen la capacidad de destruir ciertas clulas tumorales y clulas infectadas por
virus que carecen de marcadores del complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH) en la superficie celular, y su mecanismo para destruir a las clulas es
similar al de las clulas T citotxicas.
Neutrfilos:
Clulas fagocticas de vida corta que poseen grnulos que contienen varios
compuestos bactericidas; son los ms numerosos de los linfocitos circulantes
constituyendo aproximadamente el 60 a 70% en humanos. Microscpicamente
tienen una forma irregular y ncleo multilobulado; tambin se conocen como
leucocitos polimorfonucleares.
Perforinas:
protenas formadoras de poros que requieren de la presencia de calcio para
polimerizar y formar canales transmembranales en la clula plasmtica de la
clula blanco.

In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 3-Mar-2005; A3405.0305.ES
Defensas del hospedero contra los virus
D.J. Wise
1
, G.R. Carter
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of
Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A. de C.V.,
Tehuacan, Puebla, Mxico. (28-Sep-2005).
Indice
Defensas del hospedero
Efectos inmunolgicos de la infeccin viral
Glosario
Tal como los virus son capaces de causar enfermedad gracias a su habilidad de infectar
clulas e iniciar el proceso de replicacin mediada por el hospedero, el hospedero y las
clulas de ste poseen algunos mecanismos para prevenir, minimizar, o contener las
infecciones virales. En este captulo se discuten estas defensas, desde las respuestas
innatas y las barreras protectoras, hasta las respuestas inmunes especficas. El resultado
de la interaccin entre el hospedero y el virus se refleja en el carcter de la enfermedad.
En la tabla 5.1 se enlistan los mecanismos de la repuesta inmune del hospedero, y los
aspectos del ciclo de replicacin viral para los cuales estn diseados.
Tabla 5.1. Interacciones entre defensas del hospedero y la infeccin viral
Tipo de defensa Efector de la defensa Blanco del efector
Tabla 5.1. Interacciones entre defensas del hospedero y la infeccin viral
Tipo de defensa Efector de la defensa Blanco del efector
Fiebre Replicacin viral
Inflamacin Replicacin viral
Interferones Replicacin viral
Clulas NK* Clulas infectadas por virus
Respuestas inmunes no
especficas
Fagocitosis Partculas virales
Anticuerpos
Partculas virales, clulas
infectadas por virus Respuestas inmunes
especficas
Va clsica del
complemento
Partculas virales, clulas
infectadas por virus
Clulas T citotxicas Clulas infectadas por virus
Macrfagos
(activados)
Partculas virales, clulas
infectadas por virus
Respuestas inmunes mediadas
por clulas
ADCC** Clulas infectadas por virus
* NK=Asesinas naturales (por sus siglas en ingls)
**ADCC=Citotoxicidad mediada por clulas dependiente de anticuerpos (por sus siglas
en ingls)
Defensas del hospedero
Barreras fsicas / qumicas
Las barreras fsicas / qumicas son parte del sistema inmune innato, aquel que posee
cada hospedero al nacer. Estas barreras previenen o limitan la infeccin. Cualquier
factor que comprometa la integridad de alguna de estas barreras proporciona un acceso
del virus a las clulas del hospedero. Por el contrario, algunos virus son capaces de
atravesar estas barreras fcilmente, gracias a su ciclo de replicacin.
Piel. La piel es una barrera eficaz para la mayora de las infecciones, incluyendo
aquellas causadas por virus. Esto es debido a que la piel est compuesta en parte
de clulas muertas queratinizadas, que no pueden dar sustento a la replicacin
viral. Para traspasar esta barrera, los virus necesitan penetrar ms profundamente
en el epitelio, a travs de cortaduras, quemaduras, o picaduras de insectos.
Membranas mucosas. Estas actan como barreras fsicas, previniendo el acceso
directo a las clulas hospederas. Adicionalmente, el moco interfiere con el
anclaje del virus a la clula hospedera porque contiene receptores virales en s
mismo. Por ejemplo, los paramyxovirus se unen a los receptores de cido silico
asociados con las clulas hospederas. La presencia de glicoprotenas-cido
silico en el moco interfiere con el anclaje a esos sitios.
Epitelios ciliados. La accin combinada de los cilios con el moco del epitelio
facilita el desplazamiento fsico de los virus atrapados hacia afuera del cuerpo,
disminuyendo as la infectividad viral. El tamao del inculo, tamao de la gota,
corrientes de aire, humedad y temperatura son factores asociados con la
penetracin de esta barrera.
pH cido. El pH cido del tracto gastrointestinal (pH 2) fcilmente desnaturaliza
las protenas asociadas con muchos virus. Sin embargo, los virus entricos
pueden ya sea resistir este pH o usar la exposicin a este pH para facilitar su
descapsidacin y volverse entonces infectantes en el intestino.
Lgrimas. Estas proveen lavado constante para minimizar la cantidad de
partculas virales disponibles para infectar las clulas de la conjuntiva.
Carencia de receptores. Esto involucra el rango de hospederos o la presencia de
receptores en tejidos especficos. Si el receptor necesario para el anclaje no est
presente, entonces la infeccin no puede ocurrir.
Respuestas inmunes no especficas
Las respuestas inmunes no especficas ocurren con cualquier infeccin viral. Estas
respuestas sirven principalmente para limitar la diseminacin viral desde el sitio de
infeccin, impedir la replicacin viral y colaborar con la respuesta inmune especfica
para un ataque dirigido al virus infectante.
Fiebre. Esta inhibe la replicacin viral a travs de la estimulacin de otras
respuestas inmunes y de la disminucin de la replicacin viral. Adicionalmente,
el incremento de la temperatura puede mediar la inactivacin directa de las
partculas virales. La importancia de la fiebre sola durante la infeccin viral no
es clara.
Inflamacin. Esta se refiere a la respuesta inmune local no especfica
caracterizada por enrojecimiento, inflamacin, calor y dolor. Neutrfilos y
macrfagos son atrados a la zona por citocinas. Este proceso ayuda a limitar la
infeccin. La produccin constante de citocinas y el reclutamiento de clulas
inmunes contina hasta que el antgeno es neutralizado eficazmente. Despus
sigue la reparacin del tejido. En algunos casos, la respuesta inflamatoria se
vuelve crnica, dando origen a una inmunopatologa inducida por el virus.
Interferones (IFN). Son un grupo de glicoprotenas especficas del hospedero
inducidas por el virus, que inhiben la replicacin viral por induccin de la
degradacin del ARN viral y bloqueando la traduccin de protenas virales.
Adicionalmente los interferones confieren resistencia a las infecciones virales en
las clulas vecinas. Hay tres tipos de interferones producidos por el cuerpo: alfa,
beta y gama. Los interferones alfa y beta son llamados interfern tipo 1 y estn
involucrados en la respuesta inmune innata. El interfern gama (IFN-gama) est
involucrado en la respuesta inmune especfica y ser considerado
posteriormente.
Los interferones alfa y beta trabajan por interferencia especfica con la
traduccin viral, y tienen poco efecto sobre la traduccin celular. Este fenmeno
se conoce como inhibicin selectiva. Los ARNm virales son reconocidos por
secuencias de nucletidos especficas del virus, que no se encuentran en las
clulas del hospedero. Adicionalmente, el IFN estimula el incremento en la
produccin de complejos mayores de histocompatibilidad (CMH) de clase I y de
clase II en la superficie de las clulas hospederas. Esto ayuda para el
reconocimiento de los antgenos virales, y el disparo de la respuesta inmune
especfica en las clulas blanco infectadas por el virus.
Interfern alfa (IFN alfa). Estable a pH.2; produccin inducida por productos de
la replicacin viral (los virus ARN estimulan su produccin en mayor medida
que los virus ADN) y ARNds. Tambin llamados IFN leucocitario.
Interfern beta (IFN beta). Estable a pH.2; produccin inducida por productos de
la replicacin viral (los virus ARN estimulan su produccin en mayor medida
que los virus ADN) y ARNds. Tambin llamado IFN fibroblstico.
Clulas asesinas naturales (NK). Las clulas NK son clulas sanguneas blancas
de linaje linfopoytico. Son llamadas tambin la tercera poblacin de linfocitos
(T, B y NK), clulas nulas o linfocitos grandes granulares. Algunos virus, como
parte de su ciclo de replicacin, provocan la disminucin de CMH clase I hecho
por la clula hospedera. Las clulas NK reconocen a aquellas clulas que
carecen o que expresan menos el CMH clase I, y las destruyen por apoptosis. De
esta manera ellas reconocen y destruyen a las clulas infectadas por virus. Las
clulas NK destruyen clulas infectadas por virus de la misma manera que las
clulas T citotxicas descritas posteriormente. Las clulas NK tambin son
importantes en el reconocimiento y destruccin de clulas tumorales.
Fagocitosis. Es la accin de macrfagos y neutrfilos para englobar y destruir
partculas virales. Los macrfagos se activan (se hayan ms dispuestos para
englobar y destruir) en respuesta a interfern gamma y otras citocinas.
Cascada del Complemento. La mayora de los virus son incapaces de fijar
complemento por la va alternativa. Sin embargo, como la va clsica emplea
anticuerpos especficos en el primer paso de la cascada, este mecanismo puede
lisar virus o clulas infectadas fcilmente.
Respuestas inmunes especficas
Las respuestas inmunes especficas son respuestas a una infeccin diseadas para cada
patgeno. Estas respuestas toman de varios das a varias semanas para desarrollarse.
Entonces, el cuerpo depende de la accin de la respuesta inmune no-especfica para
ayudarse a localizar la infeccin hasta que se genera la respuesta inmune especfica. Las
respuestas inmunes especficas son humorales (produccin de anticuerpos) o mediadas
por clulas. En algunas instancias la infeccin viral provoca inmunopatologas
caractersticas o inducen inmunosupresin.
Respuesta inmune humoral
La respuesta inmune humoral involucra la produccin de anticuerpos contra antgenos
virales especficos. Estos anticuerpos son producidos por clulas plasmticas, que se
derivan de linfocitos B. La estimulacin de la produccin de anticuerpos es el
mecanismo primario involucrado en la recuperacin de infecciones virales, en particular
de infecciones virales citolticas acompaadas de viremia, y de infecciones virales de
superficies epiteliales. Los anticuerpos producidos pueden ser, respecto al virus,
neutralizantes o no neutralizantes, dependiendo de su interaccin con los viriones y sus
efectos sobre el ciclo de replicacin.
En la mayora de las instancias, la produccin de anticuerpos es el resultado de
infecciones virales. Esto es inmunidad activa. De manera alternativa, a un individuo
puede administrrsele anticuerpos preformados de un individuo recuperado. Este es un
ejemplo de inmunidad pasiva. Estos anticuerpos preformados pueden ser administrados
a individuos que pudieron haberse expuesto a un virus en particular, como el virus de la
rabia. Las vacunas sern discutidas en el captulo 6.
Anticuerpos neutralizantes. Estos son los anticuerpos que inhiben la habilidad
del virus para invadir a las clulas y replicarse. Interfieren con el anclaje viral, su
penetracin y/o su descapsidacin. Adems son capaces de daar la envoltura
viral con la ayuda del complemento (va clsica). Los anticuerpos neutralizantes
son ms eficaces en el momento de la infeccin o durante la viremia.
Anticuerpos no-neutralizantes. Estos son anticuerpos que no tienen actividad
neutralizante directa, pero pueden colaborar a controlar la infeccin por otros
medios, como mejorar la degradacin viral. Adicionalmente funcionan como
opsoninas para incrementar la fagocitosis de los viriones. Los anticuerpos
antivirales unidos a las protenas virales en la superficie de las clulas infectadas
pueden tambin disparar la cascada del complemento y conducir a la destruccin
celular mediada por complemento.
Respuesta inmune mediada por clulas
La inmunidad mediada por clulas (CMI por sus siglas en ingls) involucra la accin de
los linfocitos T citotxicos, la citotoxicidad dependiente de anticuerpos mediada por
clulas (ADCC), la accin de las clulas asesinas naturales y los macrfagos activados.
La CMI es el mecanismo de defensa ms importante en las infecciones no citolticas en
las que la membrana de la clula infectada es alterada por el virus.
Linfocitos T citotxicos. Estos son clulas T especficas que reconocen a los
antgenos virales asociados con las molculas del CMH clase I en la superficie
de la mayora de las clulas. Estos linfocitos T tienen un antgeno de superficie
llamado CD8. La interaccin entre la clula infectada y la clula T citotxica
provoca la liberacin de perforinas por parte de la clula T citotxica, lo que
crea poros en la membrana de la clula infectada. La clula T citotxica tambin
libera granzimas, (nota de la traductora: un grupo de proteasas de serina). La
accin combinada de las perforinas y granzimas provocan la lisis celular. De
manera adicional, las clulas T citotxicas activan las protenas Fas, que
estimulan la apoptosis en la clula infectada por el virus.
Citotoxicidad dependiente de anticuerpos mediada por clulas. La ADCC se
refiere a una respuesta inmune en la que las clulas infectadas por el virus,
cubiertas por anticuerpos son usadas como blanco para ser atacadas por clulas
inmunes como macrfagos y clulas asesinas naturales.
Linfocitos T ayudadores o cooperadores. Estos linfocitos T tienen un antgeno
de superficie llamado CD4. Son capaces de reconocer antgenos proteicos
asociados con antgenos del CMH clase II, que se encuentran slo en unos pocos
tipos celulares como macrfagos, linfocitos B y clulas dendrticas.
Linfocitos T ayudadores o cooperadores conciertan la respuesta inmune contra el
antgeno ya sea por secrecin de citocinas que estimulan la produccin de
anticuerpos por linfocitos B especficos, o por estimulacin de la produccin de
clulas especficas para una respuesta inmune celular.
Efectos inmunolgi cos de la infeccin viral
Estos son el resultado de las interacciones entre el sistema inmune del hospedero y la
replicacin viral.
Inmunopatologa inducida por vi rus
La inmunopatologa inducida por virus es el dao al tejido, resultante de la respuesta
inmune a un virus. Esta inmunopatologa puede ser el resultado de diversas
interacciones inmunolgicas, tales como complejos antgeno-anticuerpo y dao tisular
debido a clulas T citotxicas, anticuerpos o complemento. El tipo y localizacin de la
inmunopatologa puede ser caracterstico de una infeccin viral en particular.
Algunos ejemplos de inmunopatologas inducidas por virus son:
Uveitis anterior. Los complejos antgeno-anticuerpo se depositan en el ojo, estimulan
la inflamacin local, y provocan uveitis anterior. Adicionalmente, los complejos
inmunes que quedan en la circulacin se depositan en el rin, provocando la
inmunopatologa de nefritis glomerular. Esto se observa frecuentemente durante el
periodo de recuperacin de las hepatitis infecciosas caninas.
Coriomeningitis linfoctica. Infeccin de ratones causada por un arenavirus. Tiene
como consecuencia dao en el SNC, resultado de la destruccin de las clulas infectadas
por los linfocitos T citotxicos. La encefalitis del perro viejo (virus del moquillo canino,
un paramixovirus) es similar ya que la inmunopatologa es tambin el resultado de una
respuesta inmune celular a la infeccin viral persistente.
Hepatitis de la marmota y hepatitis B del pato. Se piensa que la mayor parte del dao
heptico asociado a estas infecciones es causado por la accin continua de los linfocitos
T CD8
+
al destruir hepatocitos infectados, ms que por la accin del virus por s mismo.
Inmunosupresin inducida por el virus
Como resultado de su replicacin, algunos virus suprimen la respuesta del sistema
inmune del hospedero, y al hacerlo son capaces de establecer la infeccin. La
inmunosupresin causada por virus ocurre en infecciones citolticas y no citolticas.
Frecuentemente se observa como consecuencia de las infecciones virales que involucran
infeccin de los linfocitos, tal como sucede con el virus humano de inmunodeficiencia
adquirida (VHI) y el virus felino de inmunodeficiencia.
Evasin del sistema inmune
Algunos virus, por su mtodo de replicacin, son capaces de evadir la accin del
sistema inmune del hospedero. Hay varias maneras en que esto puede llevarse a cabo
durante la replicacin viral. Algunos ejemplos incluyen infeccin de sitios
inmunolgicamente privilegiados, variabilidad antignica de los viriones, inhibicin del
INF-, disminucin de la expresin del CMH clase I, inhibicin del procesamiento de
pptidos, y expresin de estructuras homlogas al sistema inmune.
Los sitios inmunolgicamente privilegiados son aquellas partes del cuerpo que no tienen
contacto directo con la circulacin y por esto son normalmente segregados del sistema
inmune. Estos sitios incluyen el cerebro, los testculos y la prstata, la retina ocular y
los abazones del hmster.
La produccin por virus de estructuras anlogas al sistema inmune incluye:
Cytomegalovirus producen glicoprotenas que son anlogas a los receptores de
IgG-Fc.
El virus del fibroma de Shope produce un anlogo al receptor de TNF (factor de
necrosis tumoral por sus siglas en ingls).
Virus Epstein-Barr produce un anlogo de la interleucina (IL)-10.
Los temas de variabilidad antignica (captulo 3), disminucin en la expresin de CMH
clase I (captulo 4), e inhibicin de interfern- (ver arriba la seccin de interferones)
han sido discutidos previamente.
El fenmeno de latencia (herpesvirus, retrovirus) es otro mecanismo para evadir al
sistema inmune.
Los adenovirus producen segmentos cortos de ARN que bloquean la activacin de los
interferones.
Glosario
Va alterna del complemento:
Va de activacin del complemento por la cual el componente C3 es
fragmentado y se forman C5-C9, sin requerir C1, C2 o C4. No requiere
anticuerpos.
Complejo antgeno-anticuerpos:
Es un complejo macromolecular de antgeno y anticuerpo unidos entre s
especficamente. Tambin se le llama complejo inmune.
Va clsica del complemento:
Es una serie consecutiva de interacciones enzima-sustrato activada por
complejos antgeno-anticuerpo, y que involucra todos los componentes C.
Citocinas:
Molculas solubles que median las interacciones celulares.
Protenas Fas:
Protenas transmembranales tipo 1 de la superfamilia de las protenas
transmembranales del TNRF (receptor del factor de necrosis tumoral, por sus
siglas en ingls). Es expresado en muchos tipos celulares incluyendo aquellas de
las series mieloides.
Interleucina (IL)-10:
Citocina que puede disminuir la respuesta inmune a los virus por inhibicin de la
produccin de INF-.
Opsonina:
Una sustancia que se una a partculas, incluyendo microorganismos, y que
facilita su fagocitosis.
Factor de necrosis tumoral:
Es una citosina producida por monocitos /macrfagos (TNF-) y algunas clulas
T (TNF-). Son txicas directamente para las clulas neoplsicas y tambin
estn involucradas en la inflamacin.

Prevencin de las enfermedades virales, vacunas y
frmacos antivirales
D.J. Wise
1
, G.R. Carter
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of
Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: M. G. Rivera Gaona, Departamento Produccin Animal, Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad del Tolima, Ibagu, Colombia. (18-Oct-
2005).
Indice
Generalidades
Vacunas
Inmunizacin pasiva
Inmunidad del rebao
Frmacos Antivirales
Glosario
Generalidades
Prevencin de la infeccin
La nica forma certera de prevenir la infeccin viral es previniendo la exposicin. Esto
se realiza en la prctica permitiendo la mezcla solamente de animales sin evidencia de
exposicin previa. Esta restriccin al contacto se refiere con frecuencia a los "hatos
cerrados". Para mantener efectivamente este estado de cerrado, todos los animales de
reemplazo y de exhibicin deben ser aislados del resto de animales por al menos 2 - 3
semanas.
Durante este tiempo, los animales son monitoreados con el fin de observar signos
clnicos y realizando pruebas serolgicas (o virolgicas) para poner en evidencia la
exposicin. El prevenir la exposicin mediante la restriccin al contacto es bastante
eficaz en reas en donde un virus en particular es relativamente desconocido, pero es
poco prctico en reas en donde estos virus son endmicos. En tales casos, los esfuerzos
estn dirigidos desde prevenir la "infeccin" hasta prevenir la enfermedad.
Control de la infeccin y la enfermedad
Para controlar las infecciones virales y la enfermedad, son fundamentales las buenas
prcticas de manejo. Los factores de estrs juegan un papel importante en la
predisposicin del animal a la infeccin y la diseminacin de la enfermedad. Son
particularmente importantes la asociacin del estrs con la mala nutricin, la
sobrepoblacin y el alojamiento con ventilacin inapropiada.
Las prcticas de manejo deben incluir medidas preventivas para proteger al feto y al
recin nacido. Algunos virus que producen una infeccin moderada o inaparente en
animales adultos, pueden ser causa de abortos o afecciones serias en neonatos (por
ejemplo el parvovirus porcino). Por lo tanto, los esfuerzos deben encaminarse a
restringir el contacto de animales preados y recin nacidos con otros animales.
Igualmente es importante asegurar que el recin nacido reciba calostro, el cual contiene
anticuerpos que confieren proteccin durante las primeras semanas de vida.
Otro aspecto de buen manejo, es la necesidad de minimizar el contacto entre diferentes
especies de animales, ya que algunos virus producen infecciones inaparentes en una
especie pero enfermedad severa en otras. Un ejemplo es el virus de la pseudorrabia, el
cual produce infeccin subclnica en cerdos viejos pero comnmente es fatal en
lechones, ovejas, perros y gatos.
Es esencial la limpieza y desinfeccin, el empleo de overoles limpios y lava-patas para
prevenir la diseminacin de los virus por los fomites (ver Tabla 6.1). Estos aspectos de
manejo deben practicarse todo el tiempo, esencialmente durante los brotes de la
enfermedad. Cuando se presenta un brote, todos los animales deben ser puestos en
cuarentena (aislados y observados) y si est indicado tratarlos sintomticamente. Por
ejemplo:
Recibir el apoyo teraputico necesario, como lquidos de reemplazo en casos de
diarrea severa.
La solucin acuosa de clorato de sodio es eficaz para desinfectar. Ver la Tabla
6.1 para otros desinfectantes de eleccin.
Puede ser aconsejable el tratamiento con antibiticos para prevenir infecciones
bacterianas secundarias.
Tabla 6.1. Algunos desinfectantes antivirales comnmente disponibles comercialmente*
Desinfectante Ejemplos Usos Comentarios
Alcohol Etil, isopropil Manos, termmetros
Viricida moderado a 70 - 80%; El
etanol es preferible
Chlorhexidina
Hibitane,
Nolvasan
Muchos usos, incluyendo
mesas de examinacin,
jaulas y otras superficies
Tolerante a la presencia de
compuestos orgnicos, fluidos
corporales, etc. Caros
Detergentes
iodforos
Betadine,
Wescadine,
Redene
Agua de bebida, alimentos,
y utensilios, lecheras y
desinfeccin de superficies
pequeas.
Accin basada en la liberacin de
yodo y detergente. Menos afectado
por protenas elevadas. Caro
Dixido de etilene
Para materiales sensibles al
calor
Disponible como gas comprimido
a 10% con 90% de CO
2
, de otra
manera es txico y explosivo
Formaldehido Formalina
Superficies de lavandera y
camas; en forma de vapor
para otras superficies.
Bajo poder de penetracin. Se
produce irritacin hipersensible.
Glutaraldehido Cidex
Esterilizacin fra de
instrumentos con lentes.
Solucin buferada al 2% con
bicarbonato de sodio; viricida (10
min., pH 7.5 - 8.5); Caro
Derivados del
fenol
Lysol, Dettol,
Staphene,
Sudol
Manos, mesas de
examinacin, jaulas y otras
superficies.
Solucin acuosa al 2.5% Su
eficacia depende de la
concentracin y temperatura;
Protenas elevadas disminuyen su
eficacia.
Compuestos
Cuaternarios de
Amonio
Zephiran,
Roccal, Savlon
Zephiran (cloruro de
benzalconio) empleado para
limpiar heridas.
No es eficaz contra muchos virus;
Protenas elevadas disminuyen su
eficacia.
Hipoclorito de Chlorox, Igual que los detergentes Alta eficacia , accin rpida;
Tabla 6.1. Algunos desinfectantes antivirales comnmente disponibles comercialmente*
Desinfectante Ejemplos Usos Comentarios
sodio Chlorize iodforos. protenas elevadas disminuyen su
eficacia; irritante; barato
*Esta informacin se aplica a la mayora de los virus; hay algunas excepciones.
Vacunas
En algunas instancias, la prevencin de la enfermedad puede lograrse mediante la
vacunacin. Mientras que la vacunacin no necesariamente previene la infeccin, la
"preparacin" previa del sistema inmune del husped permite una rpida respuesta y
desalojo del virus antes de que se presente la enfermedad o una enfermedad ligera de
corta duracin. En efecto, la vacunacin es la forma ms eficaz y barata dentro de las
medidas de prevencin de enfermedades en la salud animal.
Existen dos tipos principales de vacunas que son utilizadas corrientemente en la prctica
veterinaria, aquellas que se hacen con virus muerto (inactivado) y aquellas preparadas
con virus vivo modificado.
Las vacunas con virus muerto consisten de virus, generalmente cultivados en cultivos de
tejidos o en huevos embrionados, que han sido qumicamente inactivados, con
frecuencia con formalina o beta-propiolactona. Frecuentemente, estas vacunas contienen
adyuvantes que las hacen ms inmunognicas. Las vacunas con virus muerto por lo
general requieren ms de una dosis para inducir la inmunidad y la dosis peridica de
refuerzo para el mantenimiento adecuado de inmunidad.
Las vacunas inactivadas inducen a menudo una inmunidad menos protectora y de menor
duracin que la inducida por vacunas a virus vivo modificado. Las ventajas de las
vacunas con virus muerto son: No se revierten a virulentas y son seguras al aplicarlas en
animales preados e inmunosuprimidos.
Las vacunas a virus vivo modificado poseen virus que han sido hechos menos virulentos
por distintos mtodos. Esto se efecta por el cultivo seriado del virus en cultivos de
clulas, en huevos embrionados o animales de laboratorio. Los virus tambin pueden ser
atenuados al suprimir genes especficos responsables de la virulencia. Esta
manipulacin gentica se empleo en la preparacin de la vacuna pseudorrabica
disponible comercialmente. Las vacunas atenuadas generalmente confieren una
inmunidad de por vida, puesto que la replicacin del virus vacunal imita la infeccin
natural. Una vacuna viva atenuada suficientemente no debera causar la enfermedad en
animales sanos vacunados; sin embargo, puede producir la enfermedad en animales
inmunocomprometidos y en fetos. Algunas vacunas a virus vivo modificado pueden
administrarse por va oral, nasal o genital (prepucial o vaginal), en donde estas
estimulan una respuesta local de anticuerpos de secrecin (IgA).
La principal desventaja de las vacunas vivas modificadas es que algunas producen una
enfermedad leve, infecciones letales del feto y la posibilidad de que el virus atenuado
pueda recuperar su virulencia. El virus de las vacunas a virus vivo puede transmitirse
por contacto entre los animales.
Varias nuevas vas se estn explorando en un esfuerzo por hacer vacunas ms seguras y
ms eficaces. A continuacin, algunas de estas vas:
La vacuna de subunidad es un tipo de vacuna inactivada que contiene las porciones
del virus necesarias para inducir la inmunidad (protenas, fragmentos).
Los pptidos sintticos son producidos por sntesis qumica de pequeas porciones de
protenas virales (pptidos) y se emplean como vacunas de subunidades refinadas.
Las vacunas recombinantes son de tres clases:
Protenas recombinantes:
El gen para el antgeno viral blanco es clonado y el cDNA introducido en una
bacteria o levadura por medio de un plasmido, en donde cualquiera de los dos
producen grandes cantidades de antgeno. Este antgeno se emplea como vacuna.
Vectores virales:
El gen o genes de varios virus (generalmente virus de la viruela, herpesvirus o
adenovirus) son eliminados y reemplazados con un gen (o genes) que codifica el
antgeno (o antgenos) deseado; estos ltimos son introducidos en el animal y se
expresan como clulas infectadas. Los virus que llevan los genes del antgeno
deseado son llamado vector.
Vacunas de gen eliminado:
El virus virulento se hace menos virulento mediante la eliminacin del gen o el
reemplazo de regiones clave de genes con otro material gentico.
Algunas vacunas recombinantes estn siendo usadas, incluyendo la de la
protena de la hepatitis B humana expresada en levaduras; la protena del virus
de la rabia expresada en virus vacunal; las protenas F y HA del virus del
moquillo canino insertado en el genoma del virus de Viruela del canario.
Vacunas anti-idiotipo: los anticuerpos anti-idiotipo se elaboran en un proceso de dos
pasos. Primero se introduce el antgeno a un organismo que posee una respuesta
inmune. Estos anticuerpos se emplean para inmunizar un segundo individuo, al cual se
produce una respuesta inmune. Algunos de estos anticuerpos tienen caractersticas
antignicas del antgeno original y son llamados anticuerpos anti-idiotipo. Estas vacunas
anti-idiotipo solo han sido empleadas experimentalmente.
Vacunas de ADN: en este acercamiento, el gene(s) viral(es) del antgeno de la protena
es introducido en el sujeto va un plasmido, estimulando la produccin de un anticuerpo
viral especfico, protector. Hasta el momento este tipo de vacuna se ha utilizado sobre
todo de manera experimental. En un esfuerzo por encontrar una vacuna eficaz para
prevenir una pandemia potencial de gripe, se est investigando la posibilidad de usar
vacunas de ADN. Su eficacia en los seres humanos para generar una inmunorrespuesta
apropiada tiene todava que ser establecida. Sin embargo, una vacuna de ADN ha sido
aceptada en los EE.UU. para la prevencin de la infeccin del virus del Nilo Occidental
en caballos.
Vacunas con marcador: Estas vacunas nicas carecen de un pptido caracterstico o
poseen un pptido nuevo que no est presente en la cepa tipo del virus de campo. De
esta forma el pptido faltante o nuevo sirve como marcador para la cepa vacunal de un
virus en particular. Estos permiten las pruebas diagnosticas para diferenciar entre
animales vacunados y portadores o infectados. Las pruebas diagnosticas serolgicas
detectan anticuerpos para la cepa viral de campo pero no para la vacuna del virus
alterado. Los mtodos empleados para crear una vacuna con marcador son la
eliminacin del gen (eliminacin de un pptido) o la creacin de una vacuna subunidad
(pptido nuevo). Las vacunas con marcador estn disponibles comercialmente e
incluyen la pseudorrabia (vacuna de eliminacin) y el herpes virus-1 bovino (vacuna de
eliminacin), y otras vacunas estn siendo desarrolladas actualmente para otras
enfermedades.
Vacunacin en el huevo
Esta forma de vacunacin es practicada para prevenir la enfermedad de Marek.
Los huevos embrionados son inoculados con un dispositivo automtico a los 18 das de
incubacin. El proceso, el cual es seguro y efectivo, se emplea para vacunar contra la
bronquitis infecciosa y la enfermedad infecciosa de la bolsa.
Generalmente, vacunas eficaces estn disponibles para aquellos virus que tienen uno o
pocos tipos antignicos estable y que pueden obtenerse en cantidad suficiente para la
preparacin de la vacuna. Interesantemente, es a causa de esta inestabilidad antignica
que la composicin de la vacuna contra la influenza humana tiene que ser cambiada
regularmente (anualmente), de acuerdo con la cepa actual circulante entre la poblacin.
Inmuni zacin pasi va
La inmunizacin pasiva se refiere a la transferencia de inmunoglobulinas a individuos
no inmunes. Las inmunoglobulinas presentes en sueros inmunes contienen anticuerpos
neutralizantes que previenen la unin de virus especficos a las clulas susceptibles. La
inmunidad pasiva natural incluye la recepcin de anticuerpos maternos por va
placentaria (IgG), calostro (IgG) o el amnios de la yema del huevo (Igy). La recepcin
de niveles inadecuados de anticuerpos maternos puede producir unas altas tasas de
morbilidad y mortalidad en muchas de las enfermedades virales en animales jvenes.
En la prctica clnica, las inmunoglobulinas son generalmente suministradas antes de la
exposicin o durante el perodo de incubacin para modificar la infeccin. Los
antisueros (producidos en animales donadores), protegen por un perodo corto de
tiempo y tienen un uso muy limitado en la prevencin de enfermedades virales. Los
antisueros han sido empleados para prevenir el moquillo canino, la panleucopenia felina
y la infeccin con el virus del Este del Nilo en equinos. En algunos rebaos de equinos
y bovinos, el almacenamiento de calostro con su posterior administracin a neonatos se
emplea para incrementar su inmunidad.
Inmuni dad del rebao
Este fenmeno ocurre cuando una proporcin suficientemente grande del hato ha sido
inmunizada y por lo tanto es inmune a un virus en particular. Un individuo que pueda
eventualmente carecer de inmunidad al mismo virus est protegido, ya que el resto del
rebao es incapaz de trasmitir el virus. Para que sea eficaz, la vacuna en cuestin debe
prevenir la enfermedad causada por el virus y su transmisin. Un efecto similar se
observa con la enfermedad natural, si la mayora de la poblacin se ha recuperado de
una enfermedad y posee una inmunidad prologada, entonces algunos de los individuos
no infectados pueden ser protegidos por la inmunidad del rebao mientras que no
existan animales reservorios en el rebao.
Frmacos anti virales
Los frmacos antivirales han tenido un uso muy limitado en veterinaria. Parece ser que
algunos de estos frmacos son eficaces contra virus animales que estn estrechamente
relacionados con los virus humanos, contra los cuales han mostrado cierta eficacia.
Estos frmacos pueden ser separados en dos grandes categoras con base en su
mecanismo de accin. Estos son los anlogos de nuclseosidos y los anlogos no
nuclesidos discutidos ms abajo.
En 2006, el CDC (Centre for Disease Control, EUA) inform que una cepa humana de
influenza tipo A ha desarrollado resistencia a dos frmacos antivirales usados
comnmente, rimantidina y amantadina. La cepa gripal H3N2, predominante en la
poca de gripas, tratada anteriormente con estos frmacos antivirales, ha desarrollado
resistencia. Esta informacin apoya la necesidad para el desarrollo de frmacos
antivirales adicionales y para la posibilidad del uso de mezclas de frmacos antivirales
para el tratamiento de la influenza.
Inhibidores de nuclesidos
Muchos de los frmacos antivirales disponibles comercialmente son anlogos de
nuclesidos, los cuales afectan el cido nucleico de las polimerasas virales. Los ms
comunes de estos son: acicloguanosina (acyclovir), dihidroxipropoxi-metilcuanina
(ganciclovir), adenina-arabinosida (vidarabine) y azidotimidina (zidoyudine). Vea la
Tabla 6.2 para una mista de los inhibidores de nuclesidos y los virus tpicos contra los
cuales se usan como tratamiento.
Los frmacos antivirales no son ampliamente utilizados en medicina veterinaria. El
aciclovir es eficaz contra el virus herpes y se ha empleado para tratar infecciones por
herpesvirus ocular en gatos. Este frmaco tambin se ha empleado para tratar
profilcticamente a pjaros psitacinos caros que han sido expuestos al herpesvirus
psitacino.
Tabla 6.2. Propiedades de varios inhidores de nuclesidos.
Inhibidor de
nuclesido
Tipo de anlogo Virus blanco
Acyclovir Anlogo de la guanosina
Virus herpes simple
Virus varicela-zoster
Ganciclovir Anlogo de la guanosina Citomegalovirus
Cidofovir Anlogo de la citosina
Citomegalovirus
Papilomavirus humano
Vidarabina Adenina con azcar arabinosa Virus herpes
Iododeoxyuridina
Anlogo la timina; yodo en lugar del grupo
metilo
Virus herpes simple
Trifluorotimidina
Anlogo de la timina: 3 tomos de fluorina en
lugar de 3 tomos de hidrogeno
Virus herpes simple
Azidotimidina
Anlogo de la timina; grupo azida en lugar de
grupo ribosa
Virus de inmunodeficiencia
humana
Dideoxiinosina Inosina carente del grupo 3'-OH
Virus de inmunodeficiencia
humana
Dideoxicitidina Citosina carente del grupo 3'-OH
Virus de inmunodeficiencia
humana
Stavudina Anlogo de la timina
Virus de inmunodeficiencia
humana
Lamivudina Anlogo de la citosina
Virus de inmunodeficiencia
humana
Hepatitis B virus
Tabla 6.2. Propiedades de varios inhidores de nuclesidos.
Inhibidor de
nuclesido
Tipo de anlogo Virus blanco
Abacavir Anlogo de la guanosina
Virus de inmunodeficiencia
humana
Tenofovir Anlogo del monofosfato de adenosina
Virus de inmunodeficiencia
humana
Ribavirin Anlogo del precursor de la guanina
Virus sincitial respiratorio
Virus de la influenza B
Inhibidores no nuclesidos
Los interferones y los frmacos antivirales se emplean en el tratamiento especfico de
enfermedades virales. Los interferones fueron previamente discutidos en el captulo 5.
Tienen importancia en la terapia viral ya que aparecen en forma temprana en la
infeccin y juegan un papel mayor en la recuperacin. Actan inhibiendo la sntesis de
protena viral.
El tratamiento de animales con interferones exgenos no se practica ampliamente
debido a la poca disponibilidad de interferones de especies hospederas. Mientras que los
interferones no necesariamente son especficos de una especie hospedera, su accin
depende de su capacidad de ligarse a receptores especficos en la superficie celular. El
interfern- humano, comercialmente disponible como ADN recombinante, tiene
alguna actividad cruzada entre especies y ha sido empleada para tratar oralmente a gatos
infectados con el virus de la leucemia felina.
Adems de los interferones, otros frmacos que inhiben la traduccin de mARN
viral, son el fomiversin y la metisazona. El fomiversin (Vitranene) es un ADN
antisense que bloquea la replicacin del citomegalovirus. La metizasona (N-
metilsatin--tiosemicarbazona) es especficado para el mARN del virus de la
viruela.
La amantadina (Symmetrel) y la rimantidina (Flumadina) interfieren con la
penetracin y/o descubrimiento de muchos virus envueltos, pero es eficaz solo
contra las infecciones de influenza A en humanos. Estos antivirales no se
emplean comnmente en los EUA.
El saquinavir (Invitasa), indinavir (Crixivan), ritonavir (Norvir) y nelfinavir
(Viracept) son inhibidores de proteasas virales. Actan unindose al sitio activo
de la proteasa, impidiendo a la enzima el fragmentar otras protenas. Estos
frmacos se emplean a menudo en los ccteles para tratar la infeccin con el
VIH en humanos.
El zanamivir (Relenza) y oseltamivir (Tamiflu) inhiben la liberacin del virus de
la clula hospedera. Son especficos para la neuraminidasa del virus de la
influenza, previene la liberacin y por lo tanto limita la diseminacin del virus.
Glosario
Adyuvantes:
Substancias o formulas qumicas empleadas para aumentar la respuesta inmune
en respuesta a vacunas inactivadas. Estas actan reteniendo el inmungeno en el
sitio de la inyeccin, como en un efecto de depsito y as retardar su liberacin;
la estimulacin antignica es prolongada por consiguiente aumentada. Algunos
adyuvantes pueden estimular igualmente a los macrfagos, linfocitos y otras
clulas involucradas en la respuesta inmune. Las sales metlicas, tales como el
aluminio, emulsiones aceitosas (adyuvantes de Freund) y vesculas lipdicas
sintticas (liposomas), son algunos de los adyuvantes empleados.
Neuraminidasa:
Es una glicoprotena que se presenta como una punta sobre el exterior de la
envoltura del virus de la influenza. La neuraminidasa separa en sus componentes
a un inhibidor de la protena de hemaglutinina del virus de la influenza.

Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3406.0306.ES





In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 3-Mar-2005; A3407.0305.ES
Procedimientos diagnsticos en las infecciones virales
D.J. Wise
1
, G.R. Carter
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of
Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: M. G. Rivera Gaona, Departamento Produccin Animal, Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad del Tolima, Ibagu, Colombia. (24-Feb-
2006).
Indice
Procedimientos diagnsticos
Aislamiento del virus
Neutralizacin del virus
Pruebas de proteccin
Coleccin y envo de muestras
Glosario
Procedi mientos di agnsticos
Los procedimientos bsicos para el diagnstico de laboratorio de virus, son el
aislamiento del virus, la demostracin del virus o algn producto viral en las muestras
clnicas (mtodo directo), y la deteccin y medicin de los anticuerpos especficos
contra un virus (mtodo indirecto). Cada procedimiento tiene sus mritos, pero la
demostracin directa del virus y/o de los productos virales es el mtodo ms eficaz y
til en el diagnstico de rutina.
Procedimientos de demostracin
Los mtodos directos incluyen la visualizacin de los viriones al microscopio
electrnico, detectando el genoma viral empleando sondas de referencia de AADN y
detectando antgenos virales por inmunofluorescencia. Este ltimo mtodo ha sido el
ms til en el diagnstico por laboratorio.
Mtodos de serologa general
Durante los estados tardos de la enfermedad, la prueba del suero de los animales
infectados, en busca de anticuerpos para virus especficos puede ser el nico medio de
diagnstico. Esto puede lograrse mediante varias pruebas serolgicas.
Las pruebas serolgicas ms comnmente empleadas en los laboratorios de diagnstico
veterinario para el diagnstico de infecciones virales son: prueba de seroneutralizacin
(SN); prueba de inhibicin de la hemoaglutinacin (IH); prueba de la inmunodifusin
en gel de agar (AGID por sus siglas en ingles) y prueba de ensayo inmunoabsorbente
ligado a enzimas (ELISA). Estas pruebas se basan en el hecho de que la actividad viral
puede ser inhibida y/o las protenas virales se ligan a un anticuerpo especfico. Se
prueban las diluciones del suero y se comunican los resultados como el reciproco de la
dilucin mas elevada en la cual se observa actividad antiviral. De manera ideal, se
compararan los resultados del suero colectado durante la fase aguda de la enfermedad
con los resultados del suero colectado durante la convalecencia (dos colecciones de
suero 14 - 21 das aparte). El diagnstico se confirma si se observa un incremento cuatro
veces mayor de los ttulos de anticuerpos entre estos dos pares de muestras.
Los resultados de una sola muestra de suero (no pareada) son ms difciles de
interpretar. Para los virus que causan una infeccin aguda y se limitan as mismos, los
resultados positivos solamente indican que el animal ha estado expuesto, ya sea
naturalmente o a travs de una vacunacin. La interpretacin se hace ms fcil al
muestrear un porcentaje de aquellos animales que estuvieron enfermos versus aquellos
que no lo estuvieron, pues los ttulos ms altos generalmente indican una infeccin
reciente. Para los virus que causan una infeccin persistente o latente (ejemplo los
herpesvirus o retrovirus), una serologa positiva indica que el animal es un portador
potencial del virus.
Los resultados positivos de pruebas reguladoras son siempre significativos sin importar
el ttulo de anticuerpo. Por sta razn, se han desarrollado otras pruebas serolgicas ms
estandarizadas y en forma de estuche de muestreo (kit). Por ejemplo la prueba de
inmunodifusin en gel de agar (AGID), conocida tambin como prueba de Coggins,
para la anemia equina infecciosa y la prueba de ELISA y aglutinacin de ltex (LA)
para seudorrabia. Los resultados de estas pruebas son comunicados como positivos o
negativos. A continuacin una discusin sobre los diferentes procesos de diagnstico
empleados.
Aislamiento del vi rus
Empleo: aislamiento e identificacin del virus.
Durante la fase aguda de la enfermedad es el mejor momento para demostrar y aislar
virus. A medida que la enfermedad avanza, se desarrollan los anticuerpos, se reduce la
excrecin de virus y el virus es despejado de los tejidos.
Las manifestaciones clnicas de la enfermedad generalmente encausan la seleccin de la
muestra clnica apropiada, tales como hisopos nasales y oculares en las infecciones de
las vas respiratorias altas, heces de infecciones entricas, sangre de infecciones
sistmicas, etc.
Los virus requieren de clulas vivas para poderse replicar. En el laboratorio, se
proporcionan clulas vivas como cultivos celulares, cuyas clulas han sido obtenidas
por digestin enzimtica de tejidos animales. Las clulas son cultivadas en superficies
de vidrio o plstico.
Cuando las muestras clnicas que contienen virus son inoculadas en cultivos celulares
susceptibles, el virus (si est viable) se replica y a menudo produce un comportamiento
caracterstico de patologa celular, caracterizado por cambios en la apariencia celular,
llamado efecto citoptico (CPE por sus siglas en ingles). En algunos casos, el virus se
replica sin ningn efecto apreciable sobre las clulas y debe ser demostrado mediante
pruebas de tinciones especiales que revelan cuerpos de inclusin viral o anticuerpos
fluorescentes (AF), para detectar antgenos virales. El tiempo requerido para el
aislamiento del virus flucta entre menos de 24 horas y hasta varias semanas.
Anticuerpo fluorescente
Empleo: Para detectar antgeno viral en materiales clnicos o en cultivos celulares
infectados.
La prueba de anticuerpos fluorescentes (AF) detecta antgenos virales en clulas
infectadas con anticuerpos antivirales especficos que han sido marcados con un
colorante fluorescente (isotiocianato de fluorescena). Las pruebas de AF se efectan en
secciones de tejidos congelados, frotis de sangre, impresiones tisulares, raspados o en
cultivos celulares. Los resultados estn disponibles en menos de una hora y son exactos
a condicin de que el anticuerpo sea especfico y las muestras estn en condiciones
moderadamente buenas. Hay dos tipos bsicos de tcnicas de AF: directa (DFA) e
indirecta (IFA). En la prueba directa se marca el antgeno antiviral. Este antgeno
marcado se emplea para detectar los antgenos virales en secciones congeladas de
tejidos, raspados, frotis sanguneos, etc.
La tcnica IFA es un procedimiento en dos pasos: La muestra a ser examinada se hace
reaccionar con un anticuerpo antiviral no marcado. Despus de proporcionar un perodo
de incubacin suficiente para que haya una interaccin antgeno-anticuerpo
(generalmente una hora o menos), se lava la muestra y se incuba con un anticuerpo
marcado dirigido contra IgG de la muestra en la cual se prepar el anticuerpo antiviral
no marcado. Este anti-anticuerpo marcado se anclar al anticuerpo no marcado anclado
al virus, y si esto ocurre, se observa la fluorescencia y la prueba se considera positiva.
Ambas pruebas FA tienen ventajas y desventajas. La tcnica DFA se lleva a cabo ms
rpidamente y se emplea ms a menudo debido a la disponibilidad de los conjugados
DFA. La tcnica IFA, por otra parte, generalmente es ms sensible y especfica (si se
emplean anticuerpos monoclonales); se tarda ms tiempo pero solo requiere un
anticuerpo marcado si todos los anticuerpos antivirales son preparados en una sola
especie.
La prueba de inmunofluorescencia o anticuerpo fluorescente (FA) es la prueba ms til
empleada rutinariamente en el diagnstico viral. Comercialmente est disponible un
buen nmero de conjugados AF para la deteccin de virus. Los conjugados que detectan
virus en perros y gatos estn disponibles comercialmente.
Se emplea un mtodo indirecto llamado prueba de inmunofluorescencia para detectar y
medir anticuerpos. Esto involucra el infectar un cultivo de clulas con un virus y
despus prepararpuntos en lminas de microscopio con estas clulas infectadas. El
suero puede entonces ser examinado para un anticuerpo especfico hacindolo
reaccionar con las clulas infectadas seguido de una reaccin con el conjugado anti-
especie IgG. Los "puntos" que fluorescen (resultantes de la unin anticuerpo srico ms
conjugado anti-especie IgG) indica que el suero es positivo para la presencia de
anticuerpos especficos.
Inmunoperoxidasa
Empleo: para detectar antgeno viral en materiales clnicos y cultivos celulares.
La tcnica de inmunoperoxidasa es similar en principio al proceso de anticuerpo
fluorescente. La diferencia est en que el anticuerpo es conjugado a una enzima
(peroxidasa de rbano o fosfatasa alcalina), ms que a un compuesto fluorescente.
Aunque la enzima est ligada al anticuerpo, esta permanece activa y cuando se le
suministra su substrato, reacciona y da una reaccin en color. Esta tcnica tiene la
ventaja sobre la AF de que no requiere de microscopio fluorescente y es
especficamente til para localizar antgenos virales en lesiones histopatolgicas.
Prueba de ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA)
Empleo: Para detectar antgeno o anticuerpo.
La sensibilidad de ELISA es comparable con el radioinmunoensayo (RIA), el cual es
similar en principio a la prueba de ELISA.
Se emplea un sistema de fase slida para la mayora de las pruebas ELISA. Para la
deteccin de virus, primero se adsorbe un anticuerpo especfico a la superficie de un
tubo de poliestireno, placa de microttulo, etc. y se aade la muestra que contiene el
virus sospechoso. Si el virus est presente, este se une al anticuerpo adsorbido. Despus
de lavado, se adiciona un anticuerpo antiviral especfico marcado con una enzima
(generalmente fosfatasa alcalina o peroxidasa de rbano). El anticuerpo marcado
reacciona con el complejo, creando un "efecto Sndwich". Luego del lavado, se
adiciona el substrato para la enzima, producindose una reaccin de coloracin.
Algunas pruebas se interpretan visualmente, pero se obtiene una mayor sensibilidad
mediante el anlisis espectrofotomtrico.
Un proceso indirecto de ELISA es empleado para la deteccin de anticuerpos. El
antgeno es primero adsorbido a una fase slida, seguido por la adicin del suero a
analizar. Despus del lavado, se adiciona una anti-gamaglobulina marcada con una
enzima, seguida de la adicin de substrato enzimtico. Las variaciones de la prueba
corriente de ELISA incluye la competitividad de ELISA para detectar el anticuerpo, en
el cual la anti-gamaglobulina marcada con una enzima es reemplazada con un
anticuerpo antiviral marcado con una enzima. El desarrollo de la coloracin posterior
despus de la adicin del substrato enzimtico es inversamente proporcional al nivel de
anticuerpo presente en la muestra analizada. En otras palabras, si el anticuerpo
especfico ha sido ligado, el anticuerpo marcado con una enzima no se ligar. As, las
pruebas positivas son aquellas que no presentan una reaccin de color o una reaccin
menor que aquella de los controles apropiados. Otra variacin es la cintica por ELISA,
la cual se emplea para detectar anticuerpos contra la borreliosis canina (enfermedad de
Lyme), virus de la leucemia felina, peritonitis infecciosa felina, toxoplasmosis felina y
herpes virus bovino 1. En la cintica por ELISA, la reaccin se monitorea
continuamente durante cierto perodo de tiempo, en lugar de pararla despus de un
tiempo predeterminado.
La prueba de ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA) y los sistemas de
aglutinacin de ltex (LA) detectan antgenos virales mediante la "captura" de los
mismos con anticuerpos especficos adsorbidos a un substrato apropiado.
Estas tcnicas proporcionan un diagnstico rpido y estn a menudo disponibles para su
uso en "la oficina". Los estuches disponibles comercialmente incluyen los estuches de
ELISA y LA para detectar rotavirus en heces de una gran variedad de especies
animales, y estuches de ELISA rpidos para detectar parvovirus canino en las heces y
antgeno de la leucemia viral felina en sangre.
Aglutinacin de ltex (LA)
Empleo: Para detectar antgeno o anticuerpo.
Las pruebas de LA son similares en principio a la aglutinacin bacterial ya que las
partculas de ltex cubiertas con anticuerpo, se aglutinarn cuando se mezclen con el
antgeno correspondiente y as lo identificarn.
A la inversa, las partculas de ltex pueden ser cubiertas con antgenos y emplearlas
para detectar anticuerpos. Estas pruebas son fciles de efectuar y producen resultados en
pocos minutos. Los estuches comerciales empleados "en la oficina" estn disponibles
para detectar anticuerpos de algunas enfermedades y para detectar algunos virus.
Microscopio electrnico (ME)
Empleo: Para demostrar virus en muestras clnicas.
En la tcnica de microscopia electrnica con tincin negativa, las muestras clnicas
lisadas con agua destilada, se "tien" con una solucin de tomos pesados. Esta tcnica
se emplea principalmente para el examen de aquellas muestras clnicas en las que se
espera contengan un gran nmero de partculas virales, tales como heces (coronavirus,
rotavirus y parvovirus) y lesiones vesiculares y similares a la viruela (herpesvirus y
virus de la viruela). La preparacin de la muestra y el examen ME generalmente puede
completarse en 30 minutos.
Microscopio inmunoelectrnico
Empleo: Demostracin e identificacin de virus.
La tcnica de tincin negativa del microscopio electrnico mencionada anteriormente
para la demostracin de virus, es tambin til para la identificacin. El virus se hace
reaccionar con el suero inmune, produciendo una agrupacin que puede ser vista cuando
se observa bajo el microscopio electrnico.
Neutralizacin del virus (NV)
Empleo: para detectar y medir anticuerpos.
La neutralizacin del virus es el mtodo ms ampliamente empleado para detectar y
medir anticuerpos virales de importancia en veterinaria. Esta prueba es considerada
como la ms exacta de todos los procesos serolgicos, siendo menos propensa a
variaciones y menos subjetiva en su interpretacin. El principio de sta prueba se basa
en el hecho de que la replicacin y actividad del virus, ya sea el efecto citoptico (EC)
en el cultivo celular, signos clnicos, lesiones o muerte en huevos embrionados y en
animales, que pueden ser inhibidos por un anticuerpo viral especfico. Las pruebas De
NV son casi siempre desarrolladas empleando cultivos celulares. La cepa de virus para
utilizar en las pruebas se cultiva, se alcuota y se almacena a temperaturas ultra-bajas.
Estos virus son dosificados varias veces para determinar la cantidad de virus presente.
Las diluciones del suero de prueba se hacen en placas microtituladoras, seguido de la
adicin de un volumen igual de una suspensin viral diluida para contener
aproximadamente 100 a 300 dosis infectantes (una dosis infectante es el nmero
mnimo de partculas virales necesarias para establecer una infeccin). Despus de
incubar el suero +virus durante 1 - 2 horas a temperatura ambiente (algunos sistemas
utilizan 37C o an 4C), se adicionan indicadores de cultivos celulares. Las placas se
sellan, se incuban a 37C, y se observan diariamente para ver el desarrollo del efecto
citoptico viral. La presencia de anticuerpo especfico en el suero a analizar inhibe la
produccin de este efecto citoptico.
La prueba de NV se emplea tambin para identificar un virus desconocido, aislado de la
misma manera descrita anteriormente. La nica diferencia es que el anticuerpo es
conocido y el virus es desconocido. Si el anticuerpo especfico inhibe el desarrollo de
EC del virus desconocido, se realiza la identificacin.
Prueba de inhibicin de la hemoaglutinacin
Empleo: Para detectar y medir anticuerpos.
La prueba de inhibicin de la hemoaglutinacin (IH) es similar en principio a la prueba
NV, excepto que la actividad viral inhibida es la hemoaglutinacin. Las pruebas IH son
muy sensibles y altamente especficas, y particularmente tiles para medir anticuerpos
contra aquellos virus hemoaglutinantes que se replican mal en cultivos celulares o
producen poco o ningn efecto citoptico. Los ejemplo s de tales virus son el virus de la
influenza Tipo A en la mayora de las especies, el virus de Newcastle de las aves y el
parvovirus porcino. Las pruebas IH se efectan en placas microtituladoras. Se hacen las
diluciones del suero a analizar, seguido de la adicin de un volumen igual de suspensin
viral diluida que contenga aproximadamente 4 a 8 unidades HA (una unidad HA es la
dilucin ms alta de la muestra viral que produce una hemoaglutinacin completa). Se
aade una suspensin apropiada de glbulos rojos y las placas se mezclan suavemente y
se dejan en incubacin por 1 - 2 horas a 4C (para la mayora de los virus). Si esta
presente el anticuerpo especfico en el suero a analizar, se inhibir la aglutinacin de los
glbulos rojos y estos se posarn en un "botn" bien definido. Las clulas aglutinadas,
en contraste, se posarn completamente en una capa delgada sobre todo el fondo del
pozo de la placa o formarn un botn de borde desigual e irregular.
El suero a analizar contiene frecuentemente inhibidores no especficos de la
aglutinacin y debe primero ser adsorbido con glbulos rojos antes de hacer la prueba.
Prueba de fijacin de complemento
Empleo: Deteccin y medicin de anticuerpos.
Las pruebas de fijacin de complemento (FC) son ms tiles como ayuda en el
diagnstico de una infeccin viral aguda o reciente, porque estas detectan primero IgM,
la primera clase de inmunoglobulinas en responder a la infeccin.
La prueba impone el empleo de antgenos virales, complemento de cobayo y un sistema
indicador de CRS de oveja sensibilizadas. Al reaccionar directamente al anticuerpo
dirigido contra los antgenos virales, sensibiliza los CRS de oveja. Este anticuerpo anti-
CRS de oveja se refiere como hemolisina y se prepara en conejos. El antgeno y el
complemento son dosificados y diluidos. Si no hay presencia de anticuerpos especficos
en el suero problema, el complemento queda libre para reaccionar con los CRS
sensibilizados produciendo lisis. Si estn presentes suficientes anticuerpos, el complejo
antgeno-anticuerpo especfico habr fijado al complemento y no se presentar lisis de
los CRS.
Inmunodifusin
Empleo: Para detectar anticuerpos y antgenos especficos.
Las dos tcnicas ms empleadas de inmunodifusin son el sistema de placa de doble-
difusin y la imunoelectroforesis. Ambas pruebas se realizan en medio semislido
generalmente agar o agarosa. La diferencia esencial entre estos mtodos es que en la
imunoelectroforesis el antgeno es previamente fraccionado electroforticamente antes
de ser cubierto por el anticuerpo. En ambos mtodos, el antgeno y el anticuerpo se
funden uno contra otro formando una lnea de precipitacin en donde ellos reaccionan.
El sistema de placa de doble-difusin es la prueba de diagnostico ms comnmente
empleada. El ejemplo ms conocido es la "Prueba de Coggins" para la anemia equina
infecciosa.
La prueba de inmunodifusin se puede hacer ms sensible empleando un marcador
radioactivo, el cual permitir la deteccin de reacciones antgeno-anticuerpo no visibles
al ojo humano. El marcador radioactivo generalmente es el yodo (
125
I),tanto el antgeno
el anticuerpo pueden ser marcados. El marcaje ocurre por el acoplamiento de
125
I al
aminocido tirosina. Las pruebas se leen cubriendo las placas o laminillas con una
pelcula de rayos x (radiografa) que registran las lneas radioactivas (precipitacin).
Pruebas de proteccin
Empleo: identificacin de virus.
Las pruebas de proteccin se emplean para la identificacin de virus cuando no se
dispone de otros mtodos menos engorrosos. Estas pruebas involucran la produccin de
una inmunidad activa o pasiva en un animal o animales seguidos por desafos por el
agente en cuestin.
Un ejemplo de la prueba de proteccin empleada anteriormente, es para la identificacin
del virus del clera porcino. La prueba se llevo a cabo mediante la inyeccin de suero
de anti-clera porcino simultneamente con sangre o suspensin de bazo de animales
sospechosos de tener clera porcino. Si el agente era el virus del clera porcino, la
inmunidad pasiva aportada por el suero anti-clera porcino podra proteger al cerdo de
la dosis de desafo. El control, un cerdo no protegido, padecera el clera porcino.
Hibridacin del cido nucleico
Empleo: Para detectar secuencias de AADN o ARN viral en el cido nucleico extrado
de muestras clnicas.
La hibridacin del cido nucleico consiste en lo siguiente:
La doble cadena del cido nucleico de un virus es desnaturalizado con un lcali
par separar las cadenas.
Las cadenas sencillas del cido nucleico se unen a un soporte slido,
generalmente nylon o membrana de nitrocelulosa, para prevenir que las cadenas
se vuelvan a unir. El cido nucleico se une a la membrana por medio de su
columna vertebral de azcar-fosfato; de esta forma las bases de nitrgeno estn
proyectadas hacia el exterior.
Una sondas de referencia (molcula de ADN o ARN de cadena sencilla de
origen conocido conteniendo la secuencia de nucletidos especfica del virus
blanco marcada con una enzima o tomo radioactivo) es aadida a la
membrana.
Ocurre la formacin de uniones de hidrgeno entre las bases complementarias.
Las sondas de referencia que no reaccionaron son removidas mediante lavado y
se detecta la hibridacin mediante un ensayo para detectar a la sondas de
referencia.
Se emplean diferentes formas de ensayos de hibridacin de fase slida:
Hibridacin de Southern. Es una tcnica empleada para identificar la presencia de un
fragmento especfico de ADN.
Hibridacin de Northern. Se emplea para detectar secuencias especficas de RNA.
Hibridacin de mancha (Dot Blot). Es un proceso similar al Southern y al Northern y
puede emplearse para detectar tanto AADN como ARN. La diferencia es que el cido
nucleico es colocado dentro de la nitrocelulosa en un aparato que se enfoca sobre los
puntos individuales en reas de concentracin, parecido a las placas microtituladoras.
Hibridacin in situ. El principio de estas tcnicas es similar a la hibridacin de Southern
y de Northern (deteccin de secuencias especificas de nucletidos mediante una sondas
de referencia marcada) excepto en que ms que la extraccin del cido nucleico y su
transferencia a una membrana de nitrocelulosa, se prueban las clulas intactas o
secciones de tejido al microscopio. Esta tcnica se emplea poco en el diagnostico
rutinario, sin embargo es muy valiosa en estudios de investigacin y patognesis.
Las tcnicas de anlisis de restriccin enzimtica, reaccin en cadena de la polimerasa y
anlisis de datos obtenidos de microarreglos de ADN, son particularmente tiles y se
discutirn enseguida.
Anlisis de restriccin de enzimas
Empleo: identificacin de virus especficos.
El anlisis de restriccin de enzimas utiliza las enzimas llamadas endonucleasas de
restriccin para "perfilar" la secuencia del genoma de los virus. La presencia de
mutaciones y/o variaciones genticas en los sitios potenciales de clivaje en algunas
cepas virales, producen diferentes modelos de fragmentos cuando son separados en un
gel de agarosa. Este anlisis es llamado polimorfismo en la longitud de los fragmentos
de restriccin (RFLP) y se ha empleado para caracterizar y comparar entre muestras
aisladas en el campo de un virus dado.
La tcnica requiere gran cantidad de ADN viral purificado o parcialmente purificado, un
juego de enzimas restrictivas para clivar el ADN, la capacidad para separar los
fragmentos de ADN resultantes por electroforesis y un mtodo para documentar los
resultados.
El clivaje por restriccin del genoma de virus con genomas grandes, tales como los
citomegalovirus, puede producir 20 a 50 bandas ADN, mientras que los virus con
genomas ms pequeos como los adenovirus, generalmente producen solo cinco a diez
bandas ADN. No hay una forma fcil, ni es por lo general necesario, para correlacionar
el modelo (bandas faltantes o extras) con mutaciones de localizaciones especficas en el
genoma sin un estudio amplio de hibridacin molecular o an de secuencias del genoma
que se est comparando. Una limitacin distinta del mtodo es que la presencia de una
mutacin no puede ser detectada a menos que esa mutacin se encuentre dentro de la
secuencia de reconocimiento de la endonucleasa de restriccin que se esta empleando la
digestin del ADN. El empleo de diferentes enzimas de restriccin optimizar la
probabilidad de deteccin mutaciones en un genoma en particular o en una porcin de
genoma.
Reaccin de cadena de la polimerasa
Empleo: identificacin/ deteccin de virus especficos o secuencias especificas de un
gen.
La reaccin de cadena de la polimerasa (PCR) un mtodo in vitro de replicacin de
ADN, es capaz de amplificar segmentos de ADN por ms de un milln de veces. Una
sola copia del genoma viral se ampla - si est presente en el material clnico-
produciendo millones de copias que pueden ser fcilmente detectadas por electroforesis.
Esto es logrado al crear una reaccin mixta que, adems de la muestra de ADN
(conteniendo potencialmente el genoma blanco), contiene dos sondas de referencia de
oligonucletidos que complementan los extremos opuestos de cada cadena de la
secuencia blanco, deoxinucleosidos trifosfatos y una polimerasa termoestable de ADN
(polimerasa Taq).
La mezcla de reaccin est entonces sujeta a un ciclo de temperatura con el fin de
facilitar la replicacin ADN y as aumentar la cantidad de ADN. Lo siguiente representa
un ciclo tpico:
El primer paso del ciclo PCR es la desnaturalizacin de la muestra ADN
mediante calentamiento de la mezcla de reaccin a 95C.
Segundo, la mezcla es enfriada para permitir que los fragmentos se unan al ADN
blanco.
Tercero, la mezcla es calentada a 72C para permitir la polimerizacin del ADN
por la polimerasa Taq ADN. Se repite el ciclo de temperatura del PCR,
tpicamente 35 a 40 ciclos. De esta manera se pueden obtener ms de un milln
de copias del ADN.
Una vez completado el nmero de ciclos deseados, se separa el ADN blanco por
electroforesis en gel y se analiza midiendo las bandas ADN o mediante la hibridacin de
Southern con sondas de referencia especficas.
En la actualidad se dispone comercialmente de cierto nmero de pruebas diagnosticas
basadas en PCR. La PCR es aplicable al estudio de virus ARN si se emplea primero la
transcriptasa reversa para hacer un cADN a partir del ARN blanco; denominado PCR
transcriptasa reversa. Otras alternativas de PCR son la PCR "en tiempo real", la cual
analiza simultneamente las muestras espectrofotometricamente para visualizar la
polimerizacin y la PCR anidada, la cual emplea un segundo equipo de sondas de
referencia dentro de la regin amplificada por el primer grupo. Cualquier tcnica es til
cuando los niveles de cido nucleico viral son bajos. La eficacia del PCR "en tiempo
real" en diagnostico clnico todava tiene que ser establecido.
Radioinmunoanlisis
Empleo: Para detectar antgeno o anticuerpo.
En la actualidad, los sistemas de radioinmunoanlisis se utilizan rara vez en los
laboratorios de diagnostico veterinario.
Hay dos sistemas bsicos de radioinmunoanlisi (RIA), fase lquida y fase slida. En el
sistema de fase lquida, los complejos antgeno-anticuerpo son precipitados por la
subsiguiente adicin de anti-gammaglobulina. El precipitado se recolecta por
centrifugacin y secado. La cantidad de radioactividad en el precipitado comparado con
el total de radioactividad es una medida cuantitativa de la reaccin antgeno-anticuerpo.
El marcaje se hace con
125
I (ver inmunodifusin) y cualquiera de los tres componentes
puede ser marcado.
En el sistema de fase slida, se cubre el interior de un tubo de poliestireno con el
anticuerpo y entonces reacciona con el antgeno. Brevemente, la muestra se adiciona al
tubo de poliestireno previamente cubierto con un anticuerpo antiviral. Si el antgeno
est presente, este se fijara al anticuerpo que cubre el tubo. Despus del lavado, se
adiciona el anticuerpo antiviral marcado con
125
I, el cual reacciona con el complejo
produciendo un "efecto Sndwich". Se lava el tubo y se determina la cantidad de
radioactividad.
Mientras que las tcnicas mencionadas para la deteccin de antgeno se emplean como
la primera aproximacin para el diagnostico viral, en muchos casos estas tcnicas no
son aplicables porque frecuentemente las muestras apropiadas de animales vivos no
estn disponibles. Adems, los sistemas de deteccin rpida del antgeno no estn
disponibles para muchas enfermedades virales. En estos casos, se intenta el aislamiento
del virus.
Anlisis de datos obtenidos de microarreglos de ADN
Empleo: identificacin de virus especficos o secuencias virales especficas.
El desarrollo de los microarreglos ha sido propulsado por la aplicacin de la tecnologa
robtica de rutina en la biologa molecular, ms que por cualquier descubrimiento
fundamental. Las tcnicas de hibridacin de Southern y de Northern para la deteccin
de ADN especfico y especies de mARN aporta la tecnologa bsica para la hibridacin
de microarreglos.
La construccin de microarreglos implica el ver secuencias especficas de ADN sobre
una lmina de vidrio o contenedor de slice con la ayuda de tecnologa robtica. La
lmina de vidrio puede contener ms de 50 000 genes. Las lminas son expuestas a una
fuente de ADN marcado fluorescentemente. Un computador monitorea la fluorescencia
sobre la lmina, indicando en done el ADN marcado se ha unido a la secuencia de ADN
sobre la lmina.
Puesto que muchas de las secuencias ADN pueden presentarse sobre una lmina, es
posible para el anlisis de microarreglos el muestrear mltiples patgenos
simultneamente. Esto es particularmente importante para la determinacin de armas
biolgicas y en el diagnostico de enfermedades. Se dispone comercialmente de varias
microarreglos, tales como el sistema de deteccin CapitalBio_ SARSarrayTM-1.8 para
identificar estados iniciales de infeccin con el virus de SARS (vea el captulo 24).
Adems de los microarreglos de cidos nucleicos, tambin se esta llevando a cabo el
anlisis de microarreglo de protenas. En este caso, uno est buscando la presencia de
una protena en particular.
Coleccin y remi sin de especmenes
El diagnostico de laboratorio de enfermedades clnicas depende en gran parte de la clase
y condiciones de las muestras remitidas. Tambin depende de que el veterinario y
laboratorio trabajen en estrecha colaboracin. Puesto que muchas de las pruebas de
laboratorio son para agentes especficos de enfermedad, todas las remisiones deben ir
acompaadas de una historia clnica adecuada. Esto permitir al personal del laboratorio
el hacer pruebas adicionales si es necesario.
Las guas generales para la coleccin y remisin de muestras se presentan abajo. La
mayora de los laboratorios proporcionan un formulario de remisin de las muestras que
puede ser completado con la informacin pertinente disponible. En ausencia de un
formulario, el veterinario podr proporcionar una historia clnica tan completa como sea
posible. Los veterinarios deben contactar al laboratorio de diagnostico si tienen
cualquier pregunta.
Animales
Se prefieren animales vivos o enfermos a animales muertos. Siempre que sea posible,
los animales deben ser remitidos directamente al laboratorio de diagnostico para una
necropsia completa. Si hay problema de hato, se debe remitir ms de un animal. Se
puede emplear el servicio de correo para embarcar animales pequeos, siempre y
cuando sean empacados en contenedores hermticos aislados con suficiente hielo o
"paquetes fros". No congelar animales que sern remitidos para necropsia.
Tejidos
Para minimizar la contaminacin durante la necropsia, es mejor recolectar
rutinariamente un grupo de tejidos, antes del examen completo. Los tejidos
recomendados son pulmn, rin, hgado, bazo, intestino delgado, intestino grueso y
ndulos linfticos mesentricos. Tejido cerebral o la cabeza deben tambin ser
colectados si se sospecha de enfermedad del sistema nervioso central. Deben
recolectarse otros tejidos que presenten anormalidades notadas durante el examen
completo. Una porcin de estos tejidos debe colocarse en bolsas plsticas hermticas y
colocarlas en refrigeracin. Mientras que se recomienda que cada tejido sea colocado en
una bolsa separada, es absolutamente esencial que el intestino est separado de otros
tejidos, de otra manera el examen bacteriolgico estar comprometido.
Los tejidos deben ser llevados directamente al laboratorio o enviados en refrigeracin
por correo certificado servicio de noche, autobs, o por servicio de mensajera. Los
tejidos recolectados durante la segunda parte de la semana deben congelarse y enviarse
el lunes.
Puesto que muchos virus producen lesiones microscpicas caractersticas, pequeos
trozos de cada tejido (1/4 de pulgada de grueso) deben colocarse en formalina buferada
al diez por ciento para examen histopatolgico. Debe remitirse una mitad longitudinal
completa del cerebro. Estas muestras no deben congelarse.
Heces
Las heces pueden ser recolectadas de animales con enfermedad aguda y colocadas en
recipientes hermticos. Mientras los hisopos bien saturados son adecuados para muchos
de los exmenes virolgicos individuales, algunos mililitros o gramos de heces permiten
un trabajo de diagnostico ms completo, incluyendo el examen bacteriolgico y
parasitario. Las muestras deben ser remitidas al laboratorio empleando "paquetes fros"
como refrigerantes.
Hisopos
Se emplean hisopos nasales u oculares para el aislamiento de virus de animales con
infecciones del tracto respiratorio superior. Las infecciones genitales tambin pueden
diagnosticarse por el examen de hisopos recolectados del tracto reproductivo (vagina,
pene, mucosa etc.). Estos hisopos deben recolectarse de animales con enfermedad aguda
y deben ser colocados directamente en tubos con tapa de rosca que contienen un medio
de transporte viral. El muestreo de varios animales en diferentes estados de la
enfermedad incrementa la posibilidad de aislar el agente causal. Los hisopos tambin
son tiles para el muestreo de lesiones vesiculares. Las vesculas frescas deben
romperse y saturar el hisopo con el lquido exudado. Se deben recolectar dos hisopos,
uno para el aislamiento de virus y uno para microscopa electrnica. Los hisopos para el
aislamiento de virus deben ser colocados en medios de transporte viral y los hisopos
para microscopa electrnica deben colocarse en un tubo con tapa de rosca que contenga
una o dos gotas de agua destilada. Tambin se debe remitir el material de costras de
lesiones ms avanzadas.
Laminillas
Un nmero de enfermedades infecciosas puede diagnosticarse mediante el examen de
laminillas preparadas con sangre y tejidos. Los frotis de sangre se emplean para el
diagnostico de leucemia felina, mientras que los frotis de sangre y raspados
conjuntivales se emplean en el diagnostico de distemper canino. Los raspados
conjuntivales en particular son tiles para el diagnostico de infecciones por herpesvirus
y clamidia en gatos. Impresiones hechas del hgado, bazo y pulmones son especialmente
tiles para el diagnostico de infecciones por clamidias y herpes virus en psitacinos.
Las laminillas deben tener suficiente cantidad de clulas para permitir un examen
completo y no ser demasiado gruesas lo cual podra causar dificultades a la tincin. El
raspador conjuntival o algn otro implemento (extremo romo de una hoja de bistur)
debe emplearse para raspar la conjuntiva; los hisopos de algodn no son adecuados. Los
ojos con secrecin deben limpiarse y enjuagarse antes de raspar la conjuntiva. Las
impresiones de tejido deben hacerse mediante ligeros toques sobre la laminilla de
microscopio con cortes frescos de tejido previamente secados con una toalla de papel
para absorber algo de sangre. Las laminillas deben secarse al aire y ser enviadas al
laboratorio en cajas para laminillas para prevenir que se rompan. Algunas laminillas
permiten un trabajo de diagnostico ms completo, incluyendo los exmenes citolgicos.
Suero
Las muestras de sangre deben ser recolectadas en tubos estriles sin anticoagulantes.
Estos deben remitirse al laboratorio en recipientes de poliestireno especialmente
diseados para evitar que se rompan. Las muestras de sangre no deben congelarse o
permitir su sobre-calentamiento. Si las muestras no pueden ser enviadas al laboratorio
dentro de un tiempo razonable, puede removerse el suero y refrigerarlo o congelarlo.
Glosario
Alcuota:
Dividir en partes iguales (como una solucin)
Sondas de referencias:
Estos son pequeas extensiones de ADN o ARN empleadas para iniciar la
sntesis de cido nucleico. Una sonda de referencia se hibridiza con una cadena
modelo de cido nucleico y suministra la terminacin 3 hidroxlica para la
iniciacin de la sntesis. Estas sondas de referencia s delimitan la regin que ser
amplificada. En PCR, dos (a veces ms) sondas de referencia s sintticos de
oligonucletidos (con cerca de 20 nucletidos cada uno) que son
complementarios a las regiones en cadenas opuestas flanqueando la secuencia
blanco; la terminacin 3 hidroxlica es orientada una a otra. En PCR la
secuencia blanco de una muestra tiene entre 100 y 2000 bp de longitud. Se
emplean sondas de referencia diseadas y los sondas de referencia arbitrarias
("directamente de la repisa").
Pruebas regulatorias:
Estas son pruebas se llevan a cabo bajo el auspicio de agencias oficiales de
control de enfermedades, con el fin de controlar importantes enfermedades
animales infecciosas.
Endonucleasas de restriccin:
Son enzimas derivadas de bacterias que reconocen y clivan secuencias
especficas ADN.
Polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restriccin:
Estos revelan muchas diferencias en las secuencias ADN entre individuos de una
especie. RFLPs son producto del clivaje de ADN por enzimas de restriccin (ver
arriba), separacin de los fragmentos por electroforesis en gel y visualizacin de
las bandas (fragmentos de ADN) por tincin con bromuro de etidio fluorescente.
Polimerasa Taq:
Esta es la polimerasa de ADN empleada en PCR. Es derivada de la bacteria
Thermus aquaticus que vive en riachuelos de agua caliente; la termo-estabilidad
de la polimerasa hace posible el PCR.

FIN PARTE GENERAL




Parte 2.
Virologa Especi al

DNA Vi rus - Single-Stranded DNA Virus


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In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 5-Sep-2006; A3408.0906.ES
Circoviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mexico. (24-Feb-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Circovirus
o Sndrome del desgaste multi-sistmico posdestete
o Enfermedad del pico y la pluma de los psitcidos
Girovirus
o Anemia infecciosa aviar
Glosario
Esta es una familia recientemente establecida de virus de ADN, muy pequeos, sin
envoltura, que contiene tres especies virales de importancia veterinaria.
Caractersticas virales
Virus muy pequeos (17 - 22 nm de dimetro), icosadricos desnudos, con
genoma de ADN circular de cadena sencilla. El genoma codifica para una sola
protena de la cpside. Ver ilustracin de la cpside, Fig. 8-1.
La replicacin se lleva a cabo en el ncleo de las clulas en divisin y es similar
a la de los parvovirus.
Se piensa que el ADN circular de cadena sencilla de los circovirus se replica a
travs del mecanismo de crculo rodante.
En el ncleo celular, el ADN de cadena sencilla (ADNss) (ya sea negativa o
ambisense) se usa como molde para la formacin del ADN de doble cadena
(ADNds) por las enzimas de reparacin del hospedero. El ADNds es entonces
usado como molde tanto para la produccin de ARNm (para la traduccin de
protenas) y para la produccin de copias del genoma para los viriones de la
progenie. Estos productos se ensamblan por s mismos en viriones de la progenie
completos.
Los circovirus son muy estables en el ambiente: resistentes a algunos
desinfectantes, incluyendo detergentes.

Figura 8-1. Ilustracin de la cpside de un circovirus (17 - 22 nm). Para ver oprima la
figura
Clasificacin
Basndose en estudios genticos, la familia consta de dos gneros. Adems de por los
resultados de estos estudios, los Gyrovirus tambin difieren de los Circovirus en el ciclo
de replicacin y en que el virion es ms grande. Estos gneros, con sus especies son:
Circovirus
o Circovirus porcino tipo 1
o Circovirus porcino tipo 2
o Virus de la enfermedad del pico y la pluma
Girovirus
o Virus de la anemia de los pollos
Circovirus
Como se mencion anteriormente, hay dos tipos de circovirus porcinos:
El Circovirus porcino 1 (PCV 1 por sus siglas en ingls) est ampliamente
distribuido en los cerdos de Europa y Norteamrica; no produce infeccin
clnica.
El Circovirus porcino 2 (PCV 2 por sus siglas en ingls) es el causante del
sndrome de desgaste multisistmico posdestete (PMWS por sus siglas en
ingls), que ser discutido ms adelante.
Hay alrededor de 80% de homologa entre los nucletidos del PCV 1 y los
nucletidos del PCV 2. El Circovirus porcino 2 es antignicamente distinto de
PCV 1.
Sndrome de desgaste multisistmico posdestete (PMWS por sus siglas
en ingles)
Agente causal
Circovirus porcino 2 (PCV 2). La visin actual es que el circovirus porcino 2 (PCV 2)
es necesario pero no suficiente en s mismo para causar el PMWS. Tal como se
menciona ms adelante hay otros factores que contribuyen a la enfermedad clnica.
Distribucin
El sndrome de desgaste multisistmico posdestete en una enfermedad de distribucin
mundial frecuente en cerdos de alrededor de seis semanas de edad. La enfermedad
ocurre como resultado de varios factores estresantes o infecciones simultneas con otros
agentes, incluyendo el parvovirus porcino o el virus del sndrome reproductivo y
respiratorio porcino.
Transmisin
Se transmite horizontalmente, y la ocurrencia de infecciones transplacentarias pueden
dar lugar a abortos, neonatos dbiles y fetos momificados.
Patognesis
Despus de la infeccin inicial hay viremia con propagacin del virus a varios sistemas
del organismo, donde se producen lesiones.
Caractersticas clnicas y fisiolgicas
Se caracteriza por prdida de peso, condicin corporal pobre, pelaje spero, diarrea,
debilidad, ictericia, linfoadenopata (tanto de linfocitos T como de linfocitos B) y
disnea.
Hay inflamacin granulomatosa en rganos de varios sistemas, que pueden incluir
pulmn, rin, hgado, ndulos linfticos, bazo, tonsila, timo, y placas de Peyer.
Frecuentemente se observan grandes cuerpos de inclusin basoflicos intracitoplsmicos
en macrfagos y clulas multinucleadas gigantes.
En brotes de esta enfermedad la mortalidad puede alcanzar el 10%.
Diagnstico
Especmenes clnicos: preferentemente el cerdo completo: pulmones, hgado y
rin.
Un diagnstico tentativo se basa en susceptibilidad por la edad, signos clnicos y
lesiones.
El diagnstico definitivo se lleva a cabo por tincin del virus con anticuerpos
fluorescentes en tejidos infectados.
El ensayo de inmunofluorescencia y la ELISA son usados para detectar
anticuerpos, sin embargo la sola presencia de anticuerpos especficos no es
definitiva para el diagnstico.
Aunque el virus puede ser cultivado en clulas, el aislamiento viral no es
comnmente factible para laboratorios de diagnstico. Muchas de las clulas
porcinas usadas para el aislamiento viral estn contaminadas con PCV, lo que
puede conducir a un diagnstico equivocado.
Prevencin
Una solucin acuosa de clorito de sodio es efectiva para la desinfeccin de
corrales. El virus es resistente a detergentes.
Remocin de los animales afectados.
Una vacuna de circovirus inactivado tipo 2 est disponible para ayudar en la
prevencin de PMWS. Se administra a lechones de cuatro semanas de edad y
mayores.
Enfermedad del pico y la pluma de los psitcidos
Agente causal
Virus de la enfermedad del pico y la pluma (Circoviridae).
Distribucin
La enfermedad del pico y la pluma de los psitcidos (PBFD por sus siglas en ingls)
afecta muchas especies de aves psitcidas alrededor del mundo. Las cacatas son
particularmente susceptibles.
Transmisin
La transmisin del virus es por contacto directo y por contacto indirecto. La infeccin
ocurre principalmente por las rutas oral y respiratoria.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad puede observarse en ambas formas: crnica y aguda fatal. El virus
infecta especficamente las clulas del sistema inmune y aquellas clulas que producen
la pluma y el pico.
El signo cardinal de la forma crnica de la enfermedad involucra el pico y la pluma. La
deformacin del pico se caracteriza por necrosis del palatino y picos alargados y de fcil
fractura. El emplume anormal es progresivo, hacindose ms evidente con cada muda
(pelecha) y generalmente ocurre en un patrn simtrico con reemplazo de las plumas
normales por plumas distrficas que cesan de crecer poco despus de emerger del
folculo. Hay supresin del sistema inmune y son comunes las infecciones bacterianas
secundarias.
Ocurre una forma aguda de la PBFD en la que las lesiones del pico y la pluma pueden
no ser evidentes. Esta forma que es vista con ms frecuencia en aves jvenes y se
caracteriza clnicamente por letargo, anorexia y diarrea. Las aves afectadas mueren con
frecuencia.
Diagnstico
Especmenes clnicos: Aves completas y plumas infectadas.
El diagnstico frecuentemente se basa en los signos clnicos y la histopatologa
de los tejidos afectados.
Comnmente se encuentran cuerpos de inclusin intranucleares e
intracitoplsmicos en plumas, pico y bolsa de Fabricio.
Hay ensayos comerciales que usan PCR para detectar el cido nucleico viral del
PBFD en aves asintomticas y aves enfermas. Cuando no hay lesiones aparentes
en pico o pluma ste es el mejor mtodo disponible para detectar la presencia de
virus de PBFD en la sangre del ave.
El virus no se ha propagado con xito en huevos embrionados o cultivos
celulares.
Prevencin
Actualmente no hay vacunas disponibles.
La prevencin es mejor llevada con buenas prcticas de manejo. Es importante
hacer notar que las partculas virales pueden permanecer viables en el ambiente
por meses, mucho despus de que el ave infectada se ha ido.
Los nuevos especmenes para los aviarios deben ser obtenidos slo de fuentes
confiables.
Es recomendable poner en cuarentena y muestrear a las aves para el virus de
PBFD antes de introducirlas con otras aves psitcidas.
Gyrovirus
Infeccin por el virus de la anemia aviar
Agente causal
Virus de la anemia infecciosa aviar (Gyrovirus).
Distribucin
Es una infeccin comn de las aves, distribuida mundialmente, particularmente en
parvadas comerciales y pollos de engorda. El virus puede infectar aves de todas las
edades.
Las infecciones son ms severas cuando hay infeccin concomitante con virus de la
enfermedad de la bolsa de Fabricio, adenovirus aviares o virus de la
reticuloendoteliosis.
Transmisin
Directa e indirecta por las rutas oral-fecal y respiratoria; tambin se da la transmisin
vertical a travs del huevo y el semen de los machos reproductores infectados. Las aves
en postura infectadas de esta manera presentan viremia por un periodo de 1 - 3 semanas.
Los pollitos nacidos de huevos infectados son virmicos y por lo tanto una fuente de
infeccin.
Patognesis
La viremia que se desarrolla en pollitos infectados de un da conduce a infeccin de
varios rganos y especficamente de las clulas T (linfocitos T) de la corteza del timo y
de la bolsa, y de los hemocitoblastos de la mdula sea.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad se manifiesta nicamente en pollos jvenes entre la 2

y 3

semana de
vida. El virus est presente en muchos rganos y heces.
A continuacin se desarrolla inmunosupresin y anemia aplstica con atrofia del tejido
linfoide. Los signos clnicos comienzan aproximadamente a las dos semanas de edad e
incluyen anemia (palidez), diarrea, anorexia, depresin y prdida de peso.
Comnmente la mortalidad es de alrededor de 10% pero puede ser tal alta como 50% si
hay otra infeccin simultnea.
Los anticuerpos maternos previenen el desarrollo de signos clnicos en el pollito.
Con frecuencia las lesiones que se observan en la necropsia son hemorragias
subcutneas y musculares, rganos viscerales plidos, apariencia grasosa anormal de la
mdula sea y atrofia de timo. Las lesiones microscpicas se encuentran de manera
consistente en la mdula sea, donde los eritrocitos y otras clulas son reemplazados
por clulas grasas, y en el timo, donde hay deplesin linfoide.
Diagnstico
Especmenes clnicos: todo el pollo, suero.
Los signos clnicos, las lesiones y la anemia aplstica sugieren infeccin por
virus de la anemia aviar.
El virus puede ser cultivado en clulas pero el aislamiento no es comnmente
factible para los laboratorios de diagnstico.
El diagnstico definitivo depende de la deteccin del ADN viral en el timo o en
la bolsa por PCR, hibridizacin de mancha (Dot-Blot) o hibridizacin in situ.
La deteccin de anticuerpos sricos es posible mediante procedimientos
convencionales como ELISA.
Hay estuches comerciales de ELISA disponibles y se usan para identificar y
eliminar gallinas reproductoras positivas antes de la postura.
Prevencin
Es difcil mantener las parvadas en postura libres de infeccin.
Un procedimiento usado es la exposicin deliberada de las ponedoras a tejidos
infectados o gallinaza de parvadas positivas.
Las prdidas son minimizadas si las parvadas se mantienen libres de otros virus
inmunosupresores.
Pueden usarse antibiticos para controlar infecciones bacterianas secundarias.
A parvadas de reproductoras serolgicamente negativas se les administrada
vacunas vivas por inyeccin o en el agua de bebida antes del inicio de la
produccin de huevo.
Glosario
Anemia aplstica:
Anemia en la que la mdula sea no produce un nmero suficiente de elementos
sanguneos.
Hibridizacin de mancha (Dot-Blot):
Procedimiento diagnstico en el que el material que se examinar es puesto
directamente en una membrana (frecuentemente de nitrocelulosa) y luego es
hibridizado con sondas de referencia preparadas con ADN virus-especfico. Las
sondas son marcadas (qumica o radiactivamente) y se detecta una seal cuando
ocurre la hibridizacin.
Distrfico:
Desarrollo anmalo causado por o relacionado con deficiencia nutricional.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3408.0906.ES
Parvoviridae
G.R. Carter and D.J. Wise
1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Ver., Mxico. (27-Mar-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Parvovirus
o Panleucopenia felina
o Parvovirus canino
o Parvovirus porcino
o Enteritis del visn y mapache
o Parvovirus de los gansos
o Virus diminuto canino
"Virus parecidos al AMDV"
o Virus del visn de las aleutianas
"Virus parecidos al BPV"
o Parvovirus bovino
Glosario
Esta familia consiste en virus de ADN, pequeos, no envueltos, que infectan a
vertebrados y artrpodos. Incluye varios patgenos importantes en veterinaria.
Caractersticas Virales
Virus con simetra icosadrica, muy pequeos (20 - 22 nm), desnudos, con
cadena sencilla de ADN (ver Fig. 9.1).
Los viriones se replican en los ncleos de clulas que se dividen rpidamente.
El ADN de cadena sencilla (ssADN) sirve como molde para la sntesis del ADN
de cadena doble (dsADN) por las enzimas del hospedero. El dsADN entonces
sirve como un molde para la produccin del ARN mensajero (ARNm) y los
genomas de la progenie.
Los virus de la progenie son ensamblados en el ncleo. La replicacin en la
clula hospedera conduce a lisis celular
El parvovirus humano B19 (eritema infeccioso, anemia aplstica) se replica slo
cuando una clula est en la fase S del ciclo celular. Esto explica por qu se
replica en precursores de eritrocitos en vez de eritrocitos maduros.
Los viriones son estables en el ambiente, resisten el calor, desecacin y algunos
desinfectantes. Las soluciones acuosas de hipoclorito de sodio son efectivas
contra este y otros virus.
Algunas especies de parvovirus aglutinan eritrocitos (hemoaglutinacin),
caracterstica utilizada en algunos procedimientos diagnsticos. Estos virus
hemoaglutinantes tienen en su superficie una protena (hemoaglutinina) que se
adhiere a los eritrocitos
La patogenia de las infecciones por parvovirus, que se describe ms adelante, es
similar en trminos generales; ver panleucopenia felina.

Figura 9-1. Ilustracin de la cpside de Parvovirus (20 - 22 nm). Para ver oprima la
figura
Clasificacin
La familia Parvoviridae tiene dos subfamilias: Parvovirinae y Densovirinae.
La Subfamilia Parvovirinae tiene tres gneros y dos grupos genricos. Los virus de
importancia veterinaria en estas categoras son los siguientes:
Parvovirus:
o Virus de la panleucopenia felina
o Parvovirus canino
o Parvovirus porcino
o Virus de la enteritis del visn y del mapache
o Parvovirus del ganso
o Virus diminuto canino
Erythrovirus
B19 - parvovirus humano (causa eritema infeccioso en nios)
Dependovirus:
o Consiste de partculas virales defectuosas que requieren de un adenovirus
(o herpesvirus) "ayudador" para poder replicarse eficientemente.
Tambin son denominados AAV (Virus Asociados a Adenovirus por sus
siglas en ingls). No son clnicamente importantes, sin embargo estn
siendo considerados como vectores para terapia gentica.
Virus "AMDV"
o Virus de la enfermedad del visn de las aleutianas
Virus tipo "BPV"
o Parvovirus Bovino
Subfamilia Densovirinae (tres gneros).
o Los virus de esta subfamilia solo infecta artrpodos.
Parvovirus
Panleucopenia felina
(Enteritis infecciosa felina, moquillo felino)
Causa
Virus de la panleucopenia felina (PLF). Est estrechamente relacionado con el
parvovirus canino tipo 2.
Ocurrencia
La panleucopenia felina es una enfermedad muy comn de los gatos domsticos y
silvestres, tiene distribucin mundial y es altamente contagiosa. Esta enfermedad ha
sido observada principalmente en animales de 3 - 5 meses de edad, cuyos anticuerpos
maternos han declinado. Las infecciones subclnicas son muy comunes. Las infecciones
asintomticas pueden ocurrir en gatos adultos.
Transmisin
El virus est presente en las secreciones nasales, heces y orina. La infeccin es
principalmente por ingestin y la transmisin es por contacto directo e indirecto
(fomites).
Patogenia
Los tejidos blanco primarios son los tejidos linfoides asociados a la orofaringe. Despus
de una viremia, los tejidos y rganos blanco secundarios son los ndulos linfoides,
bazo, timo, mdula sea y criptas intestinales. La infeccin temprana al feto puede
conducir a muerte embrionaria o fetal, reabsorcin o aborto. La infeccin tarda puede
resultar en infeccin cerebelar, la cual conduce a hipoplasia y ataxia.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El periodo de incubacin es de alrededor de 4 - 10 das. Los signos incluyen, aparicin
sbita, fiebre, anorexia, depresin, diarrea, vmitos, descarga nasal, deshidratacin y
alta mortalidad. Es comn encontrar una severa y prolongada leucopenia.
La muerte puede ocurrir tan pronto como tres das despus del inicio de la enfermedad.
La tasa de mortalidad puede ser tan alta como del 90% sin terapia de soporte.
Entre los cambios vistos a la necropsia estn deshidratacin, emaciacin, enteritis aguda
(particularmente del intestino delgado), aumento de tamao de los ndulos linfticos
mesentricos, y esplenomegalia. Puede ser observada la mdula sea con aplasia. La
capa superficial de la mucosa intestinal est erosionada en muchas reas y hay atrofia de
las vellosidades intestinales. Las criptas estn dilatadas y llenas de moco y se observa
inflamacin de la lmina propia Pueden estar presentes cuerpos de inclusin
eosinoflicos intranucleares en las clulas epiteliales adyacentes a las reas erosionadas.
El virus de la PLF puede cruzar la placenta, resultando en abortos, nacidos muertos,
muertes tempranas en neonatos e hipoplasia cerebelosa. Esta ltima condicin no es
aparente sino hasta que los gatos alcanzan 2 - 3 semanas de edad, cuando desarrollan
incoordinacin y ataxia.
Respuesta Inmune
La infeccin por Parvovirus induce la produccin de anticuerpos neutralizantes y
anticuerpos inhibidores de la hemoaglutinacin; generalmente alcanzan ttulos muy
altos y pueden persistir por varios aos. Los cachorros son protegidos por los
anticuerpos maternos, los cuales si estn presentes, pueden interferir con la
inmunizacin efectiva. La recuperacin de la infeccin confiere inmunidad duradera.
Diagnstico
Muestras clnicas: intestino delgado, ndulos linfoides mesentricos y bazo.
Son sugestivos de PLF los signos clnicos caractersticos y la severa leucopenia
en gatos jvenes no vacunados.
La leucopenia puede ser tan baja como 2 x 10
9
/litro.v
Existen estuches de ELISA para detectar parvovirus en heces.
En cuadros clnicos severos pueden ser vistas por microscopa electrnica
grandes cantidades de partculas virales en muestras fecales, aunque este
procedimiento no es generalmente efectuado en el diagnstico veterinario
corriente.
El aislamiento viral no se efecta comnmente ya que, aunque el virus es
cultivable, ste produce o no efecto citoptico en cultivos celulares.
Las pruebas serolgicas para la determinar elevacin de ttulos de anticuerpos
neutralizantes o inhibidores de la hemoaglutinacin (IH), no son realizadas
comnmente.
La prueba de IH es ampliamente utilizada para realizar el escrutinio en
poblaciones.
Un diagnstico rpido y definitivo se realiza con la necropsia del animal y la
tincin con anticuerpos fluorescentes de intestino y bazo afectados.
Los cambios patolgicos descritos arriba son sugestivos de PLF. Cuerpos de
inclusin intranucleares tipo B (de Cowdry, nota del traductor) son observados
en clulas epiteliales del intestino. La hipoplasia cerebelosa del feto y del
neonato sugiere PLF.
Tratamiento
Terapia de soporte, incluyendo el mantenimiento de la hidratacin y el balance
de los electrolitos.
Pueden ser indicados antibiticos de amplio espectro para el control de
infecciones bacterianas secundarias.
Prevencin
Como se mencion antes, los parvovirus son particularmente resistentes y
sobreviven en los fomites por meses, as las instalaciones deben ser
perfectamente lavadas y desinfectadas antes de reintroducir gatos.
El virus es resistente a algunos de los desinfectantes comunes. La solucin de
hipoclorito sdico es un desinfectante efectivo.
Existen vacunas inactivadas y modificadas. Se requieren dos dosis de vacuna de
virus inactivado, mientras que una dosis de virus vivo modificado es suficiente.
Las vacunas de virus modificado (vivo) no deben ser administradas a hembras
gestantes o a gatitos menores de 4 semanas de edad.
Parvovirosis canina
(Enteritis por parvovirus canino)
Causa
Parvovirus canino tipo 2, el cual est estrechamente relacionado con el virus de la
panleucopenia felina, virus de la enteritis del visn y el virus de la enteritis del
Mapache. El genoma de cadena sencilla (5124 nucletidos de longitud) de estos virus
vara en menos del 2% en un anlisis de secuencia. Han sido reportadas variantes con
cambios menores en la secuencia de nucletidos. Parece que el parvovirus canino
(PVC) difiere del virus felino en dos aminocidos de la protena VP2 del cpside. Se
cree que el PVC se origin del VPLF por mutaciones en estos aminocidos al final de
los aos 1970s. Estos cambios permiten al PVC replicarse en perros.
Ocurrencia
Es una infeccin entrica comn distribuida mundialmente, altamente contagiosa de los
perros domsticos y silvestres de todas las edades (generalmente 6 - 16 semanas). Los
cachorros menores a las seis semanas de edad son los ms severamente afectados. Hay
evidencia de que los gatos pueden ser infectados. Las infecciones subclnicas son
comunes, especialmente en perros adultos.
Transmisin
El virus es excretado por las heces y el modo de infeccin es por ingestin o inhalacin;
la transmisin ocurre por contacto directo e indirecto (fomites).
Patogenia
Despus de la infeccin oronasal, el virus se replica en las tonsilas y ndulos linfticos.
En 4 - 6 das hay diseminacin hacia las clulas epiteliales intestinales, con replicacin
y destruccin de las mismas.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad puede ser hiperaguda, con muerte despus de un corto perodo clnico;
sin embargo, en la forma menos severa y ms comn de la enfermedad la mortalidad
promedio es de alrededor de 10%.
Entre los signos clnicos ms comunes, estn: anorexia, depresin, pirexia, vmito y
diarrea (frecuentemente sanguinolenta).
Los perros afectados severamente se deshidratan con rapidez y sin una terapia de
electrolitos adecuada mueren rpidamente. Las muertes ocurren en 48 - 72 horas
despus de la aparicin de los primeros signos clnicos. Las muertes repentinas causadas
por una presentacin miocardial poco frecuente de la enfermedad pueden ser observadas
en cachorros de hasta tres meses de edad. Estos animalitos fueron generalmente
infectados durante el ltimo perodo de la gestacin o como recin nacidos.
Histolgicamente se observa miocarditis linfoctica y cuerpos de inclusin
intranucleares en las miofibrillas cardiacas. La leucopenia est a menudo presente.
El hallazgo ms importante a la necropsia es la enteritis hemorrgica que
frecuentemente involucra todo el aparato digestivo intestinal. Macroscpicamente el
intestino frecuentemente se encuentra dilatado y tiene una apariencia de "vidrio
esmerilado". Microscpicamente hay necrosis del epitelio y dilatacin de las criptas.
Las lesiones recuerdan a aquellas encontradas en los gatos con panleucopenia.
La infeccin entrica con PVC2 se encuentra frecuentemente asociada con la infeccin
por coronavirus canino, la cual juega un papel secundario en la patogenia de la
enfermedad.
Diagnstico
Muestras clnicas: heces frescas, intestino, bazo y corazn; suero sanguneo.
Un diagnstico rpido puede ser realizado con microscopa electrnica de las
muestras fecales o por inmunofluorescencia de frotis de heces y cortes
congelados de intestino y corazn.
Es considerada significativa una actividad de hemoaglutinacin (glbulos rojos
de cerdo o de mono Rhesus) con un ttulo de 1:32 o mayor en emulsiones
fecales. Hay estuches (kits) de deteccin de antgeno disponibles para el uso en
"oficina" (gabinete). Los resultados falsos negativos no son raros cuando estos
estuches son usados con heces colectadas en estadios tardos de la enfermedad o
despus de que el perro ha muerto. Esto es debido al desarrollo de anticuerpos
que neutralizan al virus.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen canino o felino.
Los hallazgos a la necropsia son sugestivos, pero las lesiones pueden ser
confundidas con envenenamiento. Las lesiones histopatolgicas son
caractersticas.

Figura 9-2. Inmunofluorescencia de parvovirus canino 2 en secciones congeladas de
intestino canino. Cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Tratamiento
Similar al tratamiento de la panleucopenia felina.
Prevencin
Los perros afectados debern ser aislados inmediatamente de otros perros.
El parvovirus canino puede sobrevivir por semanas en jaulas contaminadas y
perreras, es necesaria una desinfeccin completa (por ejemplo, con solucin de
hipoclorito de sodio) antes de admitir perros susceptibles.
Hay en el mercado vacunas inactivadas (muertas) y modificadas (vivas) y son
generalmente administradas a cachorros con intervalos de 4 semanas a partir de
las 8 - 16 semanas de edad.
Los cachorros de hasta tres meses de edad son particularmente susceptibles a la
infeccin del PVC2 debido a que los anticuerpos maternos pueden interferir con
la vacunacin exitosa y pueden ser insuficientes para prevenir la infeccin
natural. Por lo tanto se debe hacer un esfuerzo para minimizar el contacto entre
los cachorros y otros perros durante este perodo de alta vulnerabilidad.
Parvovirosis porcina
Causa
Parvovirus porcino; un parvovirus diferente. Es de alto inters que este virus ha sido
recuperado frecuentemente de cultivos celulares usados en los laboratorios de virologa.
La fuente se cree que sea la tripsina porcina usada en el procesamiento rutinario de los
tejidos para el cultivo de clulas.
Ocurrencia
El parvovirus porcino (PVP) est ampliamente diseminado en los cerdos de los estados
Unidos de Amrica, Canad, Sudamrica y algunos pases de Europa.
Transmisin
Se ha considerado que el modo de infeccin es por ingestin y la transmisin es
principalmente por contacto con agua y alimentos contaminados con heces y otras
descargas infecciosas.
Patogenia
La infeccin inicial es por la ruta oronasal y ocasionalmente por la va del semen. La
viremia sigue a una replicacin local con infeccin a los fetos y multiplicacin en sus
clulas de rpido crecimiento. La infeccin fetal ocurre alrededor de las dos semanas
despus de la exposicin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El mecanismo de la produccin de la enfermedad es desconocido. La infeccin PVP es
comn en la mayora de las piaras, y puede resultar en fallas reproductivas en cerdas
primerizas preadas no inmunes y cerdas si se infectan al principio de la gestacin. No
hay signos clnicos de advertencia.
Entre lo ms notable, las fallas reproductivas incluyen a las cerdas que retornan al estro
(despus de muerte temprana y reabsorcin del embrin y momificacin fetal). Si las
cerdas preadas son infectadas despus del da 71 de gestacin cuando el feto ya es
inmunocompetente, la falla reproductiva es rara. La infeccin en adultas no preadas
generalmente es asintomtica o poco severa.
El virus ha sido recuperado de cerdos con lesiones vesiculares.
Diagnstico
Muestras clnicas: fetos abortados o momificados, placenta, lquidos corporales
y lesiones de piel.
El diagnstico se realiza ms fcilmente por tincin con inmunofluorescencia de
cortes en cristato de hgado y pulmn fetal.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares de testculo porcino y rin,
aunque pueden ser requeridos varios subcultivos antes de que los efectos
citopticos se hagan evidentes.
El examen de los lquidos fetales buscando actividad hemoaglutinante o
anticuerpos es tambin til. El virus aglutina eritrocitos de cobayo.
Prevencin
El parvovirus porcino es un agente comn en la mayora de las piaras y
generalmente no se hacen intentos para mantenerlas libre de este agente viral.
En las prcticas de manejo normalmente se incluyen la vacunacin del pie de
cra (hembras y machos) con virus modificado o inactivado. La exposicin de
las cerdas de reemplazo a cerdas viejas y/o heces de animales viejos es usada
comnmente para inducir una "infeccin controlada" temprana e inmunidad.
Enteritis del visn y del mapache
Estas enfermedades, que son muy semejantes a la panleucopenia felina, son causadas
por un parvovirus que tienen un gran parecido al virus de la panleucopenia felina.
Parvovirosis del ganso
(Enfermedad de Derzy, hepatitis viral del ganso)
Causa
Parvovirus del ganso.
Ocurrencia
Principalmente afecta a aves antidas y al pato almizclero, estando ampliamente
diseminado y probablemente tiene distribucin mundial. Los gansos y patos viejos son
resistentes a la infeccin.
Transmisin
Ocurre en forma horizontal y vertical
Caractersticas clnicas y patolgicas
Es una enfermedad fatal altamente transmisible. El virus se multiplica en la pared
intestinal, y despus de una fase virmica el virus alcanza varios rganos,
particularmente hgado y corazn. La replicacin en estos rganos conduce a severos
cambios que incluyen hemorragias que conducen frecuentemente a la muerte en 2 - 5
das.
Diagnstico
Muestras clnicas: aves enfermas o recientemente muertas.
Se puede hacer un diagnstico presuntivo basndose en los signos clnicos y
lesiones.
El virus puede ser cultivado en la cavidad alantoidea de huevos embrionados de
ganso o de patos almizcleros y en cultivos celulares de fibroblastos en los cuales
se produce efecto citoptico (ECP). El virus es identificado por virus
neutralizacin.
Prevencin
La enfermedad se previene en reas endmicas por vacunacin de aves neonatas
y en el pie de cra, con virus atenuado en huevos embrionados o vacunas con
adyuvante oleoso de virus inactivado.
El suero de animales convalecientes o hiperinmune ha sido empleado para
proteger a las aves antidas de un da de edad, pero debido a su alto costo, ahora
ha sido descontinuado su uso.
Virus diminuto canino
Al parvovirus canino tipo 1 (PVC 1) originalmente se le refiri como "virus diminuto
canino". No est relacionado al PVC 2 y tampoco est considerado como un agente
importante causal de enfermedad entrica. La presencia de este virus en las heces de los
perros puede causar alguna confusin en la interpretacin de los resultados de exmenes
de microscopa electrnica.
"Virus parecidos al AMDV"
Enfermedad del visn de las aleutianas (AMD por sus siglas en ingls)
(Plasmocitosis)
Causa
Virus del visn de las aleutianas. Este agente es antignicamente distinto al de la
Panleucopenia felina, y su rango de hospederos vara.
Ocurrencia
El visn es el hospedero natural para el virus, pero los hurones y zorrillos listados
tambin son susceptibles. La enfermedad es ms severa en la cepa mutante de granja del
visn, denominada aleutiana (pelaje azul-gris).
Transmisin
El virus est presente en la orina, heces y sangre, y se considera que las vas naturales
de infeccin son ingestin, inhalacin y transplacentaria (vertical).
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus causa una enfermedad desgastante progresiva y crnica, con alta mortalidad en
el visn de las aleutianas y en otros visones produce una infeccin inaparente pero
persistente.
Despus de la infeccin hay una replicacin rpida con altos ttulos de virus en el bazo,
hgado y ndulos linfticos. La mayora de los visones no aleutianos eliminan al virus
sin desarrollar enfermedad.
Hay una plasmocitosis sistmica que involucra a: ndulos linfticos, bazo, mdula sea,
riones e hgado. Estos visones tienen anormalidades en los grnulos de los leucocitos y
son incapaces de destruir complejos inmunes. Los complejos anticuerpo-virus
permanecen infecciosos y continuamente estimulan al aparato inmune, conduciendo a
una hipergamaglobulinemia. Los depsitos de complejos inmunes y complemento en el
rin producen glomerulonefritis y fallo renal, la causa comn de muerte.
Las lesiones observadas en la necropsia incluyen agrandamiento de los riones, el bazo
y los ndulos linfticos y el hgado se observa con manchas caf-amarillentas.
Los animales infectados in utero tienen una enfermedad menos severa. Las hembras
crnicamente infectadas producen camadas con pocos miembros vivos.
Diagnstico
Muestras clnicas: visn enfermo o muerto (fresco).
El diagnstico generalmente est basado en los signos clnicos y lesiones.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de testculo y rin de visn,
pero se requiere temperatura reducida para el aislamiento inicial.
Deteccin de anticuerpos especficos mediante contrainmunoelectroforesis
(CTE).
Prevencin
Estrictas medidas de control en las granjas de visn, basadas en pruebas
serolgicas y remocin o sacrificio de todos los animales positivos.
Instalaciones, jaulas, etc., deben ser completamente desinfectadas.
"Virus parecidos al PVB"
Parvovirosis bovina
Este es un parvovirus distinto antignicamente, ampliamente distribuido, que causa
generalmente infecciones subclnicas en bovinos. Ha sido responsable de brotes
espordicos de enteritis y diarrea en becerros.
El virus puede ser aislado de las heces de bovino. Hemoaglutina eritrocitos de cobayo y
de algunas otras especies. Produce efecto citoptico en clulas de rin de bovino.
Glosario
Contrainmunoelectroforesis:
La deteccin de un antgeno o anticuerpo por una reaccin de precipitacin que
ocurre en un gel o papel. Una corriente elctrica es empleada para mover los
reactivos, uno hacia el otro.
Cuerpos de inclusin intranucleares tipo B:
Un cuerpo de inclusin viral es un rea focal en una clula infectada por un virus
que se tie en una forma caracterstica. Ellos estn localizados en el ncleo o en
el citoplasma de la clula. Las inclusiones tipo A son acidfilas y las tipo B son
basfilas.
Fase S:
El estado del ciclo celular cuando ocurre la sntesis de ADN.
Pato almizclero (moscovita):
Pato domstico negro-verdoso de barbas gruesas rojas conocido mundialmente
por su carne suculenta.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3409.1005.ES




DNA Vi rus - Double-Stranded DNA Virus



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o English
o espaol
o portugus
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 28-Oct-2005; A3410.1005.ES
Poxviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA;
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Ver., Mxico. (2-May-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Ortopoxvirus:
o Vaccinia
o Viruela
o Viruela bovina
o Viruela felina
o Viruela equina
o Viruela del camello
o Viruela del bfalo
o Viruela del simio
Parapoxvirus:
o Estomatitis papular bovina
o Ectima contagioso / orf
o Seudoviruela bovina / ndulos de los ordeadores
Capripoxvirus:
o Viruela ovina, Viruela caprina
o Exantema nodular bovino, dermatosis nodular contagiosa
Avipoxvirus:
o Viruela de los pollos
o Viruela del canario
Leporipoxvirus:
o Myxomatosis
Suipoxvirus:
o Viruela porcina
Glosario
Los viriones de ADN de doble cadena (dsADN) de esta familia son los viriones ms
grandes y complejos de los virus animales conocidos. Infectan muchas especies de
vertebrados e insectos. Algunos poxvirus son tan grandes que pueden ser vistos con
microscopio ptico.
Caractersticas virales
Virus grandes, envueltos (algunos tienen envoltura doble), con ADN de cadena
doble (ver Fig. 10.1)
La cpside / nucleocpside tiene forma de ladrillo a ovoide y contiene al genoma
y cuerpos laterales (funcin desconocida).
El genoma, grande y complejo, consiste en una molcula de ADN de doble
cadena linear nica, que codifica para aproximadamente 200 protenas. Los
extremos estn ligados uno a otro, as la molcula de ADN es continua, sin
extremos libres.
Estos son los nicos virus de ADN conocidos, que completan su ciclo de
replicacin en el citoplasma.
En el citoplasma el dsADN es usado tanto como un molde para la produccin de
ARNm (para traduccin de protenas) as como copias del genoma para la
progenie de viriones; las enzimas virales median en su mayora ambos procesos.
Como los viriones son grandes y complejos, el mecanismo asociado con el
ensamblaje viral es desconocido. Los virus son liberados de la clula mediante
gemacin (protrusin de yemas).
Los virus de esta familia poseen al menos 10 antgenos principales con un
antgeno de nucleoprotena comn, que explica la reactividad cruzada que se
presenta entre especies.
Hay al menos 10 enzimas virales contenidas en el interior de la partcula viral,
muchas de las cuales funcionan en el metabolismo del cido nucleico y en la
replicacin del genoma.
Los poxvirus permanecen viables en las costras por mucho tiempo.
Algunos (principalmente los ortopoxvirus) producen hemaglutininas que
aglutinan glbulos rojos de diversas especies animales.
En clulas o tejidos infectados se pueden producir inclusiones eosinoflicas,
llamadas cuerpos de Guarnieri.

Figura 10-1. Poxviridae (220 - 450 x 140 - 260 nm). Se sealan los tbulos
superficiales, la envoltura, (presente solamente cuando los viriones han salido de la
clula), el centro bicncavo que rodea a la nucleoprotena, y los cuerpos laterales
(funcin desconocida). Para ver oprima la figura
Clasificacin
Los poxvirus consisten en dos subfamilias, Cordopoxvirinae (poxvirus de vertebrados)
y Entomopoxvirinae (poxvirus de insectos).
Hay ocho gneros en la subfamilia Cordopoxvirinae. Ellos son, con enfermedades
significativas, los siguientes:
Ortopoxvirus:
o Vaccinia
o Viruela
o Viruela bovina
o Viruela felina
o Viruela equina
o Viruela del camello
o Viruela del bfalo
o Viruela del simio
Parapoxvirus:
o Estomatitis papular bovina
o Ectima contagioso / Orf
o Seudoviruela bovina / ndulos de los ordeadores
o Ectromelia / viruela del ratn. Una importante enfermedad de los ratones
silvestres y de laboratorio
Capripoxvirus:
o Viruela ovina
o Viruela caprina
o Exantema nodular bovino, dermatosis nodular contagiosa
Avipoxvirus:
o Viruela de los pollos
Leporipoxvirus:
o Myxomatosis
o Fibroma del conejo y de la ardilla. Tumores benignos; el hospedador
natural es el conejo cola blanca
Moluscipoxvirus:
o Molusco contagioso. Una enfermedad comn de los nios
Poxvirus porcinos:
o Viruela porcina
Yatapoxvirus:
o Virus del tumor del mono de Yaba y virus relacionados
Infeccin por poxvirus: aspectos generales
Los poxvirus infectan la epidermis y producen lesiones focales que frecuentemente se
transforman en proliferativas y posteriormente necrticas. Las raras infecciones
generalizadas, pueden ser fatales. Los poxvirus ocurren naturalmente en la mayora de
las especies de importancia veterinaria, excepto el perro. Muchos poxvirus producen
una infeccin que resulta en cambios convenientemente resumidos segn su desarrollo
como, ppula, vescula, pstula y finalmente costra. Las infecciones bacterianas
secundarias no son raras. La recuperacin de una infeccin por poxvirus generalmente
es seguida por una inmunidad duradera.
Muchos poxvirus pueden ser cultivados en la membrana corioalantoidea del embrin de
pollo produciendo lesiones focales o placas (pocks), y la mayora de ellos pueden ser
propagados en cultivos celulares.
Debido a su gran tamao, los poxvirus, pueden ser vistos con el microscopio ptico en
frotis (improntas) teidas. Los cuerpos virales elementales teidos por varios mtodos,
incluyendo los de Gutstein y el de Giemsa, pueden ser fcilmente vistos como
agregados (inclusiones acidfilas citoplsmicas) o solitarios.
Los poxvirus pueden sobrevivir por aos en el polvo.
Algunos poxvirus de mamferos son considerados oncognicos y han sido asociados a
hiperplasias epidrmicas y fibromatosas.
Ortopoxvirus
Virus vaccinia
Este poxvirus, como el de la viruela bovina, es un Ortopoxvirus. La vacuna original
para prevenir la viruela humana fue preparada de un virus aislado de las ubres de vacas
con "viruela bovina". La cepa viral de la vacuna actual difiere considerablemente de esa
viruela bovina. El origen del virus vaccinia no est claro. Se ha sugerido que el virus
evolucion del virus de la viruela bovina, o es un recombinante del virus de la viruela
bovina y el de la viruela humana.
El virus vaccinia y el de la viruela tienen cerca de 150 genes en comn (difiriendo en
ms de 30 genes) y son antignicamente similares, lo cual es la base para la vacunacin
con vaccinia para prevenir las infecciones de viruela (viruela humana). La viruela tiene
un rango de hospederos muy limitado (solo afecta a humanos), mientras que vaccinia
tiene un rango de hospedadores mucho ms amplio. Las razones de las diferencias en el
rango de hospederos no estn completamente entendidas. Adicionalmente, la
replicacin del virus vaccinia es ms localizada.
Cuando el virus vaccinia era utilizado como una vacuna, haba ocasionalmente
diseminacin del virus de los humanos a las vacas con el desarrollo de lesiones en las
ubres.
Una complicacin rara de la vacunacin con la viruela humana es la encefalitis
postvacunal.
Los poxvirus han sido usados como un vector para vacunas contra otras infecciones
virales. La vacuna francesa oral contra la rabia para zorros es un poxvirus recombinante
que expresa la glicoprotena G (gG) del virus rbico. Los poxvirus tambin han sido
considerados como vectores para otras protenas virales.
Uno no debera olvidar la trascendente contribucin de Jenner (1796): la vacunacin
efectiva contra la viruela humana usando virus de viruela bovina. Los experimentos de
Jenner son considerados un punto de partida para la moderna ciencia de la vacunacin.
Virus de la viruela
Este virus que pertenece al gnero Ortopoxvirus, es la causa de la viruela, enfermedad
frecuentemente fatal de los humanos. Esta enfermedad fue eventualmente erradicada de
la poblacin mundial en 1977. Lotes del virus de la viruela humana continan
guardados en laboratorios centrales de los estados Unidos de Amrica y Rusia. La
Organizacin Mundial para la Salud (OMS) ha recomendado la destruccin de estos
lotes de virus. Hay una gran preocupacin de estos virus pudieran ser utilizados como
armas biolgicas por terroristas. La reciente preocupacin por el bioterrorismo condujo
a las autoridades sanitarias de los Estados Unidos de Amrica a vacunar a la gente
contra esta enfermedad.
Recientemente se demostr que los monos son susceptibles a la viruela y pueden ser
utilizados en las pruebas de productos antivirales.
Viruela bovina
Causa
Virus de la viruela bovina (ortopoxvirus)
Distribucin
Los hospederos adicionales son los seres humanos y varios animales, incluyendo los
grandes felinos de zoolgicos, gatos domsticos (ver viruela felina, ms abajo), oso
hormiguero y roedores. Estos ltimos hospederos son considerados como los
reservorios naturales.
La viruela bovina ocurre espordicamente en varios pases de Europa del Este y Oeste,
pero la enfermedad se cree que ya no existe en Norteamrica.
Transmisin
Los lecheros y las mquinas ordeadoras son la principal forma de diseminacin. Los
insectos tambin pueden servir como vectores mecnicos (paratnicos) para el virus.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los virus de la viruela bovina producen generalmente una infeccin benigna de la ubre
y las tetas. Primero son vistas las ppulas seguidas de vesculas, las cuales al romperse
llevan a la formacin de costras. Las costras se caen en un periodo de alrededor de dos
semanas. Las prdidas en la produccin de leche resultan por el dolor en las tetas
afectadas las infecciones bacterianas secundarias, las cuales pueden complicar la
enfermedad y contribuir al desarrollo de mastitis.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido de las vesculas, costras y tejido escarificado de las
lesiones.
Es difcil distinguir clnicamente viruela bovina de seudoviruela bovina y otras
infecciones de las ubres.
El diagnstico es confirmado fcilmente por microscopa electrnica al
examinar lisados de material de las lesiones en agua destilada. Los ortopoxvirus
tienen forma de ladrillo, no como los viriones de seudoviruela bovina (un
parapoxvirus) los cuales tienen apariencia ovoide.
El virus de la viruela bovina puede ser propagado en cultivos celulares de origen
humano y bovino y en la membrana corioalantoidea (MCA) del embrin de
pollo. Este ltimo mtodo de cultivo tambin proporciona un medio para
diferenciar viruela de seudoviruela bovina, pues este ltimo no crece en la MCA.
El virus vaccinia produce placas ms pequeas en la membrana corioalantoidea
del embrin de pollo que el virus de la viruela bovina.
Prevencin
No se practica la vacunacin.
La prevencin se hace mediante buenas prcticas de ordeo. Los lecheros y las
mquinas ordeadoras pueden diseminar el virus.
Importancia en salud pblica
Los lecheros pueden contraer la infeccin de las vacas. La infeccin humana
generalmente es una lesin benigna nica en la mano o cara. Se ha reportado una
enfermedad sistmica seria en individuos inmunodeprimidos.
Infeccin por poxvirus felino
(Viruela felina)
Causa
Un ortopoxvirus idntico al virus de la viruela de las vacas. La inmunosupresin debida
a la leucemia felina o a la infeccin con el virus de la inmunodeficiencia felina, puede
aumentar grandemente la susceptibilidad al virus de la viruela bovina.
Distribucin
La infeccin por poxvirus felino es una enfermedad moderadamente frecuente que
ocurre en Europa y Asia. Como se mencion antes en viruela bovina, el virus causal
tiene un amplio rango de hospederos incluyendo felinos de zoolgico (leones, chitas,
pumas, etc.) adems de los gatos domsticos. Los ratones silvestres son los reservorios
naturales del virus.
La viruela bovina es una fuente poco comn de la enfermedad felina. La mayora de las
infecciones de los felinos son derivadas de otro gato y ocasionalmente por contacto con
ratones silvestres.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad es vista ms frecuentemente en su forma crnica, pero una forma aguda
ocurre ocasionalmente en particular en gatos no domsticos.
El virus causa principalmente lesiones drmicas, generalmente mltiples, caracterizadas
por la formacin de ppulas, seguidas de vesculas, luego pstulas y finalmente costras.
Las lesiones se distribuyen al azar en el cuerpo. Las infecciones secundarias bacterianas
pueden agravar la enfermedad y retardar la curacin. Los casos severos pueden
presentar anorexia, prdida de la condicin corporal, desarrollo de neumona,
conjuntivitis y diarrea.
La recuperacin completa ocurre en unos dos meses.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquidos de las vesculas, costras, y tejido escarificado de las
lesiones.
El aislamiento viral no es difcil, pero es caro y consume mucho tiempo.
Un procedimiento til es la microscopa electrnica del material de costras no
fijadas o biopsias para demostrar la presencia de virus morfolgicamente
caracterstico.
El mtodo de inmunofluorescencia directa de costras o biopsias es
probablemente el mtodo ms confiable y prctico.
Varios procedimientos serolgicos, incluyendo inmunofluorescencia indirecta y
ELISA, son empleados para detectar anticuerpos. No son usados ordinariamente
para el diagnstico.
Cortes histopatolgicos de piel muestran las tpicas inclusiones intranucleares
epidrmicas.
Tratamiento
Antibiticos de amplio espectro para las infecciones bacterianas secundarias.
Prevenir el rascado con un collar o por vendas en las garras.
Importancia en salud pblica
Se cree que cerca de la mitad de de las infecciones con el virus de la viruela bovina en
humanos (infrecuente) son debidas al contacto con gatos. Como se mencion para el
virus de la viruela bovina, la infeccin en el humano generalmente involucra una lesin
nica en la mano o la cara y ha sido reportada una enfermedad sistmica seria en
individuos inmunodeprimidos.
Viruela equina
(Estomatitis pustular contagiosa, taln grasoso)
Causa
Poxvirus equino (ortopoxvirus)
Distribucin
La viruela equina es una enfermedad rara que aparece espordicamente en Europa.
Transmisin
Este virus se disemina por contacto y fmites tales como peines, monturas, arneses, etc.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Aparecen ppulas, vesculas y pstulas en la piel de los labios y en las membranas
mucosa oral y de los orificios nasales (ollares); son caractersticas las descargas nasales,
fiebre y salivacin.
El curso clnico vara entre 10 das a un mes.
Una infeccin en la regin de la cuartilla y del menudillo con pstulas y costras puede
ser debida a este virus, aunque esto hay que confirmarlo.
Ha sido reportada la transmisin a humanos.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido vesicular, costras y tejido escarificado de las lesiones.
El diagnstico se lleva a cabo ms fcilmente si se hace la demostracin de los
poxvirus mediante microscopa electrnica con lisados en agua destilada de
material de las lesiones.
Prevencin
No se han requerido mediadas de control debido a que la aparicin de la enfermedad es
poco frecuente.
Viruela del camello
La viruela del camello es causada por el poxvirus del camello (ortopoxvirus), es una
enfermedad con gran importancia econmica en los pases del Medio Oriente, Asia y
Norte de frica.
El curso de la patognesis es similar a la de otros ortopoxvirus. Las pstulas aparecen
alrededor de la nariz, labios y reas alopcicas. La enfermedad en camellos jvenes
puede ser severa con mortalidad tan alta como 25%, sin embargo, la enfermedad es
generalmente poco severa, con un curso de 2 - 3 semanas. La infeccin ocasionalmente
se disemina a las manos de los camelleros.
Generalmente el diagnstico est basado en los signos clnicos y las lesiones
caractersticas. Los procedimientos diagnsticos empleados para otros ortopoxvirus
pueden ser usados, paro rara vez se aplican.
Una cepa atenuada del virus vaccinia ha sido utilizada como vacuna.
Viruela del bfalo
Esta enfermedad de los bfalos de agua es causada por el poxvirus de los bfalos un
ortopoxvirus que es idntico o muy relacionado al virus vaccinia. Esta enfermedad es
anloga a la viruela bovina y se han reportado severos brotes en el Sureste Asitico.
Viruela del mono
El virus de la viruela de los monos (ortopoxvirus) ha causado brotes de una viruela poco
severa en monos cynomologus y rhesus cautivos. Aunque no es fcil la transmisin al
hombre, se han reportado casos en humanos en frica. La enfermedad en el hombre es
parecida a la viruela humana y puede ser fatal.
Al principio de junio de 2003 fueron reportados varios casos entre personas de los
Estados Unidos de Amrica. La mayora de ellos haban tenido contacto con cachorros
de perros de las praderas que fueron infectados con virus de la viruela de los monos.
Este fue el primer reporte de un brote de este virus en los Estados Unidos de Amrica.
A diferencia de la situacin en frica, no se atribuyeron muertes a este virus en el brote
americano.
Se ha hecho mucha investigacin empleando este virus. Una virus de viruela murina IL-
4 (interleucina-4 una citocina comn) fue desarrollada por insercin del gen IL-4 en
poxvirus de monos. La IL-4 deprime a la inmunidad celular permitiendo que el virus de
viruela murina IL-4 superara la inmunidad de los ratones vacunados. Se temi que si
esta idea fuese aplicada al virus de la viruela de los humanos, esto tendra terribles
consecuencias para la prevencin de la viruela humana por vacunas convencionales.
Parapoxvirus
Seudoviruela bovina
(Ndulos de los lecheros, paravaccinia)
Causa
El virus de seudoviruela bovina es un parapoxvirus fuertemente relacionado a los virus
que causan la estomatitis papular Bovina y el Ectima contagioso de las ovejas.
Distribucin
Esta enfermedad comn en las vacas tiene presentacin mundial.
Transmisin
La diseminacin es horizontal, principalmente por las manos de los ordeadores,
pezoneras (ordeo mecnico) y otros fmites.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La seudoviruela est caracterizada por la formacin de ppulas rojo brillante, seguidas
de vesculas, costras y ndulos en la ubre y tetas de las vacas, con un curso clnico de
varias semanas. Aunque la enfermedad se disemina lentamente, eventualmente el hato
completo puede verse afectado.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido de las vesculas, costras y escarificaciones de las
lesiones.
Un diagnstico rpido de laboratorio puede ser hecho mediante microscopa
electrnica con lisados en agua destilada de material de las lesiones.
El virus se replica en una gran variedad de cultivos celulares, pero a diferencia
del virus de la viruela bovina, este no puede ser propagado en la membrana
corioalantoidea del embrin de pollo. Pueden llegarse a observar inclusiones
intracitoplsmicas.

Figura 10-2. Inclusiones intracitoplasmicas del virus de la seudoviruela bovina. Para ver
oprima la figura
Prevencin
No se practica la vacunacin.
La higiene en las prcticas de ordeo ayuda a controlar la enfermedad.
Importancia en salud pblica
La infeccin se puede diseminar a las manos de los ordeadores con la produccin de
lesiones similares a aquellas de la enfermedad en los bovinos.
Estomatitis papular de los bovinos
Causa
Virus de la estomatitis papular de los Bovinos, un parapoxvirus cercanamente
relacionado con los virus de la ectima contagiosa y de la seudoviruela bovina.
Distribucin
Afecta comnmente a los bovinos y es cosmopolita. Hay reportes de que algunas cepas
del virus infectan a ovejas y cabras.
Transmisin
Por contacto directo y fmites.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Esta enfermedad poco severa del ganado bovino, generalmente de hasta dos aos de
edad, est caracterizada por ppulas proliferativas, rojizas y elevadas que pueden ulcerar
el epitelio de la boca, morro y los orificios nasales (ollares). Pudindose presentar las
lesiones hasta en el esfago, abomaso y rumen.
Histolgicamente hay hiperplasia de la mucosa del rgano afectado con cuerpos
inclusin intracitoplsmicos.
Diagnstico
El aspecto de mayor importancia de la estomatitis papular bovina es su parecido
a la fiebre aftosa y a la estomatitis vesicular, de las cuales debe ser diferenciada.
Muestras clnicas: escarificaciones de las lesiones.
El diagnstico generalmente est basado en las lesiones macro y microscpicas.
Un diagnstico rpido de laboratorio puede ser hecho con lisados en agua
destilada de material de las lesiones mediante microscopa electrnica.
El virus se replica en una gran variedad de cultivos celulares de origen bovino
produciendo cambios citopticos, incluyendo cuerpos de inclusin
citoplsmicos.
Prevencin
Prcticas de ordeo higinicas.
Importancia en salud pblica
Se ha reportado infeccin de las manos de los ordeadores con lesiones similares a las
causadas por el virus de la estomatitis papular bovina.
Ectima contagioso
(Boca Ulcerada o Pustulosa, Orf, Dermatitis Pustular Contagiosa)
Causa
Virus del Ectima Contagioso, un parapoxvirus que se parece mucho a los virus de la
seudoviruela bovina y al de la estomatitis papular bovina.
El Ectima contagioso (EC) de las cabras est causado por un virus antignicamente
distinto, el cual no reacciona en forma cruzada con el virus EC de las ovejas.
Distribucin
Los hospederos del EC son las ovejas, cabras, varios rumiantes silvestres y seres
humanos. Es una enfermedad muy importante, principalmente de ovejas y cabras,
altamente contagiosa y con una amplia distribucin.
Transmisin
Se disemina por contacto directo y fmites. Los insectos pueden jugar un papel como
vectores mecnicos (paratnicos).
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad est caracterizada por el desarrollo de lesiones parecidas a la viruela en
los labios y nariz; y menos frecuentemente en otras partes de la boca o de la ubre, tetas,
vulva y rodete coronario. Los animales afectados frecuentemente muestran un
empeoramiento en la condicin de las patas y prdida de peso. Las prdidas son
generalmente raras, pero pueden ocurrir en corderos jvenes debido a las dificultades en
su alimentacin.
Los veterinarios y los ovejeros deben evitar el contacto con material infeccioso.
Diagnstico
Muestras clnicas: material de las lesiones.
El diagnstico se hace generalmente con base en los signos clnicos y lesiones.
La confirmacin por laboratorio es ms fcil y rpidamente obtenida por la
demostracin de la presencia del parapoxvirus en material de las lesiones
mediante microscopa electrnica.
El virus puede ser propagado en una variedad de cultivos celulares en los cuales
produce un efecto citoptico de lento desarrollo, incluyendo cuerpos de
inclusin citoplsmicos.
Prevencin
Las ovejas y cabras pueden ser efectivamente inmunizadas con una vacuna de
virus activo derivado de las costras. La vacuna es administrada a las ovejas
madres por escarificacin en la cara interior del muslo (axila), alrededor de los 2
meses antes de parir. Los corderos no son vacunados a menos de se tenga un
brote.
Debe tenerse mucho cuidado al emplear la vacuna, pues es infecciosa para el
humano.
Importancia en salud pblica
Las infecciones en los seres humanos, aunque son ms proliferativas, son similares a las
de las ovejas y aparecen frecuentemente en las manos, brazos y cara, y tardan hasta 2
meses en sanar. Los ndulos linfticos regionales pueden estar agrandados y ulcerados.
Avipoxvirus
Viruela aviar
Causa
Virus del gnero Avipoxvirus antignicamente relacionados.
Distribucin
Los animales hospederos son pollos, pavos, gallo de bosque, codornices, faisanes,
canarios, palomas, gorriones, estorninos y otras especies aviares. Los virus que afectan a
estas especies no necesariamente son idnticos entre s, pero todos ellos estn
relacionados antignicamente. La enfermedad es altamente contagiosa y tiene
distribucin mundial.
Transmisin
Principalmente por contacto directo con aves infectadas y fmites, particularmente
camas (nidos) contaminadas.
El virus penetra la piel (forma cutnea) por abrasiones menores o por la picadura de
mosquitos; o tambin puede entrar por la va de las mucosas oral y nasal por aerosoles,
que conduce a la forma diftrica de la viruela aviar.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La viruela aviar afecta a adultos y jvenes, pollos y pavos, principalmente durante el
otoo y el invierno. La mortalidad es generalmente baja, pero puede ser tal alta como el
50% en la forma diftrica.
Las lesiones que recuerdan a las de otros poxvirus estn generalmente presentes en la
cresta, barbillas, alrededor de los ajos y en otras reas libres de plumas. Las aves
generalmente se recuperan en un mes. La forma diftrica es ms severa y a menudo se
complica con contaminacin bacteriana secundaria. Las lesiones incluyen la boca,
faringe, trquea, rbitas y senos. Esta forma de la enfermedad puede ser confundida con
Laringotraquetis infecciosa ya que las lesiones tpicas cutneas pueden estar ausentes.
Diagnstico
Est generalmente basado en los hallazgos clnicos y patolgicos tpicos.
La demostracin de cuerpos acidoflicos citoplsmicos denominados cuerpos de
Bollinger (agregados) y cuerpos de Borrel (sencillos) en el tejido escarificado y
cortes histolgicos, es significativa para el diagnstico.
El virus puede ser fcilmente cultivado en la membrana corioalantoidea del
embrin de pollo, en donde produce lesiones ulcerativas focal o difusas.
El exmen en microscopio electrnico de lisados en agua destilada de material
de las lesiones permite un diagnstico rpido.
Prevencin
La vacunacin es ampliamente realizada en parvadas de alto riesgo. El producto
ms seguro y ampliamente usado para los pollos es el poxvirus de paloma, el
cual es altamente inmunognico, pero tiene baja patogenicidad (virulencia) para
los pollos. Este es propagado en huevos embrionados y administrado con una
aplicacin en el pliegue del ala o por pinceladas en folculos sin plumas.
Se recomienda la vacunacin durante las primeras semanas de vida, con
revacunacin entre las 8 - 12 semanas.
Los pavos son vacunados generalmente entre los 2 - 3 meses de edad con la
vacuna de viruela del pollo por el mtodo de aplicacin en el muslo.
Poxvirus de canarios
La infecciones con Avipoxvirus muy relacionados ocurre ocasionalmente en muchas
especies aviares; sin embargo la forma vista en canarios es particularmente severa, con
mortalidades algunas veces cercanas al 100%. La enfermedad es frecuentemente
sistmica, y pueden ser vistos cuerpos de inclusin en el hgado, glndulas salivales,
pncreas y otros rganos. No hay vacuna efectiva.
El virus de la viruela de los canarios ha sido usado como un vector para vacunas
animales, incluyendo a la enfermedad del virus del oeste del Nilo en caballos y al virus
del distemper (moquillo) en perros.
Capripoxvirus
Exantema nodular bovino
(Lumpy Skin Disease, Virus Neethling, seudourticaria, dermatitis nodosa, dermatosis
nodular contagiosa)
Causa
Virus de la Enfermedad Nodular de las cabras, un capripoxvirus.
Distribucin
La enfermedad Nodular de las cabras es endmica en el continente africano con la
mayor prevalencia en las regiones central y sur. Los principales hospederos son el
ganado bovino, pero tambin bfalos, jirafas e impala; son susceptibles animales de
todas las edades.
Un aspecto interesante de la enfermedad en bovinos no vacunados es que ocurre en
forma epidmica cada 5 - 6 aos.
Transmisin
Se cree que el virus es diseminado mecnicamente por moscas picadoras.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El perodo de incubacin es generalmente de 2 - 4 semanas. Algunos animales pueden
estar infectados subclnicamente o solo mostrar una respuesta febril ligera con algunas
lesiones en la piel.
Los signos clnicos incluyen fiebre, lagrimeo y descarga nasal. Los animales ms
severamente afectados pueden desarrollar numerosos ndulos en grandes reas de la
piel y en membranas mucosas del ojo, nariz, boca y genitales. Los ndulos pueden
volverse necrticos conduciendo a infecciones bacterianas secundarias. La morbilidad
puede ser tan alta como el 20%, pero la mortalidad es generalmente baja.
Diagnstico
Muestras clnicas: biopsias (frescas o fijadas) de las lesiones.
Los hallazgos macro y microscpicos son sugestivos de la enfermedad.
El hallazgo de poxvirus tpicos en material de las lesiones mediante microscopa
electrnica es un resultado muy sugestivo, pero para la confirmacin se requiere
el aislamiento (clulas de cordero) e identificacin del virus por microscopa
electrnica y/o mtodos inmunolgicos.
Las pruebas de ELISA de captura de antgeno pueden ser empleadas para la
deteccin del virus.
Los anticuerpos pueden ser determinados por inmunofluorescencia indirecta,
virus neutralizacin y Western blot.
Prevencin
Es una enfermedad de reporte obligatorio. Deben intervenir las autoridades
estatales o federales si se sospecha de esta enfermedad.
Se han usado vacunas de virus vivo modificado as como cepas atenuadas de
virus de la viruela de las cabras.
Viruela de ovejas y cabras
Causa
Virus de la viruela de las ovejas (capripoxvirus). Hay algunas diferencias entre los virus
involucrados y algunas veces se hace la distincin entre los virus que causan
predominantemente la viruela en las ovejas y los que la causan entre las cabras. En esta
discusin se asumir que las enfermedades son esencialmente similares en los aspectos
clnicos.
Distribucin
frica, sureste de Europa y en Asia.
Transmisin
Se diseminan por contacto directo y por fmites.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La viruela ovina (viruela caprina) es la viruela ms severa de los animales domsticos.
La infeccin es generalizada y la mortalidad pueden exceder al 50% en los corderos y
cabritos. Las lesiones aparecen en la piel y membranas mucosas de los tractos
respiratorio y digestivo. Los animales severamente afectados frecuentemente
desarrollan neumona.
Diagnstico
Muestras clnicas: Material de las lesiones (costras, lquido)
Un diagnstico presuntivo bastante certero se puede realizar basndose en las
lesiones y signos clnicos. La confirmacin es fcil y rpidamente hecha por la
demostracin mediante microscopa electrnica de los poxvirus en lisados en
agua destilada de material de las lesiones. Los viriones son morfolgicamente
similares a los ortopoxvirus, con aspecto de "ladrillo" a diferencia de los
viriones del Ectima Contagioso (un parapoxvirus) los cuales tienen aspecto
ovoide.
En clulas de la piel pueden ser observados cuerpos de inclusin
intracitoplsmicos eosinoflicos.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares derivados de cabras, ovejas y
bovinos.
Una prueba de ELISA de captura de antgeno tambin puede ser empleada para
la deteccin de virus.
Otros procedimientos serolgicos como la prueba de inmunofluorescencia
indirecta y la virus neutralizacin son utilizadas para detectar anticuerpos, pero
ordinariamente no son usadas para el diagnstico.
Prevencin
En reas en donde el virus es endmico son empleadas vacunas de virus vivo
modificado o de virus inactivados
La enfermedad es de reporte obligatorio en Norteamrica y en otros pases en donde
no ocurre (extica). Los brotes son controlados mediante cuarentena estricta y
sacrificio.
Suipoxvirus
Viruela porcina
Causa
Virus de la viruela porcina (suipoxvirus)
Distribucin
La enfermedad tiene distribucin mundial, su incidencia en los Estados Unidos de
Amrica es baja.
Transmisin
El virus es transmitido mecnicamente por el piojo del cerdo, Hematopinus suis, y por
contacto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En general se observa alta morbilidad en lechones.
Un febrcula transitoria ocurre al inicio de la enfermedad. Las tpicas lesiones variolosas
(ppula, vescula, pstula y cicatriz) son observadas en la piel del abdomen bajo, lomo y
a los lados. En el bajo vientre, son caractersticas las lesiones hemorrgicas con centros
oscuros. La enfermedad generalmente su curso clnico sin efectos serios.
Las infecciones congnitas son raras, y cuando se presentan hay lesiones tpicas en el
crneo y la cavidad oral de los neonatos.
Diagnstico
Generalmente la enfermedad es diagnosticada clnicamente, pero puede ser
confundida con otras enfermedades drmicas tales como la sarna.
La confirmacin de la viruela porcina se realiza con facilidad mediante el
examen en microscopa electrnica de lisados de material de las lesiones.
El virus puede ser cultivado en clulas de rin de cerdo, pero no en la
membrana corioalantoidea del embrin de pollo. En las clulas epiteliales de los
animales afectados pueden observarse cuerpos de inclusin citoplsmicos
eosinoflicos.
En algunos pases, el virus de la vaccinia produce una enfermedad en los cerdos
que se parece mucho a la viruela porcina. El virus de vaccinia puiede ser
distinguido del virus de viruela porcina por tcnicas serolgicas (son
antignicamente distintos) y por el hecho de que vaccinia crece en la membrana
corioalantoidea del embrin de pollo.
Prevencin
No se practica la vacunacin
Las principales medidas de control son sanitizacin bsica y eliminacin de los
vectores (piojos).
Leporipoxvirus
Myxomatosis
Cause
Virus del Mixoma (leporipoxvirus)
Occurrence
La mixomatosis es endmica en varias especies de conejos silvestres (gnero
Sylvilagus) en algunas reas de Norteamrica, Sudamrica y tambin en algunas de
especies de conejos del gnero Oryctolagus en Europa, Sudamrica y Australia.
Transmisin
Por contacto directo y por picaduras de insectos.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En conejos del gnero Sylvilagus, el virus solamente causa tumores localizados en piel,
pero en el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) produce una severa infeccin
generalizada con alta mortalidad.
Los signos clnicos iniciales son inflamacin alrededor de los ojos y conjuntivitis,
seguida de descargas nasales e inflamacin alrededor de la boca, nariz y otros orificios
corporales. Estas inflamaciones tumorales (mixomas), pueden eventualmente aparecer
sobre la totalidad del cuerpo. Histolgicamente, los mixomas son tumores de tejido
conectivo que consisten en grandes clulas estrelladas ("clulas del mixoma" o
mixomatosas) embebidas en una matriz mucoide suave.
Despus de la introduccin a una regin o pas no infectada (Australia fue el caso) las
prdidas debidas a muertes son devastadoras con una tasa cercana al 90%, pero la
enfermedad al final se convierte en endmica con una tasa de mortalidad baja.
Diagnstico
Muestras clnicas: ndulos frescos o fijados en formalina.
El diagnstico generalmente est basado en los signos clnicos y en las lesiones
macro y microscpicas.
El virus puede ser propagado en una gran variedad de cultivos celulares y en
huevos embrionados por la va de la membrana corioalantoidea. El virus est
antignicamente relacionado a los virus del fibroma del conejo y la ardilla.
Prevencin
Esta se realiza mejor mediante el encasetamiento de los conejos en reas cubiertas,
para prevenir la introduccin del virus por la picadura de insectos.
En Europa se practica la vacunacin con el virus del fibroma de los conejos (fibroma
de Shope), que es un virus cercanamente relacionado.
Glosario
Elisa de captura de antgeno:
en este mtodo se usa un anticuerpo especfico para capturar (atrapar) antgeno
viral que pudiese estar presente en la muestra. Posteriormente se detecta la
presencia del antgeno atrapado.
Monos cynomologus:
monos del sureste de Asia, Borneo y Las Filipinas. Los monos Rhesus son de la
India.




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o English
o espaol
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 9-May-2006; A3411.0506.ES
Herpesviridae
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Ver., Mxico (26-Jun-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Simplexvirus:
o Mamilitis ulcerativa bovina
o Seudo exantema nodular bovino
Varicellovirus:
o Rinotraquetis infecciosa bovina / vulvovaginitis
o Infeccin por herpesvirus bovino 5
o Seudorrabia
o Infeccin por herpesvirus canino
o Aborto equino por herpesvirus
o Exantema coital equino
o Rinoneumonitis equina
o Rinotraquetis viral felina
Virus del tipo de la enfermedad de Marek:
o Enfermedad de Marek
Virus del tipo de Laringotraquetis infecciosa:
o Laringotraquetis infecciosa
Rhadinovirus:
o Fiebre catarral maligna
Virus sin gnero asignado
o Rinitis por cuerpos de inclusin
o Enteritis viral del pato
Glosario
Esta es una familia grande y diversa de virus de ADN que infectan al humano y a una
amplia variedad de hospederos animales. Son de gran tamao y se caracterizan por su
habilidad de causar infecciones latentes. Hay divergencias con respecto a la secuencia
del genoma, protenas y propiedades biolgicas, pero son similares en cuanto a la
estructura general del virin y organizacin del genoma.
Caractersticas virales
Son virus envueltos, de doble cadena de ADN (dsADN) (100 - 200 nm de
dimetro) con una cpside icosadrica.
Los viriones constan de cuatro unidades estructurales: 1) el ncleo o centro del
ADN alrededor del cual est enrollado un carrete de protena fibrilar; 2) una
cpside, compuesta por 12 capsmeros pentamricos y 150 hexamricos; 3) una
capa amorfa de protena entre la cpside y la envoltura lipdica; y 4) la envoltura
lipdica.
La envoltura tiene proyecciones (espinas) distribuidas uniformemente sobre su
superficie (ver Fig. 11-1).
El ADNds es usado como un molde para la produccin de los genomas de la
progenie y los ARNm.
Despus de la fusin de la envoltura viral con la membrana celular, la
nucleocpside migra al ncleo celular, en donde se lleva a cabo la replicacin.
La transcripcin viral est dividida en inmediatamente temprana, temprana y
tarda. Las protenas estructurales y el genoma (ADN y ARN) son ensamblados
en viriones icosadricos o helicoidales, y luego liberados.
Ciertas clulas hospederas pueden evitar la transcripcin de genes y as el
genoma viral persiste, no se replica, y la clula hospedera no muere. Esto
constituye una forma de latencia viral.
Todos los herpesvirus hasta ahora estudiados tiene la capacidad de latencia en
las clulas hospederas.
No hay un antgeno comn entre todos los miembros de esta familia.

Figura 11-1. Herpesviridae (100 - 200 nm). Entre la cpside y la envoltura hay una
regin llena de protena, conocida como el tegumento. Para ver oprima la figura

Figura 11-2. Inclusiones intranucleares por Herpesvirus equino "lento". Cortesa de A.
Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Aspectos general es: infecciones por herpesvirus
Se cree que todos los herpesvirus son capaces de establecer infecciones latentes. El
clsico ejemplo es el herpesvirus humano 1 (HSV-1) el cual infecta la raz del ganglio
dorsal. El virus est latente entre episodios de "lceras fras". Durante la latencia slo se
expresa una pequea regin del genoma viral, aunque ninguna protena ha sido
inequvocamente identificada como un producto de esta transcripcin. El mecanismo de
reactivacin de la infeccin todava no est entendido.
Algunas especies virales que infectan hospederos eucariotes estn asociadas a la clula
y un pequeo nmero son oncognicas. Muchas infecciones son silenciosas o poco
severas en sus hospederos naturales pero pueden ser infecciones serias en otros
hospederos. Por ejemplo, el virus de la seudorrabia es un herpesvirus de amplio espectro
de hospederos causando encefalitis fatales en una gran variedad de especies animales,
pero no en su hospedero natural, el cerdo adulto.
Los herpesvirus estn muy diseminados y son frecuentemente recuperados en el
laboratorio de diagnstico, ya que pueden ser fcilmente aislados en cultivos celulares;
algunos producen lceras en la membrana corioalantoidea. Slo los herpesvirus que
causan enfermedades importantes en los animales se van a discutir aqu.
Una regla general es que cada especie animal alberga al menos un herpesvirus.
Clasificacin
La familia Herpesviridae est dividida en tres subfamilias: Alfaherpesvirinae,
Betaherpesvirinae y Gamaherpesvirinae.
Los Alfaherpesvirinae tienen un ciclo de replicacin relativamente corto (<24 h), con un
rango variable de hospederos y generalmente causan rpida destruccin de las clulas en
cultivo. Los miembros de esta subfamilia establecen infecciones latentes en clulas
neurales. La mayora de los herpesvirus de importancia veterinaria estn en el gnero
Varicellovirus.
La subfamilia Betaherpesvirinae contiene a los gneros Citomegalovirus,
Muromegalovirus y Roseolovirus con poco significado en veterinaria. Contrario a los
Alfaherpesvirinae, este grupo de virus tiene un ciclo de replicacin relativamente lento
(>24 h), un estrecho rango de hospederos, y causa una lenta destruccin de los cultivos
celulares. Estos virus establecen infecciones latentes en clulas linforeticulares y de
glndulas secretoras.
La subfamilia Gamaherpesvirinae contiene al gnero Linfocriptovirrus (afecta a peces
de agua dulce y marina) y al Rhadinovirus (produce enfermedades en marmotas y
monos).
Subfamilia Alfaherpesvirinae
Simplexvirus:
o Herpesvirus bovino 2:
Mamilitis ulcerativa bovina, Seudo exantema nodular bovino
o Herpes de cercopitecos 1 (virus B de los monos):
Infecta naturalmente a monos macacos asiticos, ha causado raras
encefalitis fatales en manejadores de los monos.
Varicellovirus:
o Herpesvirus bovino 1:
Rinotraquetis infecciosa bovina, vulvovaginitis / balanopostitis
pustular
o Herpesvirus bovino 5:
Causa meningo-encefalitis en el ganado, particularmente en
Sudamrica
o Herpesvirus porcino 1:
Seudorrabia o enfermedad de Aujeszky
o Herpesvirus canino 1:
Infeccin por herpesvirus canino
o Herpesvirus equino 1:
Aborto equino por herpesvirus
o Herpesvirus equino 3:
Exantema coital equino
o Herpesvirus equino 4:
Rinopneumonitis equina
o Herpesvirus felino 1:
Rinotraquetis viral felina
Virus del tipo de la enfermedad de Marek:
o Herpesvirus de las gallinceas 2:
Enfermedad de Marek
Virus del tipo de Laringotraquetis infecciosa:
o Herpesvirus de las gallinceas 1:
Laringotraquetis infecciosa
Subfamilia Betaherpesvirinae
o No hay virus importantes para los animales domsticos o de granja
Subfamilia Gamaherpesvirinae
Rhadinovirus
o Herpesvirus Alcelaphine 1:
Fiebre catarral maligna en ganado, venados y otros rumiantes en
frica, los hospederos naturales son los es
Herpesvirus ovino 2
o Produce fiebre catarral maligna en el ganado y en algunos rumiantes
silvestres, las ovejas son hospederos naturales, tiene distribucin mundial
Herpesvirus sin gnero
o Herpesvirus porcino 2:
Rinitis con cuerpos de inclusin
o Herpesvirus de antidos 1:
Enteritis viral del pato

Simpl exvirus
Mamilitis ulcerativa bovina
(Mamilitis herptica bovina, Seudo exantema nodular bovino, virus Allerton)
Causa
Herpesvirus bovino 2
Distribucin
Aparece espordicamente, principalmente en el ganado lechero, cosmopolita.
Transmisin
Por los ordeadores, mquinas de ordeo contaminadas y mecnicamente por insectos
picadores.
Patogenia
Despus de la inoculacin en la piel o tejido subcutneo el virus se replica localmente
sin diseminacin sistmica.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La mamilitis ulcerativa bovina principalmente afecta al ganado lechero causando graves
prdidas en la produccin lctea. Est caracterizada por edema de las tetas, seguida de
formacin de vesculas y subsiguiente erosin del epitelio de la teta y ubre. Las
vesculas generalmente se rompen en unas 24 horas y producen un exudado seroso. Las
infecciones bacterianas secundarias pueden ocurrir si no se toman cuidados especiales.
Las costras se empiezan a formar en cuatro das, y la curacin ocurre bajo la costra con
recuperacin en 3 - 4 semanas. El ordeo puede evitar la formacin de costras y
consecuentemente retardar la curacin.
Pueden ocurrir lesiones en boca y morro de los becerros que maman.
La cepa Allerton del HVB-2 fue aislada originalmente en frica de ganado con
infecciones drmicas generalizadas. Esta forma de la enfermedad, referida como Seudo
exantema nodular bovino, aparece en regiones tropicales y subtropicales
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido vesicular, costras y escarificaciones de las lesiones.
Un rpido diagnstico de mamilitis herptica se puede hacer por microscopa
electrnica mediante la demostracin del herpesvirus en lisados en agua
destilada de material de las lesiones.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen bovino, pero crece
mejor a bajas temperaturas. La identificacin es llevada a cabo por pruebas de
seroneutralizacin y de inmunofluorescencia. El virus produce sincitios grandes
caractersticos en cultivos celulares.
Prevencin
No existen vacunas.
El control se realiza mediante buenas prcticas de ordeo. Las vacas de primera
lactacin deben ser ordeadas al principio. Se deben mantener los tratamientos
de sellado de tetas y desinfeccin rutinaria de la mquina de ordeo. Cualquier
animal afectado deber ser mantenido en aislamiento.
Varicelovirus
Rinotraqueitis infecciosa bovina (IBR)
(Vulvovaginitis /balanopostitis pustular infecciosa)
Causa
Herpesvirus bovino 1
Hay dos subtipos del VIBR (HVB-1) que han sido definidos por anlisis con enzimas de
restriccin y anticuerpos monoclonales. Se designan:
HVB-1.1 (subtipo respiratorio)
HVB-1.2 (subtipo genital)
Aunque el HVB-1.1 est referido como el subtipo respiratorio, tambin est asociado
con abortos y raras veces con encefalitis. Despus de la identificacin del HVB-5 como
la principal causa de encefalitis en el ganado, ha aparecido la pregunta, si algunos
eventos de encefalitis atribuidos en el pasado al HVB-1 fueron realmente causados por
el HVB-5, porque la mayora de los reactivos diagnsticos no son capaces de diferenciar
entre ambos virus.
El subtipo HVB-1.2 est adems subdividido en HVB-1.2a y HVB-1.2b. El primero
puede causar abortos, mientras que el segundo no, pero ambos estn asociados a
vulvovaginitis y balanopostitis.
Distribucin
La infeccin con HVB-1 tiene distribucin mundial en el ganado bovino, con excepcin
de algunos pases de Europa que la han erradicado. La infeccin con Herpesvirus
bovino 5 se discutir separadamente ms adelante.
Transmisin
La infeccin ocurre por las rutas respiratoria y genital. La diseminacin es por contacto
directo o indirecto (fomites) y aerosoles. La infeccin puede diseminarse a partir de los
toros infectados por coito o mediante la inseminacin artificial. El semen congelado
ofrece condiciones ptimas para la supervivencia del virus.
Patogenia
La replicacin toma lugar en las membranas mucosas del aparto respiratorio superior o
genital y el virus se elimina por las secreciones nasales y genitales. El semen puede
contaminarse durante la eyaculacin. Las terminaciones nerviosas locales estn
infectadas y el virus es transportado a los ganglios trigmino o del sacro, en donde
establece infecciones latentes de por vida. La viremia rara vez es detectada, pero ocurre
ya que la infeccin de de vacas gestantes puede conducir a infecciones fetales y aborto.
El animal una vez infectado, es portador para toda la vida. Las infecciones latentes
pueden ser reactivadas peridicamente, con o sin signos clnicos; el virus es
transportado de regreso al sitio de entrada y se elimina, con transmisin potencial a
otros animales.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La IBR es una enfermedad aguda, contagiosa, muy diseminada que se manifiesta de las
siguientes formas: rinotraquetis, vulvovaginitis/balanopostitis pustular y conjuntivitis.
La enfermedad neurolgica se atribuye a otro virus relacionado, previamente clasificado
como subtipo HVB-1, y ahora clasificado como subtipo HVB-5.
La forma respiratoria de la enfermedad es la ms comn. Tiene una aparicin repentina
con alta temperatura. Hay congestin e inflamacin severa de las membranas mucosas
con descargas serosas oculares y nasales. La morbilidad es alta en hatos no vacunados
(no inmunes), pero la mortalidad generalmente es baja. La recuperacin es sin
complicaciones en hatos bien manejados en unos 14 das. Bajo condiciones de estrs
(por ejemplo, lotes de engorde) las infecciones bacterianas secundarias pueden llevar a
severas traquetis con membranas diftricas y bronconeumona.
La forma genital, vulvovaginitis/balanopostitis pustular, est caracterizada por
inflamacin de la mucosa genital y el desarrollo de pequeas pstulas que coalescen y
ulceran. Las infecciones pueden ser poco severas o subclnicas.
Los abortos y malas pariciones, que son poco frecuentes, pueden ocurrir en 1 - 3 meses
despus de la infeccin.
La forma de conjuntivitis es comn con involucramiento ocasional de la crnea y
panoftalmitis.
El herpesvirus bovino 5, inicialmente identificado en Australia, es ahora considerado
como la causa de la encefalitis fatal en los becerros, enfermedad frecuente en algunos
pases de Amrica del Sur.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopados nasales y oculares; hisopados vaginales y
prepuciales; trquea y pulmones; hgado fetal, rin y pulmn; suero sanguneo
de animales enfermos y convalecientes. Las muestras debern ser enviadas para
aislamiento viral en cultivos celulares y titulacin de anticuerpos.
Un diagnstico presuntivo frecuentemente es realizado con base en los signos
clnicos y lesiones.
Un diagnstico definitivo requiere la demostracin de las clulas infectadas
mediante inmunofluorescencia, aislamiento e identificacin del virus, o la
demostracin de un aumento significativo en el ttulo de anticuerpos anti-IBR
entre los sueros de la fase aguda y los de la fase de convalecencia.
La inmunofluorescencia es el mtodo preferido para el diagnstico de abortos
por IBR, porque el virus frecuentemente no es viable debido a la autlisis
avanzada de los tejidos fetales.
El virus es fcilmente aislado de las muestras clnicas por la inoculacin de
cultivos celulares de origen bovino. El virus induce un efecto citoptico (ECP)
caracterstico en cultivos celulares.
HVB-1 y HVB-5 no pueden ser diferenciados serolgicamente por pruebas de
rutina, debido a que ellos muestran una gran reactividad serolgica cruzada.
Prevencin
Vacunas modificadas e inactivadas a menudo son empleadas en combinacin
con otros agentes bacterianos o virales. Las vacunas de virus modificado son de
dos tipos, uno se administra intramuscularmente (IM) y el otro es aplicado
intranasalmente (IN). La vacuna IN est recomendada para vacas preadas
debido a que es segura para el feto.
En programas de erradicacin se han empleado vacunas mutantes con carencia
de una protena (vacunas marcadoras) para distinguir entre los anticuerpos
vacunales y los naturales empleando mtodos de ELISA.
Infeccin por herpesvirus bovino 5 *
Causa
Herpesvirus bovino 5
Infecciones aparentemente latentes son reactivadas por diversos tipos de estrs,
incluyendo aquellos asociados con el transporte, destete y otras prcticas de manejo. En
Brasil se piensa que algunos casos son resultado de la reactivacin, por
polioencefalomalacia, de una infeccin latente por HVB 5.
Distribucin
La enfermedad raramente ocurre en Australia y algunos pases de Europa. En
Sudamrica, particularmente en Brasil y Argentina, ocurren varios brotes al ao. La
mayora de los brotes ocurren en ganado de entre siete meses y tres aos de edad; la
presentacin de brotes en animales ms jvenes es poco frecuente. Aunque se han
reportado casos aislados de ganado de hasta 6 aos de edad, stos no son comunes.
Puede afectarse hasta el 30% del hato. La enfermedad ocurre de manera independiente
de la IBR clsica.
Transmisin
Probablemente es similar a lo descrito antes para los virus de IBR. Se piensa que el
ingreso ms probable de la infeccin es va nasal y nervio olfatorio. As, la mayora de
las lesiones involucran la corteza frontal.
Caractersticas clnicas
El curso de la enfermedad es usualmente de 4 a 7 das, pero puede ser de hasta 15 das.
Los signos clnicos son principalmente aquellos de la meningoencefalitis. Ceguera,
opresin en la cabeza y depresin profunda son particularmente caractersticas. La
enfermedad casi siempre es fatal.
Diagnstico
Especimenes clnicos: Encfalo completo o porciones de cerebro, cerebelo o
tallo cerebral
El virus puede ser aislado del encfalo y distinguido de aislamientos de IBR tal
como se describe antes, en la seccin de diagnstico de IBR.
El diagnstico puede realizarse con base en caractersticas clnicas y lesiones
histopatolgicas caractersticas en el cerebro. Hay malacia de la corteza cerebral
y la encefalitis y meningitis involucran principalmente el cerebro y en menor
grado el tallo cerebral y el cerebelo. Frecuentemente se presentan cuerpos de
inclusin en astrositos y neuronas.
Prevencin
Aunque las vacunas de IBR que contienen Herpesvirus bovino I son efectivas, su uso no
se considera desde el punto de vista de costo-beneficio, en vista de la baja frecuencia
usual de la enfermedad.
*Se agradece y reconoce la ayuda del Dr. Franklin Riet-Correa (Brazil) en la
preparacin de esta nota.
Seudorrabia (PR)
(Enfermedad de Aujeszky)
Causa
Herpesvirus porcino 1 (tambin conocido como virus de la seudorrabia, PRV).
Distribucin
Entre los hospedadores estn cerdos, bovinos, gatos, perros, caballos, ovejas, ratas
visones, roedores, mapaches, zorrillos, tlacuaches (zarigeya), y otros animales. Los
conejos son particularmente susceptibles a la inoculacin experimental. Los perros y
gatos tambin son muy susceptibles a la infeccin su muerte es a menudo el primer
indicio de la presencia del virus en algunas piaras. Los cerdos (domsticos y silvestres)
son el hospedero natural y nico reservorio conocido.
La enfermedad tiene distribucin mundial y esta muy diseminada pero a menudo tiene
distribucin regional. Algunos pases europeos han erradicado la infeccin
recientemente, mientras que otros estn en proceso de erradicacin. Canad est libre de
la enfermedad y casi todo Estados Unidos de Amrica.
Transmisin
El contacto directo entre cerdos infectados y cerdos susceptibles parece ser la forma
ms importante de diseminacin. Los aerosoles y fomites tambin diseminan al virus.
Los animales infectados pueden eliminar el virus por hasta un mes en diversas
secreciones como leche y orina. La infeccin en otras especies animales es a travs de la
piel o membranas mucosas y por ingestin.
Patogenia
El virus se multiplica en la membrana mucosa de la nasofaringe y en las tonsilas. Se
disemina hacia los ndulos linfticos regionales y al Sistema Nervioso Central (SNC)
mediante los axones de los nervios craneales. Virtualmente en todos los animales que
sobreviven a la infeccin aguda, el virus se establece como infeccin latente en las
tonsilas y ganglios trigminos. En la enfermedad aguda, despus de la introduccin del
virus se presenta una viremia con rpida diseminacin a todo el cuerpo.
Es muy comn la infeccin transplacentaria al feto. Tal como para la infeccin con el
HVB-1, la infeccin latente es el medio ms importante para la supervivencia y la
transmisin del virus en la naturaleza, ya que puede ser reactivado peridicamente.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La severidad de la enfermedad en los cerdos guarda una relacin inversamente
proporcional a la edad de los mismos. La morbilidad en cerditos de hasta un mes de
edad es muy alta y la mortalidad puede estar cercana al 100%.
Los cerdos jvenes generalmente tienen alta temperatura y signos nerviosos, tales como
incoordinacin del tren posterior, movimientos de remo y convulsiones.
Los cerdos mayores, alrededor de los 6 meses de edad, son menos susceptibles y la
mortalidad generalmente es menor al 10%. Pueden mostrar signos respiratorios y
nerviosos.
Los cerdos adultos pueden tener una infeccin inaparente o pueden desarrollar anorexia
y algunos signos leves de infeccin respiratoria.
Las hembras preadas pueden presentar fallas reproductivas, incluyendo abortos y
malas pariciones.
En bovinos, ovejas, perros, gatos y otros mamferos subhumanos, la enfermedad es
altamente fatal pero no transmisible. Estos animales son denominados hospedadores
finales. Hay un intenso prurito en el sitio de la infeccin cuando es por la va cutnea,
seguida por una mana (rascado violento), encefalitis, parlisis, coma y muerte.
Diagnstico
Muestras clnicas: encfalo, pulmones, tonsilas, bazo, rin, hgado y suero. En
animales diferentes al cerdo, se debe tomar una porcin de tejido subcutneo del
sitio donde manifestaba el prurito, adems de mdula espinal.
Las lesiones macroscpicas en la necropsia consistentes en pequeas reas
focales de necrosis algunas veces se pueden notar en el hgado y bazo de los
fetos abortados y en los lechones infectados. El examen microscpico de estos
tejidos revela la presencia de cuerpos de inclusin intranucleares tpicos de
herpesvirus. El hallazgo microscpico ms comn es una meningoencefalitis no
supurativa en los cerdos que desarrollaron signos nerviosos.
Pruebas con anticuerpos fluorescentes en cortes congelados de tejido son
empleados para un diagnstico rpido.
La inoculacin subcutnea de material infeccioso en el conejo produce un
intenso prurito en el sitio de inoculacin, seguido de muerte en unos 3 - 6 das.
Este procedimiento inhumano ya no es necesario.
El virus puede ser propagado fcilmente en la membrana corioalantoidea del
embrin de pollo, en cultivos de clulas de rin de cerdo y otras clulas,
produciendo cambios citopticos, tan pronto como a las 16 horas despus de la
inoculacin. El virus puede ser identificado por virus neutralizacin y pruebas
de inmunofluorescencia.
Las pruebas usadas para detectar anticuerpos son virus neutralizacin,
aglutinacin con ltex y ELISA.
Prevencin
Se emplean vacunas de virus modificados e inactivados, as como una vacuna
intranasal en cerdas y neonatos. Puede ser recomendable la vacunacin del hato
completo.
Deben hacerse esfuerzos para mantener a las piaras libres de PR, mediante la
compra de los animales reemplazo slo de hatos certificados como libres.
Los animales de exposicin y nuevas adiciones debern ser aislados y probados
serolgicamente, antes de ingresar al hato.
En reas endmicas se estn empleando vacunas elaboradas con ingeniera
gentica (delecin de genes). La delecin del gen de la timidn quinasa hace al
virus menos capaz de replicarse en las neuronas. Las ventajas de las vacunas con
delecin de genes de seudorabia sobre otras de virus modificado o inactivado, es
que se puede emplear una prueba de ELISA especial para diferenciar la
produccin de anticuerpos vacunales de los anticuerpos que resultan de
infecciones naturales.
La erradicacin se puede llevar a cabo mediante repeticin de pruebas
serolgicas y eliminacin de los animales positivos, hasta que todas las pruebas
sean negativas.
Rinoneumonitis equina
(Infeccin por herpesvirus equino 4)
Causa
Herpesvirus equino 4 (HVE-4).
Distribucin
La Rinoneumonitis equina es una enfermedad cosmopolita muy frecuente en los
caballos.
Transmisin
La infeccin ocurre por la va respiratoria y la diseminacin es por contacto directo e
indirecto, mediante aerosol y fmites.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El HVE-4 generalmente causa una enfermedad respiratoria poco severa que se observa
principalmente en los animales jvenes de alrededor de los 2 aos de edad.
El periodo de incubacin es de 2 a 10 das. Los caballos afectados presentan fiebre y
desarrollan depresin moderada, descarga nasal y rinitis.
En ausencia de infecciones bacterianas secundarias, la recuperacin generalmente es
completa y se realiza entre 1 - 3 semanas.
En raras ocasiones la infeccin de las yeguas preadas puede ocasionar aborto.
Ocurren infecciones latentes en los ganglios trigminos con el HVE-4. Las
consecuencias epidemiolgicas de estas infecciones latentes son las mismas que se
describieron para HVB-1 y virus de la PR.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopados nasales, sangre completa y suero de animales con
la presentacin clnica aguda y convalecientes.
El diagnstico del HVE-4 es confirmado por el aislamiento del virus en cultivos
celulares de origen equino. La demostracin de un aumento significativo del
ttulo de anticuerpos entre un animal enfermo y un convaleciente tambin
pueden ser usados para el diagnstico. El HVE-4 est relacionado
antignicamente con el HVE-1 y las pruebas serolgicas convencionales no son
capaces de diferenciar entre estos dos agentes. Hay disponibles anticuerpos
monoclonales para tipificar los aislamientos virales.
Un mtodo presuntivo para diferenciar estos dos virus, es la inoculacin en
cultivos celulares de equinos (dermis de equinos) y conejos (RK-13). El virus
HVE-1 crece en ambos tipos, pero el HVE-4 solo crece en clulas equinas.
Existe una prueba de ELISA que es capaz de diferenciar entre ambos virus.
Prevencin
Existen vacunas de virus modificado e inactivado para la profilaxis. Algunas
vacunas contienen a ambos virus (HVE-1 y HVE-4). Estos biolgicos se aplican
generalmente a animales entre 3 - 4 meses de edad, con refuerzos posteriores a
intervalos frecuentes, especialmente cuando son jvenes y susceptibles.
El riesgo de infeccin puede minimizarse con buenas prcticas de manejo.
Los animales recin comprados y aquellos que regresan de ferias y exposiciones
o carreras, deben ser mantenidos en cuarentena por varias semanas.
Aborto por herpesvirus equino
(Infeccin por herpesvirus equino 1, Aborto Viral Equino)
Causa
Herpesvirus equino 1 (HVE-1)
Distribucin
El Aborto por Herpesvirus Equino (AHE) es un problema clnico cosmopolita muy
frecuente en las yeguas.
Transmisin
Se disemina por contacto directo e indirecto y por aerosoles.
Patogenia
La infeccin local puede conducir a viremia con infeccin de la placenta, fetos y de
manera poco frecuente, del Sistema Nervioso Central (SNC). Muchos equinos estn
infectados en forma latente con HVE-1 y HVE-4. La reactivacin puede ocurrir despus
de perodos de estrs y administracin de corticosteroides. Despus de la infeccin
aguda hay una infeccin latente en los ganglios de los nervios regionales.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Aunque el HVE-1 puede causar ligeras infecciones del aparato respiratorio de los
equinos, la mayora de las afecciones del aparato respiratorio asociadas a herpesvirus
son causadas por HVE-4.
El HVE-1 est asociado principalmente con abortos y ocasionalmente con enfermedades
neurolgicas. La mayora de los abortos por HVE-1 ocurren despus del sptimo mes de
gestacin y cerca de 2 - 4 semanas despus de que fue expuesta la yegua preada. Los
fetos abortados a menudo muestran lesiones macroscpicas como pulmones edematosos
y pequeas reas oscuras de necrosis focales, principalmente observadas en el hgado,
pulmones y bazo. El virus tiene prelideccin por los epitelios vasculares provocando
vasculitis y trombosis.
Algunos potrillos alcanzan a nacer, pero generalmente muestran prdida de tono
muscular, debilidad y son incapaces de mantenerse de pie. Estos potrillos as afectados
mueren en unos pocos das.
La disfuncin del Sistema Nervioso Central (SNC) es una complicacin relativamente
rara de la infeccin por HVE-1. Los equinos afectados pueden mostrar signos clnicos
caracterizados por una ligera a severa ataxia. La recuperacin es generalmente
completa, pero algunos animales pueden quedar daados permanentemente.
Diagnstico
Muestras clnicas: hgado, pulmones, bazo y timo fetales. Hisopados nasales,
sangre completa, lquido cefalorraqudeo, suero sanguneo de animales enfermos
y convalecientes, encfalo y mdula espinal de equinos con afecciones en el
SNC.
Un diagnstico presuntivo de HVE-1 de los productos abortados a menudo es
realizado por las lesiones macroscpicas observadas a la necropsia. El hallazgo
de cuerpos de inclusin intranucleares en los tejidos fetales mediante el examen
histopatolgico es de gran valor.
La confirmacin se obtiene ms fcil y rpidamente por la demostracin de
antgenos virales en la clulas infectadas por el examen de inmunofluorescencia
de secciones por criostato de los tejidos afectados.
El virus puede ser propagado en una variedad de cultivos celulares, incluyendo a
aquellos derivados de equino y conejo (RK-13). La habilidad para propagar
HVE-1 en cultivos celulares de origen diferente al equino, permite diferenciar a
la infecciones por HVE-1 del la de HVE-4; pues ste ltimo slo crece en
clulas equinas. Se ha descrito un procedimiento de ELISA que tambin permite
hacer diferenciacin entre los dos virus.
El diagnstico del HVE-1 asociado a enfermedad del SNC es ms difcil. El
virus puede ser aislado de hisopados nasales y sangre completa de los caballos
con enfermedad aguda, pero es difcil aislarlo del SNC. Puede asumirse que hay
infeccin cuando hay un aumento significativo en el ttulo de anticuerpos entre
el suero sanguneo en fase aguda y cuando est convaleciente. Los hallazgos
histopatolgicos de vasculitis del SNC es un dato muy sugerente.

Figura 11-3. Herpesvirus equino 1, inmunofluorescencia de un corte congelado de
hgado fetal equino. Para ver oprima la figura
Prevencin
Hay disponibles vacunas de virus modificado o inactivado, pero solamente las
vacunas inactivadas estn indicadas para la profilaxis contra el aborto. Se
aplican generalmente al 5, 7 y 9 mes de gestacin. El resto de los equinos de
la cuadra tambin deberan ser vacunados.
Las yeguas preadas deben ser aisladas del resto de los equinos, y cualquier
hembra que aborte o desarrolle enfermedad respiratoria deber ser aislada. Es
importante que los visitantes usen los tapetes sanitarios y ropa (sobretodo)
limpia.
Exantema coital equino
(Infeccin por herpesvirus equino 3)
Causa
Herpesvirus equino 3
Distribucin
El Exantema coital equino (ECE) ha sido reportado como cosmopolita, en los criaderos.
Transmisin
El virus es diseminado por el coito y posiblemente por moscas que se alimentan de las
descargas vaginales infecciosas.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad es generalmente benigna y clnicamente similar a la vulvovaginitis/
balanopostitis pustular infecciosa (VBPI) de los bovinos.
Las infecciones bacterianas secundarias son comunes, pero sin complicaciones la
enfermedad puede transcurrir en dos semanas. Los animales que se recuperan de ECE
pueden ser portadores de por vida. Las vesculas pustulares y las lceras como las de
VBPI pueden ser observadas en la mucosa de la vulva, vagina, pene y prepucio.
Muchas infecciones son subclnicas o leves y pueden no ser detectadas. Puede no
presentarse la fiebre o la falta de apetito. Las lceras sanan en 2 - 3 semanas y pueden
dejar manchas blancas caractersticas de piel no pigmentada que persisten por toda la
vida.
El virus puede persistir en los equinos recuperados clnicamente en un estado latente por
largos perodos probablemente para toda la vida- pudiendo haber recadas con la
consecuente eliminacin y transmisin del virus.
Diagnstico
Muestras clnicas: descamacin de la mucosa afectada de la vagina o del pene.
Suero sanguneo de enfermos en fase aguda y convaleciente.
La enfermedad generalmente es diagnosticada en forma clnica. La confirmacin
se hace por microscopa electrnica del material clnico, aislamiento de virus o
la demostracin de un incremento significativo de anticuerpos entre el suero
sanguneo del animal enfermo y convaleciente (pruebas de virus neutralizacin).
El virus puede ser propagado en cultivos celulares de origen equino.
Prevencin
No se practica la vacunacin
Los animales afectados deben ser aislados
Las lceras sanan sin tratamiento. Lociones antispticas suaves y linimentos
pueden utilizarse para prevenir infecciones secundarias. Los procesos
reproductivos (monta) debe ser descartada hasta que las lceras estn
completamente curadas.
Infeccin por Herpesvirus Canino
Causa
Herpesvirus Canino 1
Distribucin
Es una enfermedad comn, que afecta tanto a perros domsticos como a silvestres.
Transmisin
La infeccin de los cachorros ocurre por contacto con secreciones infecciosas orales,
nasales o vaginales durante o poco despus del parto. Tambin se cree que las
infecciones se adquieren en el tero.
Patogenia
El virus se replica en la mucosa nasal, tonsilas y faringe. Despus de la viremia en los
neonatos con temperatura subnormal, hay multiplicacin viral en las vsceras. La
latencia ocurre principalmente en el ganglio trigmino.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El Herpesvirus canino 1 produce una enfermedad breve pero severa en cachorros,
caracterizada por viremia con un 80% de mortalidad en animales menores a una semana
de edad. La severidad de la enfermedad en estos cachorros est relacionada con su
incapacidad de regular adecuadamente la temperatura corporal o para montar una
respuesta febril a la infeccin. Una vez que esta capacidad se desarrolla (2 - 3 semanas
de edad), los cachorros se vuelven resistentes a las infecciones generalizadas debido a
que el virus no puede crecer bien a temperaturas superiores a 36C.
La principal lesin observada en los casos fatales es necrosis diseminada y hemorragias
que involucran al rin, bazo y pulmones. Se observan cuerpos de inclusin
intranucleares en clulas alveolares e intersticiales del pulmn y en las clulas
adyacentes a las reas de necrosis del hgado y riones.
El virus tambin ha sido asociado con una leve vaginitis vesicular y traqueobronquitis.
Las infecciones uterinas pueden terminar en aborto, malas pariciones e infertilidad.
Diagnstico
Muestras clnicas: pulmn y rin.
Son lesiones caractersticas petequias hemorrgicas en la superficie de los
riones y edema pulmonar.
Es significativo el hallazgo de cuerpos de inclusin tpicos.
Se puede hacer un diagnstico rpido por la tincin con anticuerpos
fluorescentes de secciones en criostato de tejidos afectados.
El virus puede ser fcilmente propagado en cultivos celulares de origen canino
(cultivos primarios o en clulas MDCK), en donde produce efecto citoptico
observable.
Prevencin
No se practica la vacunacin
La prevencin se hace de mejor manera reduciendo el estrs y minimizando el
contacto entre las hembras preadas y otros perros.
Los cachorros recin nacidos debern ser mantenidos en ambientes clidos
Rinotraquetis viral felina
(Rinotraquetis felina, coriza felina, influenza felina)
Causa
Herpesvirus Felino 1
Distribucin
La rinotraquetis viral felina (RVF) es una enfermedad transmisible de los gatos que
ocurre frecuentemente; es endmica y de distribucin mundial.
El virus causa cerca de la mitad de las infecciones respiratorias de los gatos, y despus
de la infeccin aguda los gatos de vuelven portador latentes. En estos animales,
diferentes tipos de estrs pueden dispara la excrecin del virus.
Transmisin
El virus puede ser transmitido por contacto directo e indirecto y el modo de infeccin se
considera que es la inhalacin.
Patogenia
La replicacin ocurre inicialmente en la orofaringe y conjuntiva, seguida por infeccin
de la membrana mucosa del aparato respiratorio superior. Ordinariamente no hay
viremia.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus de la rinotraquetis felina afecta a gatos ms frecuentemente de entre 3 - 18
meses de edad.
El perodo de incubacin oscila entre 2 - 5 das. Los signos clnicos incluyen fiebre,
anorexia, depresin, estornudos violentos, conjuntivitis, lagrimeo y descarga nasal.
Como secuelas puede haber sinusitis frontal y empiema.
El virus puede causar una infeccin seria generalizada en gatos jvenes, similar a la
observada en los cachorros (perro) infectados con el herpesvirus canino 1.
A menudo ocurre aborto (alrededor del 6 mes de gestacin), queratitis ulcerativa y
bronconeumona. Algunas lesiones comunes son necrosis focal con ulceraciones
ocasionales que involucran los pasajes nasales y cornetes. Se observan cuerpos de
inclusin intranucleares en las clulas epiteliales del septo nasal, tonsilas, epiglotis,
traquea y membrana nictitante.
Los gatos que se recobran de la infeccin debern ser considerados portadores
potenciales.
En animales vacunados se puede observar una RVF ms suave.
Diagnstico
Muestras clnicas: descamacin e hisopados de la conjuntiva, hisopados nasales,
pulmn y trquea.
Esta enfermedad es frecuentemente diagnosticada con base en los signos
clnicos. Puede ser fcilmente confundida con la infeccin por calicivirus felino.
El hallazgo de cuerpos de inclusin intranucleares en las clulas epiteliales de
las membranas mucosas es significativo para el diagnstico.
Un diagnstico definitivo se logra por la demostracin, con
inmunofluorescencia, de clulas infectadas en escarificaciones de la conjuntiva o
secciones en criostato.
El virus puede ser cultivado en clulas de origen felino, en las cuales produce
cambios citopticos, incluyendo cuerpos de inclusin intranucleares.
La demostracin con seroneutralizacin de la elevacin del ttulo de anticuerpos
en muestras pareadas de suero sanguneo puede ser empleada como diagnstico.

Figura 11-4. Inmunofluorescencia del virus de la rinotraqueitis viral felina en
escarificacin conjuntival. Cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Tratamiento
Sintomtico y de soporte
Los antibiticos pueden ser indicados para controlar las infecciones bacterianas
secundarias
Prevencin
Estn disponibles vacunas elaboradas con virus convencionalmente atenuado, e
inactivadas, as como vacunas intranasales. La inmunidad es de corta duracin y
por lo tanto se requieren varias dosis vacunales para proteger a los animales
jvenes.
Las vacunas inactivadas estn recomendadas para las gatas preadas.
Virus tipo el de la enfermedad de Marek
Enfermedad de Marek (EM)
(Linfomatosis neural, parlisis de las aves)
Causa
Herpesvirus de las gallinceas 2. Son tres serotipos del virus; los tipos 1 y 2 afectan a
los pollos y el tipo 3 afecta a los pavos. El tipo 1 es oncognico, mientras que los otros
dos no.
Distribucin
La enfermedad de Marek es altamente contagiosa, comn y cosmopolita, afecta a las
gallinas domsticas, pavos y codornices. Se presenta a menudo en pollitos de 8 - 20
semanas de edad.
Transmisin
Las aves susceptibles son infectadas por la va del aparato respiratorio por contacto con
partculas de polvo contaminadas con el virus. La replicacin y liberacin del virus
ocurre en las clulas epiteliales de los folculos de las plumas y grandes cantidades de
virus infeccioso son depositados en el polvo y caspa.
Patogenia
La infeccin inicial del aparato respiratorio ocurre por la inhalacin de polvo infeccioso.
Tres a cinco das despus del inicio de la infeccin, aparece el virus en los linfocitos B
de la bolsa de Fabricio, bazo y timo. Subsecuentemente el virus infecta a los linfocitos T
principalmente al fenotipo CD4
+
; entonces la infeccin se vuelve latente. Y el virus se
propaga por todo el hospedero a travs de una viremia asociada a clulas.
Hay una infeccin citoltica secundaria del epitelio del folculo de las plumas en donde
se produce virus libre de clulas que se esparce en la caspa de las plumas y en detritus
celulares.
Los linfocitos T infectados en forma latente, se transforman dando lugar a linfomatosis
en los rganos viscerales. Las clulas que sufren tal transformacin son principalmente
los linfocitos T CD4
+
y probablemente los linfocitos T CD8
+
.
Ya han sido identificadas las regiones genmicas con potencial para la transformacin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El signo clnico ms comn asociado con la enfermedad de Marek "clsica" es la
parlisis motriz debido al efecto de la replicacin viral en los nervios perifricos.
Dependiendo de los nervios afectados, puede haber signos de parlisis progresiva en el
cuello, alas o piernas.
Las lesiones caractersticas a la necropsia de animales con enfermedad de Marek
"clsica" son nervios perifricos y autnomos aumentados de tamao, los cuales
aparecen amarillentos y translcidos. Los tumores viscerales pueden o no estar
presentes.
En la forma aguda de la enfermedad los tumores viscerales son comunes, a menudo
ubicndose en mltiples rganos, y las aves pueden morir sin signos obvios de parlisis.
Los rganos ms comnmente afectados son las gnadas, rin, hgado, pulmones,
msculos y la piel. Pueden no observarse las lesiones macroscpicas de los nervios.
Microscpicamente se observa una infiltracin de clulas mononucleares en los tejidos
afectados. Ocasionalmente se afecta al ojo, conduciendo a ceguera. Esta forma de la
enfermedad es conocida como ojo gris o linfomatosis ocular.
Diagnstico
Muestras clnicas: aves completas in extremis.
El diagnstico generalmente est basado en los signos clnicos y las
observaciones en la necropsia. Se sospecha enfermedad de Marek si se observan
signos de parlisis o paresia y si los nervios perifricos estn aumentados de
tamao.
Si slo se observan tumores viscerales, la enfermedad debe diferenciarse de la
leucosis linfloide mediante el examen microscpico de los tejidos. En la EM,
generalmente hay infiltracin perivascular (manguitos perivasculares) en la
materia blanca del cerebelo e infiltracin de clulas mononucleares en los
nervios perifricos. Estas lesiones estn ausentes en la leucosis linfoide.
La apariencia de las clulas linfoides tambin es diferente. En la EM, hay una
mezcla de clulas pleomrficas maduras e inmaduras, mientras que en la
leucosis linfoide las clulas son uniformemente del tipo "blastos".
Los aspectos diferenciales entre estas dos enfermedades estn resumidos en la
Fig. 11-5.
Los procedimientos virales y serolgicos generalmente no se realizan debido a
que el virus est presente en la mayora de las parvadas.
Los tres tipos de virus pueden ser propagados en clulas embrionarias de rin
de pollo y fibroblastos de embrin de pato.

Figura 11-5. Aspectos diferenciales entre la Enfermedad de Marek (EM) y la Leucosis
Linfoidea (LL). Para ver oprima la figura
Prevencin
La EM se previene adecuadamente por la vacunacin de pollitos de un da de
edad, usando el serotipo 3 del virus de la enfermedad de Marek (herpesvirus de
pavos). Los pollitos debern ser mantenidos (criados) en un ambiente limpio
durante 10 - 14 das hasta que se establezca perfectamente la inmunidad.
La vacunacin in ovo es ampliamente practicada, pues es segura y efectiva. Los
huevos embrionados son inoculados con un aparato automtico a los 18 das de
incubacin.
Los tres serotipos son usados individualmente o en combinacin, las vacunas
comerciales pueden ser bivalente o polivalentes. Las vacunas recombinantes son
promisorias.
Las fallas de la vacunacin han sido atribuidas al surgimiento de cepas virales
inusualmente ms virulentas.
Virus del tipo de l a laringotraquetis infecciosa
Laringotraquetis infecciosa
Causa
Herpesvirus de las gallinceas 1
Distribucin
La laringotraquetis infecciosa (LTI) es una enfermedad cosmopolita, comn a los
pollos y faisanes.
Transmisin
Este se realiza por contacto directo e indirecto y por gotitas infecciosas.
Patogenia
Despus de la infeccin inicial, el virus se replica en el epitelio del tracto respiratorio
superior. El virus viaja a lo largo de los nervios sensitivos y se transforma en infeccin
latente en el ganglio trigmino.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus causa una enfermedad respiratoria de leve a severa en las aves jvenes y
adultas, generalmente en los meses de otoo e invierno en Europa y Norteamrica.
La infeccin afecta principalmente a la laringe y trquea, produciendo tos, jadeos y
disnea. Las aves infectadas pueden expectorar moco sanguinolento.
La morbilidad es alta pero la mortalidad generalmente no excede del 15%.
Hay una marcada congestin e hiperemia de la laringe y trquea. En los casos
avanzados de la enfermedad se presenta abundante exudado caseoso en la laringe y
trquea; tambin se pueden presentar ncleos caseosos y membranas diftricas.
En las clulas epiteliales de la trquea pueden observarse cuerpos de inclusin
intranucleares. Las lesiones traqueales son similares a las que se observan en las formas
diftricas de la viruela aviar.
La infeccin con cepas menos virulentas del virus de LTI puede provocar sinusitis y
conjuntivitis leves.
Diagnstico
Muestras clnicas: trquea y pulmn.
Basndose en los signos clnicos en brotes severos, se puede hacer un
diagnstico presuntivo.
El hallazgo de los tpicos cuerpos de inclusin intranucleares por herpesvirus y
las lesiones macroscpicas son significativos para el diagnstico.
Para un diagnstico rpido se emplea el examen en el microscopio electrnico
de lisados de raspados de trquea en agua destilada, y por anticuerpos
fluorescentes.
El virus crece fcilmente en la membrana corioalantoidea del embrin de pollo.
La membrana sufre engrosamiento y presenta placas blancas.
Prevencin
La prevencin se realiza mejor cuando se mantienen las parvadas encasetadas.
Son empleadas vacunas de virus modificado administradas en agua de bebida o
por aerosoles, para el control de la enfermedad en gallinas ponedoras en reas
donde el virus es endmico. Sin embargo, la vacunacin no previene el
establecimiento y reactivacin de infecciones latentes.
Las aves que se recuperan de la enfermedad permanecen infectadas en forma
latente.
Rhadinovirus
Fiebre catarral maligna (FCM)
(Catarro maligno, snotsiekte)
Causa
El Herpesvirus Alcelaphine 1 causa la fiebre catarral maligna (FCM) en frica. El
Herpesvirus Ovino 2 causa la FCM en el ganado bovino en otras regiones.
Distribucin
La Fiebre catarral maligna es una enfermedad de amplia diseminacin, generalmente
espordica, poco frecuente, y a menudo fatal.
Es causada por:
El Herpesvirus Alcelaphine 1 causa la enfermedad en frica. La infeccin
latente se presenta en es y otros rumiantes salvajes africanos; de esos animales
se disemina a los bovinos.
El Herpesvirus Ovino 2 es cosmopolita y causa la enfermedad en las ovejas
(hospedador natural, provocando infecciones subclnicas) y cabras; la
enfermedad es transmitida de ovejas a bovinos. La forma no africana de la FCM
(Europa, Amrica del Norte y Sur y otras regiones) puede ser transmitida a los
bovinos y venados por las ovejas que eliminan al virus durante el parto. Esta
forma a menudo es referida como FCM asociada a ovejas. La incidencia no es
alta. Exceptuando a los lotes de engorde, generalmente se presentan uno o dos
casos en un lote al mismo tiempo.
Transmisin
Como se mencion arriba, se considera que la forma no africana de la FCM es
transmitida a los bovinos y venados a partir de las ovejas que eliminan al virus durante
el parto. Probablemente la infeccin ocurra por la va respiratoria.
Patogenia
Poco conocida. Hay una viremia asociada a clulas y se observa escasez de virus en las
lesiones. Esto ltimo se cree que tiene una base inmunolgica. Aunque la latencia
probablemente ocurre, no hay evidencia de la recrudescencia de la infeccin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los bovinos ms afectados pueden tener los siguientes signos: fiebre, depresin,
diarrea, anorexia, rinitis con descargas nasales que se convierten en mucopurulentas y
con costras. La piel del morro se erosiona, y hay estomatitis, faringitis, laringitis y
parotiditis con salivacin. Despus de un perodo corto de fiebre, la mayora del ganado
con la forma severa de la enfermedad muere en un lapso de 10 das. Adems de las
lesiones ya mencionadas, puede haber edema de las meninges, infiltracin perivascular
en otras reas del cerebro, enteritis, hiperplasia linfoidea generalizada y opacidad
corneal. En riones e hgado se pueden ver focos grises. Los ndulos linfticos cervical
anterior y retrofarngeo pueden estar hemorrgicos y edematosos. La vasculitis est
diseminada.
Diagnstico
Muestras clnicas: leucocitos frescos (Capa blanca, capa leucocitaria), tiroides y
adrenales frescas, suero sanguneo.
El diagnstico generalmente est basado en los signos clnicos y cambios
patolgicos. La naturaleza espordica de la enfermedad ayuda a distinguir a la
FCM de la diarrea viral bovina y la peste bovina. La historia de ovejas asociadas
a bovinos fortalece la sospecha de la enfermedad.
La confirmacin por laboratorio de la FCM es difcil. Son empleadas las pruebas
serolgicas, aislamiento viral y tcnicas moleculares (reaccin de la cadena de la
polimerasa, PCR), pero estos mtodos no estn disponibles en la mayora de los
laboratorios de diagnstico.
El virus de FCM asociado a es ha sido aislado, pero es diferente al herpesvirus
ovino 2.
Prevencin
No hay vacunas disponibles. La poca frecuencia de la enfermedad no justifica el
uso de vacunas.
Los bovinos deben ser mantenidos separados de las ovejas.
Una prueba de PCR ha sido empleada para detectar la infeccin en las ovejas.
Herpesvirus sin gnero defini do
Rinitis por Cuerpos de Inclusin
La causa es el herpesvirus porcino 2, el cual est ampliamente diseminado entre los
cerdos, pero la enfermedad clnica es poco frecuente.
El virus es diseminado por las secreciones nasales y la transmisin es por contacto
directo e indirecto y por gotas en aerosol.
La enfermedad es ms severa en lechones de hasta dos semanas de edad.
Los signos clnicos incluyen: descarga nasal copiosa, estornudos, rinitis y conjuntivitis,
generalmente con recuperacin total.
La rinitis por cuerpos de inclusin puede estar presente en la enfermedad ms severa
conocida como rinitis atrfica.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopados nasales o escarificaciones y tejido pulmonar.
La enfermedad generalmente es diagnosticada por histopatologa, por la
demostracin de grandes cuerpos de inclusin intranucleares en secciones o
escarificaciones de mucosa nasal. Los cuerpos de inclusin tambin pueden ser
demostrados en clulas epiteliales exfoliadas, obtenidas con hisopados nasales.
La microscopa electrnica es til para la demostracin del virus en tinciones
negativas de lisados de mucosa nasal en agua destilada.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares primarios de pulmn porcino,
en donde producen cambios citopticos, incluyendo grandes cuerpos de
inclusin intranucleares en 11 - 18 das posinoculacin.
Prevencin
No hay vacunas disponibles.
La enfermedad es rara en piaras bien manejadas.
Enteritis Viral del Pato
(Peste del pato)
Causa
Herpesvirus antido 1
Distribucin
Los brotes en granjas comerciales de gansos y patos generalmente pueden ser
relacionados con aves acuticas silvestres. La enfermedad, la cual ha sido responsable
de grandes prdidas, ha sido reportada desde Amrica del Norte, Europa y Asia.
Transmisin
Esta es por contacto directo e indirecto. Agua contaminada con heces fecales es la
principal fuente de infeccin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los signos de esta infeccin aguda incluyen descargas oculo-nasales, fotofobia,
depresin, inapetencia, sed y diarrea acuosa sanguinolenta. La mortalidad puede ser tan
alta como el 90%.
Las aves recuperadas pueden eliminar al virus por aos.
Diagnstico
Muestras clnicas: patos completos in extremis, o hgado y ndulos linfticos
mesentricos.
Puede hacerse un diagnstico presuntivo con base en los signos clnicos y la alta
mortalidad. Las lesiones observadas en la necropsia son de gran valor. En
muchos rganos se pueden observar hemorragias caractersticas, incluyendo
corazn, hgado e intestino. Pequeas reas blancas de necrosis focal tambin
pueden ser vistas en el hgado. El hallazgo de cuerpos de inclusin
intranucleares es muy sugerente.
Las pruebas de anticuerpos fluorescentes en secciones congeladas de los tejidos
afectados son empleadas para el diagnstico rpido.
El virus puede ser propagado en la membrana corioalantoidea de embrin de
pato; el cual muere aproximadamente cuatro das despus de la inoculacin. Los
patitos de un da de nacidos son susceptibles a la infeccin experimental.
Prevencin
Vacunas de virus inactivado y modificado son eficaces para la prevencin.
Mantener una estricta prohibicin de contacto con aves acuticas silvestres.
Glosario
Exocitosis:
es un proceso por medio del cual una gran variedad de sustancias son liberadas
por la clula en vesculas que las transportan y se funden con la membrana
celular, provocando la liberacin del contenido de dichas vesculas.
Panoftalmitis:
inflamacin que involucra a todos los tejido del globo ocular.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3411.0506.ES





Papilomaviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: J.D. Rodas G., Facultad de Ciencias Agrarias y Laboratorio de
Inmunovirologa, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. (11-Jul-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Papilomavirus
o Papilomatosis bovina
o Papilomatosis equina
o Sarcoide equino
o Papilomatosis oral canina
Glosario
Esta familia de virus ADN de doble cadena fue una vez incluida con los poliomavirus
en la descontinuada familia Papovaviridade. Se encuentran dentro de esta familia una
mirada de papilomavirus que causan papilomas (verrugas) de la piel y las membranas
mucosas de la mayora de los animales domsticos y una amplia variedad de otros
mamferos y aves.
Caractersticas virales
Estos virus no poseen envoltura (desnudos), tienen un ADN de doble cadena
circular y la simetra de la cpside es helicoidal (ver Fig. 12-1).
El genoma consiste de una sola molcula circular de ADN de doble cadena. El
genoma completo tiene una longitud de aproximadamente 8000 pares de bases
nucleotdicas y codifica 12 genes, dos de los cuales estn asociados con la
cpside. Solo una banda de la doble cadena de ADN codifica a los genes.
El ADN de doble cadena sirve como un molde para la trascripcin del ARN
mensajero (ARNm) y los genomas de la progenie por las enzimas del hospedero.
La replicacin y el ensamblaje del virin ocurren en el ncleo y los viriones son
liberados por destruccin de las membranas nucleares y celulares.
Los papilomavirus se replican en el ncleo y los nuevos viriones son liberados
con la lisis de la clula.
Debido a que los papilomavirus crecen muy pobremente (si es que lo logran) en
cultivo de clulas, ha tomado mucho tiempo el entender como ellos se replican.
Se ha aprendido mucho recientemente a travs del estudio del papilomavirus
bovino tipo 1 (BPV-1). Sin embargo, el alcance y el detalle de tales estudios est
ms all de las expectativas de este libro.
Los papilomavirus producen koilocitos (clulas vacuoladas) cuando se replican
y estas clulas tienen importancia diagnstica.
Los virus son resistentes y permanecen viables por largos perodos de tiempo en
premisas (granjas) contaminadas.
La transmisin se da principalmente por contacto directo y fmites.
Estos virus son especficos de la especie hospedera.
El blanco de los papilomavirus son las clulas epiteliales escamosas de la piel y
las membranas mucosas.
Los diversos tipos de papilomatosis son comunes y ocurren en todo el mundo.
La respuesta inmune a los papilomavirus est asociada con la regresin
espontnea de las verrugas y es mediada por ambas respuestas inmunes: celular
y humoral.
Algunos papilomavirus causan transformacin neoplsica de clulas y han sido
implicadas como la causa de cnceres humanos y bovinos.

Figura 12-1. Papilomaviridae (aproximadamente 55 nm). Ilustracin de la cpside
icosahdrica. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Esta familia tiene un solo gnero, Papilomavirus.
Los papilomavirus, los cuales son especficos de especie, infectan muchas especies
animales incluyendo humanos, chimpancs, micos, bovinos, ciervos, perros, caballos,
ovejas, elefantes, alces, marsupiales, conejos y aves.
El gnero consiste en un nmero de papilomas antignicamente diferentes:
Seis tipos afectan a los bovinos
Tres tipos afectan a los caninos
Dos afectan a conejos y mas de cien (100) a humanos
Los tipos se distinguen principalmente por el patrn de bandas caracterstico, producido
por el tratamiento de sus genomas con endonucleasas de restriccin.
Papilomatosis bovina
(Verrugas comunes del ganado)
Causa
Seis tipos de papilomavirus causan papilomatosis bovina
Distribucin
La papilomatosis bovina ocurre frecuentemente alrededor del mundo, afectando
principalmente el ganado joven. Las verrugas se presentan con mayor frecuencia en el
ganado de estabulacin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Las papilomatosis se desarrollan como pequeos crecimientos nodulares de la piel o de
las membranas mucosas. Ellos crecen lentamente al comienzo y luego ms rpidamente,
hasta que eventualmente se hacen ms grandes, cornificados, pendulantes y algunas
veces toman forma de coliflor. Las verrugas finalmente se necrosan y caen. Los sitios
mas comnmente afectados son la cabeza (particularmente alrededor de los ojos), el
cuello y los hombros. Las verrugas tambin se pueden presentar en el pene de los toros
y en la mucosa vaginal de las hembras, produciendo dificultad para reproducirse.
Despus de aproximadamente un ao, se da usualmente la recuperacin espontnea.
Los seis tipos reconocidos de papilomavirus bovinos estn asociados con sitios
particulares, tal y como se describe a continuacin:
Typos 1 y 2: cabeza, cuello y hombros; pene y mucosa vaginal.
Typo 3: papilomas persistentes de la piel.
Typo 4: papilomas en el tracto alimenticio, se ha registrado transformacin
maligna asociada con ingestin concomitante de helecho macho.
Typo 5: papilomas "tipo de grano de arroz" de las tetas.
Typo 6: papilomas aplanados de las tetas.
Diagnosis
Este se basa usualmente en las caractersticas macroscpicas. Comnmente no
se busca diagnostico de laboratorio.
El diagnostico definitivo requiere examen histolgico para determinar la
presencia de Koilocitos.
Aunque no es comnmente empleado en diagnostico, los papilomavirus bovinos
tipo 1 y 2 pueden ser sembrados en cultivos de clulas y sobre la membrana
corioalantoidea de embriones de pollo.
Prevention
Las vacunas comerciales y las vacunas autgenas, producidas con verrugas
finamente molidas son empleadas comnmente para combatir las mismas. La
formalina es usada frecuentemente para inactivar los virus y se adiciona un
preservativo. El valor de este tipo de vacunas es cuestionable.
Para prevenir la diseminacin, los animales afectados deben ser aislados.
El papilomavirus bovino 1 (PVB-1) est siendo actualmente investigado como un vector
potencial para portar y movilizar genes en animales. En adicin al PVB-1, los
papilomavirus humanos (PVH) 6b, 11, 16 18 y 31, tambin estn siendo investigados
para ser empleados de esta forma.
Bovine Papilloma Virus 2 and 4
Se piensa que la accin combinada del helecho macho y el PVB-2 o 4, se considera que
produce tumores en el tracto digestivo superior del ganado. La hematuria enzotica
debida a la ingestin del helecho macho ocurre en el ganado de todo el mundo. La
hematuria resulta de las hemorragias causadas por los tumores en la pared de la vejiga.
Los estudios sugieren que la oncognesis es debida a la accin combinada de los
componentes del helecho macho y el PVB-2.
Papilomatosis equina
(Verrugas comunes de los caballos)
Causa
Un papilomavirus.
Distribucin
En todo el mundo en caballos, mulas y burros, usualmente hasta los tres (3) aos de
edad. Las verrugas en los caballos viejos persisten por ms tiempo.
Clinical Features
Las verrugas generalmente ocurren en la nariz y los labios, variando en tamao y
nmero y desapareciendo usualmente dentro de tres meses. La papilomatosis congnita
ha sido reportada pero es de rara ocurrencia.
Un papilomavirus diferente esta asociado con lesiones genitales en machos y hembras.
Diagnosis
Este se basa usualmente en las caractersticas macroscpicas.
El examen histolgico de los tejidos afectados provee confirmacin.
Prevention
Algunas veces se administran vacunas autgenas basadas en verrugas
inactivadas, pero su valor es cuestionable y se recomiendan dosis repetidas.
La remocin quirrgica de las verrugas tambin puede ayudar.
Las verrugas equinas, as como las verrugas de otras especies, tambin
desaparecen espontneamente de manera frecuente.
Sarcoide Equino
Causa
Existe alguna evidencia de que los papilomavirus tipo 1 y 2 podran estar involucrados
en la etiologa del sarcoide. Esto esta principalmente basado en la demostracin de
secuencias de ADN viral en el tejido sarcoide, y en el hecho de que la infeccin
experimental con estos virus en caballos resulta en lesiones similares al sarcoide.
Distribucin
El sarcoide, un tumor fibroblstico que ocurre frecuentemente alrededor del mundo, es
la ms comn de las neoplasias en caballos, mulas y burros menores de cuatro (4) aos
de edad.
Transmisin
La evidencia sugiere que los sarcoides son trasmitidos por contacto directo con fmites
y probablemente a travs de vectores artrpodos.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Estos tumores cutneos, los cuales ocurren ms comnmente en las regiones de la
cabeza y el cuello, el abdomen ventral y las extremidades, son relativamente benignos.
La mayora de los animales sufrirn de mltiples lesiones. Ellos varan en tamao de 1 a
20 cm. y son planos, elevados, pedunculados o verrugosos, de textura firme y se
adhieren al tejido conectivo subyacente. Ellos no sufren metstasis, pero hasta un 50%
pueden recurrir despus de remocin quirrgica.
Diagnosis
El diagnstico esta usualmente basado en la apariencia caracterstica.
El diagnstico definitivo requiere examen histolgico.
Tratamiento
La criociruga es el tratamiento preferido, generalmente se usan dos ciclos de
congelacin descongelacin.
Inmunoterapia usando vacuna BCG o un extracto de Micobacterium bovis (hay
preparaciones comerciales disponibles), el porcentaje de control es de cerca al
50%.
La radiacin y la quimioterapia son tambin usados con xito variado.
Algunas lesiones remiten espontneamente sin tratamiento.
Prevencin
No existen vacunas disponibles.
Papilomatosis oral canina
(Verrugas caninas comunes)
Causa
Tres tipos de papilomavirus causan verrugas caninas, una enfermedad comn de perros
jvenes de todo el mundo.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Numerosos papilomas pueden ocurrir en las membranas mucosas de la boca, labios,
lengua y faringe de perros jvenes. Las infecciones empiezan como pequeas reas,
elevadas y blancas, que se agrandan para formar pequeas lesiones con forma de
coliflor. Las verrugas pueden involucrar ocasionalmente los parpados.
Las verrugas en la piel vistas en perros viejos pueden ser causadas por un tipo particular
de papilomavirus. Las verrugas usualmente remiten de manera espontnea en varios
meses. Los perros recuperados son inmunes y los perros mayores de dos aos
usualmente son inmunes.
Diagnstico
La enfermedad es clnicamente caracterstica.
El examen histolgico de las verrugas o biopsias es confirmatorio.
Tratamiento
La escisin quirrgica puede ser empleada.
Las vacunas basadas en verrugas autgenas se consideran de valor cuestionable
en el tratamiento.
Prevencin
La vacunacin no es una medida generalmente usada para la prevencin.
Los papilomavirus y el cncer humano
Aunque no de importancia veterinaria directa, es de inters que algunos papilomavirus
estn implicados como la causa de cncer humano. Existen al menos treinta (30) tipos
de papilomavirus humanos que infectan el tracto genital. Los papilomavirus humanos
16 y 18 (PVH 16 y PVH 18) han sido implicados como la causa del cncer cervical.
Dos genes de papilomavirus (E6 y E7) estn involucrados en carcinognesis. Estos
genes codifican protenas responsables de inactivar protenas codificadas por los genes
supresores de tumores p53 y retinoblastoma (Rb).
Las verrugas genitales humanas son usualmente causadas por los PVH-1 y PVH-6.
Glosario
Vacuna BCG:
BCG significa Bacilo Calmette-Guerin. Es una vacuna para prevenir la
tuberculosis, preparada a partir de una cepa atenuada de Mycobacterium bovis.
Koilocitos:
estas son clulas epidrmicas en las capas superficiales de la epidermis que
presentan un citoplasma hinchado, vidrioso y altamente eosinoflico. Ellas
contienen los papilomavirus.
Vector de expresin:
cualquier molcula de ADN capaz de replicacin autnoma dentro de una clula
hospedera y dentro de la cual otras molculas de ADN pueden ser insertadas.
Ellas son usadas para transportar genes forneos dentro de clulas receptoras.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3412.0605.ES



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o espaol
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 6-Sep-2005; A3413.0605.ES
Adenoviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mxico. (21-Aug-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Mastadenovirus
o Hepatitis infecciosa canina
o Infeccin por adenovirus canino 2
o Infeccin por adenovirus equino
Aviadenovirus
o Hepatitis con cuerpos de inclusin
o Bronquitis de la codorniz
Atadenovirus
o Sndrome de la baja de postura
Siadenovirus
o Enteritis hemorrgica del pavo
o Enfermedad del bazo marmoleado
Glosario
Esta familia consiste en virus de ADN de doble cadena con nucleocpside icosahdrica.
Se han aislado de muchas especies aviares y de mamferos. Muchos se encuentran en el
tracto respiratorio y con frecuencia las infecciones son persistentes. Slo un pequeo
nmero de ellos causa enfermedades de importancia veterinaria.
Caractersticas virales
Virus desnudos (sin envoltura) con simetra icosahdrica, con una sola molcula
lineal de ADN de doble cadena.
La cpside est formada por capsmeros (llamados hexones) y 12 capsmeros
con vrtice (llamados pentones). Estos son los nicos virus con una fibra (el
antgeno fibra) que protruye de cada uno de los 12 pentones (ver Fig. 13-1).
La fibra es la estructura de anclaje a la clula hospedera y es tambin una
hemaglutinina tipo especfico
El hexn de los adenovirus de mamferos contiene un antgeno de grupo con
reactividad cruzada.
El antgeno de fibra se ancla a un receptor celular especfico e inicia la
replicacin.
El ADNds codifica aproximadamente para 30 protenas. La replicacin de ADN
viral, la transcripcin del ARNm y el ensamblaje del virin ocurren en el ncleo,
utilizando factores codificados tanto por el hospedero como por el virus. Esto
produce la formacin de cuerpos de inclusin intranucleares basoflicos y/o
acidoflicos.
Muchos adenovirus aglutinan glbulos rojos de varias especies animales y
algunos son capaces de producir transformacin maligna en clulas en cultivo y
oncognesis, cuando se inoculan en animales de laboratorio.
Son resistentes a la tripsina y solventes de lpidos, y moderadamente resistentes
en las instalaciones.

Figura 13-1. Adenoviridae (70 - 90 nm). Obsrvense las protenas fibra protruyendo
desde los vrtices de los12 pentones. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Esta familia consista originalmente de slo dos gneros: Mastadenovirus, que infecta a
mamferos, y Aviadenovirus, que infecta aves. Hay tambin varios virus en la familia
que permanecen sin asignacin o han sido asignados recientemente.
Mastadenovirus
Este gnero consiste de 20 especies virales que infectan mamferos, incluyendo
adenovirus caninos, equinos, bovinos, ovinos y porcinos. Las 20 especies comparten un
antgeno comn. Algunas enfermedades importantes son la hepatitis infecciosa canina,
la infeccin por adenovirus canino 2 y la infeccin por adenovirus equino A.
Aviadenovirus
Este gnero incluye a los virus que producen la hepatitis con cuerpos de inclusin,
bronquitis de la codorniz, enfermedad del bazo marmoleado y muchos otros adenovirus
de aves silvestres y comerciales que no se asocian a enfermedades importantes. Los
miembros de este gnero comparten un antgeno comn.
Adenovirus previamente sin asignacin
En esta categora estn incluidos los virus que recientemente (2002) han sido ubicados
en los gneros Atadenovirus y Siadenovirus. Estos virus incluyen al virus del sndrome
de la baja de postura (Atadenovirus), el de la enteritis hemorrgica del pavo
(Siadenovirus), de la esplenomegalia adenoviral de los pollos (Atadenovirus) y el
adenovirus ovino 287 (Atadenovirus; de inters en investigacin, pero sin importancia
clnica) y algunos adenovirus bovinos tipos 4 a 8 (Atadenovirus).
Mastadenovirus
Hepatitis infecciosa canina
Causa
Adenovirus canino 1. Se ha determinado la secuencia de ADN de este virus.
Distribucin
Los perros menores de un ao son afectados con ms frecuencia. El virus tambin
infecta zorros libres y en cautiverio causndoles encefalitis, as como lobos, coyotes y
osos. Otros carnvoros pueden sufrir infecciones subclnicas. La enfermedad ocurre
frecuentemente en todo el mundo, pero es poco comn en zonas donde se practica la
vacunacin.
Transmisin
La infeccin es por inhalacin e ingestin. El contagio es por contacto directo e
indirecto.
Patognesis
El virus se replica inicialmente en las tonsilas y placas de Peyer, produciendo una
viremia con localizacin y replicacin secundaria en el hgado y rin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los signos clnicos incluyen depresin, fiebre, vmito, diarrea y descargas nasales y
oculares. Debido a la tendencia a sangrar, pueden verse hematomas en la boca.
Los principales cambios en los tejidos involucran las clulas endoteliales y hepticas.
Los endotelios daados conducen a la diseminacin de hemorragias petequiales. El
hgado puede estar agrandado o de tamao normal, pero generalmente tiene aspecto
moteado debido a las reas focales de necrosis.
Microscpicamente los cambios ms significativos se encuentran en el hgado, donde se
observa necrosis centrolobular y los tpicos cuerpos de inclusin en las clulas de
Kupffer y en las clulas del parnquima.
La circulacin de complejos inmunes en el glomrulo puede conducir a
glomerulonefritis. Los perros que se recuperan pueden desarrollar opacidad transitoria
de la crnea ("jo azul" como resultado del depsito de complejos inmunes en ella.
La recuperacin de la hepatitis infecciosa canina (HIC) produce inmunidad duradera.
Diagnstico
Especimenes clnicos: hgado, bazo, rin, sangre, orina, hisopos nasales y
muestras pareadas de suero.
El diagnstico de la HIC normalmente se hace con base en los signos clnicos y
las lesiones macro y microscpicas, incluyendo la presencia de inclusiones
basoflicas en los hepatocitos, en las clulas endoteliales y en las clulas de
Kupffer.
Se puede demostrar la presencia del virus por inmunofluorescencia en secciones
congeladas de hgado.
El virus puede ser propagado en cultivo de origen canino. Se ha reportado que el
hgado no es tan adecuado para la recuperacin viral como lo son otros rganos
vitales.
La demostracin de elevacin de anticuerpos mediante las pruebas de inhibicin
de la hemaglutinacin o virus neutralizacin es un sustento para el diagnstico.
Prevencin
Se usan vacunas vivas modificadas e inactivadas, frecuentemente en
combinacin con antgenos de parvovirus y moquillo canino. Las vacunas de
virus vivo modificado inducen inmunidad de ms larga duracin, pero un
pequeo porcentaje de los perros vacunados pueden desarrollar lesiones oculares
o renales.
Estas vacunas tradicionalmente se aplicaban en forma anual, pero ahora,
dependiendo del tipo de vacuna, se administran con menor frecuencia.
Infeccin por adenovirus canino 2
Este virus causa una infeccin del tracto respiratorio que generalmente es muy suave o
inaparente. Se ha implicado como una de las causas, no la ms importante, de la tos de
criadero o laringotraqueitis infecciosa canina, que se asocia con perreras y hospitales
veterinarios. La etiologa de la tos de criadero es compleja. Parece que el virus de
parainfluenza canina 2 y Bordetella bronchiseptica son los agentes causales principales.
El contagio es principalmente por contacto directo e indirecto.
Ordinariamente no se intenta el aislamiento del adenovirus canino 2. El diagnstico de
la tos de criadero generalmente se basa en los signos y la historia clnica.
El adenovirus canino 2 puede ser propagado en cultivos celulares de origen canino y
produce efecto citoptico (ECP) caracterstico. La identificacin viral se lleva a cabo
por neutralizacin del virus con antisuero especfico y/o mediante inmunofluorescencia.
Infeccin por adenovirus equino A
Causa
Adenovirus equino A (EAV-A por sus siglas en ingls); tambin llamado adenovirus
equino 1.
Distribucin
La infeccin por este adenovirus ocurre en caballos de todo el mundo.
Transmisin
La forma principal de infeccin es por aerosol. La entrada al hospedero ocurre a travs
de la mucosa del tracto respiratorio superior o a travs de la conjuntiva.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En la mayora de los caballos, el virus slo causa infecciones subclnicas o muy leves
del tracto respiratorio superior, sin embargo, en los potros rabes, animales de los que se
han recuperado la mayora de los aislamientos, esta infeccin se caracteriza por una
neumona progresiva y muerte. La severidad de la presentacin en los potros rabes est
relacionada con una inmunodeficiencia combinada, resultado de un defecto gentico.
Diagnstico
Especimenes clnicos: hisopos nasales y oculares y tejido pulmonar.
El hallazgo de cuerpos de inclusin intranucleares en raspados de conjuntiva,
secciones de pulmn y otros tejidos se considera de valor diagnstico
significativo. Sin embargo, debe tenerse cuidado al evaluar los raspados de
conjuntiva ya que los cuerpos de inclusin producidos por herpesvirus
lentognicos generalmente son indistinguibles de aquellos producidos por EAV-
A.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares de rin de caballo, donde se
producen los efectos citopticos caractersticos de los adenovirus, incluyendo
grandes cuerpos de inclusin.
Prevencin
Debido a la ubicuidad del virus es difcil evitar la infeccin
Adenovirus bovinos, ovinos y porcinos
Las cepas de Adenovirus que ocurren en estas especies causan infecciones subclnicas y
slo ocasionalmente se asocian con enfermedades respiratorias y entricas leves.
Aviadenovirus
Hepatitis con cuerpos de inclusin
Causa
Se han implicado diversos serotipos de adenovirus aviares.
Distribucin
La enfermedad, que afecta ms frecuentemente pollos jvenes, ocurre espordicamente
en todo el mundo.
Transmisin
Los adenovirus aviares se transmiten vertical y horizontalmente.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Las aves infectadas pueden parecer anmicas y dbiles, pero no hay otros signos
clnicos caractersticos.
La mortalidad es baja si la enfermedad no se complica, pero puede ser tan alta como del
30% en aves inmunodeprimidas, como resultado de una infeccin concurrente con el
virus de la anemia de las aves o el virus de la infeccin de la bolsa de Fabricio.
El hgado de las aves afectadas est agrandado y plido, y frecuentemente se presentan
hemorragias en todo el rgano. Microscpicamente, hay evidencia de hepatitis difusa
con cuerpos de inclusin intranucleares eosinfilos en los hepatocitos. Puede notarse
anemia e ictericia que involucra los msculos y el tejido subcutneo.
No est claro si todos los cambios en los tejidos observados durante la enfermedad
pueden atribuirse slo a la infeccin por adenovirus.
Diagnstico
Especimenes clnicos: Se prefieren aves enfermas, vivas.
El diagnstico generalmente se basa en las lesiones macroscpicas del hgado y
el examen microscpico de los cuerpos de inclusin caractersticos en
hepatocitos.
El virus puede propagarse en membrana corioalantoidea de embriones de pollo o
en cultivos celulares de rin aviar, e identificarse por el ensayo de virus
neutralizacin. Sin embargo estos procedimientos son costosos y raramente se
realizan. Debido a la amplia distribucin de los adenovirus en las aves, el
aislamiento no necesariamente es significativo.
Bronquitis de la codorniz
Causa
Causada por el virus de la bronquitis de la codorniz. El virus es indistinguible del
adenovirus aviar CELO (por su siglas en ingles Chicken Embryo Letal Orphan). El
virus CELO (adenovirus aviar 1) est ampliamente distribuido en aves pero no est
asociado con ninguna enfermedad.
Distribucin
Esta importante enfermedad de codornices silvestres y domsticas est distribuida
mundialmente.
Transmisin
Las codornices infectadas excretan el virus a travs de sus secreciones respiratorias y
heces. La transmisin es a travs del huevo y por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas
La bronquitis de la codorniz es una enfermedad aguda, altamente contagiosa que se
presenta en codornices de menos de cuatro semanas de edad.
Los signos de la enfermedad son estornudos, tos y ruidos traqueales. Generalmente la
mortalidad es de alrededor del 50%, pero puede alcanzar el 100%.
Diagnstico
Especimenes clnicos: aves completas sacrificadas in extremis.
Se hace un diagnstico presuntivo basndose en los signos clnicos y la alta
mortalidad.
Las lesiones histopatolgicas de traqueitis y bronquitis con cuerpos de inclusin
intranucleares apoyan el diagnstico
La confirmacin del diagnstico requiere el aislamiento del virus en cultivo de
clulas de hgado o rin de embrin de pollo, o a travs de la inoculacin, va
saco vitelino, de embriones de pollo. Pueden necesitarse varios pases para que el
virus cause mortalidad embrionaria. Los embriones muertos presentan focos
necrticos en el hgado y acumulacin de uratos en el mesonefro. El virus se
identifica mediante ensayos de neutralizacin.
Prevencin
No hay vacunas comerciales disponibles.
La prevencin se logra con medidas estrictas para evitar la introduccin del
virus.
Atadenovirus
Sndrome de la baja de postura
Causa
Adenovirus del pato 1.
Ocurrencia
El sndrome de la baja de postura (EDS por sus siglas en ingls) es comn y de
distribucin mundial. Ocurre ms frecuentemente en parvadas de reproductoras pesadas
de 5 - 6 semanas de edad.
Transmisin
La transmisin es principalmente vertical, a travs del huevo. El virus se excreta en las
heces y su propagacin puede ser por agua contaminada y fomites. Se han atribuido
brotes espordicos a agua contaminada por aves silvestres.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Las aves infectadas se ven saludables. La produccin de huevo se afecta de manera
variable y se producen huevos anormales. El cascarn puede estar ausente, adelgazado,
con baja pigmentacin y superficie rugosa. Los brotes duran 4 a 10 semanas.
Entre los efectos descritos estn ovarios inactivos, oviductos atrofiados, edema de tero,
exudado en las glndulas cascargenas y cuerpos de inclusin intranucleares en los
tejidos de estas glndulas.
Diagnstico
La baja en produccin de huevo con cascarones anormales sugiere la presencia
de EDS.
Especimenes clnicos: huevo y aparato reproductor incluyendo las glndulas
cascargenas.
El virus puede cultivarse en huevos embrionados de pato y ganso (se prefieren
estos ltimos) y tambin en lneas celulares de rin de pato o fibroblastos. La
presencia del virus se detecta por hemaglutinacin de eritrocitos aviares.
El diagnstico se hace mediante la prueba de Inhibicin de la hemaglutinacin.
Se usa para el monitoreo de parvadas, pero resultados negativos no
necesariamente indica que las aves estn libres de la infeccin.
Prevencin
Las aves de reemplazo deben provenir de parvadas libres de la infeccin.
Una vacuna inactivada emulsionada en aceite provee inmunidad por un ao.
Buena higiene para prevenir la transmisin horizontal, particularmente de huevo
contaminado.
Siadenovirus
Enteritis hemorrgica del pavo
Causa
Un adenovirus (adenovirus del pavo 3). Este grupo recientemente se ha clasificado en el
gnero Siadenovirus.
Los agentes causales de la enteritis hemorrgica, de la enfermedad del bazo
marmoleado y de la esplenomegalia viral del pollo son un grupo de adenovirus aviares
muy cercanamente relacionados, que comparten un antgeno especfico comn al grupo.
Ocurrencia
La enfermedad ocurre frecuentemente en todo el mundo y es responsable anualmente de
grandes prdidas econmicas en los Estados Unidos.
Transmisin
El virus est presente en las heces fecales y la infeccin es por ingestin, con
transmisin directa e indirecta.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad se presenta ms frecuentemente en pavitos de 4 a 16 semanas de edad.
Aparece repentinamente y se caracteriza por diarrea sanguinolenta, depresin y muerte.
Las aves en postura pueden producir huevos con cascarn delgado y suave.
La lesin principal es la enteritis hemorrgica. El bazo puede estar agrandado y
moteado, parecido a lo encontrado en la enfermedad del bazo marmoleado de los
faisanes y la esplenomegalia por adenovirus de los pollos. Algunos cambios
microscpicos similares son observados en las tres enfermedades, incluyendo los
cuerpos de inclusin intranucleares.
La mortalidad puede ser tan baja como 1%, o sobrepasar el 60%.
Diagnstico
Especimenes clnicos: intestino y bazo.
Comnmente la enfermedad se diagnostica clnicamente y por las lesiones
macro y microscpicas. El hallazgo de cuerpos de inclusin (para lo que se
prefieren aves jvenes que inician con la enfermedad) es significativo.
Prevencin
Un producto de cultivo de tejidos disponible comercialmente y preparaciones
crudas de bazos que contienen aislamientos de baja patogenicidad son usados
para la vacunacin (adenovirus del pavo 3) de las parvadas.
Se recomienda una terapia apropiada con antibiticos para prevenir las
colisepticemias secundarias.
Enfermedad del bazo marmoleado
Esta enfermedad de faisanes es causada por el adenovirus de faisn 1, del gnero
Aviadenovirus, virus que se asemeja fuertemente al virus de la enteritis hemorrgica de
los pavos.
Es una enfermedad aguda y fatal de los faisanes de cuello anillado. Entre los pocos
signos clnicos que se presentan estn depresin, deyecciones sanguinolentas y muerte
repentina. Son caractersticos los bazos grisceos-marrones moteados y agrandados. Se
observan cuerpos de inclusin intranucleares en las clulas reticuloendoteliales de los
tejidos afectados.
Esplenomegalia de los pollos por adenovirus.
Este nombre se refiere al bazo moteado y agrandado que resulta de la inoculacin
experimental de un virus que es idntico o muy cercano al virus de la enteritis
hemorrgica de los pavos.
Glosario
Inmunodeficiencia combinada:
Ausencia total de linfocitos T y B; patrn hereditario autosomal recesivo. En
EAV-A, la inmunodeficiencia combinada se caracteriza por bronconeumona
progresiva y patologa en una gran variedad de rganos y tejidos, incluyendo el
tracto gastrointestinal, hgado, pncreas y vejiga.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3413.0605.ES


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o espaol
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 19-Jul-2005; A3414.0705.ES
Asfarviridae
G.R. Carter and D.J. Wise
1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: J.D. Rodas G., Facultad de Ciencias Agrarias y Laboratorio de
Inmunovirologa, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. (20-Sep-2006).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Asfivirus
o Peste porcina africana (African Swine Fever, ASF)
Glosario
Esta es una nueva familia para una categora que fue conocida previamente como virus
semejantes a la peste porcina africana. Esta familia consiste nicamente de un gnero y
una especie, la causa de la peste porcina africana.
Caractersticas virales
Los viriones de la peste porcina africana son grandes, complejos y en algunos
aspectos estructurales semejan a los poxvirus.
Este virus ADN consiste de una nucleoprotena (70 - 100 nm en de dimetro)
rodeado por una cpside icosahdrica y externamente por una capa lipdica (ver
Fig. 14-1)
El genoma es linear, de doble cadena (170 - 190 Kb en longitud,) y codifica
150 - 200 protenas.
La replicacin viral se lleva a acabo en el citoplasma de las clulas hospederas
(macrfagos porcinos in vivo e in vitro) y en garrapatas blandas del gnero
Ornithodorus. As los Asfarvirus son los nicos arbovirus ADN conocidos.
La doble cadena de ADN es usada como un molde para ambos ARNm y
genomas de la progenie.
Las partculas virales son estables en el medio ambiente, siendo
considerablemente resistentes al calor y a los cambios de pH. Por ejemplo, el
virus es estable por 70 das en sangre sobre tablones de madera y 140 das en el
jamn seco y salado.

Figura 14-1. Asfarviridae (175 - 215 nm). La cpside icosahdrica est rodeada por una
envoltura que contiene lpidos. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Esta familia tiene slo un gnero, Asfivirus, y una especie que causa la peste porcina
africana.
Asfi vi rus
Peste porcina africana (PPA, ASF por sus siglas en ingls African Swine Fever; virus
de la enfermedad del cerdo salvaje africano).
Causa
Virus de la peste porcina africana. La nica especie del nico gnero Asfivirus.
Distribucin
La enfermedad ocurre en cerdos domsticos y salvajes de la regin del Sub-Sahara
Africano. Las infecciones naturales tambin ocurren en facqueros jabales de
verrugas, cerdos de los arbustos y cerdos gigantes de los bosques y todos ellos pueden
funcionar como reservorios. Han ocurrido brotes en Portugal, Espaa, Francia, Malta e
Italia. Ha sido erradicado de los principales pases europeos. La enfermedad tambin ha
aparecido espordicamente en Cuba, Hait, Repblica Dominicana y Brasil.
Transmisin
La diseminacin de la infeccin ocurre por contacto directo e indirecto. El modo de
infeccin es principalmente por la ruta oro-nasal, pero tambin por garrapatas que
funcionan como vectores que pueden permanecer infecciosas por largos perodos.
El virus puede estar presente en productos de cerdo sin cocinar y puede ser diseminado
a travs de los residuos alimenticios de los barcos y los aviones.
Patognesis
Despus de la infeccin por la ruta oro-nasal, el virus se replica en la faringe, amgdalas
y ndulos linfoides dependientes regionales. La viremia es seguida por la infeccin de la
mdula sea, ndulos linfoides, pulmones, riones e hgado donde se produce una
replicacin secundaria en clulas del sistema linforreticular.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad se asemeja en algo al clera porcino (Peste Porcina Clsica PPC), con
una mortalidad que alcanza hasta el 95 al 100% cuando es introducida por primera vez.
En la poblacin porcina en la cual la infeccin es endmica, la enfermedad es menos
severa y puede ser leve y an subclnica.
El perodo de incubacin vara desde unos pocos das a dos semanas. En los casos per-
agudos, la muerte puede ocurrir en 1 2 das, sin otro signo que la fiebre alta. Los
signos de la enfermedad aguda semejan aquellos de la peste porcina clsica aguda. Ellos
pueden incluir fiebre alta, inapetencia, deshidratacin, aletargamiento, tos, parlisis
parcial, convulsiones, descargas ocular y nasal muco-purulentas y diarrea teida con
sangre.
La muerte usualmente ocurre dentro de la primera semana despus de la aparicin de la
fiebre.
Los cerdos que mueren de la enfermedad per-aguda pueden no mostrar lesiones
macroscpicas. Lesiones macro y microscpicas en la enfermedad aguda, reproducen
aquellas de la peste porcina clsica aguda. El sistema vascular est severamente
afectado con hemorragias graves que involucran todos los rganos y ndulos linfoides.
Sin embargo, en contraste con la PPC, usualmente no se observan las lceras en forma
de botn y se encuentra edema severo en los pulmones, con marcado incremento en los
fluidos pericrdico, pleural y peritoneal.
Diagnstico
Especimenes clnicos: sangre, bazo, amgdalas y ndulos linfoides
El diagnstico presuntivo est usualmente basado en los rasgos clnicos y los
cambios patolgicos, sin embargo, el diagnstico definitivo requiere aislamiento
e identificacin del virus en cultivo de macrfagos porcinos por
inmunofluorescencia directa sobre los tejidos afectados.
La ELISA es considerada, la prueba serolgica ms til para la deteccin de
anticuerpos al virus de la PPA. Otros procedimientos usados incluyen fijacin
del complemento e inmunofluorescencia indirecta.
Aunque el PCR puede ser usado para detectar virus en tejidos, usualmente no es
requerido.
Prevencin
No se han desarrollado procedimientos de inmunizacin efectiva. Se
recomiendan la cuarentena estricta y el sacrificio.
Los desechos alimenticios de aviones y barcos internacionales deben ser
rutinariamente incinerados.
Glosario
Arbovirus:
cualquier virus de los vertebrados que es transmitidos a travs de artrpodos.
Facquero Jabal de verrugas:
este es un cerdo salvaje africano con colmillos y protuberancias en la cara.

Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3414.0705.ES

RNA y DNA Virus Transcripcin Reversa
Retroviridae
D.J. Wise
1
, G.R. Carter
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Professor
Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-Maryland
Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: J.D. Rodas G.
1
y A. T. Prez Mndez
2
,
1
Facultad de Ciencias Agrarias,
Grupo de Investigacin en Ciencias Veterinarias Centauro, Medelln, Colombia.
2
Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V., Tehuacn, Puebla, Mexico. (29-Jan-
2007).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Alfaretrovirus
o Leucosis Aviar
Betaretrovirus
o Adenocarcinoma pulmonar ovino
o Tumor nasal enzotico
Gamaretrovirus
o Leucemia felina
o Virus del sarcoma felino
o Reticuloendoteliosis aviar
Deltaretrovirus
o Leucosis / Leucemia bovina
Lentivirus
o Maedi /Visna
o Artritis-Encefalitis Caprina
o Anemia infecciosa equina
o Inmunodeficiencia felina
o Inmunodeficiencia bovina
Glosario
Esta es una familia de grandes virus con ARN de cadena sencilla que usan la enzima
transcriptasa reversa en su ciclo de replicacin. Varios retrovirus oncognicos causan
enfermedades animales de gran importancia. Debido a su modo de replicacin, los
retrovirus probablemente estn presentes en los genomas de todos los vertebrados.
Caractersticas virales
Estos virus ARN son envueltos, ARN de cadena sencilla (ss por sus siglas en
ingls) con una nucleocpside icosahdrica.
La envoltura tiene espculas glicoproticas en su superficie (ver Fig. 15-1). Los
retrovirus son nicos entre los virus en el sentido de que ellos portan dos copias
idnticas de su genoma en los viriones (son diploides).
El ARNss es convertido a ADN de cadena simple por la enzima transcriptasa
reversa. Del este ADNss se forma un ADN de cadena doble (ds por sus siglas en
ingls), llamado ADN proviral, el cual es entonces integrado dentro del
cromosoma del hospedero. El ADNds proviral sirve entonces como molde para
la produccin de ARN mensajero y genomas ARNss de la progenie.
La conversin de ARNss a ADNss, mediada por la enzima viral transcriptasa
reversa, da como resultado una molcula de ADN de doble cadena ms larga que
aquella del genoma original. Este ADNds migra al ncleo donde se integra
finalmente en el cromosoma del hospedero, por accin de la enzima integrasa
viral.
Una vez integrado dentro del genoma del hospedero, el ADNds viral, es llamado
provirus. El provirus permanece latente hasta que es "estimulado" a entrar en
transcripcin a ARN mensajero por la maquinaria celular del hospedero.
La transcripcin del ARNm viral del provirus es mediada por la enzima celular
ARN polimerasa II.
Los nuevos viriones son liberados por gemacin o protrusin de yemas, la cual
no siempre resulta en lisis celular.
Existe una alta tasa de mutacin, debido a que la transcripcin reversa es un
proceso propenso al error. Por esto, los retrovirus usualmente presentan una alta
diversidad gentica.
Muchos retrovirus portan oncogenes (por ejemplo el virus del sarcoma de Rous
en las aves), mientras que otros no (por ejemplo el virus linfotrpico de clulas
T humanas, HTLV). Sin embargo, algunos retrovirus pueden causar tumores sin
portar oncogenes.
Todos los genomas retrovirales consisten de dos molculas de ARNss, de
sentido positivo (+), tienen cap en el extremo 5 y poli(A) en el extremo 3
(equivalente al ARN mensajero) y cuatro regiones codificadoras caractersticas
(gag-pro-pol-env). Genes gag (antgeno especfico de grupo: protena de matriz,
nucleoprotena, cpside), gen pro (proteasa), genes pol (transcriptasa reversa y
ARNasa-H); y genes env (envoltura, unin al receptor) (ver Fig. 15-2). Estos
genes varan en tamao desde aproximadamente 8 - 11 kb. Estos son los nicos
virus que son verdaderamente diploides. Adicionalmente, existe un tipo
especfico de ARN celular, un ARN transportador (ARNt) (usualmente trp, pro o
lis), requerido para la replicacin, que est presente en el virin.
Los viriones son sensibles al calor, a los solventes lipdicos y a los detergentes,
pero son relativamente resistentes a daos por luz ultravioleta.

Figura 15-1. Retroviridae (80 - 100 nm). Estos son virus envueltos con ARN de cadena
sencilla con una nucleocpside icosahdrica. La envoltura tiene "espculas"
glicoproticas caractersticas en la superficie. Para ver oprima la figura

Figura 15-2. Arreglo gentico de un retrovirus tpico (virus de la leucemia aviar, virus
de la leucemia felina). LTR-repeticin terminal lateral; gag - genes que codifican las
protenas de la cpside y el ncleo; pro-gen que codifica la proteasa; env - genes que
codifican las glicoprotenas de la envoltura. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Actualmente existen siete gneros en la familia. Todos los gneros excepto los
Lentivirus y los Espumavirus causan cambios neoplsicos en tipos de clulas
especficas. Los gneros, con los virus ms importantes, son:
Alfaretrovirus
o Virus de la leucosis Aviar
o Virus del sarcoma aviar
o Virus de la mieloblastosis aviar
o Virus del sarcoma de Rous
Betaretrovirus
o Virus del tumor mamario del ratn: un virus importante muy estudiado
de los ratones
o Adenocarcinoma pulmonar ovino
o Virus del tumor nasal enzotico
Gamaretrovirus
o Virus de la leucemia felina
o Virus del sarcoma felino
o Virus de la reticuloendoteliosis aviar
Deltaretrovirus
o Virus de la leucemia bovina
Epsilonretrovirus
o Virus del tumor de los peces
Lentivirus estos virus causan enfermedades del tipo de las inmuno-deficiencias.
o Virus Maedi / Visna
o Virus de la Artritis-Encefalitis Caprina
o Virus de la Anemia infecciosa equina
o Virus de la Inmunodeficiencia felina
o Virus de la Inmunodeficiencia bovina
o Virus de la Inmunodeficiencia humana 1 y 2
o Virus de la Inmunodeficiencia del simio
Espumavirus agentes espumosos (por ejemplo los virus espumosos de los
bovinos y de los simios) que causan infecciones persistentes pero silenciosas en
varios hospederos naturales. Ellos son contaminantes ocasionales en cultivos
celulares.
Las enfermedades ms importantes causadas por lo retrovirus son discutidas bajo,
debajo de sus respectivos gneros.
Alfaretrovirus
Leucosis aviar
Causa
El virus de la leucosis aviar. El grupo de virus de la leucosis aviar (ALGV por sus siglas
en ingls) est conformado por 10 subgrupos, de la A a la J, basados en diferencias en
las glicoprotenas de la envoltura. Los virus de los subgrupos A al E y J infectan pollos.
Los virus de los otros subgrupos se presentan en codorniz, perdiz y faisn.
El grupo ALGV contiene ambos virus, los competentes y los defectivos en replicacin.
Los virus defectivos no son importantes como causa de leucosis.
Los virus del subgrupo A causan la mayora de los brotes de leucosis aviar que se
manifiestan como una leucosis linfoide, un linfoma de clulas B. Esta es la neoplasia
ms comn e importante asociada con la enfermedad.
Los virus del subgrupo J han sido asociados con leucosis mieloide en pollos de engorda.
La mayora de los virus que causan leucosis aviar son exgenos. Los ALGVs
endgenos, los cuales pertenecen principalmente al subgrupo E y ocurren comnmente
en pollos y otras especies aviares, son de poca o ninguna patogenicidad. Estas
secuencias de ADN proviral estn integradas dentro de las clulas de la lnea germinal y
son as transmitidas verticalmente.
Distribucin
Los virus de la leucosis aviar ocurren comnmente en pollos, codornices, perdices y
faisanes de todo el mundo y la enfermedad es de gran importancia econmica.
Transmisin
Aunque la transmisin puede ocurrir por contacto, puesto que el virus est presente en
heces y saliva, el principal medio de transmisin es a travs del huevo. Los parsitos
hematfagos son vectores potenciales. Los virus endgenos, los cuales son comunes en
los pollos, pero no son importantes como causa de leucosis, tambin son transmitidos
genticamente en la lnea germinal de los padres a la descendencia.
Patognesis, caractersticas clnicas y patolgicas
Todos los virus del grupo de la leucosis aviar son oncognicos, excepto aquellos que
pertenecen al subgrupo E. Los mecanismos involucrados en el desarrollo de neoplasias
por virus, que es, oncognesis, son descritos en el captulo 4. Factores tales como los
genticos (susceptibilidad transmitida autosomalmente o clulas aviares resistentes) y la
edad y el sexo del hospederos pueden tambin ser importantes en el desarrollo de los
tumores.
El perodo de incubacin es variable y puede ser tan largo como meses o aos. Despus
de la infeccin el virus es diseminado a los tejidos de todo el cuerpo, donde se replica.
Dentro de las clulas B el provirus induce neoplasia por integracin cercana al encogen
c-myc del hospedero. Como resultado de lo anterior, la clula es estimulada a dividirse
cuando los genes virales estn siendo transcritos. En la eritroblastosis, la integracin se
da cerca del gen c-erbB, con un resultado similar.
Con aquellos virus que son considerados de transformacin rpida, ha sido encontrado
que su genoma posee el proto-oncogen c-onc. Mltiples copias del gen c-onc resultan en
sobreproduccin de la protena, lo cual estimula la transformacin celular. Las
oncoprotenas producidas pueden actuar como hormonas, receptores de factores de
crecimiento, factores de regulacin de la trascripcin o cinasas asociadas con
mecanismos de sealizacin celular.
Los virus de los subgrupos A al D estn asociados con una variedad de condiciones
neoplsicas, incluyendo leucosis linfoide, eritroblastosis, mieloblastosis, osteopetrosis,
nefroblastomas, hemangiomas y sarcomas. Las formas ms comunes son las siguientes:
Leucosis linfoide es, por mucho, la ms prevalente de todas las formas de
leucosis / sarcoma aviar. La enfermedad es vista ms frecuentemente en pollos
de al menos 16 semanas de edad y ocurre ms comnmente en hembras. Los
signos clnicos pueden estar ausentes o las aves pueden presentar apariencia
pobre con cresta plida. El abdomen puede estar agrandado a causa de un
crecimiento tumoral masivo en el hgado
La osteopetrosis es una enfermedad espordica que ocurre principalmente en
machos. La difisis o caa de los huesos largos est engrosada, resultando
frecuentemente en un andar forzado. Las aves afectadas pueden estar anmicas y
tambin tener lesiones de leucosis linfoide.
La eritroblastosis puede manifestarse en una de dos formas; anmica o
proliferativa, siendo la segunda la ms comn de las dos. Los signos clnicos son
similares para ambas formas. Los pollos se ven deprimidos, con emaciacin, y
deshidratados. Con la forma anmica, existen pocos eritroblastos circulantes, y
los pollos parecen plidos, en oposicin a la cianosis observada en la forma
proliferativa en la cual los eritroblastos circulantes estn presentes en gran
nmero.
La mieloblastosis es clnicamente similar a la eritroblastosis. Existe una
proliferacin anormal de mieloblastos que resultan en leucemia severa.
Diagnstico
Especimenes clnicos: aves enteras in extremis.
El diagnstico de las condiciones neoplsicas causadas por los virus de la
leucosis / sarcoma aviar se basa usualmente en los signos clnicos y en las
lesiones patolgicas e histopatolgicas (macro y micro), pero la leucosis linfoide
puede ser confundida con la forma aguda de la enfermedad de Marek en aves
ms viejas.
Los rasgos diferenciales, los cuales son resumidos en la Fig. 15-3, incluyen:
tumores nodulares en la bolsa de Fabricio en contraste con el agrandamiento
difuso que se presenta en la enfermedad de Marek; proliferacin celular
intrafolicular en la bolsa de Fabricio en contraste con la proliferacin celular
interfolicular en la enfermedad de Marek; y la apariencia citolgica de las
clulas linfoides que son uniformemente clulas blsticas en la leucosis linfoide
pero una mezcla de clulas pleomrficas maduras e inmaduras en la enfermedad
de Marek.
El aislamiento de los virus o la demostracin de anticuerpos no es considerado
de valor en el diagnstico debido a que los virus del grupo de la leucosis aviar
son ubicuos en pollos.

Figura 15-3. Rasgos diferenciales de la enfermedad de Marek (MD) y la leucosis
linfoide (LL). Para ver oprima la figura
Prevencin
No existe vacuna disponible y la erradicacin es le mtodo preferido de control.
Puesto que los virus son principalmente transmitidos a travs del huevo, los
criaderos infectados con el virus son detectados a travs de la prueba de ELISA
para antgeno viral en la albmina del huevo. Las aves positivas son eliminadas.
Los ensayos de ELISA e inmunofluorescencia son usados para detectar
anticuerpos en suero y yema de huevo.
La mayora de las parvadas comerciales de pollos, estn ahora libres de virus
ALG exgenos.
Algunas aves son genticamente ms resistentes a la leucosis aviar, ellas tienen
un nmero menor de receptores virales especficos en la superficie celular.
Las incubadoras deben limpiarse y desinfectarse adecuadamente.
Controlar parsitos hematfagos.
Virus del sarcoma de Rous y otros alfaretrovirus
Los virus del sarcoma de Rous (RSV), de la mieloblastosis aviar y de la eritroblastosis
aviar, frecuentemente son defectivos y requieren otro ALGV para su replicacin. Estos
virus se pueden convertir (experimentalmente) en virus rpidamente transformantes
cuando un oncogn celular es incorporado dentro de su genoma. No se considera que
ellos se puedan transmitir naturalmente. El RSV fue el primer virus, mostrado en 1911
por Peyton Rous, en causar un tumor maligno slido. Subsecuentemente se ha
encontrado que existen un nmero de virus RSV que producen tumores en varios
mamferos.
El virus defectivo del sarcoma aviar porta el oncogn v-crk transducido, cuyo producto
se une a varias protenas celulares resultando en transformacin celular in vitro. La
figura 15-4 es una representacin esquemtica del genoma. ste y los virus defectivos
previamente mencionados son principalmente de inters cientfico.


Figura 15-4. Arreglo gentico del virus del sarcoma de Rous. LTR - Repeticin
Terminal lateral; gag-genes que codifican las protenas de la cpside y del ncleo; pro-
gen que codifica a la proteasa; env-genes que codifican las glicoprotenas de la
envoltura; src-gen del sarcoma. Para ver oprima la figura
Betaretrovirus
Adenocarcinoma pulmonar ovino
(Jaagsiekt, adenomatosis pulmonar)
Causa
Virus del adenocarcinoma pulmonar ovino. En el genoma de la oveja estn presentes
tantas como 15 a 20 copias del virus endgeno por clula, sin embargo, la enfermedad
es causada por un virus exgeno.
No se ha encontrado U un oncogn en el genoma y el mecanismo de transformacin no
ha sido elucidado.
Distribucin
La enfermedad ocurre en ovejas de todo el mundo, excepto en Australia. sta raramente
afecta a las cabras.
Transmisin
Por el aire en aerosoles respiratorios y tambin por transmisin vertical.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus se replica en clulas alveolares y bronquiales y se producen tumores a partir de
estas clulas. La adenomatosis pulmonar es una neumona crnica de la oveja, de
progresin lenta, eventualmente fatal caracterizada por proliferacin adenomatosa del
epitelio alveolar y bronquial infectado por el virus. El adenocarcinoma resultante puede
sufrir metstasis. Bacterias de los gneros Mannheimia o Pasteurella puede estar
involucradas en una neumona secundaria, la cual puede ser terminal.
Se observa tos, descarga nasal y dificultad respiratoria que conduce eventualmente a
emaciacin y muerte. El perodo de incubacin puede ser tan largo como varios aos.
La enfermedad puede ser confundida clnicamente con neumona progresiva ovina
(discutida despus como Maedi / Visna), pero las lesiones pulmonares son bastante
diferentes. Macroscpicamente existen crecimientos nodulares diseminados a travs de
los pulmones, que microscpicamente son adenomas o adenocarcinomas.
Diagnstico
Especimenes clnicos: tejido pulmonar que contiene las lesiones, fijado con
formalina.
El diagnstico esta basado usualmente en lesiones pulmonares macro y
microscpicas.
Intentos por cultivar el virus en cultivos celulares no han sido exitosos.
La ELISA y el PCR han sido usados para detectar virus en exudados
pulmonares.
La ausencia de anticuerpos especficos detectables impide la realizacin de
pruebas serolgicas
Prevencin
No existen vacunas disponibles
Las ovejas clnicamente afectadas deben ser removidas del rebao. La
enfermedad fue erradicada de Islandia a travs de medidas de despoblacin.
Tumor nasal enzotico
El virus del tumor nasal enzotico de las ovejas y las cabras, est estrechamente
relacionado con el virus causante del adenocarcinoma pulmonar ovino. Los genomas de
ovejas y cabras tienen copias de secuencias de betavirus endgenos que estn
estrechamente relacionados.
La enfermedad est caracterizada clnicamente por descarga nasal serosa a
mucopurulenta y respiracin con la boca abierta. El tumor o los tumores se originan
desde la mucosa de los hollares y pueden ser uni o bilaterales. Los pasajes nasales
pueden llegar a ocluirse completamente y los crecimientos tumorales pueden extenderse
dentro de los senos nasales, la cavidad craneal y la faringe. El diagnstico est basado
en las lesiones macro y microscpicas. La confirmacin requiera la demostracin del
virus.
Gamaretrovirus
Leucemia felina (FeL)
Causa
Virus de la leucemia felina (FeLV)
Existen tres subgrupos del virus, A, B y C basados en las diferencias en la
glicoprotena gp70 de la envoltura.
Los virus del subgrupo A crecen exclusivamente en clulas felinas; virus B y C,
tambin crecen en clulas humanas, de canino y de visn. Los virus pueden ser
propagados por largos perodos en fibroblastos de felino; la replicacin no
resulta en efecto citoptico (ECP) observable.
FeLV-A puede ser recuperado de todos los gatos naturalmente infectados con
leucemia viral felina. FeLV-A tiende a ser menos patognico que los otros dos
subgrupos.
FeLV-B aparece como resultado de la recombinacin entre los genes env del
FeLV-A y el ADN proviral de FeLV endgenos. FeLV-B puede ser aislado de
cerca del 50% de los gatos con FeL.
FeLV-B solo es transmitido con FeLV-A. FeLV-B desaparece frecuentemente
de gatos con FeL.
La infeccin con ambos subgrupos de virus A y B es ms seria que solamente
con el subgrupo A. Por ejemplo, la incidencia de enfermedad neoplsica se
incrementa con la co-infeccin de A y B sobre aquella de la infeccin con A
solamente. Entre aquellos crnicamente infectados con los subtipos A y B, 30%
son diagnosticados con linfoma.
FeLV-C se presenta en gatos infectados con FeLV-A como un resultado de las
mutaciones en el gene env del FeLV-A.
FeLV-C causa una anemia fatal y por esto es raramente transmitida.
La recombinacin frecuente de FeLV con los genes de las clulas hospederas
produce virus del sarcoma felino recombinantes defectivos en replicacin. Los
ltimos virus pueden ser aislados de fibrosarcomas en gatos jvenes.
FeLV posee la disposicin gentica caracterstica de los retrovirus (ver Fig.
15.2), donde LTR significa repeticiones terminales laterales.
FeLV ha sido asociado con una variedad de malignidades diferentes. Los
mecanismos de oncognesis incluyen: posesin de oncogenes virales, tales como
el v-myc (ver Captulo 4); transduccin de un proto-oncogn a un estado activo;
destruccin de un gen supresor de tumores; o mutagnesis insercional (insercin
de un ADN proviral que destruye la estructura o la funcin de otro gene,
generalmente involucrado en regulacin del ciclo celular).
Distribucin
La enfermedad, la cual ocurre en todo el mundo, es una afeccin importante, frecuente
de los gatos domsticos y algunos otros felinos tales como los gatos silvestres y los
gatos de la jungla.
El calostro parece proteger los gatitos durante el primer mes de vida. Los gatitos
mayores son particularmente susceptibles, pero la susceptibilidad disminuye con la
edad.
Se ha estimado que solo 1 de cada 5 gatos expuestos a las 10 semanas de edad
desarrollar infeccin persistente. Los gatitos de gatas persistentemente infectadas
usualmente tambin se infectan.
Transmisin
El virus est presente en las secreciones respiratorias y orales, y en orina y heces. La
infeccin es por ingestin y la diseminacin es por contacto directo e indirecto y en
forma transplacentaria. La saliva es particularmente infecciosa y las mordeduras y el
acicalamiento mutuo son medios comunes de diseminacin.
Patognesis
Los principales estadios en la progresin de la infeccin con FeLV, son los siguientes:
Infeccin inicial.
Los virus se replican en los alrededores de los tejidos linfticos.
Viremia primaria o transitoria
Replicacin en tejidos linfticos sistmicos, medula sea y otros tejidos
(puede ser eliminacin del virus o infeccin latente).
Viremia secundaria o persistente (puede ser eliminacin del virus).
Involucra extensivamente la mdula sea, estmago, faringe, esfago, glndulas
salivales, vejiga y tracto respiratorio conduciendo a uno de los siguientes:
Eliminacin del virus/ infeccin latente/ infeccin activa.
Con infeccin activa, el virus es excretado en saliva, heces, orina y secreciones
respiratorias.
Se desarrolla enfermedad clnica y es manifestada en varias formas.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La mayora de los gatos cuando estn infectados con FeLV desarrollan una respuesta
inmune eficaz y se recuperan completamente sin evidencia de algn signo clnico. Un
pequeo porcentaje es virmico por un perodo variable, pero son asintomticos y
eventualmente eliminan el virus.
Aquellos cuyas respuestas inmunes son insuficientes (cerca del 2%) permanecen
persistentemente infectados y pueden llegar a desarrollar una variedad de formas
neoplsicas o no neoplsicas de la enfermedad.
Aproximadamente el 80% de los gatos que albergan al virus mueren dentro de los
siguientes tres aos.
Los signos clnicos varan con las diferentes formas de la enfermedad y estn
relacionados con la naturaleza, extensin y localizacin de las lesiones. Las formas
posibles son las siguientes:
Formas Neoplsicas:
Aproximadamente 20% de los gatos persistentemente infectados desarrollan una de las
siguientes formas de linfosarcoma: alimenticia, multicntrica, tmica o leucemia
linfoide. Los signos clnicos varan con las diferentes formas de tumores. Los signos
generales son letargia, anorexia y prdida de peso.
Algunos rasgos importantes de las varias formas de linfosarcoma son las siguientes:
Forma alimenticia: el gato puede mostrar anorexia, vmito y diarrea. Masas
abdominales involucran al intestino delgado, ciego y colon; los ndulos linfoides
mesentricos asociados tambin pueden estar afectados.
Forma multicntrica: Puede encontrarse linfadenopata generalizada,
linfosarcoma renal, esplenomegalia y hepatomegalia. Esta forma es usualmente
vista en gatos jvenes.
Forma tmica: la disfagia y la disnea son signos comunes y la cianosis puede
estar presente en casos avanzados. El fluido pleural puede contener clulas
neoplsicas.
Forma leucmica linfoide: la mdula sea es la principal involucrada y los
linfocitos cancerosos circulan en la sangre. Son frecuentes la ictericia, la fiebre,
la anemia y la palidez de las membranas mucosas. Tambin pueden estar
presentes la linfadenopata, esplenomegalia y hepatomegalia. Son evidentes
grados variables de fiebre, anorexia y debilidad.
Leucemia mieloide: La lesin primaria de esta forma sin linfosarcoma es en la
mdula sea con implicacin secundaria del hgado, bazo y ndulos linfoides.
Esta forma de leucemia es nombrada de acuerdo a la lnea celular
hematopoytica afectada, por ejemplo: leucemia mielgena, eritroleucemia y
leucemia linfoblstica. Los signos incluyen anemia progresiva, fiebre recurrente
y prdida de peso.
Se debe tener presente que no todos los gatos con las formas de infeccin con FeLV
referidas arriba, sern serolgicamente positivos al antgeno FeLV. Esto puede
complicar el diagnstico.
Formas no neoplsicas:
Inmunosupresin
El mecanismo responsable de la inmunosupresin inducida por el FeLV no est bien
entendido. Se piensa que la protena de envoltura p15E puede estar involucrada.
La inmunosupresin incrementa la susceptibilidad a los agentes bacterianos, virales,
micticos y protozoarios. Algunas de las manifestaciones son las siguientes:
Puede haber rinitis y sinusitis crnica, llagas alrededor de las garras y
enfermedad periodontal. Sin embargo, estas tambin pueden ser vistas como un
resultado de la enfermedad conocida como inmunodeficiencia felina. La
cicatrizacin de los procesos infecciosos, incluyendo los abscesos, puede ser
demorada en gatos con infeccin por FeLV.
Los gatos infectados con FeLV son particularmente susceptibles a los patgenos
bacterianos, virales y micticos de los tractos respiratorio y entrico. En las
infecciones crnicas subsecuentes se presentan fiebres persistentes con prdida
progresiva de peso y de la condicin corporal.
La infeccin con FeLV puede predisponer a la peritonitis infecciosa felina y a la
infeccin con Haemobartonella felis (anemia infecciosa felina).
Un sndrome parecido a la panleucopenia ha sido asociado con la infeccin por
FeLV. Ha ocurrido en gatos inmunizados contra panleucopenia felina y es
invariablemente fatal.
Desrdenes reproductivos
La infeccin con FeLV puede resultar en muerte fetal (reabsorcin fetal), aborto
/ (gestacin tarda) e infertilidad. Se considera que la muerte fetal es debida a
endometritis y placentitis. Se estima que cerca del 75% de las hembras
infectadas abortan.
Los fetos que sobreviven hasta el final de la gestacin quedan persistentemente
infectados y los gatitos resultantes son dbiles y enfermizos. La infeccin con
FeLV es considerada una causa de aquello que es llamado el "sndrome del
gatito dbil".
Glomerulonefritis
sta puede estar presente en gatos con infeccin persistente de FeLV. Se considera que
es debido a la deposicin de complejos antgeno anticuerpo en los riones. Existe
evidencia de que esta nefritis glomerular mediada por complejos inmunes es una
importante causa de muerte en la infeccin con el FeLV.
Diagnstico
Especimenes clnicos: frotis sanguneo, tumores, mdula sea y suero.
Varios procedimientos diagnsticos pueden ser usados, incluyendo el examen
histopatolgico de biopsias, exmenes de mdula sea y citologa de fluidos
torcicos y abdominales. Sin embargo, la forma ms prctica y confiable de
diagnosticar la infeccin con el FeLV es con la ELISA y el IFA, procedimientos
referidos ms adelante. Los tres subgrupos son detectados por las pruebas de
diagnstico comnmente usadas para FeL, pero estos nos pueden distinguir entre
los varios subtipos.
Un procedimiento de fluorescencia indirecta con anticuerpo (IFA) sobre frotis
sanguneo y el procedimiento de ELISA en suero son las tcnicas ms
comnmente usados para la deteccin de antgeno (la principal protena de la
cpside, p27). Este antgeno puede ser encontrado en grandes cantidades en el
citoplasma de leucocitos infectados y en plaquetas. La forma soluble es
encontrada en el plasma y el suero de gatos infectados. Al menos tres frotis
sanguneos son recomendados para el IFA. Una prueba positiva indica la
presencia del virus.
Los resultados de las pruebas IFA y ELISA se comparan de forma favorable.
Los reactivos comerciales estn disponibles para los laboratorios de diagnstico
para las pruebas de ELISA e IFA. Los estuches de ELISA comerciales estn
disponibles para los practicantes.
El virus puede ser fcilmente propagado en cultivos celulares, pero el
aislamiento viral como herramienta diagnstica es costoso y dilatado.
El PCR puede ser usado para detectar el genoma viral.
Tratamiento
Terapia de mantenimiento.
Quimioterapia e irradiacin pueden prolongar la vida en gatos con neoplasia.
Agentes antivirales (incluyendo IFN- recombinante humano y AZT) pueden
retardar la aparicin de los signos clnicos, pero no son curativos.
Prevencin
El FeLV es lbil y pierde rpidamente su infectividad en el ambiente. Es
fcilmente inactivado por desinfectantes de uso comn.
La enfermedad puede ser erradicada de las colonias por pruebas serolgicas
peridicas con la remocin de los gatos positivos, y la desinfeccin de reas
potencialmente contaminadas. Nuevas adiciones deben ser puestas en cuarentena
y muestreadas antes de la admisin a la colonia principal. Los gatos en la
colonia principal son muestreados nuevamente a intervalos anuales o menores.
Debe existir un intervalo de al menos un mes antes de introducir gatos negativos
a un ambiente previamente infectado.
Algunos dueos elegirn mantener gatos positivos a FeLV que son
asintomticos. Tales gatos son una amenaza para los gatos negativos y por lo
tanto deberan ser mantenidos dentro de la casa y aislados de gatos negativos.
Ellos pueden desarrollar ms tarde una enfermedad relacionada con el virus de la
leucemia felina.
Estn disponibles vacunas a base de virus muerto y de subunidades, y son
administradas desde las nueve semanas de edad. Ellas no eliminan infecciones
pre-existentes. Las vacunas no interfieren con las pruebas para antgeno viral.
La evaluacin con ELISA e IFA es recomendada antes de la vacunacin.
Virus del sarcoma felino
Los virus de la leucemia felina frecuentemente sufren recombinacin con genes de la
clula hospedera resultando en virus de sarcoma recombinantes defectivos en
replicacin (FeSV). Ellos son incapaces de replicarse sin la ayuda de un FeLV de tipo
silvestre. En cada uno de estos virus recombinantes, uno de siete oncogenes ha sido
transducidos por FeLV. Por ejemplo, el Gardner-Arsstein-GA-FeSV tiene el encogen
(c-fas). Ms de diez virus diferentes del sarcoma felino han sido identificados.
Los virus del sarcoma felino han sido aislados de fibrosarcomas multicntricos raros en
gatos jvenes. FeSV est confinado al tumor y no existe evidencia de transmisin de
estos virus de gato a gato.
El diagnstico definitivo depende de procedimientos de laboratorio extensivos.
Reticuloendoteliosis aviar
Este trmino comprende varios sndromes de enfermedades. Las causas son los virus de
la reticuloendoteliosis (gamaretrovirus) que constan principalmente de tres subtipos
serolgicos estrechamente relacionados que son inequvocamente diferentes de los
retrovirus del grupo leucosis / sarcoma.
Estos virus estn ampliamente diseminados y pueden causar varias neoplasias serias en
pollos y pavos, y tambin en patos, gansos, faisanes y codornices japonesas. Algunos
brotes han sido atribuidos a las vacunas contaminadas con el virus de la
reticuloendoteliosis.
La diseminacin del virus ocurre a travs del contacto y del huevo. Las infecciones son
frecuentemente subclnicas. El antgeno viral en el suero puede ser detectado con una
prueba de precipitacin en gel de agar. La prueba de ELISA (comercialmente
disponible) y otros procedimientos serolgicos son empleados para detectar anticuerpos.
Estos virus pueden ser cultivados en una variedad de clulas aviares pero
frecuentemente se replican sin un efecto citoptico discernible.
Dada la naturaleza de la enfermedad, las medidas de control no son factibles.
Deltaretrovirus
Leucosis Bovina
(Leucemia Bovina, leucosis bovina enzotica)
Causa
Virus de la leucosis bovina (VLB). Slo se ha encontrado un tipo antignico. Slo un
pequeo porcentaje de los animales infectados con BLV desarrollan linfosarcomas de
clulas B. La mayora de los animales infectados desarrollan una linfocitosis persistente
sin caractersticas clnicas aparentes.
El virus produce sincicios en clulas en cultivo y los sueros inmunes evitan la
formacin de estos sincicios. Esto es usado como un ensayo para detectar virus o
anticuerpos.
Distribucin
El virus de la leucemia bovina (VLB) est distribuido mundialmente y ocurre con
particular frecuencia en ganado lechero. La mayora de las infecciones son inaparentes y
puede estar infectado tanto como el 80% del hato lechero. La enfermedad ha sido
erradicada en algunos pases, y otros estn en proceso de erradicacin.
Transmisin
El ganado se infecta por contacto directo con sangre de animales infectados durante la
toma de muestras sanguneas, exmenes clnicos, castracin y descorne. La transmisin
mecnica por mordeduras de insecto puede desempear cierto papel, particularmente en
regiones tropicales.
Se infectan aproximadamente el 10 al 15% de los becerros nacidos de madres
infectadas.
Patognesis
Los linfocitos B son el blanco primario y le sigue una infeccin inaparente o un linfoma
de clulas B. El virus no contiene un oncogen. En vez de esto, dos protenas reguladoras
de genes, las protenas Tax y Rex, son la clave en la progresin hacia la neoplasia. En
particular, la protena Tax se asocia con factores de transcripcin del hospedero,
conduciendo a la transcripcin del provirus del BLV.
La mayora de los animales infectados son asintomticos; alrededor del 30% desarrollan
una linfocitosis persistente y menos del 2% eventualmente desarrollan linfosarcoma.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Aunque ganado no inmune de cualquier raza puede ser infectado a cualquier edad con el
virus de la leucemia bovina (VLB), la mayora de las infecciones ocurren en ganado
lechero de ms de dos aos de edad. El hecho de que la enfermedad raramente se
observa en animales ms jvenes se relaciona con la presencia de anticuerpos maternos
(por 5 o 6 meses) y la separacin de los animales jvenes del resto del hato, hasta que
alcanzan la maduracin sexual.
La mayora de los animales infectados con VLB permanecen clnicamente normales.
Aquellos que desarrollan la enfermedad (aproximadamente el 2%) mueren al final de un
largo curso clnico (semanas a meses). Frecuentemente, los signos clnicos iniciales son
prdida de peso y disminucin en la produccin de leche, pero pueden ser muy variables
dependiendo del sitio en donde se desarrolle el tumor.
La enfermedad es un linfoma de clulas B. Los rganos ms comnmente afectados son
los ndulos linfticos, corazn, abomaso, tero y bazo. Cuando estn involucrados, los
ndulos linfticos superficiales pueden estar inflamados y parecer como bolas bajo la
piel, generalmente en el cuello y en los flancos traseros.
Diagnstico
Especmenes clnicos: tejidos afectados (fijados en formalina) y suero.
Frecuentemente el diagnstico presuntivo de LB se basa en el hallazgo de
tumores en los lugares mencionados anteriormente y en la examinacin clnica y
las lesiones a la necropsia. Es necesario el examen microscpico de los tejidos
afectados para hacer la confirmacin de la enfermedad. Debe tenerse en cuenta
que hay formas espordicas de leucosis bovina (tmica, multicntrica) no viral, y
generalmente afecta a animales ms jvenes.
En suero de ganado infectado pueden detectarse anticuerpos especficos por
diferentes pruebas serolgicas, incluyendo ELISA, radioinmunoanlisis e
inmunodifusin en gel de agar (AGID por sus siglas en ingls). Esta prueba se
usa ms comnmente en estudios epidemiolgicos. La mayora del ganado tiene
anticuerpos contra BLV, pero nunca desarrolla la enfermedad.
El virus puede ser cultivado y aislado en linfocitos de la sangre, pero esto no es
prctico para el diagnstico.
Aunque tampoco es prctico para el diagnstico, el PCR tambin puede ser
usado para detectar el virus en linfocitos.
La cuenta de linfocitos en muestras de sangre que alguna vez se us como
prueba diagnstica ya no se usa, debido a que no todos los animales infectados
presentan linfocitosis.
Prevencin
No hay vacunas disponibles para la prevencin de la LB.
La erradicacin se lleva a cabo mediante la deteccin y eliminacin de los
animales serolgicamente positivos, y la introduccin al hato slo de animales
serolgicamente negativos.
Debe tenerse cuidado para evitar la diseminacin del virus durante la toma de
muestras de sangre, examinacin clnica, castracin, descorne, etc. Tambin
puede ser recomendable el control de insectos en reas afectadas.
En hatos extensamente infectados la erradicacin puede no ser factible. Los
animales negativos deben separarse de los serolgicamente positivos y deben
hacerse esfuerzos dirigidos a evitar la diseminacin. Tomando las medidas de
precaucin adecuadas es posible mantener hatos con pocos animales
seropositivos y sin diseminacin a otros animales.
Lentivirus
Maedi/Visna
(Pneumona ovina progresiva)
Causa
Maedi/Visna (MV) virus, una especie del gnero Lentivirus ovino/caprino del grupo
lentivirus. El virus tiene un centro denso y su genoma de ARN est relacionado con el
del virus de la artritis encefalitis caprina. Tienen homologa del 60% en el gen env y de
alrededor del 75% en los genes gag y pol. Hay cambios antignicos tales, que parecen
deberse a seleccin de cepas que expresan genes alternativos.
Distribucin
La enfermedad est ampliamente distribuida en ovejas de todo el mundo, con la
excepcin de Australia, Nueva Zelanda e Islandia, de donde fue erradicada.
Transmisin
El virus de MV es dispersado en secreciones nasales y en la leche de ovejas infectadas.
Patognesis
El periodo de incubacin vara desde varios meses hasta aos. Despus de la infeccin
inicial, la mayora de los animales presentan viremia. Esto permite el desarrollo de una
respuesta inmune tanto humoral como celular (CMI por sus siglas en ingls cell
mediated immune response). Sin embargo, esto no basta para eliminar la infeccin y
facilita el desarrollo de la inmunopatologa caracterstica.
La infeccin da como resultado una inflamacin crnica y progresiva, que se caracteriza
por la presencia de macrfagos y linfoproliferacin principalmente en los pulmones y en
las glndulas mamarias. Tambin ocurren lesiones en las membranas sinoviales y el
cerebro. Estas lesiones son consecuencia de la inmunopatologa que se da como
respuesta a la presencia persistente de antgenos virales.
La activacin del provirus latente ocurre en los monocitos, iniciada por la maduracin
de los monocitos hacia macrfagos, en respuesta a las seales inflamatorias. As, los
monocitos infectados son una fuente de antgeno persistente slo expresan el antgeno
viral cuando maduran hacia macrfagos.
Adems de la persistencia asociada con el virus latente de los monocitos infectados, la
replicacin del ARNss para genomas de la progenie es propensa al error. Como
resultado de esto existen muchas variedades del virus en un mismo individuo. Entonces
el sistema inmune tiene que responder a diversas variantes virales, y mientras esto
sucede las variantes se convierten en una fuente de antgeno persistente.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Maedi/Visna es una enfermedad lenta y progresiva, eventualmente fatal en un pequeo
porcentaje de ovejas adultas. Se manifiesta en dos formas diferentes: el sndrome
respiratorio (con artritis y mastitis) y el sndrome nervioso, poco frecuente. Las palabras
islandesas "maedi" y "visna" significan disnea y emaciacin respectivamente.
Aunque el animal permanece infectado de por vida, pocos desarrollan la enfermedad
clnica. En aquellos en los que se desarrolla, hay un prolongado periodo de incubacin,
de un ao o ms. Las diferentes manifestaciones de la enfermedad, que progresan en un
periodo de meses, son vistas ms frecuentemente en ovejas de ms de dos aos de edad.
La forma pulmonar se caracteriza por una lenta y progresiva prdida de peso y disnea,
hasta el agotamiento. Las ovejas con la forma de desmielinizacin del SNC desarrollan
ataxia de los cuartos traseros y finalmente parlisis.
En tejidos afectados se observa histolgicamente una inflamacin crnica activa. Las
lesiones en pulmn son neumonitis intersticial e hiperplasia linfoide. En el cerebro se
observa leucoencefalitis con desmielinizacin focal y cuffing linfoctica perivascular.
Las glndulas mamarias afectadas son fibrosas con infiltrados leucocticos, y las
articulaciones afectadas se caracterizan por cambios proliferativos de las membranas
sinoviales.
Diagnstico
Especmenes clnicos: suero e individuos vivos clnicamente enfermos.
Usualmente el diagnstico se basa en signos clnicos y lesiones histopatolgicas,
apoyado por evidencia serolgica de la exposicin, determinada por
inmunodifusin en gel de agar (AGID), ELISA o Inmunotransferencia (Western
blotting).
El virus de MV est muy relacionado antignicamente al virus de la artritis
encefalitis caprina y la AGID que se hace actualmente detectar anticuerpos
contra ambos virus.
El aislamiento viral no se practica rutinariamente para diagnstico.
Prevencin
Actualmente no hay vacunas disponibles.
La prevencin se realiza mejor manteniendo cerrados los rebaos seronegativos.
Todos los animales de reemplazo deben ser serolgicamente negativos.
El control de MV dentro de un rebao requiere de muestreos serolgicos
peridicos y la consecuente eliminacin de los animales seropositivos. No debe
permitirse que los corderos sean amamantados por hembras seropositivas.
Artritis encefalitis caprina
(Leucoencefalomielitis de las cabras, encefalomielitis caprina)
Causa
Virus de la artritis encefalitis caprina; retrovirus no oncognico del gnero lentivirus.
Tal como se mencion antes, este virus est muy relacionado antignicamente con el
virus que causa Maedi/Visna.
Distribucin
El virus de la Artritis Encefalitis Caprina (AEC) est ampliamente distribuido en cabras
de todas las edades y razas a lo largo del mundo. La enfermedad se observa con ms
frecuencia en cabras lecheras.
Transmisin
Las cras son infectadas ms comnmente a travs de la ingestin de leche de cabras
infectadas. Se piensa que la transmisin horizontal ocurre por contacto directo con
secreciones y excreciones de cabras infectadas, y a travs del coito.
Patognesis
La patognesis de esta enfermedad es similar a la de Maedi/Visna. Se caracteriza por
una inflamacin crnica y persistente que no se resuelve a pesar de una vigorosa
respuesta CMI al antgeno viral. Los monocitos infectados son una fuente persistente de
antgeno y de una gran diversidad de variantes virales generadas durante la replicacin
viral; esta combinacin contribuye a la incapacidad del hospedero para resolver la
infeccin. Se cree que los mecanismos inmunopatolgicos son los responsables de
desarrollo de la mayora de las lesiones.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El desarrollo de esta enfermedad es similar al de la Maedi/Visna. El virus se replica en
los macrfagos y la respuesta CMI contribuye a las lesiones. En las cabras maduras las
articulaciones se ven afectadas por una enfermedad crnica del tejido conectivo; en
cabras jvenes se observa una leucoencefalomielitis, y en cabras adultas puede
presentarse, con menos frecuencia, mastitis o pneumona.
La forma artrtica se caracteriza por una sinovitis proliferativa de las articulaciones del
carpo, del espoln, del corvejn y de la babilla. Las articulaciones aumentan de tamao,
especialmente la del carpo, y las lesiones histolgicas ms comunes son proliferacin de
las clulas sinoviales e infiltracin de clulas inflamatorias (linfocitos, clulas
plasmticas y macrfagos). La artritis puede permanecer sin cambios o volverse peor
progresivamente, con el desarrollo de concreciones fibrinosas, necrosis y
mineralizacin.
La afectacin del sistema nervioso central (SNC) se presenta principalmente en cabritos
jvenes, de 2 a 4 meses de edad, y se caracteriza por una parlisis progresiva
ascendente. Microscpicamente las lesiones del SNC se parecen a las de Visna en
ovejas e incluyen infiltracin por clulas linfocticas y desmielinizacin de la materia
blanca.
Algunas cabras infectadas pueden desarrollar una neumonitis intersticial, y otras pueden
prensentar inflamacin y fibrosis de las glndulas mamarias.
Diagnstico
Especmenes clnicos: suero y animales afectados.
El diagnstico de la enfermedad asociada a AEC usualmente se hace con base en
los signos clnicos y evidencia serolgica de exposicin. Las pruebas serolgicas
usadas con ms frecuencia son la AGID y la ELISA.
El virus puede ser propagado en cultivo de clulas de caprino, derivadas de
membranas sinoviales, pero el aislamiento es tardado y raramente se intenta. El
virus produce sinsicios en cultivos celulares aunque pueden tardar semanas en
ser visibles.
Prevencin
Las cabras infectadas con el virus de la AEC permanecen infectadas de por vida.
La prevencin se logra mejor manteniendo cerrados los rebaos.
Todos los animales de reemplazo deben mantenerse aislados y probarse
serolgicamente (ELISA o AGID).
El control de la AEC en rebaos en los que el virus es enzotico es difcil. Si es
posible econmicamente, el mtodo preferido es muestrear a los animales y
eliminar a los positivos. De manera alternativa, las cabras serolgicamente
positivas deben separarse de las cabras negativas. Las cras deben separarse de
las cabras positivas al nacer.
La leche de las cabras infectadas no debe usarse como alimento a menos que
haya sido pasteurizada.
Anemia infecciosa equina
(Fiebre de pantano)
Causa
Virus de la anemia infecciosa equina (VAIE). Las cepas tienen un antgeno CF comn
pero pueden ser diferenciadas por neutralizacin viral. El VAIE es capaz de infectar a
todos los miembros de los equinos, incluyendo caballos, mulas y burros. Es tambin el
primer retrovirus que se observ ser transmitido mecnicamente por insectos
(tabnidos). Los animales infectados permanecen as de por vida.
Distribucin
La anemia infecciosa equina (AIE) es una enfermedad de los equinos que se presenta
frecuentemente en muchos pases. Es particularmente prevalente en regiones pantanosas
bajas. La incidencia de esta enfermedad se ha reducido sustancialmente en algunos
pases, como resultado de medidas de control.
Transmisin
Esta ocurre mecnicamente cuando la sangre de un caballo infectado se introduce en un
caballo susceptible a travs de insectos hematfagos (tabnidos), agujas hipodrmicas e
instrumentos quirrgicos. El virus puede estar presente en la leche, saliva, semen y
orina, as que se piensa que la transmisin directa e indirecta es posible.
Patognesis
El virus de la AIE infecta monocitos/macrfagos y clulas de Kupffer, a partir de donde
el provirus puede ser transportado a todo el cuerpo. A pesar de una vigorosa respuesta
inmune al antgeno viral, el virus persiste como provirus en las clulas infectadas.
Tal como en otros retrovirus, se producen muchas variantes del virus debido a la
tendencia al error en el proceso de replicacin. En el caso de la AIE la liberacin de
estas variantes puede relacionarse con periodos febriles intermitentes.
La respuesta humoral a la presencia del antgeno viral estimula la produccin de
anticuerpos no neutralizantes. Estos anticuerpos se unen al antgeno viral formando
complejos inmunes. Una vez formados, los complejos inmunes activan la va clsica de
la cascada del complemento (ver captulo 4), que a su vez lleva a la produccin de
fiebre, anemia, trombocitopenia y glomerulonefritis.
La anemia es el resultado de los efectos combinados de hemlisis, fagocitosis de los
eritrocitos, y disminucin en la produccin de las clulas sanguneas de la lnea
eritropoytica.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El periodo de incubacin que sigue a la exposicin del virus de la AIE es generalmente
de 2 a 6 semanas. La enfermedad resultante puede ser aguda o crnica.
La forma aguda se caracteriza por aparicin repentina de fiebre, depresin, anorexia,
sed, debilidad progresiva, hemorragias petequiales, edema ventral y muerte en 2 a 4
semanas.
La forma crnica de la AIE es la ms comn. Los caballos afectados estn
intermitentemente febriles y anmicos. Experimentan prdida de peso y frecuentemente
presentan edema en los miembros y el abdomen. Algunos caballos afectados pueden
presentar ataxia, y en raras ocasiones esta ataxia puede ser el nico signo clnico. Las
remisiones son comunes y pueden durar aos, presentando el animal una apariencia
esencialmente normal. La viremia puede presentarse por aos, an durante las
remisiones, sin embargo la enfermedad es generalmente fatal.
Diagnstico
Especmenes clnicos: suero, fluido cefaloraqudeo de caballos con ataxia.
Debido a que la AIE es una infeccin persistente, la demostracin de anticuerpos
especficos (a la protena p26 del ncleo del virus EIA) se usa rutinariamente
para el diagnstico. Esto se lleva a cabo principalmente con la prueba de
inmunodifusin en gel de agar (AGID), normalmente conocida como prueba de
Coggins.
Tambin se usa una prueba de ELISA competitiva, pero sus resultados deben ser
confirmados con la prueba de Coggins.
El virus puede aislarse y propagarse en cultivos de leucocitos equinos; no causa
efecto citoptico notable (CPE por sus siglas en ingls).
El ADN proviral puede ser detectado por PCR. Adicionalmente el ARN viral
puede ser detectado por (RT)-PCR (PCR con transcriptasa reversa). En el RT-
PCR el molde de ARN es copiado a un ADN complementario (cDNA por sus
siglas en ingls) mediante la enzima transcriptasa reversa (aislada de una fuente
retroviral), usando iniciadores especficos del genoma viral.
Prevencin
Actualmente no hay vacunas disponibles.
Todos los caballos de la cuadra deben ser sometidos a pruebas serolgicas. Los
caballos positivos deben ser sacrificados o confinados a cuadras a prueba de
vectores, o separados al menos 200 yardas del resto de los individuos en
pastoreo, para evitar la dispersin mecnica por insectos chupadores.
Muchos pases y estados slo permiten la entrada de animales sero-negativos.
Infeccin por virus de inmunodeficiencia felina
Causa
Virus de la Inmunodeficiencia Felina. Han sido identificados cinco subtipos del VIF,
basndose en las diferencias de la secuencia de aminocidos de la envoltura.
Distribucin
El virus de la inmunodeficiencia felina (VIF) se presenta frecuentemente en gatos en
todo el mundo. Se han recuperado virus semejantes a partir de felinos silvestres y de
zoolgico. Los gatos machos errantes presentan la ms alta incidencia de infeccin.
Transmisin
Esta es principalmente por mordeduras.
Patognesis
La patognesis de la infeccin por VIF es parecida a la que se observa con el HIV, por
lo que algunas veces la infeccin por VIF es llamada el SIDA de los felinos. El VIF se
replica primariamente en linfocitos T CD4+(ayudadores), pero tambin en macrfagos,
astrocitos y clulas de la microgla.
La infeccin es seguida por una viremia crnica que alcanza su mximo nivel a las 7 u 8
semanas, y luego desciende. Sin embargo, la viremia se incrementa hacia la etapa final
de la enfermedad.
La respuesta humoral es normal, sin embargo hay una disminucin progresiva en la
funcin del CMI debido a la disminucin de las clulas CD4+. Como resultado de esta
disminucin de las clulas CD4+se observa un incremento del nmero de infecciones
por microorganismos oportunistas, asociado a la inmunodeficiencia clnica observada.
Hay tambin un incremento en el nmero de (virus) variantes, debido a la replicacin
con tendencia al error.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Se observan tres etapas en la enfermedad:
Etapa aguda: Los signos clnicos aparecen 1 - 2 meses despus de la infeccin, y
consisten en depresin, fiebre y linfoadenopata generalizada.
Etapa subclnica: Los signos clnicos de la enfermedad desaparecen despus de
unas pocas semanas o meses, pero los gatos permanecen virmicos de por vida.
Un periodo de relativa normalidad puede durar de meses a aos.
Etapa crnica: Los gatos infectados eventualmente sucumben por las infecciones
crnicas por microorganismos oportunistas, causadas por el deterioro del
sistema inmune. Las infecciones crnicas pueden originar estomatitis, gingivitis,
rinitis, conjuntivitis, neumonitis, enteritis y dermatitis. Pueden presentarse
signos clnicos de disfuncin neurolgica, y una infeccin concurrente con
FeLV puede agravar la enfermedad y dar lugar a una neoplasia.
Diagnstico
Muestras clnicas: suero.
Debido a que los gatos infectados con VIF permanecen infectados de por vida,
la deteccin de anticuerpos contra el VIF se considera el mtodo ms
conveniente y confiable de diagnstico. Los anticuerpos pueden detectarse por
ensayos de inmunofluorescencia o por ELISA. Los estuches comerciales de
ELISA estn disponibles comercialmente y se consideran muy sensibles y
especficos.
Tratamiento
Terapia de mantenimiento y antimicrobianos para las infecciones secundarias.
No se recomienda ninguna otra vacuna adems de la de la rabia.
Se dice que los inhibidores de la transcriptasa reversa como aquellos usados en
el tratamiento del VIH, por ejemplo azotiouridina, reducen la severidad de la
enfermedad. Tambin se ha usado interfern alfa.
Prevencin
En los Estados Unidos est comercialmente disponible una vacuna inactivada
preparada a partir de dos aislamientos de VIF. Los gatos que reciben esta vacuna
se vuelven serolgicamente positivos. La eficacia de la vacuna est actualmente
en evaluacin.
La mejor forma de prevencin es mantener a los gatos dentro de casa. Evitar el
contacto con gatos salvajes y vagabundos.
Slo admitir en casa animales serolgicamente negativos.
Infeccin por virus de la inmunodeficiencia bovina
Causa
Virus de la inmunodeficiencia bovina. El primer aislamiento del virus de la
inmunodeficiencia bovina (VIB) fue realizado en Louisiana en 1972, a partir de una
vaca lechera con linfocitosis persistente.
Morfolgicamente el virus tiene semejanza con el virus-1 de la inmunodeficiencia
humana. Aislamientos adicionales indican que el virus est ampliamente distribuido en
el ganado; sin embargo, su patogenicidad an no ha sido demostrada de manera
inequvoca, aunque hay alguna evidencia de que puede estar involucrado en la
predisposicin del ganado a otras infecciones/enfermedades. Ganado infectado
experimentalmente ha mostrado proliferacin linfoide y descenso en la citotoxicidad
mediada por clulas.
Enfermedad de Jembrana
El virus de esta enfermedad (virus de la enfermedad de Jembrana) es parecido al virus
de la inmunodeficiencia bovina. La enfermedad, que slo ha sido reportada afectando al
ganado Balins (Bali, Indonesia) se caracteriza por un curso corto con fiebre,
agrandamiento de los ndulos linfticos y algunas veces la muerte. El ganado (Bos
javanicus) que se recupera son virmicos y por lo tanto tambin son portadores.
Glosario
Oncogen:
Un gene que codifica una protena cuya expresin da lugar a transformacin
celular y malignidad (los cambios celulares incluyen prdida de la inhibicin por
contacto, que conduce a potencial neoplsico).
Transduccin:
Transferencia del material gentico (ADN) del hospedero de una clula a otra,
realizada por virus tal como retrovirus o un bacterifago. Una forma
especializada de transduccin es la introduccin de oncogenes en clulas por los
retrovirus.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3415.0705.ES

RNA Vi rus - Double-Stranded RNA Virus

Reoviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mxico. (19-Feb-2007).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Orbivirus
o Lengua azul
o Peste equina africana
o Encefalosis equina (Sudfrica)
o Enfermedad de Chuzan (Sureste de Asia, Japn)
o Enfermedad epizotica hemorrgica
Rotavirus
o Infecciones por Rotavirus (varias especies)
Ortoreovirus
o Infecciones por Ortoreovirus aviares
Glosario
Los virus de la familia Reoviridae (reo =respiratorio, entrico, hurfano) infectan a
vertebrados, invertebrados, plantas superiores, hongos y bacterias. Son nicos en el
sentido de que poseen un genoma de ARN de doble cadena, lineal, segmentado.
Algunos son importantes patgenos veterinarios.
Caractersticas virales
Los reovirus son virus desnudos con ARN de doble cadena (60 - 80 nm de
dimetro) con una cpside icosahdrica envuelta (cpsula externa y ncleo) que
contiene 10, 11 o 12 segmentos de RNA de doble cadena (ver Fig. 16-1).
Se replican conservadoramente en el citoplasma, tienen una transcriptasa
asociada al ncleo y algunos de ellos (especialmente los ortoreovirus) producen
grandes inclusiones perinucleares citoplsmicas con un patrn de panal
caracterstico.
Despus de entrar a la clula hospedera, el virin se desnuda parcialmente. En
un proceso exclusivo de los reovirus, la replicacin ocurre dentro de estos
viriones parcialmente desnudos ya que todas las enzimas necesarias para la
replicacin se encuentran dentro de la cpside. El ARNds es transcrito a ARN
sentido positivo, algo del cual es enviado al citoplasma para su traduccin por
ribosomas. El resto es empacado en viriones parcialmente ensamblados. Dentro
de los viriones el ARN complementario sentido negativo es sintetizado, dando
como resultado un genoma ARNds dentro de los viriones recin formados.
Algunos serotipos comparten un antgeno comn de fijacin de complemento,
pero pueden distinguirse por tcnicas de inhibicin de la hemaglutinacin y
neutralizacin.
Varan en estabilidad: los ortoreovirus y rotavirus conservan su infectividad en
un amplio rango de pH. Los ortoreovirus de mamferos son resistentes a varios
desinfectantes comunes.

Figura 16-1. Reoviridae (60 - 80 nm). Los viriones son nicos ya que poseen una
cpside de tres capas. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Los reovirus de vertebrados se ubican en cinco gneros, y los reovirus de plantas e
insectos en cuatro gneros. A continuacin se describen los gneros que comprenden los
virus de vertebrados y las enfermedades que producen.
Orbivirus (tienen la capacidad de replicarse en algunos artrpodos
mordedores).
o Lengua azul
o Peste equina africana
o Encefalosis equina
o Enfermedad de Chuzan (Japn)
o Enfermedad hemorrgica epizotica de los venados
o Virus Ibaraki (un virus relacionado con el virus de la enfermedad
epizotica hemorrgica de los venados. Causa una enfermedad
frecuentemente severa en el ganado de Japn, Taiwn y Bali).
o Virus Palyam [un orbivirus aislado de especies Culex (India) y especies
Culicoides (Australia y Nigeria) que causan una enfermedad transmitida
por artrpodos caracterizada por lesiones fetales y abortos].
Rotavirus
o Infecciones por rotavirus
Ortoreovirus Estos virus, que slo infectan a vertebrados, son generalmente
causa menor de enfermedad. Se dispersan por las rutas fecal-oral y respiratorias.
A diferencia de orbivirus y rotavirus, estos virus pueden propagarse en cultivos
celulares con relativa facilidad. Los ortoreovirus de mamferos causan
infecciones respiratorias y digestivas leves en muchas especies animales y en
humanos.
Los ortoreovirus aviares causan infecciones importantes en pollos y pavos.
Coltivirus Los miembros de este gnero son aislados principalmente de
garrapatas Ixodid, pero tambin de humanos, venados y algunos animales
pequeos.
Virus de la fiebre del Colorado: enfermedad de humanos que se presenta en el
noroeste de los Estado Unidos; se adquiere por la mordedura de una garrapata
infectada; probablemente los roedores silvestres fungen como reservorios
naturales.
Aquareovirus Estas especies son recuperadas de peces de agua de mar y agua
dulce, y de algunos de invertebrados marinos como almejas y ostiones.
Orbivi rus
Lengua azul
Causa
Virus de Lengua Azul (BTV por sus siglas en ingls). Se reconocen 24 serotipos. El
genoma del virus tiene 10 segmentos: tres grandes, tres medianos y cuatro pequeos.
Distribucin
Esta enfermedad no contagiosa de ovejas, ganado vacuno, rumiantes pequeos
domsticos y silvestres se presenta en muchos pases, incluyendo el sur de Estados
Unidos. Los principales signos clnicos se observan en ovejas. El ganado vacuno y las
cabras no son afectados seriamente.
Transmisin
Varias especies de Culicoides mordedor son el vector comn de los virus de la lengua
azul. La replicacin se lleva a cabo en los insectos sin transmisin transovrica. La
inoculacin de los virus ocurre por mordidas o picadura de insectos.
Patognesis
Inicialmente el virus se replica en los ndulos linfoides regionales, con diseminacin a
otros tejidos linfoides y su posterior replicacin. El virus finalmente se aloja en el
endotelio de vasos sanguneos pequeos, donde su replicacin provoca dao vascular,
exudacin, hemorragias e hipoxia.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En las ovejas, el periodo de incubacin generalmente es de 6 a 10 das. Aunque algunas
ovejas pueden slo experimentar una enfermedad leve, las infecciones tpicas se
caracteriza por una aparicin aguda con fiebre alta, depresin, anorexia, descarga nasal
y ocular, salivacin y lceras en los labios, la lengua, y cojinete dental. La inflamacin
y la sensibilizacin de la regin coronaria de la pezua pueden provocar cojera.
Los principales cambios observados en la necropsia son las lesiones orales, edema
generalizado y hemorragias de los msculos esquelticos y cardiaco. Las ovejas
gestantes pueden abortar o parir corderos con hidranencefalia.
En el ganado vacuno, la infeccin por virus de lengua azul generalmente es subclnica
pero las hembras gestantes que se infectan en etapas tempranas de la gestacin pueden
presentar fetos momificados, abortar o parir becerros con defectos de nacimiento.
La enfermedad de lengua azul es una enfermedad devastadora del venado cola blanca y
del berrendo.
Diagnstico
Especimenes clnicos: sangre completa, bazo, suero.
El diagnstico presuntivo se basa en los signos clnicos y las lesiones
encontradas en la necropsia, con el apoyo de evidencia serolgica de exposicin.
La confirmacin requiere del aislamiento viral, que se realiza mejor por
inoculacin intravenosa de embriones de pollo y posteriormente en cultivo
celular (por ejemplo, clulas de la lnea Vero). El virus BTV es uno de los virus
animales ms difciles de aislar.
Las pruebas serolgicas usadas con ms frecuencia para determinar exposicin
son la inmunodifusin en gel de agar (AGID por sus siglas en ingls) y la
ELISA de competencia. Se considera que esta ltima es ms sensible y ms
especfica. La mayora del ganado en los Estados Unidos, particularmente en los
estados del Sureste, tiene anticuerpos contra el virus de Lengua Azul. En esas
regiones endmicas puede ser necesario el uso de sueros pareados y la
demostracin de elevacin de ttulos de anticuerpos para demostrar la presencia
de una infeccin aguda. Orbivirus relacionados antignicamente pueden
presentar reactividad cruzada y dar resultados falsos-positivos en la prueba de
AGID.
Aunque no se requiere para el diagnstico de rutina, se ha revelado la existencia
de un PCR anidado para la identificacin del cido nucleico del BTV.
Prevencin
Las vacunas de virus vivo modificado son eficaces, pero su uso no est
permitido en los Estados Unidos. La proteccin es por homologa, y para
proteger contra mltiples serotipos es necesario el uso de vacunas polivalentes.
Si bien las infecciones por BTV estn ampliamente distribuidas en rumiantes de
los Estados Unidos, se han reforzado las restricciones de importacin con el fin
de evitar la introduccin de nuevos serotipos. Otros pases tienen restricciones
similares.
Reduccin de los insectos vectores.
Peste equina africana
Causa
Virus de la peste equina africana. Se han identificado nueve serotipos por pruebas de
neutralizacin. Hay un antgeno de fijacin de complemento especfico para todo el
grupo.
Distribucin
Los caballos, mulas, burros, cebras, y perros son susceptibles naturalmente. Se piensa
que los elefantes, los perros y las cebras son reservorios. La peste equina africana (AHS
por sus siglas en ingls) es endmica en gran parte de frica y se ha diseminado al
Medio Oriente, India, Pakistn y a Espaa y Portugal, aunque la enfermedad no ha
persistido fuera de frica.
Transmisin
El virus se transmite por mordidas de insectos vectores (especies de Culicoides); los
perros tambin pueden infectarse al comer carne de caballo contaminada.
Patognesis
Se piensa que los sitios de replicacin primaria son ndulos linfoides, pulmones y bazo.
Despus de la viremia, se infectan las clulas endoteliales, donde el virus se replica
provocando dao vascular con el consecuente incremento en la permeabilidad vascular,
hemorragia y edema.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad ocurre en formas severa, crnica y leve. En la forma pulmonar severa
hay una presentacin aguda de tos paroxstica, dificultad para respirar, temperatura alta
y edema del tracto respiratorio. La forma ms crnica se caracteriza por hidropericardio
y hemorragias y edema en el subcutis de las regiones de la cabeza y cuello. Algunos
caballos pueden presentar signos tanto de enfermedad cardiaca como de enfermedad
pulmonar, mientras que otros pueden slo presentar una infeccin transitoria leve.
Generalmente la mortalidad vara desde un 20 hasta un 95%.
Las lesiones que se observan en la necropsia varan de acuerdo a la forma de la
enfermedad, y pueden incluir edema de los pulmones, hidrotrax y exudado gelatinoso
en los tejidos subcutneo, interlobular e intramuscular, y en los ndulos linfoides.
Diagnstico
Especimenes clnicos: sangre completa recin colectada y refrigerada.
Se hace un diagnstico tentativo con base en los signos clnicos y en los cambios
patolgicos.
La confirmacin por el laboratorio se obtiene con el aislamiento del virus en
ratones de un da de edad inoculados intracerebralmente, en huevos
embrionados, o en algunos cultivos celulares (por ejemplo clulas Vero). El
virus es identificado mediante pruebas de neutralizacin viral o
inmunofluorescencia.
La ELISA, fijacin de complemento e inmunodifusin en gel de agar son
procedimientos usados para la deteccin de antgenos y anticuerpos.
Se ha usado un ensayo de RT-PCR (PCR con transcriptasa reversa) para detectar
el cido nucleico viral.
Hay nueve tipos antignicos diferentes del virus que pueden ser identificados
por pruebas de suero neutralizacin. Su distribucin vara por regiones.
Prevencin
Se han impuesto estrictas regulaciones de importacin para prevenir la
introduccin del virus ASH en pases libres de la enfermedad.
Donde la enfermedad es endmica se han usado vacunas polivalentes de virus
modificado, sin embargo, estas vacunas no previenen la viremia y se ha
reportado reversin a virulencia de cepas vacunales.
Control de los insectos vectores.
Encefalosis equina
El virus de la encefalosis equina (siete serotipos) es muy parecido al virus de AHS y
causa una enfermedad, frecuentemente fatal, que se parece mucho a la AHS. La
enfermedad se ha reportado en Sudfrica y se piensa que se disemina por artrpodos
mordedores particularmente de la especie Culicoides.
Enfermedad de Chuzan
La causa de esta infeccin es una especie tentativa del gnero Orbivirus. La enfermedad
se presenta en el Sureste de Asia y Japn, y se caracteriza por anormalidades congnitas
en los becerros, incluyendo hidronencefalia e hipoplasia cerebelar. El desarrollo de estas
anormalidades parece estar relacionado a la edad del feto en el momento de la infeccin,
y se piensa que ocurre ms frecuentemente cuando el feto se infecta alrededor de los
cuatro meses de edad. Los becerros afectados pueden ser ciegos y presentar ataques y
opisttonos. El ganado de carne es afectado con ms frecuencia que el ganado lechero.
La transmisin es Culicoides oxystoma.
Generalmente el diagnstico se basa en la historia clnica, lesiones microscpicas y
resultados serolgicos consistentes.
Enfermedad epizotica hemorrgica de los venados
Causa
Virus de la enfermedad epizotica hemorrgica de los venados (EHD por sus siglas en
ingls). Hay ocho serotipos del virus de la EHD, pero slo dos de ellos (New Jersey y
Alberta) estn presentes en los Estados Unidos.
Distribucin
La enfermedad se presenta en el venado cola blanca y en venado bura, otras especies de
venado no son susceptibles. El ganado vacuno, los bfalos y los venados no cola blanca
son infectados por varios serotipos, pero no desarrollan enfermedad clnica.
Transmisin
El virus es transmitido por los jejenes Culicoides variipennis.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad puede ser subclnica, hiperaguda, aguda, o crnica. La forma hiperaguda
se caracteriza por edema severo de las regiones de la cabeza y el cuello, incluyendo la
lengua y la conjuntiva, y muerte rpida. Los pulmones se observan edematosos a la
necropsia, pero hay muy pocos o ningn signo de hemorragia. Las hemorragias son ms
evidentes en animales que sobreviven ms tiempo (forma aguda) y generalmente se
presentan en el corazn, rumen e intestino. Tambin hay ulceraciones en la lengua y el
cojinete dental y en el rumen y omaso.
La forma crnica se caracteriza por cojera. El virus de lengua azul puede causar
manifestaciones de enfermedad similares. El virus del EHD puede infectar al ganado
vacuno, pero la mayora de las infecciones son subclnicas. Una cepa de EHD (Ibaraki)
que se presenta en el sureste de Asia causa una enfermedad clnicamente similar a la de
lengua azul en ganado vacuno.
Diagnstico
Especimenes clnicos: sangre fresca con heparina, suero y bazo.
Frecuentemente el diagnstico de EHD se basa en los signos clnicos y las
lesiones. La confirmacin requiere aislamiento e identificacin del virus. El
virus puede ser propagado en huevos embrionados de pollo inoculados
intravenosamente y en varios cultivos celulares, incluyendo la lnea celular
BHK-21.
Pueden usarse anticuerpos fluorescentes para identificar al virus en secciones
congeladas de tejidos afectados.
Un alto porcentaje de venados en el sureste de los Estados Unidos tienen
anticuerpos contra el virus de EHD, tal y como se determin mediante la prueba
de inmunodifusin en gel de agar.
Prevencin
No hay medidas practicables de prevencin.
Infecciones por rotavirus
Los rotavirus causan gastroenteritis con diarrea en muchas especies de mamferos y en
la avicultura de todo el mundo. La enfermedad es ms comn en animales de cra
intensiva como terneros y lechones, sin embargo, tambin es una enfermedad
importante en potros, cachorros, gatitos y aves de corral. Los signos clnicos son
similares en todas las especies afectadas y el resultado de la infeccin vara desde
gastroenteritis subclnicas o severas hasta infecciones letales. La enfermedad
generalmente afecta a animales jvenes de hasta 8 semanas de edad, ms
frecuentemente despus de la primera semana de vida.
Causa
Han sido identificados siete serogrupos, designados desde A hasta G, basndose en
diferencias en el antgeno principal de la cpside VP6.
La mayora de los aislamientos causantes de enfermedad pertenecen al
serogrupo A.
Han sido identificados catorce serotipos del grupo A, basndose en diferencias
en el antgeno VP7 de la cpside. Otros grupos tambin tienen diferentes
serotipos.
La severidad de la infeccin puede ser influida por infecciones concurrentes con
otros agentes incluyendo especies de Salmonella, especies de Cryptosporidium y
E. coli, o por estrs por enfriamiento.
Los rotavirus son especficos de especie.
Distribucin
Los Rotavirus se presentan ampliamente en muchas especies animales y en humanos.
La infeccin por rotavirus es endmica en muchos cerdos y rebaos lecheros.
Parece que la enfermedad ocurre ms frecuentemente cuando el estado inmune de los
lechones o terneros se deprime y hay un incremento abrumador de virus.
Frecuentemente pueden recuperarse rotavirus del intestino de muchos terneros
normales, cerdos y otras especies domsticas.
Transmisin
Por contacto, y los animales se infectan por la ruta oral/fecal. El virus est presente en
heces hasta tres semanas despus de la infeccin, y posiblemente por ms tiempo.
Patognesis: general
Parece ser que las clulas epiteliales maduras de la mitad distal de las
vellosidades del intestino delgado son especialmente susceptibles a la infeccin
por rotavirus. La destruccin selectiva de las clulas de las vellosidades conduce
a la atrofia de las vellosidades, mala absorcin y diarrea.
Se piensa que la insuficiencia de anticuerpos en calostro contribuye al desarrollo
de estas infecciones.
Las E. coli enteropatgenas puedes actuar en conjunto con los rotavirus
causando diarrea, particularmente despus de que la mucosa intestinal se ha
vuelto vulnerable por la necrosis y prdida de las clulas epiteliales.
Signos clnicos: general
El periodo de incubacin puede ser de menos de 24 horas. Los signos pueden incluir
vmito, anorexia, depresin y diarrea acuosa profusa de aparicin sbita lo que
rpidamente da lugar a deshidratacin extrema.
Lechones - La infeccin por rotavirus est ampliamente distribuida en rebaos de cerdos
en todo el mundo. La enfermedad se observa ms frecuentemente en cerdos de 1 a 4
semanas de edad. El virus est presente en las heces hasta tres semanas despus de la
infeccin.
Terneros - La enfermedad por rotavirus se ve ms comnmente en terneros de 1 a 7 das
de edad. Los coronavirus infectan a los terneros desde 1 da hasta 3 semanas de edad.
Ambos virus son responsables de enfermedades caracterizadas por diarreas acuosas
profusas de aparicin sbita.
Aves - Solo los virus del grupo D se han implicado en infecciones aviares. Se considera
que las infecciones son comunes en las aves domsticas y otras especies aviares.
Otros Animales - Como se mencion anteriormente, ocurren infecciones anlogas por
rotavirus en potros recin nacidos y cachorros y gatitos.
Diagnstico
Especimenes clnicos: porciones de intestino delgado con contenido fecal.
Para llegar a un diagnstico debe tenerse en cuenta la ubicuidad de los reovirus,
as como la posibilidad de co-infecciones con coronavirus.
Tambin debe mantenerse en mente que algunos otros microbios (protozoarios,
virus y bacterias) causan gastroenteritis en animales jvenes.
El diagnstico especfico se lleva a cabo mejor a travs del examen con
anticuerpos fluorescentes de secciones congeladas de intestino, o mediante el
examen de microscopa electrnica de heces y contenidos intestinales. Se
encuentran gran cantidad de rotavirus en las heces de animales con enfermedad
clnica.
La propagacin de rotavirus usando sistemas convencionales de cultivo celular
es difcil.
Tratamiento
Soluciones de electrolitos orales o intravenosas para afrontar la deshidratacin.
En enfermedades severas puede usarse un antibitico, si hay complicaciones por
infecciones bacterianas.
Prevencin
Dada la amplia distribucin de los rotavirus (muchos portadores) la erradicacin
no es factible.
Existen vacunas con virus vivos modificados y con virus inactivados. La
vacunacin en los animales gestantes es til, aunque el valor de las vacunas
orales en los recin nacidos es cuestionable.
Hay que mantener tibios y secos a los animales jvenes y proveerles
adecuadamente de calostro y leche.
La limpieza y desinfeccin de las instalaciones reduce la exposicin a las
grandes cantidades de virus que hay en las heces de animales infectados.
Ortoreovirus
Ortoreovirus aviares
Estos ortoreovirus de no mamferos comparten un antgeno comn de grupo. Los once
serotipos producen sinsicios en cultivos celulares e infectan a pollo y a pavos. Se
produce una variedad de infecciones dependiendo del tipo particular de ortoreovirus
involucrado. Estas infecciones incluyen artritis, tendinitis, gastroenteritis, hepatitis y
miocarditis con prdida de peso. Las infecciones son comunes en parvadas comerciales.
El aislamiento e identificacin viral aunque directo, generalmente no es factible. Los
virus son fcilmente identificados por tincin con anticuerpos fluorescentes de
secciones criostticas de tejidos.
Buenas prcticas de manejo, con limpieza y desinfeccin concienzuda de los corrales,
ayudan a reducir las prdidas. La inmunizacin activa es complicada debido a la
presencia de diferentes serotipos del virus.
Ortoreovirus de mamferos
Estos virus, tres serotipos, se han asociado con enfermedades respiratorias y entricas
leves en muchas especies animales. La enfermedad puede ser severa si se complica con
bacterias secundarias.
Glosario
ELISA competitiva:
El antgeno y la sustancia competitiva (anloga) competirn por anticuerpos
especficos. La concentracin puede ser determinada por comparacin con el
efecto de bloqueo (competencia), estandarizando las concentraciones del
anlogo y del anticuerpo.
Hidranencefalia:
Condicin en la que cavidades llenas de fluido remplazan a los hemisferios.
PCR anidado:
PCR que se lleva a cabo dos veces, con diferente juego de iniciadores, el
segundo juego "anidado" dentro de la regin que se amplific con el primer
juego de iniciadores. De esta manera niveles muy bajos de producto de PCR
pueden ser hechos en mayores cantidades.
RT-PCR:
El PCR tiempo real (por sus siglas en ingls) es una tcnica donde la
polimerizacin del ADN durante el proceso de PCR es monitoreado
espectrofotomtricamente. Este mtodo es muy sensible para detectar al
producto antes de la electroforesis en gel de agarosa.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3416.0805.ES

Birnaviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: J.D. Rodas G., Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigacin en
Ciencias Veterinarias Centauro, Medelln, Colombia. (2-May-2007).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Avibirnavirus
o Enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio
Glosario
Esta familia fue creada para acomodar a aquellos virus RNA de doble cadena que no
encajaban en la familia Reoviridae, puesto que su genoma contena solo dos segmentos
de DNA de doble cadena lineal, en vez de los 10 a 12 segmentos de los reovirus. La
familia Birnaviridae incluye virus que infectan pollos, insectos, rotferos y peces. El
virus de la enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio (IBDV, por sus siglas en
ingles), es el nico patgeno de importancia veterinaria.
Caractersticas virales
Son virus sin envoltura, con RNA de doble cadena y simetra icosahdrica de
aproximadamente 60 nm de dimetro (ver Fig. 17.1).
La cpside consiste de 5 polipptidos mayores (VP1-5)y contiene un genoma
que consiste de dos segmentos de RNA de doble cadena.
La replicacin tiene lugar en el citoplasma. El RNA de doble cadena (ARNds),
sirve como molde para la produccin de RNA mensajero (mARN) (+) y los
genomas de la progenie.
Los virus son estables y resisten calor y un amplio rango de pH.

Figure 17-1. Birnavirdae (aproximadamente 60 nm). Cpside icosahdrica sin envoltura
que consiste de 5 polipptidos mayores. Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Birnaviridae contiene 3 gneros:
Aquabirnavirus: incluye los virus que infectan peces, crustceos y moluscos. Incluye el
virus que causa la necrosis pancretica infecciosa de los salmnidos.
Entomobirnavirus: incluye los virus que infectan insectos.
Avibirnavirus: infectan aves. Solo se reconoce una especie, el virus causante de la
enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio (IBD por sus siglas en ingles). Existen
dos serotipos del virus IBD. Las cepas tipo 1 que causan IBD y las cepas tipo 2 que nos
son patognicas.
Avibirnavirus
Enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio
(Enfermedad de Gumboro)
Causa
Virus de la enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio, Avibirnavirus, serotipo 1.
Distribucin
La enfermedad infecciosa de la bolsa de Fabricio es una infeccin de los pollos que
ocurre frecuentemente y esta distribuida en todo el mundo.
Transmisin
El virus es eliminado en las heces y su transmisin se lleva a cabo por contacto directo e
indirecto a travs de fmites.
Patognesis
La ruta de infeccin es principalmente oral, pero tambin a travs de la conjuntiva y el
tracto respiratorio. Rpidamente despus de la infeccin inicial, el virus es encontrado
en clulas de Kupffer del hgado y en macrfagos y clulas linfoides del yeyuno,
duodeno y ciego. Dentro de las siguientes 12 horas, se infectan las clulas de la bolsa de
Fabricio. Las clulas blanco principales de la infeccin viral son los linfocitos B.
Despus de la viremia, el timo, la glndula Harderiana y el bazo tambin se infectan. La
deplecin de la bolsa conduce a una respuesta inmune deteriorada.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad es altamente contagiosa para los pollos jvenes (usualmente 3 - 14
semanas), y est caracterizada por inflamacin y edema de la bolsa de Fabricio.
Los signos clnicos incluyen diarrea, anorexia, depresin, canibalismo y postracin. La
mortalidad va desde 0 a 20%. Las prdidas principales son debidas sobre todo a la pobre
ganancia de peso en pollos de engorda. Aunque usualmente los signos clnicos no estn
presentes en aves muy jvenes, el sistema inmune puede estar daado
permanentemente.
Las lesiones en los tejidos linfoides estn caracterizadas por degeneracin de linfocitos
en reas medulares.
Diagnstico
Los especimenes clnicos son: bolsa de Fabricio, hgado, bazo, rin, pulmones
y sangre.
IBD es sospechada en casos de bolsa de Fabricio inflamada y hemorrgica en
pollos jvenes
La confirmacin del diagnstico puede hacerse por deteccin del antgeno viral
en bolsa macerada, a travs de una prueba de ELISA o por inmunodifusin en
gel de agar. La inmunofluorescencia puede ser usada para detectar antgeno viral
en secciones congeladas de la bolsa.
El virus puede ser propagado sobre la membrana corioalantoidea de embriones
de pollo obtenidos de lotes libres de IBD. La muerte de los embriones
usualmente ocurre en 3 a 5 das. La identificacin se realiza por neutralizacin
viral.
Prevencin
La exposicin puede reducirse a travs de la limpieza y la desinfeccin de
gallineros.
Vacunas de virus muerto son usadas en criadoras.
Vacunas de virus vivo atenuado originadas en embrin de pollo, son
administradas por instilacin en el ojo o en el agua de bebida a los polluelos
durante la primera a segunda semana de edad, pero la vacunacin puede no ser
eficaz, si la inmunidad adquirida pasivamente es elevada.
Los estuches comerciales de ELISA estn disponibles, para el monitoreo del
estado inmune del lote.
Glosario
Bolsa de Fabricio:
estructura con forma de saco de tejido linfoepitelial que se encuentra solo en
aves y est asociada con la cloaca. La maduracin de los linfocitos B tiene lugar
en ese rgano
Glndula Harderiana:
es una glndula lacrimal accesoria en el lado interno de la orbita ocular de
reptiles y aves.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3417.0805.ES

RNA Vi rus Vi rus Cadena simple sentido
negativo


Paramyxoviridae
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Professor
Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-Maryland
Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V.,
Tehuacn, Puebla, Mexico. (28-Jun-2007).
Indice
Caractersticas Virales
Clasificacin
Respirovirus
o Parainfluenza Bovina 3
Rubulavirus
o Infeccin por Rubulavirus Porcino
o Virus de Parainfluenza Canina 2
Morbillivirus
o Moquillo Canino
o Peste Bovina
o Peste de los pequeos rumiantes
Henipavirus
o Hendravirus
o Nipahvirus
Avulavirus
o Virus de la Enfermedad de Newcastle
o Paramixovirus aviares
Neumovirus
o Infeccin por Virus Respiratorio sincisial Bovino
Metapneumovirus
o Rinotraqueitis del pavo
Esta es una familia de virus grandes con ARN de polaridad negativa. Las dos
subfamilias comprenden varios gneros con patgenos de importancia en veterinaria y
medicina humana, incluyendo moquillo canino, peste bovina y enfermedad de
Newcastle. El virus respiratorio sincisial es la mayor causa de laringotraqueobronquitis
aguda en bebs (croup en ingls) y de enfermedades respiratorias en terneros.
Caractersticas virales
Los virus de la familia Paramyxoviridae son virus envueltos muchos son
pleomrficos - y tienen una nucleocpside helicoidal (ver Fig. 18.1).
Su genoma es de ARN no segmentado, de una sola cadena, con polaridad
negativa.
La envoltura est cubierta con espculas cuyas glicoprotenas son las
responsables de las actividades de hemoaglutinacin, neuraminidasa y
hemlisis.
La replicacin se lleva a cabo en el citoplasma y la adquisicin de la envoltura
viral se lleva a cabo en la superficie (membrana plasmtica) de las clulas
infectadas.
El ARNss(-) se usa como molde para la produccin de ARNm (+) y genomas de
la progenie.
Los virus generalmente son sensibles al calor, desecacin, solventes lipdicos y
muchos desinfectantes.
La mayora pueden ser propagados en huevos embrionados y en cultivos
celulares, donde producen efecto citoptico, incluyendo la formacin de
sincisios e inclusiones citoplsmicas.

Figura 18-1. Paramyxoviridae. Los viriones son envueltos con una nucleocpside
helicoidal. Los viriones son altamente pleomrficos; se observan formas esfricas y
filamentosas. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Esta familia comprende dos subfamilias, Paramyxovirinae y Pneumovirinae.
La familia Paramyxovirinae se compone de tres gneros, que con sus enfermedades se
presentan a continuacin:
Respirovirus
o Parainfluenza bovina 3
Morbillivirus
o Moquillo
o Peste bovina
o Peste de los pequeos rumiantes
o Virus del distemper de las focas es la causa de una enfermedad parecida
al moquillo de las focas de la baha.
o Virus del moquillo del delfn es la causa de una enfermedad parecida al
moquillo en delfines.
Henipavirus
o Hendravirus (anteriormente morbillivirus equino)
o Nipah virus
Rubulavirus
o Infeccin por rubulavirus porcino
o Virus de la parainfluenza canina 2
Avulavirus
o Virus de la Enfermedad de Newcastle
o Paramixovirus aviares
La subfamilia Pneumovirinae comprende dos gneros:
Pneumovirus
o Infeccin por virus respiratorio sincisial bovino
Metapneumovirus
o Rinotraqueitis del pavo

Respirovirus
Parainfluenza bovina 3
Causa
Virus de la parainfluenza bovina 3 (BPI-3 por sus siglas en ingles).
Distribucin
Las infecciones por virus de la parainfluenza bovina 3 ocurren a lo largo de todo el
mundo en ganado bovino y ovino.
Transmisin
Infeccin por pequeas gotas, por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus se replica en los macrfagos y en el epitelio alveolar; el mecanismo mucociliar
se ve afectado adversamente. El dao a los macrfagos alveolares disminuye las
defensas del husped contra las bacterias.
El virus BPI -3 virus tiene amplia prevalencia y la mayora del ganado tiene anticuerpos
como resultado de exposiciones frecuentes. Son comunes seroprevalencias de hasta 90 -
95% en ganado de engorda y lechero. La exposicin inicial generalmente provoca una
infeccin respiratoria leve o subclnica. El estrs ambiental, incluyendo aquellos
incidentales como el transporte con amontonamiento y exposicin a temperaturas
extremas, puede conducir a infecciones bacterianas secundarias con la consecuente
neumona. Las bacterias complicantes ms importantes son Mannheimia (anteriormente
Pasteurella) haemolytica y Pasteurella multocida. Este complejo de una infeccin viral u
otro agente primario predisponente con una infeccin bacteriana subsecuente
frecuentemente es referida como "fiebre de embarque" o pasteurelosis neumnica
bovina.
Con complicaciones secundarias, se puede desarrollar una neumona lobular severa con
signos clnicos caractersticos. Si no se trata, esta complicacin frecuentemente es fatal.
Diagnstico
Especmenes clnicos: Hisopos nasales y traqueales, lavados transtraqueales y
pulmn; sueros de la fase aguda y de la fase convaleciente.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen bovino, en los cuales
produce efecto citoptico caracterizado por la formacin de clulas gigantes,
redondeamiento celular, formacin de sincisios y produccin de inclusiones
tanto citoplsmicas como intranucleares.
La examinacin con inmunofluorescencia de secciones criostticas de tejido
pulmonar de animales muertos constituye un diagnstico rpido de infecciones
por BPI-3. Esto puede hacerse tambin con preparaciones en portaobjetos de
clulas obtenidas a travs de raspados de mucosa nasal de animales vivos.
Un incremento de cuatro veces en el ttulo de anticuerpos (neutralizacin de
virus, inhibicin de la hemaglutinacin, ELISA o inmunofluorescencia
indirecta) indica la presencia de infeccin. La mayora del ganado tiene
anticuerpos contra el virus de BPI-3 por lo que el uso de sueros pareados es
importante.
Prevencin
Estn disponibles vacunas de BPI-3 inactivadas y con virus vivo atenuado,
originadas en cultivo celular, generalmente combinadas con otros antgenos
virales y bacterianos.
Deben hacerse esfuerzos para minimizar el estrs asociado con la
comercializacin, permitiendo a los terneros adaptarse al destete y descornado
antes de someterlos al rigor de cuadras de venta, corrales, transporte y corrales
de engorda.
Se usan frmacos antimicrobianos para controlar infecciones bacterianas
secundarias.
Morbilli virus
Moquillo canino
Causa
Virus del moquillo canino. Antignicamente este virus est cercanamente relacionado
con el virus de la peste bovina y del sarampin.
Distribucin
El moquillo canino ocurre frecuentemente en todo el mundo. Adems de los perros, los
lobos, zorros, coyotes, mapaches, hurones, visones, comadrejas, dingos y zorrillos
tambin son susceptibles. En la Tabla 18.1 se enlistan adems algunos otros animales
silvestres y exticos susceptibles. En humanos ocurren infecciones leves parecidas a la
influenza.
Tabla 18-1. Algunos animales silvestres y exticos afectados por el virus
de l moquillo canino y el virus de la panleucopenia felina, y/o su rango
de hospederos variantes*
Canidae Procyonidae Mustelidae
Coyote Cacomistle Hurn
Dingo Coat Marta de Canad
Perro Domstico Martucha Grison
Zorro Panda rojo Marta
Chacal Mapache Vison
Lobo Nutria
Hiena Marta cebellina
Perro mapachero Glotn
Tejn
Zorrillo
*El rango de hospederos variantes del virus de la panleucopenia felina
incluyen parvovirus canino, enteritis del visn y parvovirus del mapache.
Transmisin
La diseminacin es por contacto directo e indirecto y el modo de infeccin es por
ingestin o inhalacin (microgotas). La comida, el agua, la cama, etc. se contaminan
fcilmente con secreciones y descargas infecciosas.
Patognesis
El virus se replica en la parte superior de tracto respiratorio, las tonsilas y los ndulos
linfticos bronquiales. Le sigue una viremia asociada a los macrfagos, infectando el
tejido linfoide en general. En ausencia de una respuesta inmune adecuada, el virus
infecta los sistemas principales, incluyendo el sistema nervioso central. La replicacin
viral puede daar clulas inmunes, provocando inmunosupresin.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El moquillo canino generalmente es una enfermedad aguda y febril, especialmente en
perros jvenes, aunque perros mayores sin proteccin (anticuerpos) tambin son
susceptibles. La primera manifestacin clnica del moquillo es una respuesta febril
difsica. La primera respuesta puede pasar inadvertida, pero la segunda generalmente
ocurre 2 o 3 das despus, al mismo tiempo que otros signos clnicos que inicialmente
incluyen congestin de la conjuntiva y la mucosa nasal con descargas serosas a
mucopurulentas subsecuentes. Generalmente se presenta despus neumona, depresin,
anorexia, vmito y diarrea. Desrdenes neurolgicos como tics neuromusculares,
convulsiones de "mascadores de chicle", y paresis son secuelas frecuentes en perros que
se recuperan de la enfermedad aguda.
En algunos casos de desarrolla hiperqueratosis de la nariz y de los cojinetes digitales
(cojinetes duros). Se puede observar dermatitis pustular en abdomen de cachorros.
En la necropsia pueden observarse lesiones caractersticas de neumona y enteritis. En
perros jvenes puede notarse atrofia del timo. Las lesiones microscpicas estn
ampliamente distribuidas en rganos viscerales y el cerebro, y comnmente se
encuentran los cuerpos de inclusin caractersticos en el cerebro, pulmn, estmago y
vejiga urinaria.
Los perros que se recuperan, pueden llegar a desarrollar, aos despus, lo que se conoce
como encefalitis del perro viejo, como resultado de una infeccin persistente. Esta
manifestacin comnmente es recurrente, con unos pocos o varios episodios de
manifestaciones neurolgicas a lo largo de semanas o meses, que generalmente
terminan con la muerte del perro.
Diagnstico
Especmenes clnicos: raspados de conjuntiva, frotis de sangre (capa
leucocitaria), pulmn, vejiga urinaria, estmago y cerebro.
Puede no ser posible un diagnstico de laboratorio. Frecuentemente se hace un
diagnstico presuntivo basado en los signos clnicos de perros jvenes no
vacunados. Sin embargo, el estatus de vacunacin no garantiza la proteccin ya
que se han comunicado muchos casos de moquillo en perros bien vacunados.
Un mtodo confiable para diagnosticar el moquillo canino es la demostracin de
clulas infectadas por el virus a travs de inmunofluorescencia. La examinacin
de raspados de conjuntiva y frotis sanguneos es til en la etapa temprana de la
enfermedad, pero es posible que haya resultados falsos negativos a medida que
la enfermedad progresa. Las pruebas son precisas cuando se llevan a cabo sobre
los tejidos de necropsia apropiados.
Lesiones microscpicas como la desmielinizacin en el cerebelo y los cuerpos
de inclusin caractersticos en varios tejidos son de importancia diagnstica. Las
inclusiones son primordialmente intracelulares en el cerebro e intracitoplsmicas
en otros tejidos.
El pronstico es malo para perros en los que se presenta implicacin del SNC.

Figura 18-2. Inmunofluorescencia de virus de moquillo en secciones congeladas de
pulmn canino. Cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Tratamiento
Tratamiento de apoyo y terapia antimicrobiana para lidiar con las infecciones
bacterianas respiratorias secundarias.
Prevencin
Se administran vacunas de virus vivo modificado a perros de entre 6 a 16
semanas de edad, comnmente a intervalos de 2 3 semanas. Este esquema de
mltiples dosis es necesario porque generalmente los anticuerpos maternos de
los cachorros estorban para la eficacia de la vacunacin por neutralizacin del
antgeno viral.
Perros mayores de tres meses con estado inmune desconocido deben ser
vacunados dos veces, con dos a 4 semanas de intervalo. Todos los perros deben
recibir refuerzos peridicos (con intervalos de uno o dos aos).
Las hembras gestantes no deben ser vacunadas con vacunas de virus vivo
modificado.
Peste Bovina
Causa
Virus de la peste bovina. Este virus est muy cercanamente relacionado con el virus del
moquillo canino, la peste de los pequeos rumiantes y el sarampin. Hay una variacin
considerable de la virulencia de cepas virales. La infeccin experimental del ganado con
algunas cepas altamente virulentas es uniformemente fatal.
Distribucin
Aunque las ovejas, cabras, cerdos, venados, yak, camellos, hipoptamos, facqueros o
jabales de verrugas y otros animales silvestres son susceptibles al virus de la peste
bovina, el ganado vacuno y los bfalos de ro son los principalmente involucrados en
brotes.
La enfermedad se presenta en partes remotas de frica y Asia, y por siglos ha sido la
causa de grandes prdidas en ganado y bfalos. No se ha presentado en Norteamrica, y
no ha sido comunicada en Europa desde la Primera Guerra Mundial.
Transmisin
La diseminacin comnmente es por el alimento, el agua y desechos contaminados con
secreciones y excreciones de animales infectados. La infeccin es por inhalacin o
ingestin. Durante la fase clnica de la enfermedad, el virus se dispersa en grandes
cantidades en las secreciones y excreciones.
Patognesis
La replicacin inicial ocurre en los ndulos linfticos mandibular y farngeo.
Aproximadamente tres das despus sucede la viremia, con la infeccin de las
membranas mucosas de los tractos alimentario y respiratorio y el tejido linfoide en
general.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La peste bovina es una enfermedad contagiosa y febril altamente fatal vista
principalmente es el ganado y el bfalo de ro. La enfermedad generalmente es menos
severa en otros hospederos y en el cerdo ocurren infecciones subclnicas.
El periodo de incubacin es de 4 a 9 das, seguido de fiebre alta e inflamacin aguda de
las membranas mucosas de los tractos digestivo y respiratorios superiores. Hay descarga
mucopurulenta y finalmente diarrea acuosa con heces manchadas de sangre, un arqueo
caracterstico del lomo y rpida prdida de carnes. El dao a las clulas linfoides
conlleva a leucopenia e inmunosupresin. La convalecencia en los animales
sobrevivientes es lenta.
Una presentacin menos severa puede ser observada en poblaciones donde la
enfermedad es endmica y estn involucradas especies menos susceptibles.
Las lesiones caractersticas a la necropsia son la congestin y hemorragia del epitelio
intestinal con necrosis ocasional de las placas de Peyer. Se encuentran erosiones en la
boca y en el tracto respiratorio superior.
Diagnstico
Especmenes Clnicos: orina, sangre, descargas nasales, heces, ndulos linfoides
y bazo colectado en la fase aguda de la enfermedad; suero de animales
sobrevivientes.
En regiones endmicas la enfermedad severa frecuentemente es diagnosticada
clnicamente.
Aislamiento e identificacin del virus en cultivo celular. En cultivos primarios
de clulas de rin bovino y en la lnea celular Vero se producen cambios
citopticos que incluyen inclusiones citoplsmicas y nucleares.
Deteccin de antgeno por inmunofluorescencia, inmunodifusin e
inmunoelectroforesis.
Se pueden llevar a cabo pruebas de neutralizacin de virus en suero en cultivo
celular con sueros de animales que han sobrevivido suficiente tiempo como para
producir anticuerpos.
Prevencin
Esta es una enfermedad de notificacin obligatoria en la mayora de los pases, y
una vez confirmada la enfermedad, se llevan a cabo estrictas polticas de
cuarentena y despoblacin. La Agencia para la Alimentacin y Agricultura
(FAO) de la Organizacin de las Naciones Unidas (ONU) est coordinando un
plan global de erradicacin.
En aquellos lugares donde la enfermedad es endmica, se usan vacunas de virus
vivo modificado.
Peste de pequeos rumiantes
Causa
Virus de la peste de pequeos rumiantes (PPRV por sus siglas en francs), un
Morbillivirus. Este virus est muy relacionado antignicamente con virus de la peste
bovina.
Distribucin
La enfermedad se presenta en ovejas y cabras de frica Occidental.
Transmisin
La diseminacin es por contacto directo con animales infectados o por contacto
indirecto con comida, agua, desechos etc. contaminados con secreciones y excreciones
de animales infectados.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En ovejas y cabras, el virus de PPR causa una enfermedad clnicamente similar a la
peste bovina. Despus de un periodo de incubacin de alrededor de cinco das, los
animales infectados se tornan febriles y anorxicos. Rpidamente desarrollan estomatitis
necrtica y descarga nasal y ocular, seguidos de diarrea severa. Las cabras son afectadas
ms severamente que las ovejas, y la mortalidad puede aproximarse al 90% en animales
jvenes. La tasa total de mortalidad varia desde 10 hasta 90%.
El virus de PPR causa una infeccin subclnica en ganado vacuno.
Diagnstico
Especmenes clnicos: lesiones orales, sangre completa, bazo, intestino, y sueros
de la fase aguda y la convaleciente.
Un diagnstico presuntivo se hace con base en los signos clnicos y la historia en
regiones endmicas. La confirmacin requiere del aislamiento y la identificacin
del virus o la demostracin de incremento significativo en niveles de anticuerpos
entre los sueros de la fase aguda y la fase convaleciente.
El virus puede ser propagado en una variedad de cultivos celulares, incluyendo
clulas Vero, en las cuales los cambios citopticos incluyen sincisios e
inclusiones citoplsmicas e intranucleares.
El virus de PPR puede distinguirse del virus de la peste bovina por pruebas de
neutralizacin cruzada.
Prevencin
Tal como la peste bovina, la PPR es una enfermedad de notificacin obligatoria
en muchos pases y se le trata de manera similar.
No hay vacunas disponibles para PPR, pero vacunas preparadas con virus
parecidos a la peste bovina son eficaces, y son usadas en regiones endmicas.
Henipavirus
Infeccin por virus Hendra
(Sndrome agudo respiratorio equino, neumona equina por morbillivirus)
Causa
Virus Hendra, cercanamente relacionado al virus Nipah.
Distribucin
La enfermedad ocurre espordicamente y slo ha sido reportado en caballos y humanos
en Australia.
Transmisin
El reservorio del virus es el murcilago fructvoro (Pteropus spp.), que hay en Australia
y Papa, Nueva Guinea. La infeccin en los murcilagos es subclnica. El virus est
presente en la orina y en las secreciones, y se piensa que la diseminacin es por contacto
directo e indirecto y aerosol. Tambin se piensa que hay transmisin vertical. La
enfermedad no es muy contagiosa.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La caracterstica principal de la enfermedad es una neumona intersticial de severidad
variable. Los signos clnicos son principalmente aquellos de una infeccin respiratoria
a, e incluyen fiebre, anorexia, dificultad respiratoria y descargas nasales espumosas,
algunas veces manchadas de sangre. Tambin puede ser evidente edema generalizado y
signos neurolgicos. La tasa de mortalidad puede exceder el 60%.
El virus ataca principalmente el sistema vascular, comenzando por los pulmones y luego
se disemina, a travs de los macrfagos infectados, a otros rganos y en algunos
animales al cerebro. El virus ataca el sistema vascular de varios tejidos y rganos
incluyendo el bazo, hgado, riones, miocardio y cerebro.
Diagnstico
Especmenes clnicos: sueros pareados; pulmones, bazo, hgado, ndulos
linfticos y cerebro.
El virus puede aislarse en varias lneas celulares y ser identificado por
neutralizacin de virus.
El virus puede ser detectado por PCR en tejidos.
Probar sueros de la fase aguda y la fase convaleciente por ELISA o
neutralizacin de virus.
Examinacin histopatolgica y tincin de tejidos con antisuero marcado vs
Virus Hendra.
Prevencin
La enfermedad ha sido controlada mediante cuarentena y sacrificio de todos los
animales infectados.
Dada la omnipresencia del reservorio viral, es poco lo que puede hacerse para
prevenir la infeccin en caballos.
Importancia en salud pblica
La enfermedad en humanos, caracterizada por encefalitis no supurativa o
neumona intersticial, frecuentemente ha sido fatal.
Deben tomarse precauciones especiales para evitar la exposicin a fuentes
potenciales del virus.
Infeccin por virus Nipah
(Sndrome del cerdo ladrador, sndrome respiratorio y neurolgico porcino)
Causa
Un paramyxovirus descubierto recientemente, llamado virus Nipah, relacionado
cercanamente al virus Hendra.
Distribucin
El virus fue recuperado por primera vez a partir de humanos con encefalitis en Malasia
y Singapur en 1998 - 1999. Entonces se determin que aquellos humanos infectados
haban estado expuestos a cerdos infectados. Hay evidencia de que, adems de los
humanos y del cerdo, los caballos, perros y gatos son susceptibles. Se considera que el
reservorio del virus es un murcilago fructvoro del gnero Pteropus que est
ampliamente distribuido en el sureste y sur de Asia.
Los brotes de Malasia y Singapur fueron controlados y no se han presentado ms brotes
en los cerdos.
Transmisin
Despus de la introduccin del virus al rebao porcino, la diseminacin es rpida y se
presume que a travs de contacto directo e indirecto. La rpida diseminacin del virus
entre los rebaos es una evidencia adicional de la alta infectividad del mismo.
Caractersticas clnicas
Se desarrolla una infeccin respiratoria febril con respiracin dificultosa en muchos
cerdos del rebao. Esto da lugar a una tos severa caracterstica de lo que proviene el
nombre de sndrome del cerdo ladrador. Menos comn que la presentacin respiratoria
fue una encefalitis observada principalmente en verracos y cerdas.
La tasa de mortalidad en cerdos (>5%) fue menor que en humanos.
Diagnstico
Aislamiento del virus en cultivo celular e identificacin del mismo por mtodos
serolgicos, incluyendo neutralizacin de virus e inmunofluorescencia. En
clulas Vero se producen sincisios.
Pueden ser identificados antgenos virales en tejidos usando anticuerpos
especficos marcados.
Prevencin
La enfermedad fue controlada en Malasia y Singapur mediante cuarentena
estricta de las explotaciones afectadas y sacrificio de todos los cerdos de las
piaras afectadas.
Debido al reservorio del virus en murcilagos deben llevarse a cabo monitoreos
constantes buscando evidencia de la enfermedad.
Rubulavirus
Infeccin por rubulavirus porcino
(Enfermedad del ojo azul)
Causa
Rubulavirus porcino.
Distribucin
La infeccin del cerdo por Rubulavirus porcino (PRI por sus siglas en ingls) fue
comunicada por vez primera en Mxico, en 1980, y todava ocurre en ese pas. No se ha
comunicado su presencia en ningn lugar fuera de Mxico.
Transmisin
La enfermedad se adquiere por contacto directo e indirecto (fomites).
Caractersticas clnicas y patolgicas
PRI o enfermedad del ojo azul del cerdo es ms severa en lechones menores de tres
semanas de edad y se caracteriza clnicamente por la aparicin repentina de fiebre,
depresin y signos progresivos del sistema nervioso central (SNC). Los cerdos
afectados se tornan dbiles y con ataxia y pueden presentar rigidez de las patas
posteriores y tremor. En algunos cerdos pueden presentarse pupilas dilatadas, nistagmos
y conjuntivitis, y aproximadamente del 1 al 10% de los cerdos afectados desarrollan
opacidad de la crnea. La tasa de mortalidad puede acercarse al 90%.
En cerdos mayores los signos clnicos son principalmente respiratorios, incluyendo
estornudo, tos anorexia y fiebre. En cerdos de ms de 30 das de edad pueden
observarse signos neurolgicos. La tasa de mortalidad comnmente es baja. La mayora
de las infecciones en cerdos adultos son subclnicas; ocasionalmente se observa
opacidad en la cornea.
En cerdas gestantes pueden ocurrir problemas reproductivos. En sementales puede
presentarse orquitis y epididimitis dando como resultado fallas reproductivas.
Las lesiones observadas en la necropsia son mnimas e inespecficas. Las lesiones
microscpicas son aquellas de encefalomielitis no supurativa y neumonitis intersticial.
Diagnstico
Especmenes Clnicos: cerebro, pulmn, tonsilas y ojos afectados.
Un diagnstico presuntivo se ha hecho con base en los signos clnicos y las
lesiones histopatolgicas. Los datos epidemiolgicos dan sustento al
diagnstico.
La confirmacin requiere el aislamiento e identificacin del virus. El virus puede
aislarse en cultivos celulares de origen porcino (lnea celular PK-15) en los que
produce sincisios. El virus se identifica por neutralizacin viral.
El virus aglutina eritrocitos de varias especies animales incluyendo eritrocitos de
pollo.
Pruebas serolgicas pareadas usando Inhibicin de la hemaglutinacin y ELISA.
Prevencin
Esta es una enfermedad de notificacin obligatoria.
La prevencin se realiza manteniendo los rebaos cerrados. Todos los animales
de reemplazo deben ser analizados por aislamiento y por serologa.
Se han usado vacunas inactivadas.
Virus de parainfluenza canina 2
Este rubulavirus causa infecciones respiratorias en perros, comnmente de subclnicas a
leves. Puede ser un componente de la etiologa de la tos de las perreras, junto con otros
agentes como Bordetella bronchiseptica, adenovirus canino, herpesvirus canino,
reovirus, mycoplasmas y posiblemente otros.
El diagnstico de la tos de las perreras se basa en la historia y los signos clnicos. El
virus de parainfluenza canina 2 puede estar incluido en la vacuna mltiple que se aplica
a los perros antes de exposiciones a perreras, en concursos, etc.
Avulavirus
Enfermedad de Newcastle
Causa
Virus de la enfermedad de Newcastle (paramyxovirus aviar tipo 1, NDV por sus siglas
en ingls). Este virus comprende 7 u 8 variedades antignicas cercanamente
relacionadas. Cada variedad causa una manifestacin caracterstica de la enfermedad.
Alexander y Jones [*] hacen referencia a cinco patotipos:
1. Los NDVs velognicos viscerotrpicos causan una forma altamente virulenta de
la enfermedad en la que las lesiones hemorrgicas se presentan
caractersticamente en el tracto intestinal;
2. Los NDVs velognicos neurotrpicos causan alta mortalidad despus de
presentarse signos respiratorios y nerviosos;
3. Los NDVs mesognicos causan signos respiratorios y algunas veces nerviosos,
con baja mortalidad;
4. Los NDVs lentognicos respiratorios causan infecciones respiratorias leves o
inaparentes;
5. Los NDVs entricos asintomticos causan infeccin entrica inaparente.
Sin embargo, estos grupos deben ser considerados slo como una gua ya que siempre
hay cierto grado de traslapamiento y algunos virus no son fcilmente ubicados en un
patotipo especfico.
Distribucin
La enfermedad de Newcastle (ND por sus siglas en ingls) es una enfermedad altamente
contagiosa, distribuida en todo el mundo, que afecta pollos, otras aves de corral y aves
silvestres y en cautiverio. Se ha informado que ms de 250 especies aviares son
susceptibles a la infeccin natural o experimental.
Las aves en cautiverio fueron el origen de la epidemia de ND velognico viscerotrpico
en Estados Unidos en 1970 - 72. Una epidemia de ND asociada a palomas se present
mundialmente en los aos 1980s.
Transmisin
La enfermedad se disemina principalmente por heces infectadas pero tambin por
aerosol, fomites y huevos infectados por el virus.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El periodo de incubacin es de aproximadamente 5 das. Los signos clnicos varan
enormemente dependiendo de la cepa viral (y la especie aviar afectada), desde
infecciones subclnicas (cepas lentognicas), enfermedades respiratorias agudas con
signos de sistema nervioso central (cepas mesognicas), hasta infecciones generalizadas
severas con altos ndices de mortalidad (cepas velognicas). Las infecciones con cepas
mesognicas se caracterizan por aparicin repentina, apata, tos, estornudo y reduccin
en la produccin de huevo. Los signos clnicos generalmente son leves en pollos
adultos, con muy poca o ninguna mortalidad, pero los pollos jvenes pueden verse
severamente afectados con mortalidades tan altas como del 50%. Tambin se pueden
desarrollar signos neurolgicos en pollos jvenes, poco despus de la aparicin de
signos respiratorios. Estos signos nerviosos incluyen alas abatidas, posicin anormal de
la cabeza y el cuello y parlisis.
En la forma velognica, tambin llamada forma velognica viscerotrpica, los signos
clnicos son severos e incluyen una marcada dificultad respiratorio y diarrea. Las aves
adultas y los polluelos mueren rpidamente despus del inicio de los signos clnicos, y
la mortalidad puede alcanzar el 100%. Algunas cepas velognicas del virus de la ND
son principalmente neurotrpicas, causando parlisis de las piernas y alas, torcimiento
de la cabeza y cuello; andar en crculos, temblor, y caminar hacia atrs. Signos similares
en el sistema nervioso central pueden observarse en aves que sobreviven a formas
agudas viscerotrpicas de ND.
No hay lesiones patognomnicas en la necropsia, asociadas con la infeccin con virus
de ND. El sistema respiratorio puede presentar hiperemia y congestin, con moco en la
trquea. Los sacos areos pueden estar engrosados y opacos, y contener exudado
amarillento. Estas lesiones son ms severas en las formas velognicas, formas en las que
tambin se observan hemorragias y reas necrticas en la mucosa proventricular e
intestinal.
Diagnstico
Especmenes clnicos: Pulmn, trquea, hgado, bazo, cerebro y sueros.
El virus de la enfermedad de Newcastle se asla fcilmente por inoculacin de
huevos embrionados va cavidad alantoidea. La patogenicidad para los
embriones vara considerablemente con las cepas; el tiempo de mortalidad puede
variar desde ms de 100 horas hasta menos de 50 horas despus de la
inoculacin. Los fluidos alantoideos que contienen virus de ND aglutinan
glbulos rojos de pollo, cobayos, ratones y humanos. El virus puede ser
identificado por ensayos de inhibicin de la hemaglutinacin neutralizacin de
virus usando antisueros especficos de NDV. Los anticuerpos en el suero pueden
ser detectados y medidos por los mismos procedimientos. Debe mantenerse en
mente que la actividad hemaglutinante puede deberse a paramyxovirus u
orthomyxovirus.
Prevencin
La prevencin es mejor a travs manteniendo a las parvadas cerradas. Cualquier
animal nuevo debe sujetarse a anlisis y cuarentena.
En pases donde la enfermedad es endmica, son ampliamente usadas tanto
vacunas de virus vivo (de baja virulencia) como vacunas de virus inactivado.
Las vacunas de virus vivo se administran en el agua de bebida o por aspersin,
mientras que las vacunas de virus inactivado con adyuvante se aplican por
inyeccin. Los pollitos saludables pueden ser vacunados tan temprano como a
los 1 a 4 das de edad.
En pases donde la enfermedad es de notificacin obligatoria, las autoridades
apropiadas deben ser avisadas de los brotes. Los brotes confirmados de formas
velognicas de ND son manejados con estricta cuarentena y sacrificio.
Importancia en la salud pblica
Los humanos se infectan ocasionalmente, desarrollando una enfermedad leve parecida a
la influenza, con conjuntivitis.
*En Poultry Diseases, 5th ed. Editors, Jordan et al. WB Saunders, New York, 2001.
Otros paramyxovirus aviares
A lo largo de varias dcadas, en los Estado Unidos y otros pases se han aislado muchos
paramyxovirus serolgicamente diferentes de las cepas de la Enfermedad de Newcastle
a partir de pollos, pavos, patos y otras especies aviares. Se han identificado al menos 8
serotipos. Los aislamientos varan en patogenicidad y estn ms comnmente asociados
con enfermedades respiratorias.
Neumovirus
Infeccin por virus respiratorio sincisial bovino
Causa
Virus respiratorio sincisial bovino.
Distribucin
El Virus respiratorio sincisial bovino (BRSV por sus siglas en ingls) afecta al ganado
vacuno, ovino y caprino, y est ampliamente distribuido en todo el mundo. La
enfermedad se presenta principalmente en ganado joven de engorda y lechero.
Los terneros recientemente destetados y transportados son particularmente susceptibles.
Transmisin
El ganado infectado disemina el virus en las secreciones respiratorias, y la enfermedad
se propaga por aerosol respiratorio y por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus se replica en el epitelio respiratorio donde puede causar diversos grados de
dao celular incluyendo necrosis. En bronquiolos, epitelio pulmonar y otras clulas se
observan sincisios y cuerpos de inclusin intracitoplsmicos.
La morbilidad generalmente es alta en rebaos completamente susceptibles; en brotes
severos la mortalidad puede alcanzar hasta un 20%.
La presencia de anticuerpos con niveles moderados a altos contra BRSV en rebaos que
no experimentan enfermedad respiratoria en el pasado reciente sugiere que muchas
infecciones por BRSV pueden ser leves o subclnicas. Sin embargo algunos animales
desarrollan neumona intersticial difusa con o sin bacterias secundarias. No es raro que
haya mortalidad en casos severos complicados con bacterias. Los signos clnicos
incluyen tos, descarga nasal y fiebre. Los animales severamente afectados pueden
presentar disnea y respiracin por la boca. En ausencia de infecciones bacterianas
secundarias la recuperacin ocurre en 1 a 2 semanas.
Diagnstico
Especmenes clnicos: Preparaciones en portaobjetos de raspados nasales y de
conjuntiva, hisopos nasales y de conjuntiva, pulmn y sueros de la fase aguda y
la fase convaleciente.
Algunas veces puede hacerse un diagnstico rpido por inmunofluorescencia en
preparaciones citolgicas de epitelio nasal y conjuntivo colectado en etapas
tempranas de la enfermedad.
De la misma manera, la tincin con inmunoflurescencia o inmunoperoxidasa se
usa para demostrar clulas infectadas por el virus, en secciones criostticas de
tejido pulmonar de animales que murieron. En estos animales, las lesiones
histopatolgicas son tiles en el diagnstico de infeccin por BRSV,
especialmente si se observan clulas sincisiales con inclusiones citoplsmicas.
El virus, que est antignicamente relacionado con el virus respiratorio sincisial
humano, puede aislarse en cultivos de clulas de origen bovino, donde produce
efecto citoptico: sincisios e inclusiones citoplsmicas eosinoflicas.
Debido a la labilidad del virus, los intentos de aislamiento tienden a dar
resultados negativos a menos de que el espcimen se use inmediatamente
despus de colectado (fresco).
Un diagnstico serolgico puede hacerse a travs de la demostracin de
incremento significativo en los niveles de anticuerpos entre la fase aguda y la
fase convaleciente, usando ELISA o neutralizacin de virus.
Prevencin
Algunas consideraciones importantes son: poltica de rebao cerrado, criar
animales jvenes separados de los animales de mayor edad, medidas estrictas de
sanitizacin y vacunacin.
Se incluyen virus vivos modificados e inactivados en productos combinados
para prevenir otras importantes enfermedades como rinotraqueitis infecciosa
bovina, diarrea viral bovina, e infeccin por parainfluenza bovina 3.
Metapneumovirus
Rinotraqueitis del pavo
Esta enfermedad es causada por la nica especie del gnero Metapneumovirus. A la
fecha se han identificado tres y posiblemente ms tipos del virus.
La enfermedad afecta pavos (3 a 10 semanas) y probablemente ocurre mundialmente.
Se disemina rpidamente por pequeas gotas infecciosa.
Es una infeccin severa del tracto respiratorio superior, altamente contagiosa,
caracterizada por aparicin repentina, inflamacin de los senos paranasales (sndrome
de cabeza hinchada) y coriza. La morbilidad y mortalidad puede ser alta.
Debido a su similitud con otras enfermedades respiratorias, el diagnstico debe ser
confirmado a travs de la identificacin del virus por el laboratorio. Los procedimientos
usados son el aislamiento y la identificacin del virus usando cultivos de rganos de
pavo o huevos embrionados. Estn disponibles varios procedimientos serolgicos para
el monitoreo serolgico de la parvada; probablemente el de ELISA es el ms
satisfactorio.
Para su prevencin se usan vacunas vivas atenuadas y vacunas con adyuvante oleoso.

Rhabdoviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Ver., Mxico. (26-Jul-2007).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Vesiculovirus
o Estomatitis Vesicular
Lyssavirus
o Rabia
Ephemerovirus
o Fiebre Efmera Bovina
Glosario
Esta es una gran familia de virus con ARN de cadena sencilla (ARNss), con sentido
negativo, y comprende a seis gneros con especies que infectan a vertebrados,
invertebrados y plantas.
Caractersticas virales
Son virus cilndricos o en forma de bala (180 x 80 nm) con una nucleocpside
helicoidal (ver Fig. 19.1), que contiene una cadena sencilla de ARN sentido
negativo, de 13-16 kilobases (kb) de longitud (ver Tabla 1.1).
La cpside helicoidal est rodeada por una envoltura de lipoprotena con puntas
de glicoprotena. El espacio entre la nucleocpside y la envoltura est lleno con
la matriz proteica.
La replicacin se lleva a cabo en el citoplasma, usando al ARN de sentido
negativo como un molde para la transcripcin del ARNm.
Despus de la entrada a la clula, la ARN polimerasa viral sintetiza cinco
ARNm que codifican para las protenas virales.
Como otros virus envueltos con genoma de sentido negativo, la fase de sntesis
es iniciada por una polimerasa asociada al virus que transcribe el sentido
negativo hacia el positivo.
Las molculas ARN de la progenie, son ensambladas con las protenas virales
para formar la nucleocpside.
La envoltura es adquirida cuando el virin protruye a travs de la membrana
celular.
Son estables en un amplio rango de pH, sensibles a la luz UV y al calentamiento
a 56C.

Figura 19-1. Rhabdoviridae (180 x 80 nm). Virus cilndricos o en forma de bala con una
nucleocpside helicoidal, rodeada por una envoltura de lipoprotena con espculas de
glicoprotena. Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Rhabdoviridae est dividida en seis gneros con base en las propiedades del
virus y sus relaciones serolgicas.
Vesiculovirus
o Estomatitis Vesicular.
o Otros virus de Estomatitis Vesicular: estos son discutidos ms adelante
bajo.
Lysavirus
o La secuencia de nucletidos del ARN genmico y estudios antignicos
han identificado genotipos y serotipos de Lysavirus todos ellos estn
relacionados y se distinguen del virus de la rabia comn. Los principales
Lysavirus son:
o - Virus de la rabia, la especie tipo causa la rabia en todo el mundo,
excepto en algunos pases que son islas; ste es designado genotipo 1 y
serotipo 1.
o - Virus de los murcilagos de Lagos. Ha sido recuperado de murcilagos
frugvoros africanos; no se ha recuperado de alguna enfermedad en
humanos.
o - Lysavirus de los murcilagos australianos. Recuperado de especies de
murcilagos zorro e insectvoros en Australia. Causaron una encefalitis
tipo rabia en una persona.
o - Lysavirus de murcilagos europeos 1 y 2. Dos especies diferentes
serolgicamente han aparecido en murcilagos de varios pases europeos;
son potencialmente patgenos.
o - Virus Mokola. Aislado de musaraas y nios con enfermedad del
Sistema Nervioso Central (SNC) en Nigeria.
o - Virus Duvenhage. Aislado de murcilagos en frica y Europa; ha
causado infecciones fatales en humanos.
Ephemerovirus
o Fiebre Efmera Bovina
Novirhabdovirus (Peces)
Citorhabdovirus (Virus de plantas)
Nucleorhabdovirus (Virus de plantas)

Vesiculovirus
Estomatitis Vesicular
Causa
Virus de la Estomatitis Vesicular (VEV por sus siglas en ingls). Los dos serotipos ms
importantes del VEV son las variantes Indiana y Nueva J ersey. Estas y otras variedades
serolgicas son mencionadas ms adelante.
Distribucin
Probablemente todos los serotipos y subtipos del VEV tienen el potencial de infectar al
ganado bovino, cerdos, equinos, humanos y a una variedad de animales silvestres,
incluyendo a venados y mapaches.
Las variedades serolgicas son las siguientes:
Los serotipos Indiana y Nueva Jersey aparecen en Amrica del Norte y del Sur y
son los responsables de la mayora de los brotes.
El VEV Alagoas (subtipo 1 del virus Indiana) ha sido identificado en Brasil.
El virus Cocal o Argentina (subtipo 2 del virus Indiana), aparece en Sudamrica.
La enfermedad es endmica en bovinos, porcinos, y equinos de algunas regiones
de Mxico, Amrica Central y del Sur. El VEV ocasionalmente provoca brotes
en el sureste de los Estados Unidos de Amrica; hubo unos cuantos casos en
equinos en 1998 y otra vez en 2004.
Transmisin
El mecanismo de la infeccin es incierto; posiblemente es a travs de lesiones orales, y
abrasiones. La diseminacin es por contacto directo e indirecto (fmites) y vectores
artrpodos tales como moscas negras picadoras (Simulidae) y moscas de arena
(Lutzomyia shannoni).
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad, que puede aparecer como una epidemia o afectar unos pocos animales,
clnicamente recuerda a la Fiebre Aftosa (FA) del ganado, pero es considerablemente
ms leve.
Las lesiones afectan ms comnmente la boca y las tetas. Estas lesiones vesiculares
ocurren en los labios, lengua y mucosa oral y los bovinos afectados pueden presentar
signos de hipersalivacin, depresin y anorexia. Las lesiones en las tetas a menudo
llevan a un descenso de la produccin lctea y mastitis en las vacas lactantes. La
enfermedad generalmente lleva un curso benigno con completa recuperacin en 2-3
semanas. Las lesiones en la boca son las manifestaciones clnicas ms comunes de la
EV en equinos, mientras que las lesiones podales se observan ms frecuentemente en
los cerdos.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido de las vesculas, saliva y membranas mucosas
afectadas, colectadas al principio de la enfermedad.
Los humanos son susceptibles a la infeccin. Cuando se examinen animales con
evidencia de VEV, deben tomarse precauciones incluyendo el uso de guantes de
ltex.
Debido a la posibilidad de que sea FA, es importante tener un diagnstico
rpido.
El virus de la FA no afecta a los equinos; esto podra utilizarse como diagnstico
diferencial.
Un diagnstico presuntivo y rpido, puede realizarse por la demostracin en el
microscopio electrnico de rhabdovirus en lisados en agua destilada de material
de las lesiones.
El antgeno viral es detectado por pruebas de ELISA y de fijacin del
complemento.
El virus es fcilmente aislado en cultivos celulares derivados de varias especies
animales. La identificacin se realiza mediante procedimientos serolgicos, tales
como ELISA, fijacin del complemento y neutralizacin viral.
Hace algunos aos la EV se diferenciaba de otras enfermedades vesiculares
mediante la inoculacin en los animales enunciados en la tabla 19.1.


Tabla 19.1 Diferenciacin de las Enfermedades vesiculares por Inoculacin en
animales
Bovinos Porcinos* Equinos * Cobayos
Fiebre Aftosa + + - +
Estomatitis vesicular + + + +
Exantema vesicular - + + -
Enfermedad Vesicular del Cerdo - + - -
* Intradrmico en la lengua; ** Intramuscular; Intradrmico
Prevencin
La EV es una enfermedad de reporte obligatorio en los Estados Unidos de
Amrica, Canad, Mxico y en los pases de Sudamrica. Los animales y hatos
afectados deben mantenerse en cuarentena hasta la recuperacin.
No se practica la vacunacin.
Importancia en Salud Pblica
La mayora de los casos en humanos han ocurrido en personal de laboratorios, aunque
las infecciones tambin pueden ser adquiridas en el campo. Las infecciones humanas se
parecen a las de influenza y estn caracterizadas principalmente por lceras en la
garganta y fiebre.
Lyssavirus
Rabia
Causa
Virus de la Rabia. Los virus de la Rabia son identificados por el genotipo (secuencia de
nucletidos) y serotipificacin. La mayora de los casos de Rabia son causados por
cepas del genotipo 1/serotipo 1.
Distribucin
Los hospederos naturales son carnvoros terrestres y murcilagos. La mayora de los
mamferos pueden ser infectados experimentalmente.
La enfermedad est ampliamente distribuida, aunque algunos pases incluyendo las Islas
Britnicas, Australia y las Islas de las Indias Occidentales (St. Kitts, Nevis, Anguilla,
Antigua, Montserrat, Grenada, Santa. Lucia, San Vicente, Dominica, Barbados,
Trinidad y Tobago) estn libres. La Rabia es frecuentemente endmica en los animales
silvestres, incluyendo particularmente a los murcilagos, zorrillos, zorros y mapaches.
Las infecciones asintomticas de glndulas salivales ocurren en los murcilagos,
conduciendo a una viremia prolongada. El virus de la Rabia ha sido recuperado del aire
de las cuevas en donde viven los murcilagos.
En el periodo de 1990 - 2004, se han reportado menos de 40 casos de Rabia humana en
los Estados Unidos de Amrica.
Transmisin
La diseminacin al humano y animales casi siempre es por mordeduras. Los
murcilagos vampiros, murcilagos frugvoros e insectvoros tambin transmiten al
virus por mordeduras. Hay casos raros de infeccin en humanos por inhalacin, por
ejemplo, en cuevas de murcilagos infectados y laboratorios, y por tejidos infectados
empleados como transplantes.
Patogenia
Generalmente el virus entra al cuerpo humano o animal mediante la mordedura de un
animal rabioso. El virus se multiplica en el sitio de la agresin e infecta las neuronas
sensitivas. Entonces se desplaza por los axones hacia el Sistema Nervioso Central
(SNC). Durante el transporte dentro del nervio, el virus est protegido del sistema
inmune. El virus se multiplica en el SNC y subsecuentemente viaja por los nervios
perifricos a las glndulas salivales y as la saliva se convierte en infecciosa. Parece que
no hay una fase virmica.
La encefalitis se desarrolla con desmielinizacin y muerte de las neuronas. Las neuronas
infectadas contienen cuerpos de inclusin citoplsmicos eosinoflicos denominados
corpsculos de Negri.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El periodo de incubacin en perros es tan corto como 10 das, con un promedio normal
de 20 - 60 das, y raramente mayor a seis meses, un ao o ms tiempo. La duracin del
periodo de incubacin depende de la cantidad de virus inoculado y la localizacin de la
mordedura. Entre ms cercana est la mordida al encfalo, ms corto ser el periodo de
incubacin.
La enfermedad empieza con la fase prodrmica seguida principalmente por la fase
excitativa o la fase paraltica. Puede haber superposicin de las ltimas fases.
La fase prodrmica: se presentan cambios en el comportamiento y dura
aproximadamente 2 - 3 das. Son signos caractersticos: ansiedad, irritabilidad e
intranquilidad. Algunos animales pueden permanecer en estado de alerta,
intranquilos y sensibles a la luz y ruidos.
La fase excitativa o fase furiosa: los signos incluyen: intranquilidad, perversin
del apetito, tienden a esconderse, se vuelven errticos, agresivos, adems
presentan salivacin excesiva, disfagia, tremor muscular, incoordinacin y
tambaleo.
La fase paraltica o muda: esta se desarrolla en varios das con ataques, parlisis,
coma y muerte en 3 - 4 das. En equinos y bovinos la fase paraltica parece ser la
predominante.
Es interesante hacer notar que los murcilagos afectados algunas veces son vistos
volando durante el da y an atacar a los animales, al hombre u otros murcilagos. Los
zorrillos, mapaches y zorros a menudo son agresivos hacia los humanos y animales
domsticos.
El hallazgo histopatolgico ms significativo es la presencia de inclusiones
citoplsmicas eosinoflicas en las neuronas afectadas, denominadas corpsculos de
Negri. Estos corpsculos son de gran importancia diagnstica y son principalmente
encontrados en el hipocampo mayor.
Diagnstico
Muestras clnicas: Encfalo.
El procedimiento de anticuerpos fluorescentes (AF) es ampliamente utilizado y
es el mtodo preferido para el diagnstico de rabia. ste es empleado en
animales que han muerto, y es recomendado para el examen inmediato de
animales silvestres que no pueden ser mantenidos adecuadamente en
observacin. Son generalmente utilizadas Impresiones del hipocampo mayor. La
prueba de AF es altamente segura y proporciona un diagnstico rpido.
Si la prueba de AF es negativa, se recomienda inocular intracerebralmente
ratones lactantes; ellos morirn entre 7-21 das si el virus est presente.
La prueba de AF es ocasionalmente usada con tejidos cerebrales fijados en
formol (cuando no hay tejidos frescos) para confirmar el diagnstico de rabia
basado en el hallazgo de corpsculos de Negri.
El virus de la rabia puede ser propagado en cultivos celulares y en ratones
lactantes inoculados intracerebralmente. La prueba de AF es usada para
confirmar la presencia del virus en el encfalo de los ratones.
Prevencin
Esta tiene mejores resultados si se asegura que los perros estn adecuadamente
vacunados con vacunas de virus vivo modificado o vacunas inactivadas. En los
Estados Unidos de Amrica, solo se emplean vacunas inactivadas. Las vacunas
vivas modificadas generalmente se aplican a los cachorros alrededor de los tres
meses de edad, cuando tienen un ao de edad, y posteriormente cada tres aos.
Algunas vacunas inactivadas requieren refuerzos anuales.
A los perros vacunados que han sido mordidos por un animal rabioso se les
deber aplicar una dosis de refuerzo y mantenerlos confinados por 90 das a los
animales no vacunados se les deber aplicar la eutanasia.
Un perro o gato sano que muerde a un humano, deber ser confinado y
observado por 10 das. Si no desarrolla signos clnicos durante este periodo,
puede asumirse que el virus no estuvo presente en la saliva.
Cualquier animal silvestre que muerda (no provocado) a un humano deber ser
eliminado inmediatamente y analizado para determinar la presencia de rabia.
Los individuos en alto riesgo de infeccin debern ser vacunados con la vacuna
de cultivo de clulas diploides humanas recomendada actualmente. Esta vacuna
y la inmunoglobulina antirrbica humana son empleadas para el tratamiento
post-exposicin.
Para controlar la rabia en las poblaciones de animales silvestres se han empleado
vacunas orales en cebos (por ejemplo harina de pescado) colocadas en las reas
rurales y en reas ms densamente pobladas en Estados Unidos de Amrica y
Europa. En reas muy extensas los cebos son lanzados al suelo desde aeroplanos
de bajo vuelo. Los estudios indican que han sido muy eficaces. En los cebos se
han empleado virus vacunales atenuados y vacunas recombinantes. Una vacuna
que emplea como vector al virus vaccinia, expresando una glicoprotena rbica,
ha sido eficaz.
El virus de la rabia permanece viable en el tejido del encfalo por ms de una
semana a temperatura ambiente y por varias semanas a temperatura del
refrigerador. El virus es inactivado por concentraciones adecuadas de formol o
hipoclorito de sodio.
Ephemerovirus
Fiebre Efmera Bovina
Causa
Virus de la Fiebre Efmera Bovina.
Distribucin
La Fiebre efmera Bovina (FEB) afecta a bovinos y bfalos de agua (carabao) en frica,
Asia y Australia. Muchos otros rumiantes pueden sufrir infecciones subclnicas.
Transmisin
Se cree que el virus es transmitido por picadura de insectos vectores y particularmente
de la especie Culicoides. Se piensa que los reservorios del virus son los bfalos de agua,
gacelas y artrpodos vectores en los cuales el virus se multiplica.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La fiebre efmera bovina generalmente es una enfermedad leve caracterizada por una
respuesta febril bifsica, depresin, anorexia, salivacin, contracciones musculares y
rigidez generalizada. La tasa respiratoria puede estar incrementada y en algunos
animales afectados puede haber descargas oculo-nasales. La recuperacin comnmente
es rpida y sin complicaciones.
Diagnstico
Muestras clnicas: Sangre
El diagnstico a menudo est basado en los signos clnicos y la historia. El
hallazgo de poliserositis con lquido rico en fibrina en las cavidades peritoneal y
pleural sustenta el diagnstico.
La confirmacin se hace por la determinacin de anticuerpos con ELISA o
neutralizacin de virus, empleando sueros pareados.
El aislamiento viral, generalmente no se realiza.
Prevencin
Estn disponibles vacunas de virus modificado o inactivado. Se estn
practicando ensayos con vacunas de subunidades y recombinantes.
No se practica el control de insectos.
Glosario
Fase sinttica:
se refiere a la iniciacin de la transcripcin y traduccin, que da como resultado
la produccin de nuevas partculas virales.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3419.0905.ES

Orthomyxoviridae
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mexico. (17-Sep-2007).
Indice
Caractersticas virales
Clasificacin
Virus de la influenza A
o Influenza aviar
o Influenza porcina
o Influenza equina
o Influenza canina
o Influenza felina
Glosario
Esta es una familia de virus con ARN de cadena sencilla de polaridad negativa. Son ms
pequeos que los Paramyxovirus y su genoma est segmentado (7 a 8 segmentos) en
vez de constituirse por un sola cadena de ARN. Los virus de la influenza son los nicos
miembros de la familia Ortomyxoviridae.
Los virus de sta familia tienen predileccin por el aparato respiratorio, pero
generalmente no causan una enfermedad grave en casos no complicados. Son
excepciones en las infecciones de los humanos con los virus de origen aviar. Los virus
de mayor importancia veterinaria son los de las influenzas tipo A, los cuales causan las
influenzas equina, porcina y aviar.
Caractersticas virales
Los virus poseen un genoma de ARN segmentados de cadena sencilla,
nucleocpside helicoidal (cada segmento de ARN +protenas forma una
nucleocpside) y una envoltura externa de lipoprotenas. Ver Figura 20.1.
El genoma segmentado facilita el reordenamiento gentico, con lo cual se
pueden explicar los cambios antignicos mayores. Las mutaciones puntuales en
el genoma de ARN proporcionan los cambios antignicos menores o deriva
antignica, que estn a menudo asociados con los brotes epidmicos. En
cualquier caso, los cambios estn frecuentemente asociados con los antgenos:
HA (hemaglutinina) y NA (neuraminidasa).
La envoltura est cubierta con dos diferentes clases de espculas, una
hemaglutinina (antgeno HA) y una neuraminidasa (antgeno NA). En contraste,
las actividades de hemaglutinina y neuraminidasa de los paramyxovirus, estn
en la misma protena de la espcula.
En el laboratorio, el virus se replica mejor en las clulas epiteliales de la
membrana alantoidea del embrin de pollo.
Los virus aglutinan eritrocitos de diferentes especies animales.
La replicacin toma lugar en el ncleo.
La polimerasa de ARN-dependiente de ARN viral, transcribe el genoma de
polaridad negativa a un ARNm.
Los virus de influenza son lbiles y no sobreviven por mucho tiempo en las
instalaciones ni el equipo.

Figura 20-1. Ortomyxoviridae (80 - 120 nm). La nucleocpside helicoidal est rodeada
por una envoltura con espculas de hialuronidasa neuraminidasa. Para ver oprima la
figura
Respuesta inmune
La respuesta inmune del hospedador a los virus de la influenza, incluye:
- Respuesta inmune no especfica: la liberacin de interferones por las clulas
infectadas ayuda en la prevencin de la diseminacin hacia clulas vecinas.
- Respuesta inmune humoral: hay presencia de IgA en el aparato respiratorio superior
e IgG en el aparato respiratorio inferior. Estos anticuerpos estn tpicamente dirigidos
contra los antgenos HA y NA.
- Respuesta inmune mediada por clulas: los linfocitos T son importantes en la
recuperacin.
Clasificacin
La familia consiste de cuatro gneros:
Virus de la influenza tipo A: estos virus causan las influenzas aviares, equinas
y porcinas; estn asociados con epidemias y pandemias; se pueden observar
cambios antignicos mayores y deriva antignica. Existe una alta variabilidad
antignica en las glicoprotenas de superficie HA y NA.
Virus de la influenza tipo B: los miembros de este grupo slo infectan a
humanos; estn asociados a epidemias; se ha observado deriva antignica.
Virus de la influenza tipo C: estos virus causan infecciones respiratorias en
humanos que son espordicas y leves. Tambin pueden infectar a los cerdos.
"Virus tipo Thogoto": las dos especies de virus Thogoto y Dhori son
transmitidos por garrapatas y se han recuperado de ganado bovino, camellos y
humanos de algunas regiones de Asia, Africa y Europa. No son considerados de
importancia patognica para los animales.
Composicin antignica
El conocimiento de la naturaleza antignica de los virus de influenza es necesario para
entender su epidemiologa.
Las protenas internas estn constituidas principalmente por la protena de la
nucleocpside (NC), algunas protenas de la matriz (M1) y tres polimerasas (PA,
PB1 y PB2). Las protenas NC y M1 determinan la especificidad de tipo. An
siendo internas, estas protenas (o pptidos derivados de ellas), pueden estimular
clulas T citotxicas que son muy importante para la recuperacin de la
infeccin.
El antgeno de la nucleoprotena (A, B, C) determina el tipo de virus. Los
antgenos NA y HA determinan los subtipos.
La hemaglutinina (HA) es un antgeno de la envoltura (espcula) que puede
adherirse a eritrocitos y causar su aglutinacin. Es responsable de la adherencia
del virin a los receptores de la superficie celular (cido neuramnico, cido
silico). Si la hemaglutinina es bloqueada por anticuerpos, previene la adsorcin
del virus a las clulas susceptibles; lo cual es muy importante en la inmunidad
protectora mediada por anticuerpos neutralizantes. Un ttulo de inhibicin de la
hemaglutinina de 1:40 se considera protector.
La neuraminidasa es una protena de la envoltura cuya actividad enzimtica da
como resultado la licuefaccin del moco, contribuyendo de esa manera a la
diseminacin del virus. Los anticuerpos especficos disminuyen la velocidad de
diseminacin del virus. La neuraminidasa tambin rompe al cido neuramnico
para liberar la progenie de virus a partir de la clula infectada.
Los virus de influenza se nombran de la siguiente manera: tipo/lugar/fecha de
aislamiento/contenido de H y N. En las aves hay aproximadamente 15 antgenos
H (H1 - H15) y 9 antgenos N (N1 - N9), los cuales pueden ser encontrados en
todas las combinaciones posibles. Un ejemplo sera H7N3. En consecuencia, un
virus tipo A: A/Bangkok/3/79(H3N2) denota, respectivamente, tipo A, aislado
en Bangkok, designado por el laboratorio local como el nmero 3, aislado por
primera vez en 1979, y con los antgenos de envoltura H3N2.
Variacin antignica
Hay dos tipos de cambios antignicos:
Variaciones antignicas mayores: estos son cambios mayores basados en el
reordenamiento de segmentos del genoma. En el reordenamiento, segmentos completos
de ARN son intercambiados entre dos virus que estn infectando al mismo hospedador,
cada uno de los cuales codifica para una protena, por ejemplo, la hemaglutinina. Como
resultado de la coinfeccin por los dos virus, puede aparecer un tercero.
Deriva antignica: estos son cambios menores causados por mutaciones puntuales en
genes que codifican para las glicoprotenas HA y NA.
Bases genticas para la variacin antignica
Los genes de la hemaglutinina y neuraminidasa virales tipo A son polimrficos,
sujetos a una gran variacin. Esto no sucede con los tipos B o C.
Los genes de HA y NA de los tipos A y B estn sujetos a mutaciones puntuales.
Cuando se desarrolla una vacuna, el efecto del cambio puede ser determinado
por la prueba de inhibicin recproca. Como resultado del cambio, la respuesta
inmune generada contra la HA o NA vacunal, es ahora menos eficaz contra la
HA o NA mutada (progenie variante).
Influenza A
Influenza equina
Causa
Virus A de la influenza equina. Los subtipos inmunolgicamente diferentes
involucrados son generalmente: A/equino/Praga/1/56(H7N7) o
A/equino/Miami/2/63(H3N8). Estos virus estn referidos como Influenza A/equino 1 e
Influenza A/equino 2. Estos mismos tambin son nombrados como Tipo 1 o A Equi-1
(Praga) y Tipo 2 o A Equi-2 (Miami). Nuevas variantes debidas a la deriva antignica
(drift) parecen ser poco frecuentes. Todos los brotes recientes y actuales han sido
atribuidos al virus A Equi-2.
Distribucin
Frecuentemente aparecen brotes altamente contagiosos de la enfermedad en caballos,
mulas y burros alrededor del mundo, excepto en Australia, Nueva Zelanda e Islandia. El
ltimo brote documentado de A Equi-1 fue en 1980. Han sido reportadas diversas
variantes de A Equi-2 debidas a deriva antignica.
Transmisin
sta se realiza por contacto directo e indirecto. La manera ms importante de
diseminacin es por pequeas gotas.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La infeccin es por el tracto respiratorio y el virus se replica y destruye las clulas
epiteliales del tracto respiratorio superior.
Los signos clnicos se inician 1-3 das despus la infeccin. Los signos ms comunes
son fiebre, depresin, anorexia y tos. La mayora de los caballos infectados muestran
algn grado de descarga ocular y fotofobia, y algunos pueden desarrollar edema de las
patas.
La neumona aparece ocasionalmente si la infeccin se complica con infecciones
bacterianas secundarias. En ausencia de estrs y complicaciones bacterianas, la
recuperacin es exitosa en 7 - 10 das, aunque la habilidad para trabajar puede estar
disminuida por varias semanas.
La severidad de la enfermedad depende considerablemente del estado inmune y la edad.
Los equinos jvenes son particularmente susceptibles.
Diagnstico
Muestras clnicas: Hisopos nasales y oculares durante la fase aguda, sueros de la
fase aguda y convaleciente.
La influenza equina es a menudo diagnosticada clnicamente basndose en la
aparicin sbita, rpida diseminacin, fiebre alta y tos.
La confirmacin por el laboratorio es realizada mediante el aislamiento del virus
en huevos embrionados de pollo o por la demostracin de un aumento
significativo de anticuerpos especficos en sueros de fase aguda y convaleciente,
usando la prueba de Inhibicin de la hemaglutinacin (IH).
Prevencin
Para prevenir la enfermedad se emplean vacunas inactivadas con o sin
adyuvante. La proteccin es de poca duracin y se deben aplicar revacunaciones
de refuerzo.
Los animales clnicamente enfermos deben ser aislados para prevenir la
diseminacin. Limpieza y desinfeccin deben ser empleadas para reducir la
diseminacin.
Una nueva vacuna de virus vivo modificado de aplicacin intranasal afirma
brindar proteccin por seis meses. La variabilidad antignica debe ser
considerada cuando se preparan vacunas.
Influenza aviar
(Peste aviar)
Causa
Virus A de la influenza aviar. Hay 15 grupos antignicos basados en la inhibicin de la
hemaglutinacin y nueve basados en la neuraminidasa. La mayora de las muchas cepas
virales que infectan aves acuticas proporcionan fuentes para nuevas cepas para los
mamferos, por ejemplo, la cepa H5N1, un virus aviar altamente patognico caus
influenza con alta mortalidad en humanos en Hong Kong. Los subtipos H5 y H7 han
causado serios brotes de influenza aviar en parvadas comerciales de pollos y pavos.
Cuando estas cepas patognicas son identificadas, las granjas son puestas en cuarentena
y las parvadas infectadas son sacrificadas.
Distribucin
La enfermedad est distribuida ampliamente en pollos, patos, pavos, codornices,
faisanes y otras aves, y en particular las del medio acutico. La influenza aviar ha
alcanzado recientemente al sureste asitico (alrededor de 10 pases). Desde 2003, varias
decenas de millones de pollos han sido destruidos para prevenir la diseminacin del
virus. Solamente en enero del 2005, 1.2 millones de pollos fueron eliminados. Ms de
20 personas murieron. Ha sido prohibida la importacin de aves de ciertos pases,
incluyendo las mascotas aviares. La influenza aviar aparece peridicamente en varios
estados de la costa este de los Estados Unidos de Amrica. Los brotes han sido
atribuidos a las aves acuticas migratorias.
Transmisin
La influenza aviar es altamente contagiosa y se disemina rpidamente. La transmisin
es por gotas infecciosas, contacto directo e indirecto (fomites). Las aves acuticas
migratorias con infecciones entricas subclnicas, pueden excretar al virus por largos
periodos. Estas aves son una frecuente fuente de infeccin para las aves domsticas.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Hay numerosas cepas o subtipos de virus de influenza aviar. La mayora de estos virus
estn asociados con infecciones respiratorias subclnicas, leves o moderadas,
caracterizadas por tos y estornudo. Puede desarrollarse sinusitis y las aves infectadas a
menudo manifiestan descenso en la produccin de huevos. Las infecciones bacterianas
concurrentes exacerban la enfermedad.
Las formas altamente patognicas de influenza aviar (peste aviar) causan una
enfermedad generalizada, severa con alta mortalidad en parvadas comerciales. Las
muertes pueden ocurrir tan temprano como 24-48 horas despus de la aparicin de los
signos clnicos. Esto ltimo es muy similar en varios aspectos a la enfermedad de
Newcastle velognico viscerotrpico, incluyendo alteraciones nerviosas ocasionales. La
cresta y barbillas estn cianticas pudiendo haber edema en la cabeza con tos, jadeo,
descargas orales y nasales con estras de sangre y diarrea.
Entre las lesiones encontramos hemorragias y congestin de las membranas serosas y
mucosas, consolidacin pulmonar y caseificacin en los sacos areos. La necrosis focal
puede ser observada en la piel y rganos internos.
Diagnstico
Muestras clnicas: aves completas sacrificadas in extremis o pulmones, trquea,
sacos areos, rin, bazo y suero sanguneo.
El virus se asla por inoculacin de huevos embrionados y es identificado
mediante las pruebas seroneutralizacin e inhibicin de la hemaglutinacin con
antisueros especficos. La diferenciacin con la enfermedad de Newcastle se
realiza con sueros inmunes especficos. El lquido alantoideo de los embriones
de pollo infectados, aglutina glbulos rojos.
Los sueros pueden ser probados para determinar la presencia de anticuerpos
usando la prueba de difusin en gel de agar y con antgeno preparado en huevos
embrionados. Se realiza una prueba similar para determinar antgeno en huevos
embrionados (membrana corioalantoidea), empleando un suero (conocido)
positivo a influenza A.
En los Estados Unidos de Amrica, los aislamientos del virus de la influenza
aviar deben ser remitidos al Laboratorio Nacional de Servicios Veterinarios para
estudios de serotipificacin y patogenicidad.
Tratamiento
El hidrocloruro de amantadina se ha usado para reducir la severidad de la influenza en
algunas especies aviares, pero se han observado cepas virales resistentes a la
amantadina.
Prevencin
La influenza aviar es una enfermedad de notificacin obligatoria en algunos
pases, incluyendo a los Estados Unidos de Amrica. Los brotes confirmados de
influenza aviar altamente virulenta (peste aviar) son tratados con estricta
cuarentena y sacrificio.
Se han hecho esfuerzos especiales para prevenir el contacto con aves migratorias
acuticas, por ejemplo, a lo largo de la costa Atlntica de los Estados Unidos de
Amrica.
En aquellos pases en donde la influenza aviar es endmica, o hay riesgo de
introduccin del virus, y el mantenimiento de parvadas cerradas es difcil, se
emplean vacunas con virus inactivado. La continua aparicin de nuevos
subtipos, complica la inmunizacin.
La terapia con antibiticos apropiados puede ser benfica para controlar las
infecciones bacterianas secundarias en las formas leves de la influenza aviar.
Significado en salud pblica
Como se dijo antes, la cepa patgena aviar H5N1, causa severa influenza en los
humanos. Han habido varios informes de cepas aviarias patgenas que causan influenza
grave y a menudo fatal (una tasa de mortalidad alrededor de 72%) en los humanos en el
sureste de Asia, en donde es comn el contacto estrecho entre grandes cantidades de
pollos y la gente. Hay un a preocupacin real de que la cepa H5N1 de las aves pueda
causar una epidemia catastrfica o quizs una pandemia global de influenza humana en
el futuro cercano. Para causar una epidemia humana, el virus debera desarrollar la
capacidad de transmisin de persona a persona. Los virus de influenza humana causales
de las epidemias de 1918, 1957 y 1968 contenan segmentos de genes fuertemente
relacionados con los virus de la influenza aviar.
Es de gran inters que en octubre de 2005, cientficos de los Centros de Control de
Enfermedades y del Instituto de Patologa de las Fuerzas Armadas de los Estados
Unidos de Amrica, reconstruyeron el virus de la influenza de 1918. La secuencia
gentica del virus reconstruido est basada en la secuencia gentica del virus original
aislado de una vctima de influenza enterrada en una zona de hielos perpetuos de
Alaska. Basndose en el anlisis gentico, tres de los ocho genes virales, parecen estar
asociados con la adaptacin de los virus aviares al hospedador humano. Es interesante
sealar que el virus reconstruido de 1918, mata a las clulas de huevos frtiles usados
para la propagacin de los virus de influenza, de manera similar a los virus de influenza
recientemente aislados en el brote de Asia. Los virus de influenza humana tpicos, no
matan a esas clulas.
Influenza porcina
(influenza de los cerdos)
Causa
Influenza virus A. Los subtipos H1N1 y H3N2 han sido frecuentemente las causas de la
influenza porcina. Han aparecido en aos recientes, variantes ms virulentas del subtipo
H1N1. El subtipo H1N2 tambin ha sido implicado como causa de influenza porcina
aguda. Esto ha sugerido que todos los virus de influenza porcina fueron derivados
originalmente de las aves.
Las infecciones secundarias con Haemophilus parasuis y otras bacterias pueden
contribuir a formas ms severas de la enfermedad.
Distribucin
La influenza porcina tiene distribucin mundial. Las cepas de influenza de los cerdos
pueden producir infecciones graves en humanos, otros mamferos y aves.
Transmisin
La influenza porcina est ampliamente diseminada, apareciendo frecuentemente en los
meses fros. La forma de diseminacin es por gotitas en aerosoles, contacto y fomites.
En las piaras en donde el virus es endmico, los lechones susceptibles son
continuamente infectados, y por lo tanto el virus se perpeta en el lugar. Los brotes
explosivos de la enfermedad aguda, aparecen cuando el virus es introducido en rebaos
susceptibles.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La morbilidad es alta, aunque la mortalidad generalmente no sobrepasa el 2%. La
infeccin viral es leve si no hay infeccin bacteriana secundaria. En un brote tpico, hay
un periodo de incubacin de tres das seguido por la aparicin aguda de signos
respiratorios con rpida respiracin, tos, anorexia y postracin. El curso clnico dura
generalmente 2-6 das con rpida recuperacin en los casos no complicados. Con
invasores secundarios y particularmente Haemophilus suis la enfermedad es mucho ms
seria y pueden ocurrir algunas muertes.
La necropsia en los casos agudos revela edema en los ndulos linfticos mediastnicos y
lesiones neumnicas generalmente limitadas a los lbulos apical y cardaco. Las reas
afectadas son firmes y de color prpura y a menudo hay una clara lnea de demarcacin
entre loas tejidos normales y afectados. La bronquitis exudativa y la neumona
intersticial son hallazgos microscpicos comunes.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopos nasales y pulmones, suero de animales en fase aguda
y convalecientes.
Debido a que a menudo la enfermedad es leve, el diagnstico por laboratorio
puede no ser intentado.
Se hace un diagnstico presuntivo con base en las caractersticas clnicas y
patolgicas. La confirmacin requiere aislamiento e identificacin del virus,
demostracin de seroconversin o deteccin de clulas infectadas en cortes
congelados de tejido pulmonar mediante inmunofluorescencia.
El virus de la influenza porcina es fcilmente aislado por la inoculacin de
huevos embrionados por la va de la cavidad alantoidea.
Prevencin
El virus de la influenza porcina generalmente es introducido a los rebaos por
los animales de reemplazo o por el regreso de los animales de las exposiciones.
No se practica la vacunacin.
En caso de que la enfermedad sea particularmente severa, se pueden usar
antibiticos para controlar las infecciones bacterianas secundarias.
La recuperacin de la infeccin por influenza porcina confiere inmunidad, pero
su duracin es probablemente menor a un ao.
Influenza canina
La influenza canina o gripe del perro es de reciente aparicin (2004) y es una infeccin
respiratoria aguda y altamente contagiosa de corta duracin y baja mortalidad, causada
por un virus Influenza A, que se cree que es de origen equino.
Causa
Virus Influenza A, cercanamente relacionado al subtipo H3N8 y se presume que ha sido
adquirido de los equinos. El virus subtipo H3N8 es causa frecuente de influenza equina.
Distribucin
La gripe canina apareci por primera vez en Galgos en Florida, en enero de 2004
muriendo el 30% de los perros afectados en el brote. La enfermedad se observ primero
en las pistas de carreras y se ha diseminado a clnicas veterinarias, perreras y albergues
de animales. Las infecciones han sido confirmadas en Nueva York y muchos otros
estados.
Los perros viejos y los cachorros pueden verse afectados ms severamente.
Caractersticas clnicas
Parece que la enfermedad es menos severa que lo que se crea al principio y alrededor
del 80% de los infectados presentan una enfermedad leve. El periodo de incubacin es
de 2 a 5 das. Entre los signos clnicos tenemos fiebre, tos, disnea anorexia, depresin
secrecin nasal de mucosa a purulenta. En casos de enfermedad leve la recuperacin es
en una a tres semanas. La neumona con infecciones secundarias es la complicacin ms
comn y ms grave. La tasa de fatalidad oscil entre 5 y 8% en los primeros brotes en
perros Greyhound pero ha sido algo menor en los ltimos brotes.
Diagnstico
La gripe del perro slo puede diferenciarse de otras infecciones respiratorias, tales como
la tos de las perreras, mediante pruebas de laboratorio.
Muestras: hisopos nasofarngeos tomadas dentro de las primeras 72 horas a
partir de la aparicin de los signos clnicos. Sueros pareados con intervalo de
tres semanas.
El virus puede ser fcilmente aislado en embriones de pollo.
Los anticuerpos virales se identifican por inhibicin de la hemaglutinacin o
virus neutralizacin.
Hay varias pruebas comerciales rpidas empleadas en el diagnstico de la
influenza humana para la deteccin de antgeno, las cuales pueden tener
aplicacin para identificar la enfermedad en el perro. Un kit rpido de influenza
humana tipo A se usa para el diagnstico de influenza equina.
Tratamiento
Los frmacos antivirales son eficaces en el tratamiento de la influenza humana si
se usa dentro de las 48 horas de la evidencia de infeccin. No hay todava
informacin acerca de su uso en la influenza canina.
Los antibiticos de amplio espectro son usados en las formas severas para
controlar infecciones bacterianas secundarias.
Control
Todava no hay vacuna disponible.
Significado en Salud Pblica
No ha sido reportada la transmisin de la influenza canina a los humanos.
Influenza felina
En 2004, unos cuanto tigres y leopardos en un zoolgico de Tailandia fueron
alimentados con cadveres de aves infectadas con influenza aviar (H5N1) y
desarrollaron una neumona severa fatal, como resultado de la infeccin con el virus
H5N1. Ms an, en 2005 en el mismo zoolgico, se cree que ocurri una transmisin
horizontal de influenza H5N1 entre tigres.
Tambin se ha descrito que gatos domsticos pueden ser infectados experimentalmente
(horizontalmente) con el virus aviar H5N1. Los gatos as infectados, desarrollaron dao
alveolar difuso severo y transmitieron el virus a gatos centinelas.
En el 2005 se confirm una infeccin en un gato domstico en Alemania; la enfermedad
no se disemin a otros gatos y se pens que fue adquirida de un pjaro silvestre.
Estos informes sugieren que el virus H5N1 debera ser considerado como una amenaza
potencial para los flidos domsticos y cautivos.
Se ha sugerido que la infeccin entre especies, por ejemplo de ave a pjaro, requiere de
una gran cantidad de dosis infectivas virales, mientras que en la influenza epidmica en
una misma especie la infeccin puede producirse con menos de diez virus.
Glosario
Prueba de inhibicin recproca:
Una prueba en la cual los ttulos de inhibicin, correspondientes a lo recproco
de la ltima dilucin que neutraliz completamente al virus, son comparadas
entre varias cepas del mismo virus.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3420.0506.ES



Bunyaviridae y Bornaviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (7-Nov-2007).
Indice
Bunyaviridae
Caractersticas virales
Clasificacin
Bunyavirus
o Enfermedad de Akabane
o Fiebre del Valle Cach
Phlebovirus
o Fiebre del Valle de Rift
Nairovirus
o Enfermedad ovina de Nairobi
Bornaviridae
Caractersticas virales
Bornavirus
o Enfermedad de Borna
Glosario
Los virus de ambas familias son de ARN de cadena sencilla y de polaridad negativa.
Bunyaviridae es una gran familia de virus principalmente transmitidos por artrpodos,
con varios patgenos de importancia veterinaria. La familia Bornaviridae solo tiene una
especie y los caballos y ovejas parecen ser su principales hospedadores naturales.
Bunyaviridae
Bunyaviridae es la familia ms grande de virus de vertebrados. La mayora de los
bunyavirus son transmitidos por picadura de artrpodos y con excepcin de la
enfermedad de Akabane, enfermedad del valle Cach, enfermedad del valle de Rift y la
enfermedad ovina de Nairobi, el resto son de importancia veterinaria limitada.
Caractersticas virales
Estos virus son de 80 - 120 nm de dimetro, tienen una nucleocpside helicoidal
rodeada por una envoltura, sobre la superficie del cual hay proyecciones de
glicoprotenas. Ver Fig. 21.1.
El genoma consiste en tres segmentos de ARN de cadena sencilla y polaridad
negativa.
El ARN genmico segmentado puede sufrir rearreglo gentico conduciendo a
nuevas cepas.
En la gran mayora de estos virus, los genes son expresados en dos sistemas
dispares de hospedadores: vertebrados y artrpodos.
El virus replica en el citoplasma y madura mediante gemacin en vesculas al
aparato de Golgi y luego es liberado por exocitosis en la superficie celular.
Estos virus son lbiles fuera del hospedador.

Figura 21 - 1 Bunyaviridae (80 to 120 nm). Nucleocpside helicoidal rodeada por una
envoltura con espculas de glicoprotenas. Para ver oprima la figura
Clasificacin
El trmino arbovirus (virus transportados por artrpodos, del ingls arthropod-borne-
virus) es a menudo utilizado para referirse a cualquier virus de vertebrados transmitido
por artrpodos. Esto incluye adems de los virus de la familia Bunyaviridae, a los virus
de las familias Arenaviridae, Togaviridae, Flaviviridae, Reoviridae y Rhabdoviridae. El
nombre "arbovirus" por lo tanto no es considerado como un trmino taxonmico
legtimo.
Actualmente hay cinco gneros asignados a los Bunyaviridae y estos gneros contienen
serogrupos. Estos gneros son:
Bunyavirus - Este gnero consiste en una gran cantidad de virus agrupados
serolgicamente unos y otros no. La mayora son transmitidos por mosquitos;
otros por garrapatas y en algunos se observa transmisin transovrica. Los
miembros de importancia veterinaria y humana, son:
o Virus de Akabane, Peaton y Aino (miembros del subgrupo Simbu), los
cuales causan enfermedad en ovejas, y bovinos (descrito abajo como
Enfermedad de Akabane).
o Virus del valle de Cach (ver ms abajo)
o Virus de la encefalitis de California: consiste en ms de una docena de
virus relacionados serolgicamente, transmitidos por mosquitos, que
ocasionalmente pueden causar encefalitis en humanos en los Estados
Unidos de Amrica.
o El virus La Crosse es una cepa del virus de la encefalitis de California,
que fue aislado de un caso fatal de meningoencefalitis humana en
Wisconsin.
Hantavirus
Son al menos 20 virus relacionados serolgicamente que causan infecciones
naturales en pequeos roedores (incluyendo ratones). Son transmitidos al
humano mediante inhalacin, a menudo causan fiebres hemorrgicas fatales.
Nairovirus
o Virus de la enfermedad ovina de Nairobi
Phlebovirus
o Virus de la fiebre del valle de Rift
Bunyavirus
Enfermedad de Akabane
(Artrogriposis congnita-hidranencefalia)
Causa
Virus de Akabane y probablemente los virus Peaton y Aino.
Distribucin
El virus de Akabane afecta al ganado bovino, ovino y caprino, principalmente en
Australia, algunos pases asiticos, Argentina, Sudfrica y el Medio Oriente.
Transmisin
El virus se transmite a animales susceptibles por insectos picadores, particularmente
mosquitos y mosquitas (Culicoides).
Caractersticas clnicas y patolgicas
No hay signos clnicos patentes en los animales adultos expuestos a estos virus ms que
una respuesta febril temprana. Las infecciones fetales, las cuales producen deformidades
en los fetos, pueden ocurrir si las vacas preadas son infectadas durante el primer
trimestre de la gestacin. Puede habar abortos, malas pariciones, fetos momificados y
prematuros.
La artrogriposis es la deformidad ms comnmente notada, afectando desde una
articulacin de una pierna hasta muchas articulaciones en todas las extremidades y la
columna vertebral. Los animales severamente afectados, pueden sufrir partos distcicos.
La hidranencefalia es observada con menor frecuencia.
Diagnstico
Muestras clnicas: placenta y feto.
Un diagnstico presuntivo puede hacerse basado en la historia clnica y las
lesiones macroscpicas en los fetos afectados.
El virus puede ser aislado por inoculacin intracerebral a ratones jvenes y en
diversos cultivos celulares.
El diagnstico es sustentado por la deteccin de anticuerpos neutralizantes
especficos en los neonatos, becerros abortados, corderos y cabritos.
Prevencin
Estn disponibles, vacunas de virus inactivado
La enfermedad de Akabane, aunque es improbable que ocurra en Amrica por
los tipos de vectores y reservorios, es de notificacin obligatoria.
Infeccin por el virus del valle de Cach
El virus del valle de Cach ha sido asociado con malformaciones congnitas en ovejas.
Estos defectos, los cuales son principalmente artrogriposis e hidranencefalia, son
virtualmente indistinguibles de los observados en la enfermedad de Akabane. La
evidencia serolgica indica que el virus est ampliamente distribuido en Norteamrica y
que muchas especies de mamferos son susceptibles a la infeccin.
Nairovirus
Enfermedad ovina de Nairobi
Causa
Virus de la enfermedad ovina de Nairobi
Distribucin
El virus de la enfermedad ovina de Nairobi afecta ovejas, cabras y ocasionalmente al
humano (con fiebre y artralgia) en Africa del Este.
Transmisin
Es transmitida por garrapatas (Rhipicephalus appendiculatus).
Caractersticas clnicas
La enfermedad est caracterizada por fiebre alta, depresin, anorexia, descarga nasal y
una severa gastroenteritis hemorrgica no contagiosa. Los animales gestantes pueden
abortar. La enfermedad es ms severa en ovejas, en las cuales la tasa de mortalidad tiene
un rango de 30 - 90%.
Diagnstico
Muestras clnicas: sangre completa, sueros de animales en fase aguda y
convalecientes; bazo, ndulos linfticos mesentricos.
Basndose en los signos clnicos e historia clnica, se puede hacer un diagnstico
presuntivo.
La confirmacin requiere aislamiento e identificacin del virus o demostracin
de un aumento significativo de los niveles de anticuerpos entre los sueros de fase
aguda y convaleciente.
El virus es ms fcilmente aislado mediante la inoculacin intracerebral de
ratones muy jvenes. El virus tambin crece en una gran variedad de cultivos
celulares.
Prevencin
Los baos por inmersin para controlar las garrapatas son ampliamente
utilizados en las regiones endmicas.
La enfermedad se considera de notificacin obligatoria en los pases libres de
ella.
Phlebovirus
Fiebre del valle de Rift
Causa
Virus de la fiebre del valle de Rift
Distribucin
La fiebre del valle de Rift se encuentra en Africa y el Medio Oriente en ovejas, cabras,
bovinos, camellos, antlopes y humanos. Han ocurrido grandes brotes en Africa, Arabia
Saudita y Yemen donde una cantidad considerable de humanos han muerto.
Transmission
Mediante mosquitos, pero probablemente tambin por contacto directo.
Hallazgos clnicos y patolgicos
La infeccin es ms severa en los animales jvenes, y est caracterizada por fiebre alta,
anorexia, debilidad y muerte rpida. Algunos animales afectados pueden presentar
descarga nasal y diarrea hemorrgica. Los animales adultos son afectados menos
severamente, pero las hembras preadas pueden abortar. El ganado bovino es menos
afectado que las ovejas. La tasa de mortalidad puede exceder al 70% en los animales
jvenes, pero es considerablemente menor entre los adultos.
Los humanos pueden infectarse por picadura de mosquitos y por el contacto con tejidos
enfermos. Las infecciones son del tipo de "gripe", con poca frecuencia pueden llegar a
ser severas y fatales.
Un hallazgo a la necropsia que es caracterstico y consistente es la necrosis severa del
hgado.
Diagnstico
Muestras clnicas: hgado y bazo.
Un diagnstico presuntivo se puede hacer en base a los signos clnicos y lesiones
macro y microscpicas observadas en el hgado.
La confirmacin requiere de aislamiento e identificacin del virus. El virus se
replica en la membrana corioalantoidea del embrin de pollo y en varios cultivos
celulares.
Prevencin
Vacunas de virus modificados e inactivados son usadas en los pases donde el
virus es endmico. La vacuna de virus activo o modificado no debe ser empleada
en hembras gestantes.
El control de los mosquitos, reduce las posibilidades de infeccin. En pases
libres de la enfermedad, cualquier brote ser manejado mediante estricta
cuarentena y sacrificio.
Bornaviridae
Esta familia se nombr as debido a que fue en la poblacin alemana de Borna en donde
la enfermedad fue observada por primera vez, en caballos hace unos 200 aos. El virus
de la enfermedad de Borna es la nica especie en el nico gnero, Bornavirus. El virus
ha recibido recientemente considerable atencin como una posible causa de desrdenes
en el comportamiento de los humanos. El rango de hospedadores del virus es mucho
mayor que el observado inicialmente.
Caractersticas virales
El virus es esfrico, envuelto, de alrededor de 90 nm de dimetro. Ver Fig. 21.2.
El genoma consiste en una cadena sencilla de ARN de polaridad negativa.
La replicacin toma lugar en el ncleo con protrusin de yemas en la superficie
celular.
El virus es genticamente estable, mostrando altos niveles de conservacin en la
secuencia de diferentes aislamientos.
El virus el lbil y probablemente su tiempo de supervivencia fuera del
hospedador es corto.
Como se haba mencionado, Bornaviridae solo posee un gnero, Bornavirus, y una
especie que causa la enfermedad de Borna.

Figura 21 - 2 Bornaviridae (80 - 100 nm de dimetro). Nucleocpside helicoidal rodeada
por una envoltura con espculas de glicoprotena. Para ver oprima la figura
Bornavirus
Enfermedad de Borna
Lo siguiente es principalmente una descripcin de la enfermedad aguda en el caballo.
Enfermedades similares pueden ser observadas en otras especies.
Causa
Virus de la enfermedad de Borna. Aunque hay considerable homogeneidad gentica, los
genotipos pueden adaptarse a los hospedadores particulares.
Distribucin
La enfermedad en caballos es endmica en algunas regiones de Alemania y Suiza. En
aos recientes han sido descritas infecciones en ganado bovino, ovino, caprino, monos,
avestruces, gatos y humanos. La evidencia serolgica de humanos, indica que el virus
probablemente tiene una amplia diseminacin en Europa y Norteamrica.
Los humanos son infectados por el virus de la enfermedad de Borna mostrando una
respuesta de anticuerpos, pero no enfermedad clnica. Actualmente est bajo
investigacin si las infecciones por este virus son responsables de algunos desrdenes
psiquitricos. Alguna evidencia serolgica indica que esto es posible.
Las preguntas que necesitan respuesta son: Cul es la tasa de prevalencia en los
humanos? Cul es la fuente o fuentes de infeccin para el hombre? Hay un reservorio
natural? Pueden los humanos transmitir la enfermedad como lo hacen los equinos?
Transmisin
Se considera que la diseminacin ocurre por contacto directo e indirecto. El virus est
presente en las secreciones nasales y orales y en la orina.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Despus de un largo periodo de incubacin (semanas), el virus causa
meningoencefalomielitis en el caballo con signos clnicos que son similares a aquellos
producidos por la encefalomielitis del Este, del Oeste y de Venezuela. Estos incluyen
depresin, andar tembloroso y vacilante y tropezar con obstculos. La encefalomielitis
no supurativa afecta principalmente la materia gris en el tallo cerebral y en los
hemisferios (cerebrales). Los caballos afectados generalmente mueren.
Pueden estar presentes inclusiones intranucleares en las neuronas del hipocampo y
lbulos olfatorios.
Diagnstico
Muestras clnicas: encfalo.
A menudo se hace un diagnstico presuntivo, con base en los signos clnicos y
los hallazgos histopatolgicos de inclusiones eosinfilas tpicas en el tejido
cerebral.
La confirmacin requiere aislamiento e identificacin del virus, la cual puede ser
llevada a cabo por inoculacin de huevos embrionados de pollo por la va de la
membrana corioalantoidea o por inoculacin intracerebral a conejos. El virus
tambin crece en una variedad de cultivos celulares pero sin efectos citopticos
observables.
La deteccin de anticuerpos especficos mediante pruebas de ELISA o de
inmunofluorescencia sirve de apoyo para el diagnstico.
Se ha empleado una prueba de reaccin en cadena de la polimerasa con
transcriptasa reversa (RT-PCR) para detectar al virus.
Prevencin
Los animales afectados y los seropositivos, debern ser segregados.
Glosario
Artrogriposis:
Flexin permanente de una articulacin.
Hidranencefalia:
un aumento anormal del lquido cefalorraqudeo en la cavidad craneal. Esto es
acompaado por un agrandamiento de los ventrculos cerebrales y el crneo, con
atrofia del cerebro.
PCR-Transcriptasa Reversa:
Una modificacin de la reaccin en cadena de la polimerasa que incluye un
primer paso utilizando la enzima transcriptasa reversa, la cual produce una copia
de ADN del molde viral de ARN. El ADN es entonces amplificado utilizando la
reaccin en cadena de la polimerasa.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3421.1005.ES

RNA Vi rus Cadena simple sentido positivo

Picornaviridae
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (18-Dec-2007).
Indice
Caractersticas del virus
Clasificacin
Enterovirus
o Enfermedad de Teschen /Talfan
o Enfermedad vesicular del cerdo
o Enterovirus porcinos
o Enterovirus bovinos
o Enterovirus aviares
Aftovirus
o Fiebre aftosa
Cardiovirus
o Infeccin por el virus de la encefalomiocarditis
Hepatovirus
o Encefalomielitis aviar
Glosario
Esta familia contiene a los virus con ARN ms pequeos. Son desnudos, de cadena
sencilla y de polaridad positiva. Hay seis gneros, cuatro de los cuales contienen
patgenos de importancia veterinaria.
Caractersticas virales
Los picornavirus son virus pequeos (22 - 30 nm), icosadricos y desnudos (Ver
Fig. 22.1).
La replicacin se realiza en el citoplasma y el ARN de estos virus es por s
mismo infeccioso.
El genoma tiene aproximadamente 8000 bases de longitud. Posee un extremo 3
poliA. Sin embargo, el extremo 5 tiene una pequea protena codificada por el
virus denominada VPg o 3B.
Cerca del extremo 5 hay una regin conocida como Sitio de Entrada Interna de
Ribosomas (IRES, por sus siglas en ingls), la cual es exclusiva de los
picornavirus. Este sitio funciona para aumentar el reconocimiento ribosomal del
ARN viral, facilitando as la traduccin de protenas virales.
La mayora de los picornavirus pueden ser propagados en cultivos celulares,
produciendo efecto citoptico caracterstico y rpido. Son excepciones algunos
rhinovirus, los cuales requieren de temperaturas menores y pueden ser
cultivados in vitro en muy pocos tipos de clulas, tales como clulas traqueales
de feto humano.
La mayora de los picornavirus son hospedadores especficos.
Los picornavirus son capaces de sobrevivir en el ambiente por un tiempo. Se ha
demostrado que son infecciosos desde varias horas hasta un ao, dependiendo de
las condiciones.
Los picornavirus son resistentes al alcohol, ter y cloroformo. Son susceptibles a
la radiacin, fenol y cloro (clorinacin). Son muy resistentes a la mayora de los
desinfectantes. Sin embargo, son muy efectivos el cido ctrico, carbonato de
sodio al 0.4% , o desinfectantes iodforos que contienen cido.

Figura 22-1. Picornaviridae (22 - 30 nm). Viriones pequeos, icosadricos, desnudos.
Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Picornaviridae posee cinco gneros: Enterovirus, Aftovirus, Teschovirus,
Cardiovirus y Hepatovirus. Las enfermedades importantes en veterinaria y los virus de
cada gnero son los siguientes:
Enterovirus
o Enfermedad de Teschen y relacionadas
o Enfermedad Vesicular Porcina
o Enterovirus Porcino
o Enterovirus Bovino
o Enterovirus Aviar
Aftovirus
o Virus de la enfermedad de la fiebre aftosa
Cardiovirus
o Virus de la encefalomiocarditis
Hepatovirus
o Virus parecidos al de la encefalomielitis aviar: una especie tentativa en
este gnero.
o Virus de la hepatitis A de humanos
Parechovirus: Es un virus que causa enfermedad gastrointestinal y respiratoria
en humanos.
Rhinovirus
o Hay tres especies de rhinovirus equinos
o Rhinovirus bovinos 1, 2 y 3.
o Hay ms de 100 rhinovirus de humanos. Estn ampliamente diseminados
y causan generalmente infecciones respiratorias leves.
Enterovirus
Enfermedad de Teschen y relacionadas
(Encefalomielitis porcina)
Causa
Los Enterovirus causales de estas enfermedades han sido colocados en un grupo
serolgico, el cual es adicionalmente dividido en tres subgrupos. Uno de estos
subgrupos incluye al Teschovirus porcino 1; originalmente llamado Enterovirus porcino
serotipo 1, la causa de la enfermedad de Teschen. La causa de la enfermedad de Talfan
est en otro subgrupo.
Distribucin
La Enfermedad de Teschen, que es una encefalomielitis porcina severa, ocurre rara vez
y nicamente en Europa y frica. La forma menos severa, enfermedad de Talfan,
probablemente tiene distribucin mundial.
Transmisin
El virus es eliminado por las heces y saliva; la infeccin es por ingestin. La
diseminacin es por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Estos virus usualmente causan una enfermedad ocasional en lechones. El periodo de
incubacin es de aproximadamente 10 das y durante los brotes son afectados cerdos de
todas las edades. Los brotes ms serios (Teschen) han sido descritos en Europa.
Los signos clnicos son fiebre (40 - 41.1 C; 104 - 106 F), ataxia, rigidez muscular,
temblores, posicin de perro sentado, nistagmos, convulsiones y postracin. Las
muertes generalmente ocurren en unos pocos das despus de la aparicin de los signos.
La mortalidad en la enfermedad de Teschen es de 50 - 75% o mayor en los lechones.
Las lesiones incluyen degeneracin neuronal y de los ndulos gliales e infiltracin
perivascular linfoctica principalmente en la mdula espinal. La enfermedad de Talfan
es clnicamente similar a la enfermedad de Teschen, pero es menos severa y la tasa de
fatalidad es menor. La enfermedad puede ser confundida con seudorrabia, fiebre porcina
clsica y la infeccin por el virus hemaglutinante de la encefalomielitis (HEV).
Diagnstico
Muestras clnicas: encfalo, mdula espinal e intestino.
Estos virus pueden ser propagados en cultivos celulares de origen porcino en los
cuales producen efecto citoptico. La identificacin se lleva a cabo usando la
prueba de virus neutralizacin empleando sueros especficos. En cuanto al valor
del aislamiento viral, es importante recordar que los enterovirus ocurren
comnmente en el intestino.
Prevencin
Los animales que se recuperan se vuelven inmunes.
En Europa se han empleado con xito vacunas inactivadas y de virus vivo
modificado.
Enfermedad vesicular del cerdo
Causa
Virus de la enfermedad vesicular del cerdo (SVDV) del cual hay varias cepas diferentes
antignicamente. El virus SDV est fuertemente relacionado al Enterovirus humano,
Coxsackie B-5.
Distribucin
Esta enfermedad fue descrita primero en cerdos de engorda en Italia en 1966. Desde
entonces ha sido reportada en Gran Bretaa (declarada libre en 1980), varios pases
europeos y Asia. Han sido descritos algunos casos de meningitis asptica en humanos
causada por SVDV
Transmisin
La diseminacin es por contacto directo y fomites. Varios brotes han sido atribuidos a
carne de cerdo mal cocida o cruda en la escamocha (restos de comida).
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad es indistinguible clnicamente de la Fiebre Aftosa (FA), Estomatitis
vesicular (EV) y Exantema Vesicular (EVC).
Al principio est involucrado el tejido epitelial, seguido por viremia con infeccin
generalizada a los tejidos linfoides.
Los primeros signos son disminucin en la ingesta de alimento, cojeras y sensibilidad
en las patas, fiebre superior a 106 F (41 C), y la formacin de vesculas en las patas,
hocico, lengua, boca, ollares y tetas. El pronstico es favorable, pero en la mayora de
los pases los animales infectados son sacrificados. Los cerdos experimentalmente
infectados pueden mostrar afectacin del sistema nervioso central.
Diagnosis
Muestras clnicas: lquido de las vesculas, piel y membranas mucosas afectadas,
sangre con anticoagulante y suero.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares de rin de cerdo. Aparecen
cambios citopticos tpicos de picornavirus en 2 - 4 das.
En muchos pases deber contactarse con autoridades oficiales si hay sospecha
de SVD. Ellos colectarn muestras clnicas apropiadas para ser analizadas,
tpicamente en un laboratorio central del gobierno.
Entre las pruebas empleadas est un ELISA para detectar antgeno en el material
de las vesculas. Debido a que SVD se parece mucho clnicamente a FA un
diagnstico correcto es imperativo.
Prevencin
No hay vacunas disponibles para prevenir la SVD.
La SVD es una enfermedad de notificacin obligatoria, bajo sospecha, se deben
implementar estrictas medidas de control incluyendo cuarentena y sacrificio.
Enterovirus porcinos: Infecciones reproductivas.
(Sndrome del virus SMEDI)
Causa
Enterovirus porcinos (Enterovirus). Los virus son designados por el nombre SMEDI, el
cual es derivado del ingls "Stillbirth, Mummification, Embryonic Death, Infertility"
(Mortinato, Momificacin, Muerte Embrionaria, Infertilidad).
Distribucin
Los Enterovirus causales estn ampliamente distribuidos en los hatos porcinos.
Transmisin
Los virus estn presentes en las heces fecales y se presume que la infeccin es por
contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Las cerdas jvenes y mayores gestantes son infectadas inicialmente y luego lo son sus
embriones o fetos. Los virus SMEDI han sido aislados de lechones mortinatos, de
cerdos con muerte de "tres das" y fetos muertos encontrados en el tero a media
gestacin despus de la histerectoma. En las piaras de las cuales estos enterovirus
fueron recuperados, generalmente tuvieron camadas pequeas y bajas tasas de
supervivencia.
Las cerdas fueron inmunes despus de la infeccin, pero las manifestaciones de
enfermedad aparecen cclicamente cada 2 - 3 aos; quiz debido a la susceptibilidad de
las nuevas cerdas de reemplazo. Las manifestaciones tpicas de enfermedad de este
grupo de virus fueron reproducidas experimentalmente. Los cinco grupos de virus
SMEDI descritos caen en cuatro grupos de virus relacionados serolgicamente. Han
sido identificados al menos otros seis grupos de enterovirus que no estn asociados con
problemas reproductivos en cerdas.
El parvovirus porcino est considerado como la causa viral primaria de problemas
reproductivos en los cerdos y se le da poca importancia a los virus SMEDI.
Diagnstico
Muestras clnicas: Tejidos de fetos y mortinatos.
Los virus pueden ser aislados en cultivos celulares primarios de rin de cerdo;
sin embargo, la frecuencia de aislamientos ha sido baja, principalmente debido a
la ausencia de virus viable cuando la enfermedad clnica se hace aparente.
Prevencin
Generalmente no hay intentos para prevenir o controlar las infecciones por Enterovirus
en los cerdos.
Enterovirus bovinos
Se han reconocido dos serotipos. El serotipo 1 ha sido aislado de una amplia gama de
especies animales, mientras que el serotipo 2 solo ha sido recuperado de bovinos. La
mayora de las infecciones son subclnicas, pero han sido descritos abortos, mortinatos e
infertilidad en toros.
Enterovirus aviares
Entre estos se incluyen: Virus de la hepatitis del pato 1, virus de la hepatitis del pato 3,
virus de la nefritis aviar y Enterovirus recuperados de aves normales. Algunas cepas
tienen la capacidad de causar hepatitis y nefritis serias en pollos y pavos.
Aftovi rus
Enfermedad de la fiebre aftosa
Causa
Virus de la Fiebre Aftosa (VFA). Se han reconocido un total de siete tipos
serolgicamente diferentes. Ellos son FA-A, FA-O, FA-C, FA-ASIA1, FA-SAT1, FA-
SAT-2 y FA-SAT3.
Los primeros serotipos de FA son a menudo referidos como tipos europeos debido a que
fueron primero aislados en Francia y Alemania, aunque han aparecido en otros pases.
Los tipos SAT fueron aislados en "Territorios de frica del Sur" y estn restringidos al
continente africano. Los serotipos C, A y O han sido aislados en Amrica del Sur; los
recientes brotes (menos de una dcada) en Argentina y Brasil fueron causados por los
serotipos A y O.
El tipo Asia slo ha sido descrito en varias partes de ese continente.
No hay proteccin ni serologa cruzada entre los diferentes tipos.
Distribucin
Son susceptibles todos los animales de pezua hendida incluyendo a los cerdos, ovejas,
cabras, venados y carabaos. Los cobayos, conejos, ratones y algunas otras especies
animales pueden ser infectadas experimentalmente. El contacto con animales infectados
raras veces produce infeccin en humanos, que se caracteriza por el desarrollo de
lesiones vesiculares en las manos, pies y boca.
La Fiebre Aftosa (FA) est ampliamente distribuida, se encuentra en Sudamrica,
frica, Europa, Medio Oriente y Asia. En el presente estn libres de ella Norteamrica,
Nueva Zelanda, Australia y el Reino Unido. El brote de Canad en 1952 fue atribuido a
un inmigrante europeo. Un brote devastador ocurri en la Gran Bretaa en el 2001. Han
habido varios brotes en Argentina, Sur de Brasil y Uruguay entre 1999 y 2000.
La mayora de los pases de Amrica del Sur estn en proceso de erradicacin, con solo
unos pocos brotes en los ltimos dos a tres aos. Se han implementado efectivas
estrategias de control y erradicacin continental.
Transmisin
La enfermedad es diseminada por contacto, fomites y aves migratorias. El modo de
infeccin es por inhalacin e ingestin. La transmisin area ha sido descrita y atribuida
a la combinacin de vientos y humedad. El virus es considerado particularmente
infeccioso y transmisible.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus de la FA produce una enfermedad altamente contagiosa en los animales de
pezua y est caracterizada por la produccin de lesiones vesiculares en la boca, morro,
espacio interdigital y en la banda coronaria de la pata, despus de un tpico periodo de
incubacin de 2 - 5 das. Las lesiones vesiculares tambin pueden ser encontradas en la
ubre y tetas de las vacas y en el hocico de los cerdos. El signo caracterstico y ms
comn es la salivacin excesiva; la saliva es pegajosa, espumosa y filamentosa. Las
vesculas, son pronunciadas en la membrana de la mucosa oral y lengua; se rompen,
erosionan, ulceran y eventualmente sanan. La degeneracin del miocardio puede ser
observada en la forma maligna en los becerros, pero es rara. Los animales gestantes,
pueden abortar.
La morbilidad es muy alta; la mortalidad es baja. Son secuelas frecuentes la cojera y
marcada prdida de la condicin corporal. Los animales afectados se pueden recuperar
en una a dos semanas. Algunos animales pueden convertirse en portadores, pero su
papel en la transmisin es controversial.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquido de las vesculas, membranas mucosas afectadas,
lquido farngeo y esofgico (obtenido con una sonda esofgica), sangre y suero.
El diagnstico estar basado en la deteccin de los VFA en los materiales
clnicos antes mencionados. Son empleados los mtodos de ELISA y fijacin del
complemento.
Para demostrar la presencia del virus, es empleada ampliamente la prueba de
inoculacin en ratones. Ratones lactantes son inoculados intraperitonealmente
con lquido de las vesculas y macerados de las lesiones de lengua o patas. Si las
muestras son positivas, los ratones morirn en unos pocos das. Varios pasajes
en ratones se debern practicar antes de considerar negativas las muestras. Esta
prueba es generalmente hecha junto con pruebas serolgicas.
El virus FA puede ser aislado en una diversidad de cultivos celulares. El virus
crece causando efectos citopticos principalmente en cultivos primarios. La
identificacin se lleva a cabo mediante las pruebas de virus neutralizacin y
fijacin del complemento.
Una prueba de antgeno asociado a la infeccin viral permite detectar
anticuerpos contra la polimerasa viral, la cual se considera que est presente solo
durante la infeccin y no despus de la vacunacin. As, esta prueba es usada
para distinguir una infeccin activa de una vacunacin con antgenos
inactivados.
Una prueba de de PCR en tiempo real ha sido empleada para detectar
rpidamente el virus.
Prevencin
La Fiebre Aftosa es la enfermedad ms importante del ganado bovino y por lo
tanto es de notificacin obligatoria en muchos pases. Debern contactarse a
veterinarios oficiales si se sospecha de esta enfermedad. Los brotes confirmados
son manejados en muchos pases mediante estricta cuarentena y sacrificio. La
dificultad de erradicar la enfermedad una vez establecida fue muy evidente en el
reciente brote en la Gran Bretaa.
En reas en donde la enfermedad es endmica, se practica la inmunizacin con
vacunas inactivadas, producidas en cultivos celulares, conteniendo los serotipos
apropiados para el virus de la regin. Las vacunas ms eficaces en el uso
corriente contienen virus inactivado con adyuvante oleoso. Aunque se requiere
de revacunacin peridica este tipo de biolgico ha sido muy efectivo y ha
contribuido marcadamente a la erradicacin en muchos pases.
Cardiovirus
Virus de la encefalomiocarditis
Causa
Virus de encefalomiocarditis (VEM). Aunque se ha demostrado que todas las cepas son
antignicamente idnticas, muchas difieren en su comportamiento biolgico.
Distribucin
El virus EM y la infeccin por ste se presentan en todo el mundo. Las ratas y ratones
son considerados como los hospedadores naturales y principales reservorios del virus.
El virus ha sido aislado de ardillas, mapaches, llamas, perezosos, ciertas especies de
antlopes, rinocerontes, hipoptamos enanos, elefantes africanos y otros vertebrados
incluyendo al hombre. Entre los primates no humanos afectados, se encuentran
orangutanes, chimpancs, babuinos, macacos y lmures. La enfermedad es observada
frecuentemente en cerdos.
Transmisin
Se cree que los cerdos son a menudo infectados por la ingesta de alimentos
contaminados con orina y heces fecales de roedores.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus causa una enfermedad espordica en lechones, caracterizada principalmente por
muertes repentinas. Los signos clnicos premonitorios pueden incluir anorexia,
depresin y disnea.
La mortalidad puede ser alta en cerdos muy jvenes, pero frecuentemente es subclnica
en cerdos destetados y adultos. Las infecciones in utero pueden ocurrir, conduciendo a
muerte fetal.
Diagnstico
Muestras cnicas: Corazn y cerebro.
Las lesiones a la necropsia pueden revelar un agrandamiento del corazn con
reas plidas en el ventrculo derecho.
La confirmacin de la infeccin por EM se realiza por exmenes con anticuerpos
fluorescentes de secciones de tejidos afectados cortadas en cristatos.
El virus puede ser aislado en una variedad de cultivos celulares y por la
inoculacin intracerebral de ratones jvenes.
Prevencin
La principal medida de prevencin es el control de roedores en las instalaciones
de los cerdos.
Hay dos vacunas disponibles. Una es inactivada y la otra es atenuada,
manipulada genticamente, pero la efectividad de ambas es variable. La vacuna
inactivada es la ms utilizada.
Hepatovirus
Encefalomielitis aviar
(Tremor epidmico)
Causa
Virus de encefalomielitis aviar, del cual hay 15 serotipos.
Distribucin
La encefalomielitis aviar es una enfermedad importante, que aparece frecuentemente,
con distribucin mundial. Afecta a pollos, faisanes, pavos y codornices.
Transmisin
El virus es transmitido por el huevo y por la ruta fecal/oral.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La encefalomielitis aviar es una enfermedad principalmente de pollos jvenes durante
las primeras seis semanas de vida. La tpica enfermedad clnica aparece entre las
semanas 1 - 3 de edad. En gallinas ponedoras, los signos clnicos no son aparentes
aunque se puede presentar una declinacin en la produccin de huevo, la cual puede
durar de 2 - 3 semanas.
Los signos en los pollitos incluyen temblores (tremor) de la cabeza, incoordinacin y
debilidad en las patas con prdida de condicin corporal, seguida frecuentemente por
postracin y muerte. La tasa de mortalidad promedio es del 20%.
Algunas infecciones son asintomticas y solo son diagnosticadas por el hallazgo de las
lesiones en el encfalo. Las lesiones en el encfalo y mdula espinal consisten de
prdida de las neuronas e infiltracin perivascular, la cual es observada principalmente
en el cerebelo, mdula y puente de Varolio. En el proventrculo, bazo, pncreas e hgado
se puede observar hiperplasia nodular linfoide difusa.
Diagnstico
Muestras clnicas: Encfalo y mdula espinal.
Un diagnstico presuntivo se puede realizar clnicamente. El hallazgo de
lesiones tpicas microscpicas es de gran valor.
El diagnstico definitivo depende de la demostracin del virus mediante
inoculacin intracerebral en pollitos susceptibles de un da de nacidos. Si el
virus est presente, el tremor epidmico se presenta de 10 - 12 das, y los
encfalos pueden ser colectados para anlisis histopatolgico.
Otro mtodo diagnstico es la inoculacin de suspensiones de cerebro en
embriones de pollo por la va del saco vitelino; los signos de encefalomielitis
infecciosa en los pollitos se observan despus de la eclosin. Los tejidos de estas
aves debern ser examinados histopatolgicamente despus de la aparicin de la
signologa clnica.
El virus puede crecer en cultivos primarios de clulas de embrin de pollo.
Los anticuerpos pueden ser demostrados mediante pruebas de neutralizacin en
embriones de pollo, utilizando una cepa viral que sea patgena para embriones.
Una prueba de ELISA est disponible comercialmente para hacer seguimiento
serolgico de las parvadas.
Prevencin
Una vacuna de virus activo se puede administrar en el agua de bebida a las aves de 10 -
16 semanas de edad. Las vacunas inactivadas son usadas para revacunar a los pie de
cra cuando hay una pobre respuesta de anticuerpos. Estas vacunas son administradas
por el mtodo de inoculacin en el ala.
Glosario
Sonda esofgica:
Es un tubo flexible delgado con una esponja en uno de sus extremos que sirve
para colectar material clnico.
PCR en tiempo real:
este tipo de PCR utiliza una amplicn qumica, tal como el SYBR green, que
emite una seal fluorescente durante la replicacin del ADN. La seal emitida es
detectada e indica una activa replicacin del ADN antes de correrlo en un gel de
agarosa.

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No. A3422.1105.ES
Caliciviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (30-Jan-2008).
ndice
Caractersticas virales
Clasificacin
Vesivirus
o Calicivirus felino
o Virus del exantema vesicular
Lagovirus
o Enfermedad hemorrgica de los conejos
o Virus del sndrome de la liebre parda europea
Esta familia est compuesta de virus con caractersticas morfolgicas distintivas,
pequeos, desnudos, con ARN de cadena sencilla con polaridad positiva. Los virus
afectan a una amplia variedad de especies animales y dos son patgenos importantes
para los animales domsticos.
Caractersticas virales
Virus desnudos, con ARN de cadena sencilla y polaridad positiva, de 35 - 40 nm
de dimetro con simetra icosadrica (Fig. 23.1).
Las 32 depresiones en forma de copa en la superficie esfrica del la cpside le
dan a los calicivirus una morfologa caracterstica.
El genoma es una sola molcula de ARN de cadena sencilla, lineal (de 7400 a
8300 nucletidos de longitud) con polaridad positiva. Contiene una protena en
el extremo 5 (VPg) o un nucletido metilado (para la hepatitis E) y un extremo
3 con cola de poliA.
El genoma por s mismo es infeccioso.
La replicacin toma lugar en el citoplasma y los virus son liberados por citlisis.
Los virus son estables en el ambiente y resistentes a algunos desinfectantes; el
hipoclorito de sodio es efectivo.

Figura 23-1. Calciviridae (35 - 40 nm). Virus pequeos, desnudos, con ARN de cadena
sencilla con polaridad positiva, simetra icosadrica y caractersticas morfolgicas
distintivas. Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Caliciviridae consta de cuatro gneros: Vesivirus, Lagovirus, "Virus
parecidos al Norwalk" y "Virus parecidos al Supporo". Las ltimas dos categoras
contienen virus que infectan al humano. Las primeras dos categoras contienen virus de
importancia veterinaria:
Vesivirus
o Virus del exantema vesicular
o Calicivirus felino
o Calicivirus canino: no est considerado con importancia patgena, ha
sido recuperado de perros con diarrea.
Lagovirus
o Virus de la enfermedad hemorrgica de los conejos
o Virus del sndrome de la liebre parda europea
"Virus parecidos al Norwalk"
o Virus Norwalk: Es una causa importante de gastroenteritis aguda en
humanos.
"Virus parecidos al Supporo"
o Muchas cepas no patgenas han sido recuperadas de humanos.
Vesi virus
Exantema vesicular
(Virus de los leones marinos de San Miguel)
Causa
Virus del exantema vesicular de los cerdos (EVC). A la fecha se han identificado 13
serotipos del virus, los cuales han sido designados como A, B, C, etc. Varios serotipos
han sido implicados en la enfermedad de los leones marinos de San Miguel.
Distribucin
El virus afecta en forma natural a cerdos, caballos y perros. Los hmsteres (cricetos)
pueden ser infectados experimentalmente.
La enfermedad, slo se ha observado en la parte continental de los Estados Unidos de
Amrica, con excepcin de brotes aislados en Hawaii e Islandia. No haba sido
notificada desde 1956.
Un virus muy relacionado o idntico al virus EVC fue aislado de los leones marinos de
San Miguel a lo largo de las costas de California. Este virus fue capaz de producir
lesiones vesiculares en cerdos inoculados experimentalmente. Varios serotipos de este
virus afectan a otros mamferos marinos, incluyendo a las focas peludas del norte, y se
han detectado anticuerpos contra estos virus en una gran variedad de animales terrestres.
Ha sido sugerido que los animales marinos son el reservorio del virus EVC.
Transmisin
El virus del exantema vesicular es transmitido por contacto directo e indirecto y por
fomites. El virus se encuentra en la saliva y heces de los cerdos infectados. Se ha
conjeturado que los cerdos pueden ser infectados con la comida que contiene carne de
cadveres de leones marinos.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La enfermedad de los cerdos clnicamente recuerda a la fiebre aftosa, pero es ms leve.
Hay fiebre y aparecen vesculas en el morro, membrana mucosa de la boca, las patas y
la ubre de las cerdas en lactacin, alrededor de 48 horas despus de la viremia. Las
vesculas se rompen en 24 - 48 horas dejando erosiones que rpidamente son cubiertas
con nuevo epitelio. La enfermedad generalmente es benigna y tiene un curso de unas
dos semanas.
Diagnstico
La EVC es una enfermedad importante debido a su similitud con la fiebre aftosa,
estomatitis vesicular y enfermedad vesicular de los cerdos.
Muestra clnicas: lquido vesicular, membranas mucosas afectadas, sangre con
anticoagulante y suero.
El lquido vesicular contiene virus que puede ser identificado por pruebas de
fijacin del complemento y de ELISA, y detectado por microscopia electrnica.
El virus puede ser cultivado en clulas embrionarias de rin de cerdo en las
cuales produce efectos citopticos. En cultivos celulares el virus puede ser
identificado por pruebas de neutralizacin, y los antgenos virales pueden ser
detectados por inmunofluorescencia.
Prevencin
Por ahora, la enfermedad se considera erradicada de los Estados Unidos de
Amrica. El ltimo brote ocurri en 1956. Sin embargo, la posibilidad de
infeccin por los mamferos marinos debe mantenerse presente.
Es una enfermedad de notificacin obligatoria y es manejada con las mismas
medidas estrictas de seguridad empleadas con las otras enfermedades
vesiculares.
Infeccin por calicivirus felino
Causa
Calicivirus felino, del cual hay varios serotipos.
Distribucin
La infeccin por Calicivirus felino es muy contagiosa, tiene distribucin mundial, y
rivaliza con la Rinotraquetis Viral Felina (RVF) en la frecuencia de presentacin.
Transmisin
La diseminacin es por contacto directo e indirecto, y el modo de infeccin es
principalmente por inhalacin de aerosoles.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La infeccin inicia en la orofaringe con diseminacin al tracto respiratorio superior y los
ojos.
El periodo de incubacin es de 2 - 5 das, y las manifestaciones clnicas recuerdan a la
RVF. Los signos clnicos incluyen: fiebre, rinitis leve, estornudos, descargas nasales,
conjuntivitis, ulceraciones palatinas o de la lengua, y en algunas ocasiones
bronconeumona. Hay una gran variacin en la severidad de la enfermedad,
probablemente debido a la variabilidad en la virulencia de las cepas virales y factores
del hospedador. Los cachorros de 2 - 6 meses de edad son los ms severamente
afectados. La tasa de fatalidad puede ser sustancialmente importante en los cachorros y
en los gatos viejos. Los gatos infectados se convierten en portadores y el virus es
eliminado constantemente de la faringe y tonsilas por meses y ocasionalmente por aos.
Puede causar abortos.
Diagnstico
Muestras clnicas: Hisopos nasales, orofarngeos y oculares; pulmones y trquea
de los animales muertos.
El aislamiento e identificacin del virus son requeridos para el diagnstico
definitivo. El virus puede ser fcilmente propagado en cultivos celulares de
origen felino, en los cuales produce un efecto citoptico rpido y notorio.
Adems de la produccin de ECP caracterstico, el virus puede ser identificado
por la prueba de virus neutralizacin con un antisuero especfico.
Prevencin
El Calicivirus felino es fuertemente inmunognico, hay disponibles vacunas de virus
inactivado y de virus vivo modificado originado en cultivo celular, a menudo
combinadas con otros virus. Estas son administradas intranasal o intramuscularmente.
Lagovirus
Enfermedad hemorrgica del conejo
Causa
Virus de la Enfermedad Hemorrgica del Conejo.
Distribucin
La Enfermedad Hemorrgica del Conejo (EHC) afecta a los conejos y liebres
domsticos y silvestres. Han sido notificados brotes destructivos en todo el mundo.
Aunque no es endmica en los Estados Unidos de Amrica, han ocurrido brotes, los ms
recientes en 2001 y 2005.
Transmisin
La diseminacin es por contacto directo e indirecto y mecnicamente por mosquitos y
otros insectos. El virus est presente en secreciones y excreciones.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La infeccin se realiza por la va oral/fecal y las principales clulas blancas son los
fagocitos mononucleares. La enfermedad es altamente contagiosa y las infecciones
estn caracterizadas por la aparicin repentina y frecuentemente la muerte, sin la
presentacin de signos clnicos. Algunos conejos pueden presentar signos de problemas
respiratorios, tales como disnea, respiracin abdominal y ligero sangrado nasal. A la
necropsia se observan las vsceras agrandadas, hemorrgicas y congestionadas.
Histolgicamente, la lesin ms caracterstica es una necrosis heptica coagulativa. Hay
hemorragias en los pulmones y reas de necrosis focal en bazo y corazn.
Ocasionalmente se observa una necrosis severa de las criptas en el intestino delgado.
Diagnstico
Muestras clnicas: hgado, bazo y pulmones.
Se puede hacer un diagnstico presuntivo con base en la naturaleza hiperaguda
de la enfermedad, la necrosis heptica y otras lesiones macroscpicas
caractersticas.
El virus en los tejidos puede ser detectado por microscopa electrnica y el
antgeno identificado por pruebas de ELISA o de anticuerpos fluorescentes.
El virus en preparaciones de tejidos aglutina eritrocitos tipo O de humanos.
El virus no ha sido propagado en cultivos celulares.
Prevencin
En reas endmicas se usan vacunas de virus inactivado.
Los brotes en Norteamrica han sido manejados mediante estricta cuarentena y
sacrificio.
La enfermedad es de tal severidad que ha sido usada para reducir poblaciones de
conejos.
Sndrome de la liebre parda europea
La enfermedad causada por este Lagovirus es similar a la enfermedad Hemorrgica del
Conejo (EHC) y ha sido reportada en liebres domsticas y silvestres en muchos pases
europeos. El virus del sndrome de la liebre parda europea es antignicamente similar al
virus que causa la EHC.
Esta enfermedad hemorrgica con necrosis heptica tiene una alta tasa de mortalidad en
las libres adultas.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3423.1105.ES

Coronaviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (4-Mar-2008).
ndice
Caractersticas virales
Clasificacin
Coronavirus
o Gastroenteritis transmisible
o Diarrea epidmica porcina
o Peritonitis Infecciosa Felina
o Infeccin por coronavirus canino
o Infeccin por coronavirus felino
o Infeccin por coronavirus bovino
o Encefalomielitis hemaglutinante porcina
o Bronquitis infecciosa
o Coronavirus del pavo
Glosario
Los virus de esta familia son envueltos, con un genoma de ARN lineal, de cadena
sencilla y polaridad positiva. El trmino "corona" se refiere al halo de proyecciones que
se extienden hacia el exterior desde la envoltura. Estos virus infectan el aparato
respiratorio, gastrointestinal y el Sistema Nervioso Central (SNC) de muchos
mamferos, incluyendo al hombre y tambin a las aves.
Caractersticas virales
Los viriones son envueltos (80 - 120 nm de dimetro), con unas proyecciones o
espculas en forma de mazos en la superficie (alrededor de 20 nm desde la
envoltura) que les dan la apariencia de una corona (ver figura Fig. 24.1).
La nucleocpside tiene simetra helicoidal. Esta caracterstica es nica de los
coronavirus, porque la mayora de los virus con ARN de polaridad positiva
tienen nucleocpsides icosadricas.
Las espculas estn asociadas con la adhesin a las clulas blanco, son
generalmente especficas de especie y son antignicas.
Los coronavirus se replican en el citoplasma y son expulsados de la clula
mediante vesculas citoplsmicas de las cuales toman su envoltura.
Los coronavirus tienen el mayor genoma que cualquier otro virus con ARN (26 -
32 kb).
El genoma es de ARN de cadena sencilla, de polaridad positiva y no
segmentado. Posee un casquete en su extremo 5 (cap) y una cola poliadenilada
en su extremo 3 (poliA).
Los coronavirus tienen una alta frecuencia de mutacin y una alta frecuencia de
recombinacin, lo que produce una rpida formacin de cepas dentro de un
individuo.
En el citoplasma, el ARN genmico es copiado a una cadena de ARN
complementario y de polaridad negativa. ste es usado como el molde para ms
cadenas de ARN genmico de polaridad positiva y para la formacin de ARNm
viral de diversos tamaos (todos poseen un extremo 3 comn), conocidos como
ARN subgenmicos. La produccin de ARN subgenmicos es caracterstica de
los coronavirus.
Estos virus pueden ser propagados en cultivos celulares, pero a menudo con
cierta dificultad.
Son lbiles en el ambiente.

Figura 24-1. Coronaviridae (80 - 120 nm de dimetro). Son caractersticas distintivas las
proyecciones en forma de mazos en la superficie (alrededor de 20 nm de la envoltura)
que le dan la apariencia de una corona, y la nucleocpside que tiene simetra helicoidal.
Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Coronaviridae tiene dos gneros, Coronavirus y Torovirus. El gnero
Coronavirus est dividido en tres grupos con base en varias caractersticas, incluyendo
la presencia o ausencia de una protena llamada hemaglutinin-esterasa (HE) y el nmero
y distribucin de genes no esenciales.
Los virus importantes en estos gneros son los siguientes:
Coronavirus
Grupo 1
o Virus de la gastroenteritis transmisible porcina
o Virus de la diarrea epidmica porcina
o Virus de la peritonitis infecciosa felina
o Coronavirus canino
Grupo 2
o Coronavirus bovino
o Virus hemaglutinante de la encefalomielitis porcina
Grupo 3
o Virus de la bronquitis infecciosa
o Coronavirus del pavo
Torovirus
o Torovirus bovino (Virus Breda-Iowa). Asociado con severa diarrea en
becerros neonatos.
o Torovirus equino. Aislado de un caballo con diarrea en Suiza, aunque
probablemente no fue el agente etiolgico responsable de la enfermedad.
El aislamiento fue relacionado antignicamente al torovirus bovino.
Los coronavirus causan infecciones respiratorias en humanos, incluyendo el resfriado
comn y recientemente una enfermedad denominada Sndrome Respiratorio Severo
Agudo (SRSA) que fue reconocido por primera vez en Asia en 2003. Se disemin a
muchos pases en Europa, las Amricas y Asia, pero finalmente fue contenido mediante
estrictas medidas de control. La tasa de fatalidad fue cercana al 3%. El virus es gentica
y antignicamente diferente de otros coronavirus previamente conocidos de animales o
del hombre, y todava no se le ha asignado un gnero.
Coronavirus
Gastroenteritis transmisible
Causa
Virus de gastroenteritis transmisible. Slo hay un tipo antignico. El virus est
serolgicamente relacionado al coronavirus respiratorio porcino, coronavirus canino y al
virus de la peritonitis infecciosa felina. El virus puede mantenerse viable en las zahrdas
hasta por tres das.
Distribucin
Aunque el virus de la gastroenteritis transmisible (GET) solo causa problemas serios en
cerdos;, puede infectar a los perros en forma subclnica. La enfermedad, que es
altamente contagiosa y destructiva, aparece frecuentemente en los cerdos de todo el
mundo. La mayora de los brotes ocurren durante los meses ms fros del ao.
Transmisin
El virus est presente en las heces y secreciones nasales y tambin puede estar presente
en la leche de las cerdas infectadas. La diseminacin es por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La severidad de la enfermedad depende en gran medida del nivel de inmunidad de las
cerdas. En hatos porcinos (piaras) no expuestos previamente, la GET es altamente fatal
para los cerditos menores de 10 das de edad, y generalmente se disemina rpidamente
en todo el grupo. Los cerdos jvenes tienen una diarrea severa con heces acuosas,
blanquecinas o verde-blanquecinas. El vmito es muy comn. La deshidratacin es
especialmente marcada y las muertes ocurren en 2 - 5 das despus de la aparicin de los
signos clnicos.
El virus GET se multiplica selectivamente en las microvellosidades destruyendo las
clulas epiteliales absorbentes, provocando una atrofia de las vellosidades y alteraciones
en la absorcin (mala absorcin). La enfermedad en animales adultos puede presentar
temperatura elevada, pobre apetito, diarrea leve y depresin. El vmito puede aparecer
en algunos animales.
En los hatos en donde el virus es endmico, debido a la inmunidad preexistente en la
mayora de los individuos, los signos clnicos son menos severos y la mortalidad es
relativamente baja. Los signos clnicos son a menudo observados en estos cerdos
durante el periodo post-destete cuando la inmunidad pasiva ha declinado. Aunque los
signos de infeccin respiratoria no son comunes, el virus puede ser aislado del tejido
pulmonar. Se ha demostrado que el virus persiste en el intestino de los cerdos por
mucho tiempo.
Diagnstico
Muestras clnicas: Porciones de yeyuno e leon con su contenido.
Debido a que muchos otros agentes causan gastroenteritis clnicamente similar,
se recomienda la confirmacin del diagnstico mediante el laboratorio.
El mtodo de laboratorio ms empleado para diagnosticar GET es el examen por
anticuerpos fluorescentes de cortes en criostato o raspados de intestino afectado.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen porcino, pero pueden
producir un efecto citoptico muy pobre o nulo.
Prevencin
Hay disponibles vacunas de virus inactivado y atenuado para la inmunizacin de
cerdas antes del parto. Su valor parece depender de su capacidad para producir
anticuerpos calostrales e inmunidad derivada del calostro.
Se adquiere una inmunidad ms fuerte y duradera mediante la infeccin natural,
y un procedimiento emprico ha sido alimentar con intestinos infecciosos y
heces a las cerdas gestantes alrededor de un mes antes del parto.
Es importante aplicar estrictas medidas sanitarias para prevenir la diseminacin
a cerdos susceptibles.
Diarrea epidmica Porcina
Causa
Virus de la diarrea epidmica porcina
Distribucin
El virus de la diarrea epidmica porcina afecta a cerdos en Asia y Europa, pero no en las
Amricas.
Transmisin
La infeccin es por las rutas oral o nasal. La diseminacin es por contacto directo e
indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El virus infecta las clulas epiteliales de las vellosidades del intestino delgado, causando
lesiones histopatolgicas similares pero menos severas que las de la GET.
El periodo de incubacin es de 1 - 4 das. El principal signo clnico es la diarrea acuosa,
pudiendo ser afectados cerdos de todas las edades. La enfermedad clnica es similar a la
GET, pero difiere en que la diseminacin del virus en la piara es mucho ms lenta, el
vmito no es el signo clnico predominante y la mortalidad es ms baja. Adems,
ocasionalmente los cerdos mayores son afectados ms severamente que los jvenes.
Diagnstico
Muestras clnicas: porciones de intestino delgado con su contenido.
El virus puede ser propagado en cultivos celulares, si el inculo utilizado entre
los pases es tratado con tripsina (para hidrolizar la protena de fusin que
permita al virus infectar a la nueva clula).
El diagnstico generalmente es llevado a cabo por el examen mediante
anticuerpos fluorescentes de secciones de intestino afectado cortadas en
criostato, o por el anlisis en microscopio electrnico de heces o contenido
intestinal.
Muestras de sueros pareados son analizadas para determinar anticuerpos con la
prueba de ELISA o por inmunofluorescencia indirecta.
Prevencin
No hay vacunas disponibles
Las prdidas han sido reducidas usando estrictas medidas sanitarias junto con la
infeccin deliberada de las cerdas gestantes.
Peritonitis infecciosa felina
Causa
Coronavirus felino
Distribucin
Esta enfermedad, frecuente y muy diseminada, afecta a los felinos silvestres y
domsticos. La tasa de morbilidad es baja, y aunque una buena cantidad de gatos en una
casa o colonia pueden estar afectados, la mayora de los casos son espordicos.
Transmisin
El virus est presente en los exudados y la sangre de los animales infectados. La
transmisin requiere un estrecho contacto con el animal clnicamente infectado o el
portador, y se cree que ocurre por la ruta oral y por la inhalacin de gotas de aerosoles.
Patognesis
Se piensa que la infeccin empieza en el epitelio intestinal y ndulos linfticos
regionales con diseminacin a los rganos blanco, por la va de macrfagos infectados.
El desarrollo de la enfermedad depende del grado y naturaleza de una respuesta inmune
preexistente. Dos formas de la enfermedad, "seca" y "hmeda", han sido descritas, pero
una diferencia definitiva entre ellas, no siempre es posible hacerla. Se ha sugerido que la
respuesta inmune mediada por clulas es importante para la forma seca o no efusiva,
mientras que la forma hmeda o efusiva se desarrolla en la ausencia de una respuesta
inmune mediada por clulas suficiente. Los complejos antgeno-anticuerpo son
considerados responsables de las lesiones en la forma hmeda.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La peritonitis infecciosa felina (PIF) es una enfermedad febril, progresiva, debilitante,
que afecta a los gatos de todas las edades, aunque en la mayora de los casos ocurre en
animales de seis meses a dos aos de edad.
El periodo de incubacin puede ser tan corto como dos semanas o tan largo como de
varios meses.
En la forma hmeda o efusiva, los signos clnicos iniciales consisten en anorexia, alta
temperatura y depresin, seguidos por una emaciacin progresiva. El abdomen a
menudo est aumentado de tamao como resultado de la acumulacin de lquido
fibrinoso. Hay una vasculitis piogranulomatosa debida a la precipitacin de complejos
inmunes asociados a las membranas serosas. La disnea es un signo comn cuando el
fluido se acumula en la cavidad torcica.
En la forma seca, hay un poco o no hay fluido acumulado y la respuesta febril puede ser
el nico signo al inicio de la enfermedad. Afecciones oculares (uvetis anterior) y
disfuncin del sistema nervioso central (SNC) son ms comunes en la forma seca.
Ambas formas, son generalmente fatales, pero la hmeda procede ms rpido.
Experimentalmente, ocurre un desarrollo ms rpido y severo de la enfermedad clnica
(PIF acelerada) si los gatos poseen anticuerpos preexistentes contra este virus. Esta
forma ha sido atribuida al incremento de la infeccin viral mediada por receptores para
Fc (Fraccin cristalizable de los anticuerpos) presentes en los macrfagos (Incremento
Dependiente de Anticuerpos, IDA).
Hay considerable variacin en la virulencia de los aislamientos virales, y la mayora de
los gatos con evidencia serolgica de PIF nunca desarrollan la enfermedad. Sin
embargo, un diagnstico confirmado es, con raras excepciones, eventualmente fatal. La
mayora de los gatos con PIF clnica mueren varias semanas o meses despus del
diagnstico.
El coronavirus entrico felino (CVFe) est fuertemente relacionado con el virus PIF y es
endmico en los gatos, en los cuales puede causar una leve infeccin entrica. La
evidencia sugiere que las cepas virulentas de PIF, se originaron como mutantes de
CVFe. El virus PIF est tambin muy relacionado al virus de la gastroenteritis
transmisible de los cerdos y al coronavirus canino.
Diagnstico
Muestras clnicas: lquidos torcico y abdominal, pulmones, rin, hgado, bazo
y encfalo.
La enfermedad es a menudo diagnosticada por examen macroscpico e
histolgico. En la forma hmeda, hay cantidades variables de un lquido
caracterstico, rojo, filamentoso con fibrina, en las cavidades abdominal y/ o
torcica, y adherencias fibrinosas en los rganos viscerales, particularmente
bazo e hgado. Lesiones multifocales tipo granulomatosas blanco grisceas son
generalmente observadas en la superficie de varios rganos. Estas lesiones tipo
granulomatosas generalmente son ms grandes y penetran el tejido ms
profundamente en los gatos con la forma seca de la PIF. Mediante examen
histolgico se puede observar fibronecrosis y piogranulomas. Clnicamente la
forma seca es ms difcil de diagnosticar. Las lesiones afectan ms comnmente
a los ojos, encfalo, hgado y riones. Los rayos X o ultrasonido pueden
emplearse para detectar pequeas cantidades de lquido en el pecho o cavidad
abdominal.
Las clulas infectadas por el virus pueden ser demostradas en cortes en criostato
de tejidos afectados mediante anticuerpos fluorescentes. Las clulas infectadas
estn generalmente restringidas a las superficies o cerca de las superficies de los
tejidos afectados, y dentro o alrededor de las lesiones.
El diagnstico ante-mortem es, pero lo es ms, en casos de la forma seca. La
hiperproteinemia es muy sugerente. Se obtiene un diagnstico definitivo
mediante la tcnica de anticuerpos fluorescentes, al observar clulas colectadas
de las efusiones.
Los resultados de las pruebas serolgicas (ELISA, inmunofluorescencia
indirecta), son considerados de poco valor diagnstico, aunque para algunas
personas ttulos de anticuerpos altos son sugerentes de PIF.
Prevencin
Hay vacunas disponibles, pero su valor es dudoso, segn muchos mdicos
veterinarios. Probablemente carecen de utilidad en gatos expuestos antes de la
vacunacin
Es importante la desinfeccin de las viviendas de los animales y el aislamiento
de los gatos seropositivos. Admita solamente gatos seronegativos.
Infeccin por coronavirus canino
Causa
Coronavirus canino. Debido a que el virus puede ser aislado de muchos perros
normales, algunos investigadores han cuestionado su patogenicidad. La mayora de los
perros de exhibiciones y perreras tienen anticuerpos.
Distribucin
El coronavirus canino tiene distribucin mundial. Es un virus altamente contagioso,
afecta a perros de todas las edades, pero la enfermedad en cachorros es ms severa.
Transmisin
El virus es eliminado por las heces y la infeccin ocurre principalmente por ingestin.
La transmisin es por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los signos clnicos iniciales son: anorexia, depresin y heces flojas, seguido por vmito
y diarrea. Las heces a menudo contienen moco (con un poco de sangre) y poseen olor
ftido. Los cachorros afectados pueden deshidratarse.
Las infecciones asintomticas son comunes, especialmente el los perros adultos. La
recuperacin generalmente ocurre en 1 - 2 semanas y las infecciones fatales en casos no
complicados son raras.
Las lesiones macroscpicas a la necropsia son las de una enteritis no especfica; las
lesiones microscpicas consisten en atrofia y fusin de las microvellosidades
intestinales.
Diagnstico
Muestras clnicas: heces frescas e intestino.
El diagnstico es mejor llevado a cabo por la demostracin del coronavirus en
las heces mediante el microscopio electrnico, o por la tcnica de anticuerpos
fluorescentes en cortes con criostato de secciones de intestino.
El virus, que est antignicamente relacionado al de la gastroenteritis
transmisible de los cerdos y al de la peritonitis infecciosa felina, puede ser
aislado en cultivos celulares de origen canino.
Las lesiones histopatolgicas de atrofia y fusin de microvellosidades
intestinales son sugestivas.
Prevencin
Hay disponibles vacunas ainactivadas, generalmente en combinacin con otros
virus y agentes bacterianos. Los cachorros son generalmente vacunados dos
veces durante los primeros 1 - 2 meses de vida y posteriormente en una base
anual.
La sanitizacin y el uso de desinfectantes efectivos (hipoclorito de sodio)
ayudan en el control de la enfermedad en las perreras.
Infeccin por coronavirus felino
El coronavirus felino causa infecciones subclnicas en gatos y gastroenteritis leve en
gatitos. El virus de la peritonitis infecciosa felina se considera que se deriv de algunas
cepas de coronavirus felino.
Infeccin por coronavirus bovino
Causa
Coronavirus bovino.
Distribucin
La infeccin por coronavirus bovino est distribuida en ganado de todo el mundo.
Transmisin
El virus es eliminado en las heces. La diseminacin es por contacto directo e indirecto.
El modo de infeccin es por ingestin. Las vacas pueden portar al virus e infectar a los
becerros neonatos.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El coronavirus afecta becerros en las primeras tres semanas de vida. Otro virus de
bovinos neonatos, el rotavirus, es raramente encontrado en becerros de ms de 7 das de
edad. Ambos virus producen enfermedad caracterizada clnicamente por diarrea acuosa
profusa de aparicin repentina, conduciendo a una deshidratacin severa. A menudo la
morbilidad es cercana al 100% y la mortalidad puede estar en un rango de cero a ms
del 50%.
El dao de la mucosa intestinal incluyendo la prdida de las clulas absorbentes de las
vellosidades provoca mala absorcin. El coronavirus bovino tambin ha sido
incriminado como causa de "disentera invernal" en el ganado adulto.
Diagnstico
Muestras clnicas: heces frescas y segmentos de intestino incluyendo colon
espiral, leon y yeyuno.
Hay varios mtodos rpidos y convenientes para el diagnstico de infecciones
por rotavirus y coronavirus, incluyendo el examen con el microscopio
electrnico de lisados de heces en agua destilada y la tincin con anticuerpos
fluorescentes de extensiones fecales y cortes de segmentos congelados de
intestino.
Estn disponibles estuches comerciales (ELISA y aglutinacin por Ltex), para
la deteccin de rotavirus.
Los rotavirus y coronavirus pueden ser aislados en cultivos celulares de origen
bovino, pero a menudo existen ciertas dificultades.
Prevencin
Hay disponibles vacunas comerciales para rotavirus y coronavirus bovino, pero
su eficacia es cuestionable. Estas pueden administrarse a novillas o a vacas antes
del apareamiento.
Buenas prcticas de manejo, incluyendo limpieza, desinfeccin y el uso de
pediluvios (lava patas), adems de proporcionar el calostro.
Infeccin por el virus de la encefalomielitis hemaglutinante porcina
(Enfermedad del vmito y desgaste)
Causa
Virus de la encefalomielitis hemaglutinante porcina. Solamente ha sido identificado un
serotipo.
Distribucin
La infeccin por el virus de la encefalomielitis hemaglutinante porcina (VEHP) est
diseminado en Norte Amrica y Europa.
Transmisin
La diseminacin es por contacto y gotitas de aerosoles.
Patognesis
El virus se replica primero en las tonsilas y clulas epiteliales del tracto respiratorio
superior, seguido por una diseminacin hacia el sistema nervioso centra a travs de los
nervios perifricos. El dao en el ganglio del Vago provoca irregularidades gstricas
incluyendo vmito.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los cerdos menores a dos semanas de edad son los ms susceptibles, pero la mayora de
las infecciones son subclnicas. La enfermedad clnica que sufren algunos cerdos
consiste en: anorexia, prdida de peso rpida y depresin. Pueden ser seguidos por
vmito y constipacin. Los signos neurolgicos tales como temblores (tremores)
musculares, incoordinacin y movimientos de remo, pueden desarrollarse
posteriormente en el curso de la enfermedad. La tasa de mortalidad puede alcanzar el
100% en lechones pequeos.
Diagnstico
Muestras clnicas: Tonsilas, pulmones, estmago, intestino delgado, encfalo,
mdula espinal y suero de individuos convalecientes y en fase aguda.
Clnicamente la infeccin por el VEHP puede recordar a algunas enfermedades
neonatales de los cerdos, tales como: GET, colibacilosis, enterotoxemia
clostridial; la ausencia de diarrea y la irregularidad del vmito pueden ayudar en
la diferenciacin. Los signos neurolgicos pueden ser confundidos con
pseudorabia, fiebre porcina clsica, erisipela y envenenamiento por sal.
Se requiere el diagnstico por laboratorio para confirmar la infeccin por el
VEHP. ste es llevado a cabo ms convenientemente con la tcnica de
anticuerpos fluorescentes en secciones congeladas de tejido (tallo cerebral) y el
aislamiento del virus.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen porcino de bajo pasaje,
en los cuales producen sincitios.
La hemadsorcin puede ser demostrada en las clulas infectadas. El virus
aglutina eritrocitos de pollo, oveja, rata, ratn, y hmster (criceto).
El examen histopatolgico del tallo cerebral puede revelar una encefalitis no
supurativa.
Prevencin
El virus est ampliamente diseminado y la mayora de las infecciones son
subclnicas.
No hay vacuna disponible y no se practican medidas de control.
Bronquitis infecciosa
Causa
El virus de la bronquitis infecciosa. Las pruebas de neutralizacin en embriones de pollo
han demostrado que hay muchos tipos antignicos del virus. Ellos no estn relacionados
antignicamente con otras especies de coronavirus.
Distribucin
Esta enfermedad altamente contagiosa de los pollos, tiene distribucin mundial.
Transmisin
El virus est presente en las descargas respiratorias y la transmisin es por contacto
directo e indirecto y por aerosoles.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La bronquitis infecciosa es una enfermedad altamente contagiosa de aparicin repentina
y alta morbilidad. La enfermedad es ms severa en pollos y aves jvenes; las aves de
ms edad son susceptibles, aunque la enfermedad es leve. La mortalidad puede ser alta
en los pollitos recin nacidos infectados con cepas nefrotrpicas.
Los signos cardenales son tos y jadeos. Los cambios incluyen opacidad de los sacos
areos, bronquitis exudativa, y exudado seroso o catarral excesivo en la trquea.
La principal prdidas en las parvadas afectadas es por la disminucin de la produccin
de huevo. La capacidad de postura de las sobrevivientes puede estar permanentemente
afectada; los huevos pueden variar de forma, estar rugosas y de cascarn delgado.
Algunas cepas del virus son nefrotrpicas y causan nefritis intersticial con muerte
sbita.
Diagnstico
Muestras clnicas: Trquea, pulmones y riones.
El virus puede ser aislado en embriones de pollo susceptibles y en cultivos de
clulas epiteliales de pollo. La identificacin de serotipos es realizada por
pruebas de seroneutralizacin con antisueros especficos.
Los cambios que ocurren en los embriones inoculados son generalmente vistos
despus de varios pases. Estn caracterizados por muerte o enanismo,
enroscamiento del embrin y depsitos de cristales de uratos en el mesonefro.
Las pruebas por anticuerpos fluorescentes de raspados traqueales de las aves
infectadas han sido empleados para un diagnstico rpido.
Prevencin
La vacunacin es ampliamente utilizada. Generalmente se administra un virus
atenuado a las aves de 1 - 2 semanas de edad mediante el agua de bebida, con
revacunacin 3 - 4 semanas despus, a menudo con una vacuna de virus
inactivado inyectada subcutneamente. Debido a que hay numerosos tipos
virales, la vacuna empleada deber incluir los tipos apropiados para un rea
determinada.
Enteritis coronal de los pavos
(Enfermedad de la cresta azul)
Causa
Coronavirus del pavo.
Distribucin
Esta enfermedad altamente infecciosa de los pavos, tiene amplia distribucin.
Transmisin
El virus es eliminado por las heces y se disemina por contacto directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
La aparicin es sbita con anorexia, diarrea y marcada deshidratacin. Las aves
enfermas pueden mostrar oscurecimiento de la cabeza. La tasa de mortalidad vara
dependiendo de la edad y puede estar cercana al 100% en pavipollos. La principal lesin
observada en las aves durante la necropsia, es la enteritis catarral con atrofia de las
vellosidades.
Diagnstico
Muestras clnicas: Heces e intestino.
El diagnstico est generalmente basado en los signos clnicos y las lesiones
macro y microscpicas.
El examen mediante el microscopio electrnico (tincin negativa) del contenido
intestinal y el examen con anticuerpos fluorescentes de secciones congeladas de
intestino, proporcionan un diagnstico rpido.
El virus puede ser propagado en huevos embrionados de pavo.
Prevencin
Las aves afectadas y las que se han recuperado debern ser aisladas. Son muy
importantes las medidas sanitarias estrictas, para reducir las prdidas.
Las drogas antimicrobianas (antibiticos) pueden ser indicados para tratar las
infecciones bacterianas secundarias.
No hay vacunas disponibles.
Glosario
Protena hemaglutinin-esterasa:
Esta protena causa la hemaglutinacin de eritrocitos y tambin puede iniciar la
adherencia a las clulas blanco.
Poliadenilacin:
Esta es la adicin de polmeros de adenosina a los extremos 3 (Amino) de los
ARN mensajeros (ARNm) en las clulas eucariticas.

Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3424.0905.ES
Arteriviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (16-Apr-2008).
ndice
Caractersticas virales
Clasificacin
Arterivirus
o Arteritis equina
o Sndrome respiratorio y reproductivo porcino
o Virus elevador de la lactato deshidrogenasa de los ratones
Glosario
Establecida en 1996, esta familia de virus con ARN, de cadena sencilla, de polaridad
positiva, envueltos, fue clasificada anteriormente en la familia Togaviridae. Slo tiene
un gnero, Arterivirus, cuyas especies son distintas antignicamente una de otra.
Caractersticas virales
Estos virus con cadena sencilla de ARN de, polaridad positiva, son de tamao
medio (50 - 70 nm) tienen apariencia esfrica debido a su envoltura, pero la
nucleocpside tiene forma de icosaedro (ver Fig. 25.1).
Poseen una envoltura de lipoprotena con estructuras anilladas en la superficie,
pero no de aspecto de espinas.
Se replican en el citoplasma de macrfagos y clulas endoteliales.
El genoma tiene 13 K nucletidos de longitud, tiene un extremo 5 metil-
guanosina y un extremo 3 poli-A de aproximadamente 50 nucletidos. El
genoma por s mismo es infeccioso.
Los virus individuales son antignicamente diferentes y especficos de
hospedador; establecen infecciones persistentes.

Figura 25-1. Arteriviridae (50 - 70 nm de dimetro). Virus con ARN de cadena sencilla
y de polaridad positiva, tiene apariencia esfrica debido a su envoltura, pero la
nucleocpside tiene forma de icosaedro. Para ver oprima la figura
Clasificacin
Slo hay un gnero:
Arterivirus
o Virus de la arteritis equina
o Sndrome respiratorio y reproductivo porcino
o Virus elevador de la lactato deshidrogenasa de los ratones
o Virus de la fiebre hemorrgica de los simios: Causa fiebre hemorrgica
en varias especies de monos africanos.
Arteri virus
Arteritis viral equina
Causa
Virus de la arteritis equina
Distribucin
Los hospedadores son: caballos, burros y mulas. La arteritis viral equina (AVE) es una
enfermedad contagiosa importante con distribucin mundial. Los brotes frecuentemente
han sido asociados con carreras de caballos. Se dice que el virus es endmico en las
razas estndar.
Transmisin
El virus es eliminado por secreciones y excreciones y la transmisin ocurre por contacto
directo e indirecto, incluyendo la monta (coito). Se cree que la ruta ms comn de
infeccin en los animales jvenes es por la va respiratoria. La diseminacin por
aerosoles y la transmisin ocurren principalmente cuando los caballos son congregados
para la venta, carreras y exposiciones. El virus es eliminado en el semen de garaones
portadores y es de esa manera perpetuado en las poblaciones equinas.
Patogenia
Despus de la infeccin por la ruta respiratoria, el virus se replica en los macrfagos
alveolares y luego en los ndulos linfticos bronquiales. Hay viremia con la infeccin
de clulas endoteliales conduciendo a una arteritis necrtica general.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Los equinos infectados con el virus AVE pueden no manifestar signos de enfermedad o
pueden mostrar una gran variedad de signos clnicos, incluyendo fiebre, depresin,
anorexia, descarga nasal y ocular. Los caballos afectados a menudo tienen edema en los
miembros traseros y el escroto, algunos desarrollan eritema en varias partes del cuerpo.
Se han descrito casos fatales con edema pulmonar y neumona intersticial en potros.
Puede haber abortos. Los fetos abortados pueden slo mostrar autlisis. Los garaones
infectados se pueden recuperar clnicamente, pero a menudo quedan infectados de
forma permanente y diseminan el virus durante la monta natural o en la inseminacin
artificial.
Las lesiones macroscpicas incluyen edema, congestin y hemorragias, particularmente
en los tejidos subcutneos del abdomen y patas, y arteritis necrtica diseminada.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopos nasales y oculares, sangre completa, suero, tejidos
fetales y semen de los garaones sospechosos.
El diagnstico generalmente se hace con base en el aislamiento viral o por la
demostracin de un aumento significativo de los anticuerpos especficos entre el
suero de la fase aguda y el suero de la fase convaleciente.
El virus puede ser propagado en una gran variedad de cultivos celulares,
incluyendo aquellos que son derivados de equinos y conejos.
La prueba serolgica ms utilizada para medir la respuesta de anticuerpos es la
virus neutralizacin, realizada con 10% de complemento de cuye. Otros mtodos
serolgicos son usados pero se cree que son menos confiables.
Prevencin
Una vacuna de virus modificado es efectiva aplicndola entre 6 - 12 meses de
edad, pero no se usa en hembras gestantes.
La prevencin es mejor si se aslan y cuarentenan los animales recin
adquiridos, y los caballos cuando regresan de carreras y exposiciones.
Los garaones serolgicamente positivos debern se evaluados como portadores,
realizando varios intentos de aislamiento viral de la fraccin de semen rica en
espermatozoides o por un programa de monta en hembras seronegativas.
Las hembras gestantes debern ser aisladas del resto de la cuadra.
Sndrome respiratorio y reproductivo porcino
Causa
Un arterivirus. Han sido notadas diferencias antignicas entre los diversos aislamientos.
Recientemente han sido identificados tres genotipos diferentes.
Distribucin
El virus del sndrome respiratorio y reproductivo porcino (PRRS) ha sido notificado
ampliamente en Norte Amrica y Europa. Se estima que el 60 - 80% de los hatos de los
Estados Unidos de Amrica estn infectados. La enfermedad es responsable de enormes
prdidas econmicas en la industria porcina.
Transmisin
Por aerosoles, contacto directo y fomites. Los verracos infectados eliminan al virus en el
semen.
Caractersticas clnicas y patolgicas.
La mayora de las infecciones ocurren por la va respiratoria con replicacin viral inicial
en los macrfagos alveolares.
El periodo de incubacin es tpicamente de 2 - 7 das. Los signos clnicos son
inexistentes a leves en cerdos adultos, consistiendo en una ligera respuesta febril y
anorexia de corta duracin. Ha sido asociada al PRRS, una decoloracin azulosa de las
orejas debida a placas eritematosas.
Las cerdas pueden abortar al final de la gestacin o tener parto prematuro. Puede haber
muerte embrionaria temprana, fetos momificados, mortinatos y prematuros, lechones
dbiles. Los abortos pueden llegar a proporciones epidmicas en piaras completamente
susceptibles.
Puede persistir una forma reproductiva, resultando en repeticiones irregulares del estro y
disminucin en el tamao de las camadas. Los lechones infectados con el virus del
PRRS frecuentemente tienen depresin, anorexia, y respiracin acelerada, con tos y
estornudos. La mortalidad puede ser tan alta como el 50% en cerdos lactantes, pero es
generalmente menor en cerdos adultos. Las infecciones bacterianas secundarias pueden
provocar crecimiento y desarrollo pobres.
El virus puede estar presente en el tracto respiratorio y tejidos linfoides por meses
despus de la infeccin. Las lesiones macroscpicas a la necropsia son mnimas en la
forma respiratoria no complicada del PRRS, pero la neumonitis intersticial es un
hallazgo histopatolgico consistente. En los fetos abortados o mortinatos no hay
lesiones macro o microscpicas importantes.
Diagnstico
Muestras clnicas: hisopos nasales, sangre, suero, tejido pulmonar y fetos
abortados.
El virus PRRS puede ser cultivado en macrfagos alveolares de cerdo y en
lneas celulares establecidas, derivadas de rin de mono verde africano. La
identificacin es fcilmente realizada por el mtodo de inmunofluorescencia
indirecta (IFI) de cultivos infectados. IFI y ELISA son empleados para detectar
anticuerpos especficos contra el virus PRRS.
La infeccin tambin puede ser diagnosticada empleando IFI en secciones
congeladas de pulmn y tejidos fetales.
Tambin es empleada la demostracin de seroconversin (ELISA) de cerdos
infectados o de cerdas que han abortado. La prueba de ELISA tambin es
empleada en muestreos de hato.
Tratamiento
La terapia antimicrobiana apropiada puede ser indicada para hacer frente a las
infecciones bacterianas secundarias.
Prevencin
sta es mejor realizada mediante buenas prcticas de manejo, incluyendo
cuarentena (alrededor de dos meses) y anlisis serolgico de los reemplazos y
animales de exposicin.
Debe tenerse en consideracin la posibilidad de que verracos previamente
infectados pudiesen diseminar al virus por el semen por largos periodos de
tiempo.
Se aplican vacunas inactivadas y vacunas modificadas a las cerdas antes de la
monta y a los cerdos de entre 3 - 20 semanas de edad. Estas medidas ayudan a
controlar los brotes y reducen las prdidas econmicas.
Virus elevador de la lactato deshidrogenasa de los ratones
Aunque es de poca importancia en veterinaria, este agente ilustra la notable capacidad
de adaptacin y supervivencia de algunos virus.
Los ratones silvestres y de laboratorio infectados con este virus, permanece
persistentemente infectados de por vida. El virus infecta los macrfagos y provoca una
viremia de de por vida. Los ratones no manifiestan signos clnicos, pero los niveles de
deshidrogena lctica del plasma estn elevados, no como resultado de un incremento en
la produccin, sino como una consecuencia de una mala eliminacin.
Los ratones son los principalmente afectados durante procedimiento de lucha o de
manera experimental, al emplear agujas comunes, estudios de transplantes, etc. La
transmisin natural parece que requiere el estrecho contacto con sangre o tejidos
contaminados y es ms comn en los machos que tienen peleas.
Glosario
Genotipo:
el genotipo de un virus est basado en un anlisis total o parcial de secuencia de
nucletidos.
Seroconversin:
el desarrollo de anticuerpos demostrables en respuesta a una enfermedad o a una
vacunacin.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3425.0906.ES



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In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 14-Dec-2005; A3426.1205.ES
Togaviridae
G.R. Carter
1
and D.J. Wise
2

1
Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech,
Blacksburg, Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West
Virginia, USA.
Traducido por: J.D. Rodas G., Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigacin en
Ciencias Veterinarias Centauro, Medelln, Colombia. (21-May-2008).
ndice
Caractersticas Virales
Clasificacin
Alfavirus
o Encefalomielitis equina del este, EEE
o Encefalomielitis equina del oeste, EEO
o Encefalomielitis equina venezolana, EEV
o Infeccin por el virus Getah
Glosario
Esta es una familia de virus envueltos con ARN lineal de cadena sencilla, de sentido
positivo. Solo uno de los dos gneros, Alfavirus, tiene virus de importancia veterinaria.
Ellos son arbovirus que causan importantes encefalitis equinas.
Caractersticas virales
Son virus envueltos ( alrededor de 70 nm) con una nucleocpside icosahdrica
(ver Fig. 26.1) que contiene una cadena sencilla lineal de ARN de polaridad
positiva.
El genoma tiene un casquete (cap) en el extremo 5y una cola de poli Adeninas
en el extremo 3.
La envoltura tiene proyecciones glicoproteicas caractersticas.
Se replican en el citoplasma y su cido nucleico es infeccioso por s mismo.
El virin madura por gemacin (protrusin de yemas) a partir de la membrana
plasmtica.
Aglutinan glbulos rojos de ganso y de pollo.
Son lbiles en el medio ambiente.

Figura 26-1. Togaviridae (50 nm de dimetro). Son virus envueltos con una
nucleocpside icosahdrica, que contiene un solo ARN lineal de cadena sencilla y de
polaridad positiva. Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Togaviridae tiene dos gneros: Alfavirus y Rubivirus. Solo los alfavirus
contienen virus de importancia veterinaria. Las enfermedades causadas por los virus de
cada gnero son las que siguen:
Alfavirus: los siguientes son alfavirus de importancia veterinaria:
o Virus de la encefalomielitis equina del este, VEEE
o Virus de la encefalomielitis equina del oeste, VEEO
o Virus de la encefalomielitis equina venezolana, VEEV
o Virus J de las tierras altas. Este virus se consider inicialmente que era el
de la EEO que ocurri en el este de los Estados Unidos. Ha sido aislado
de roedores, aves domsticas y silvestres, y mosquitos en el este de los
Estados Unidos y ahora es considerado un alfavirus distinto.
o Virus Getah
Rubivirus
o Virus de la Rubola: la causa de la Rubola (sarampin Alemn), y del
ms serio sndrome de la rubola congnita que involucra anormalidades
serias del feto humano.
Alfavi rus
Encefalomielitis Equina del Este (EEE), Encefalomielitis Equina del Oste (EEO) y
Encefalomielitis Equina Venezolana (EEV).
General
Causa
Cada una de las tres encefalitis equinas, EEE, EEO y EEV, es causada por un alfavirus
serolgicamente diferente denominado virus EEO, virus EEE y virus EEV. El anlisis
de secuencia del ARN muestra que la mayora del genoma del virus de la EEO est
estrechamente relacionado con el genoma del virus de la EEE. Los elementos de estas
categoras son referidos abajo.
Transmisin / Reservorio
Los principales vectores son mosquitos de varios gneros. Estos virus infectan y se
replican en mosquitos a travs de toda su vida. En regiones tropicales y subtropicales
los virus son endmicos en zonas pantanosas, en un ciclo ave/roedor-mosquito. No
siempre est claro como los virus son mantenidos de un ao al siguiente en regiones
templadas.
Patognesis
Despus de la infeccin inicial el virus viaja a los ndulos linfoides a travs de los
conductos linfticos. El virus se replica en los neutrfilos y macrfagos seguido por
viremia y replicacin en otros rganos, incluyendo el cerebro. Los signos neurolgicos,
cuando estos son vistos, se desarrollan en menos de una semana despus de la infeccin.
Las infecciones subclnicas ocurren con todos estos virus.
Signos clnicos
Las infecciones son ms comunes durante el verano y el otoo temprano cuando las
poblaciones del mosquito son altas. Despus de la exposicin, existe un perodo de
incubacin de aproximadamente 1 a 7 das, seguido por fiebre, depresin, anorexia,
sopor, parlisis farngea, opresin en la cabeza incoordinacin, parlisis de las piernas,
reclinacin y muerte, que frecuentemente ocurre en 2 a 7 das.
Especfico
Encefalomielitis Equina del Este
EEE es causada por dos variantes antignicas, la norteamericana y la
sudamericana.
Causa enfermedad en quidos, pichones, faisanes, codornices y humanos.
La variante norteamericana ocurre en el Caribe, los estados del este del
Mississippi, Texas y este del Canad. La variante sudamericana ocurre en centro
y Sudamrica. Esta ltima es menos patognica que la variante norteamericana.
Los vectores principales son los mosquitos. En Norteamrica, la EEE es
comnmente transmitida por Culiseta melanura y otras especies de mosquito en
algunas regiones.
Los hospederos reservorios son principalmente aves silvestres y pequeos
roedores.
Se estima que alrededor del 10% de los caballos infectados desarrollan la
enfermedad clnica.
La mortalidad en caballos puede alcanzar el 90% y en humanos el 30 al 50%.
Encefalomielitis Equina del Oeste
El genoma del virus EEO est estrechamente relacionado con el de la EEE.
Varios subtipos han sido identificados incluyendo el Sindbis, Fort Morgan y
Aura, los cuales no son causas importantes de encefalitis equina. Se ha sugerido
que el virus EEO surgi como un recombinante entre el Sindbis y el virus de la
EEE.
Causa enfermedad en equinos y humanos.
Ocurre en el oeste de Canad y en los estados del oeste del Mississippi en los
Estados Unidos, Mxico y Sudamrica.
Los principales vectores son mosquitos de los gneros Culex y Aedes spp. y la
garrapataDermacentor andersoni.
Los hospederos reservorios son aves silvestres; las infecciones en aves y
mosquitos son inocuas.
La EEO es mas leve que la EEE. La mortalidad en caballos es del 20 al 30% y
en humanos del 10%.
Encefalomielitis Equina Venezolana
Seis subtipos antignicamente relacionados del virus de la EEV han sido
identificados y nombrados. El ms importante de ellos es el denominado subtipo
1, que contiene 5 serovares de los cuales varios son la causa principal de la EEV.
Causa enfermedad en equinos y humanos.
Ocurre en centro y Sudamrica, Mxico e infrecuentemente en el sur de los
Estados Unidos. Subtipos diferentes al 1 tienen la misma distribucin y son
enzoticos con un ciclo roedor/ave mosquito. Ellos no son causa de EEV.
Los principales vectores son considerados los mosquitos y los insectos
hematfagos.
Los hospederos reservorios son aves y pequeos roedores del bosque.
El virus de la EEV es diseminado en secreciones orales y puede ocurrir
transmisin por contacto.
La enfermedad es ms viscerotrpica que neurotrpica con dao a los vasos
sanguneos y lesiones en muchos rganos, incluyendo menos frecuentemente el
cerebro.
La tasa de mortalidad en caballos puede alcanzar el 80%, en humanos que sufren
una enfermedad menos grave, la mortalidad es de alrededor del 1%.
General
Diagnstico
Especimenes clnicos: sangre completa colectada durante la etapa febril y tejido
cerebral de caballos que han muerto. Suero de la fase aguda y convaleciente.
Un diagnstico presuntivo frecuentemente se basa en los signos clnicos y las
lesiones microscpicas en cerebro, las cuales consisten en un infiltrado celular
inflamatorio con manguitos perivasculares, y congestin y edema de las
meninges (EEE y EEO). Una respuesta celular inflamatoria neutroflica es
caracterstica de la infeccin con el virus de la EEE.
La confirmacin requiere aislamiento e identificacin del virus. Los virus
pueden ser propagados en varios cultivos celulares y en ratones jvenes
inoculados intracerebralmente.
Un diagnstico definitivo puede ser tambin obtenido demostrando un
incremento significativo en anticuerpos especficos entre el suero de la fase
aguda convaleciente. Los procedimientos involucrados incluyen Inhibicin de la
Hemoaglutinacin (IHA), Neutralizacin viral, Fijacin del complemento y
ELISA de captura.
Un diagnstico presuntivo puede ser hecho sobre la base de los signos y una sola
muestra de suero positiva, si el caballo no ha sido vacunado.
Tratamiento
Esteroides para reducir la inflamacin
Cuidado de apoyo general
Los caballos que se recuperan y tienen signos neurolgicos frecuentemente
tienen dficit neurolgico.
Infeccin por el virus Getah
Un brote de infeccin con el virus Getah ocurri en caballos de carreras en Japn en
1978. La infeccin fue leve y caracterizada por fiebre, edema de los miembros
posteriores y urticaria. La recuperacin se dio sin contratiempos en siete das.
El virus Getah ha sido aislado de mosquitos en Japn, el sur de Asia y Australia.
Estudios serolgicos indican que las infecciones ocurren en varias especies animales,
incluyendo bovinos y especialmente cerdos. El virus ha sido incriminado como una
causa de muerte fetal en cerdas infectadas.
La transmisin se ha considerado que se da a travs de mosquitos principalmente. El
virus puede ser propagado en cultivos de clulas y en ratones inoculados
intracerebralmente.
Glosario
ELISA de captura:
En este mtodo, el anticuerpo especfico es usado para unir algn antgeno viral
que puede estar presente en la muestra. La presencia de cualquier antgeno unido
es entonces detectada espectrofotomtricamente usando un anticuerpo marcado
especfico para el antgeno, seguido de la adicin del substrato para la enzima.
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No. A3426.1205.ES



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In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 14-Dec-2005; A3427.0905.ES
Flaviviridae
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: N.A. De Miguel, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
Universidad Veracruzana, Veracruz, Mxico. (24-Jul-2008).
ndice
Caractersticas virales
Clasificacin
Flavivirus
o Encefalomielitis infecciosa (Louping ill)
o Infeccin por el virus del oeste del Nilo
o Encefalitis B Japonesa
o Enfermedad de Wesselbron
Pestivirus
o Diarrea Viral Bovina
o Fiebre Porcina Clsica
o Enfermedad de la Frontera
Esta gran familia est compuesta por virus envueltos, con ARN de cadena sencilla
(ARNss) y polaridad positiva. Contiene a tres gneros, dos de los cuales incluyen a
importantes patgenos en veterinaria. Uno de estos, Flavivirus, tiene ms de 50
especies, muchas de las cuales son transmitidas por mosquitos o garrapatas.
Caractersticas virales
Los miembros de la familia Flaviviridae son similares entre ellos en la
morfologa del virin (ver la Fig. 27-1), organizacin genmica y estrategia de
replicacin, pero carecen de reactividad serolgica cruzada entre los miembros
de la familia.
La envoltura tiene al menos dos protenas virales que se piensa estn
involucradas en la endocitosis mediada por receptores. Sin embargo, el receptor
diana o blanco no ha sido identificado todava.
Una vez que el genoma ha entrado al citoplasma, es traducido por los ribosomas
de la clula hospedera en una gran poliprotena (un polipptido compuesto por
varias protenas). Luego la poliprotena es dividida por proteasas virales y del
hospedador en aproximadamente diez protenas individuales.
El ARN complementario (polaridad negativa) es sintetizado por protenas virales
no estructurales para usarse como plantilla para los genomas de la progenie.
El genoma de ARN de polaridad positiva est dividido en dos regiones bsicas:
5-genes estructurales genes no estructurales- 3. Sin embargo, el gnero
difiere segn las modificaciones del genoma que le corresponden: los Flavivirus
tienen 5 cap (una molcula de 7-metil guanosina), pero no una terminacin de
Poli A; los Pestivirus no poseen 5 cap pero poseen una terminacin de Poli C; y
los Hepacivirus no tienen 5 cap pero tienen terminacin Poli U o de
polipirimidina.
Actualmente se desconoce mucho acerca de la estrategia de replicacin. Esto
desafortunadamente ha limitado el desarrollo de vacunas y drogas antivirales.

Figura 27-1. Flaviviridae (40 - 60 nm). Estructura de un virin complejo, envuelto, el
nucleocpside tiene simetra icosadrica/polidrica. Para ver oprima la figura
Clasificacin
La familia Flaviviridae consiste en tres gneros, Flavivirus, Pestivirus y Hepacivirus.
Los miembros de estos gneros que causan enfermedades importantes son listadas
abajo:
Flavivirus. Consiste en ms de 50 virus relacionados antignicamente. Algunos
son transportados por mosquitos, otros por garrapatas y algunos ms no han sido
asociados con ningn artrpodo. Muchos causan enfermedad en animales y
humanos. Algunos han sido recuperados de murcilagos, marsupiales, roedores
y aves.
o Virus de la Encefalomielitis infecciosa (Louping ill)
o Virus del Oeste del Nilo
o Virus de la Encefalitis B J aponesa
o Wesselsbron virus
o Virus de la Encefalitis de San Luis. Los hospederos son aves.
Transmitidos por mosquitos. Causan encefalitis humana en Amrica.
Pestivirus. Los miembros de este gnero no estn relacionados antignicamente
a los virus de los otros gneros.
o Virus de la Diarrea Viral Bovina
o Virus de la Fiebre Porcina Clsica
o Virus de la Enfermedad de la Frontera
Hepacivirus
o Virus de la Hepatitis C. Una causa importante de hepatitis en el humano.
Flavi virus
Louping Ill
(Encefalomielitis ovina)
Causa
Virus de la Encefalomielitis ovina. Se han reconocido cuatro subtipos: Espaol,
Britnico, Irlands y Turco.
Ocurrencia
La Encefalomielitis Ovina es una enfermedad transmitida por garrapatas,
principalmente de ovejas, que ocurre en Inglaterra, Irlanda y Escocia y en algunos otros
pases europeos. Los hospederos son ovejas, y menos frecuentemente bovinos, venados,
equinos, cerdos, roedores silvestres y humanos. Los roedores silvestres, venados,
musaraas y guacos pueden ser infectados en forma natural, pero sin signos clnicos de
la enfermedad.
Transmisin
El vector y nico reservorio es la garrapata Ixodes ricinus.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Inicialmente se infectan los ndulos linfticos. Sigue una viremia con diseminacin a
otros tejidos incluyendo en algunos animales al sistema nervioso central (SNC).
La encefalomielitis ovina est caracterizada clnicamente por una fiebre bifsica y una
disfuncin progresiva del SNC. Los signos clnicos iniciales son alta fiebre y depresin
con una duracin de 24 - 48 horas. Una segunda respuesta febril ocurre unos pocos das
despus acompaada por signos de disfuncin del SNC que incluyen excitabilidad,
incoordinacin, temblores musculares y parlisis. La tasa de mortalidad es alta en
aquellos animales que desarrollan enfermedad del SNC. Algunos animales se recuperan,
pero muestran ligeros signos neurolgicos.
Diagnstico
Muestras clnicas: encfalo fresco y fijado en formol.
Un diagnstico presuntivo estar basado en los signos clnicos y la historia. Las
lesiones histolgicas de meningoencefalitis dan sustento al diagnstico.
El virus puede ser aislado en ratones jvenes inoculados intracerebralmente y en
cultivos celulares.
La presencia de anticuerpos especficos es significativa para el diagnstico. Los
procedimientos serolgicos incluyen: ELISA, fijacin del complemento,
inhibicin de la hemaglutinacin (el virus aglutina glbulos rojos de ganso),
doble inmunodifusin en gel e inmunofluorescencia indirecta.
Prevencin
Vacunas de virus cultivado en tejidos e inactivado son empleadas en reas donde
el virus es endmico. El calostro de ovejas vacunadas proteje a los corderos por
un ao.
En un esfuerzo para controlar las garrapatas los animales son baados por
inmersin, asperjados, etc.
Significado en Salud Pblica
Este virus puede causar severas encefalomielitis en humanos. Los humanos pueden ser
infectados por la picadura de garrapatas infectadas, aerosoles o por el contacto con
cadveres infectados. Pocos casos han sido atribuidos a garrapatas y animales
infectados; la mayora han ocurrido en personal de los laboratorios.
Infeccin por el Virus del Oeste del Nilo
Causa
Virus del Oeste del Nilo. Pertenece al serogrupo de la encefalitis japonesa.
Ocurrencia
La infeccin por el Virus del Oeste del Nilo (IVON), ocurre en pases de Asia, frica,
Europa y Norteamrica. El virus fue introducido en los estados Unidos de Amrica en
1999 y para el 2004 se haba diseminado a toda la Unin Americana continental. Hubo
ms de 4000 casos humanos en el 2002, con 274 muertes, principalmente en personas
mayores de 60 aos de edad. Menos del 1% de los infectados presentan sntomas. El
nmero de casos probablemente se har menor conforme la infeccin se convierta en
endmica.
A medida que los casos en humanos ocurran hubo muchos reportes de caballos
afectados en los Estados Unidos de Amrica. Ms de 15 000 casos fueron reportados en
2002 y un poco menos en 2003. Los caballos viejos son ms susceptibles.
En el ao 1997, en Israel una enfermedad neuroparaltica de gansos jvenes fue
atribuida al VON. Los gansos parecen ser la nica especie hospedadora natural entre las
especies aviares domsticas.
Transmisin
Se ha estimado que al menos 58 especies de mosquitos pueden transportar al virus. La
especie Culex pipiens ha sido considerada la ms importante para mantener al virus. Un
poco ms de 300 especies de aves albergan al virus. Se cree que los gorriones
domsticos son los ms importantes en la diseminacin del virus. Se infectan fcilmente
y tienen altos niveles de virus. Aunque algunas aves tales como los cuervos pueden
morir de la infeccin, los gorriones no.
Caractersticas clnicas y patolgicas
El periodo de incubacin en los equinos es de 7 - 14 das. Los signos pueden aparecer
sbita o gradualmente, pudiendo presentar incoordinacin, arrastrar las pezuas, doblar
las rodillas, dificultad para comer y beber, tropiezos, debilidad muscular, depresin,
somnolencia, parlisis, incapacidad para levantarse. Algunos caballos pueden tener una
infeccin leve con fiebre baja, temblores musculares y evidencia de enfermedad menos
severa.
La mayora de los caballos que se recuperan de la enfermedad, presentan anormalidades
residuales tales como marcha irregular, cambios de comportamiento y deficiencias
neurolgicas seis meses despus del diagnstico. Si los animales no se recuperan lo
suficiente es posible que se les tenga que aplicar la eutanasia. La tasa de mortalidad en
los animales no vacunados que desarrollan enfermedad clnica es de alrededor del 33%.
Los caballos que se sobreviven a la infeccin son considerados inmunes de por vida.
Las lesiones en los caballos son muy similares a las que se presentan en la encefalitis
equina del este (EEE). Hay infiltracin perivascular de linfocitos (manguitos
perivasculares), gliosis y degeneracin neuronal. Lo que es distintivo en la infeccin del
oeste del Nilo es la poliomielitis que afecta la materia gris de la mdula espinal. El
cerebral y el mesencfalo tambin estn afectados pero generalmente no lo est la
corteza cerebral. En la EEE est afectada la totalidad del cerebro, siendo el encfalo el
ms afectado.
Diagnstico
Muestras clnicas: sangre completa, colectada durante el estadio febril y tejidos
cerebrales de los equinos que hayan muerto. Suero sanguneo de individuos con
enfermedad aguda y convalecientes.
El diagnstico presuntivo a menudo est basado en los signos clnicos y las
lesiones cerebrales microscpicas referidas anteriormente.
El diagnstico definitivo puede ser obtenido por la demostracin del aumento
significativo de anticuerpos entre el suero de la fase aguda y el de la fase
convaleciente.
El virus puede ser propagado en la membrana corioalantoidea del embrin de
pollo, en donde produce placas, y adems en varios cultivos de clulas.
Un diagnstico presuntivo puede hacerse con base en los signos clnicos y los
resultados de una muestra de suero, si estos resultados fueren positivos y el
equino no ha sido vacunado.
Tratamiento
Esteroides para reducir la inflamacin. Tratamiento general de apoyo.
Un producto equino que contiene anticuerpos especficos contra el virus, ha sido
usado en el tratamiento, pero su valor es dudoso.
Prevencin
Se recomienda la vacunacin. Una vacuna de ADN (la primera de esta clase
autorizada en los Estados Unidos de Amrica), est disponible para la
prevencin de esta enfermedad en equinos. Una vacuna inactivada se aplica en
dos dosis con tres a seis semanas de separacin. Una vacuna recombinante que
utiliza al poxvirus de canarios como vector, tambin est disponible. Algunos
veterinarios vacunan en un esquema semi-anual, en las pocas de mosquitos.
El control estricto de los mosquitos reduce en gran proporcin las oportunidades
de exposicin. Mantener a los equinos encerrados desde el atardecer hasta el
alba cuando los mosquitos estn ms activos, mantener las luces apagadas en la
noche y mantener al establo libre de pjaros y aves de corral.
Infeccin por el virus de la Encefalitis Japonesa
La causa es el virus de la Encefalitis Japonesa (Flavivirus), un miembro del serogrupo
de la encefalitis japonesa. El virus infecta principalmente aves pero tambin
murcilagos y est ampliamente distribuido en Asia. Es transmitido por mosquitos
culcidos.
La infeccin en el humano generalmente es leve, aunque hay algunos casos severos. La
enfermedad en los caballos es clnicamente similar a EEE, EEO, EEV y enfermedad de
Borna, pero la tasa de mortalidad es relativamente baja (0 - 10%). Los cerdos
domsticos tambin pueden ser afectados. El virus puede ser aislado empleando cultivos
celulares de origen ovino y en el saco vitelino de embriones de pollo.
Se usan vacunas en China y Japn.
Enfermedad de Wesselbron
Esta enfermedad es causada por el virus Wesselbron (Flavovirus), un miembro del
grupo de la fiebre amarilla, y afecta ovejas, bovinos y humanos. Est ampliamente
distribuido en frica y ha sido notificado en Tailandia. Es transmitido por mosquitos.
La enfermedad en ovejas est caracterizada por fiebre alta, muerte en los corderos
recin nacidos y abortos en las ovejas. En bovinos la infeccin puede causar abortos y
anormalidades congnitas del SNC. En humanos se detectan sntomas tipo influenza.
El virus puede ser aislado del hgado y bazo, empleando cultivos celulares de origen
ovino y saco vitelino de embriones de pollo.
En reas donde el virus es endmico se usan vacunas de virus vivo modificado. El
control de los mosquitos, reduce las exposiciones.
Pesti virus
Diarrea Viral Bovina
(Enfermedad de las Mucosas)
Causa
Virus de la Diarrea Viral Bovina, VDVB. Hay dos biotipos: citoptico (cp) y no
citoptico (ncp). El virus clsico es ncp; los aislamientos de virus cp son generados por
mutaciones o rearreglos del genoma de la cepa original/paterna ncp. La mayora (<95%)
de los aislamientos de campo son ncp. El genotipo se refiere a caractersticas
genticas/antignicas: existen dos tipos genticos/antignicos principales: VDVB-1 y
VDVB-2 (genotipos). VDVB-1 existe como ncp (mayormente) o cp (la minora) y
como VDVB-2, tambin. Estos biotipos y genotipos son cualidades independientes.
Ocurrencia
Este virus tiene distribucin mundial y aparece primariamente en el bovino, su
hospedero natural. Tambin son susceptibles las ovejas, cabras, cerdos, bfalos y
rumiantes silvestres.
Transmisin
El virus puede estar presente en varias secreciones y semen. La diseminacin es por
contacto directo e indirecto. El modo de infeccin es por ingestin e inhalacin. Las
infecciones diaplacentarias son frecuentes y resultan en serias consecuencias para el
embrin/feto. Los toros pueden estar persistentemente infectados y el virus es
diseminado por el semen durante el coito e inseminacin artificial.
Caractersticas clnicas y patolgicas
Hay dos biotipos del virus de la DVB, uno causa efectos citopticos en los cultivos
celulares (VDVBcp) y el otro no (VDVBncp). La mayora de los aislamientos de campo
son ncp, y son considerados "clsicos o verdaderos VDVB". Los VDVBcp son
derivados de los VDVBncp por mutaciones y solo son identificados en situaciones
especiales (ver abajo).
La infeccin de animales seronegativos con el VDVBncp puede resultar en una variedad
de manifestaciones clnicas, que van desde infecciones inaparentes a sndromes
gastroentricos, respiratorios y hemorrgicos y hasta DVB severa aguda y la fatal
Enfermedad de las Mucosas (EM). Aunque originalmente aislado de casos de
enfermedad gastroentrica y llamado como tal DVB, el VDVB es esencialmente un
virus que afecta el aparato reproductor. La infeccin en las vacas gestantes est a
menudo asociado con prdidas reproductivas incluyendo muerte embrionaria temprana
o tarda, abortos o momificaciones, malformaciones, mal pariciones y el nacimiento de
becerros dbiles y delgados. Los fetos infectados entre los 40 - 120 das de gestacin
con cepas ncp pueden sobrevivir a la infeccin y al nacer son becerros
inmunotolerantes, persistentemente infectados (PI).
La mayora de los animales persistentemente infectados mueren de Enfermedad de las
Mucosas (EM) en los primeros 6 - 24 meses de edad; los biotipos de VDVB cp y ncp
son generalmente aislados de animales enfermos. Esta rara y severa enfermedad es a
menudo referida como "Enfermedad de las Mucosas". Son signos comunes: leucopenia,
anorexia, prdida de la condicin corporal y pirexia. La temperatura oscila entre 104 y
106F (40 - 41.2 C) y la mayora de los animales desarrollan diarrea severa con moco y
estras de sangre en las heces. Pueden ser evidentes la salivacin y descargas de moco
nasal gruesas y filamentosas, siendo frecuente erosiones superficiales de la mucosa oral
y nasal. La piel del morro puede estar erosionada y costrosa. Los virus cp y ncp aislados
de los casos de EM son antignicamente idnticos y constituyen lo que ha sido llamado
"pareja de virus". Los anlisis moleculares de los pares cp y ncp- indican que la
contraparte cp se origin del ncp original por mutacin, rearreglo genmico o
recombinacin en el genoma viral. Los hallazgos a la necropsia, frecuentemente son
erosiones y ulceraciones de los aparatos respiratorio superior (anterior) y digestivo; se
observan lceras caractersticas en el esfago y en las placas de Peyer. El virus tiene
afinidad por los tejidos linfoides, provocando supresin de la respuesta inmune mediada
por clulas.
Si las vacas preadas son infectadas al inicio de la gestacin puede haber muerte fetal y
reabsorcin del feto conduciendo a infertilidad y repeticin del celo (calor). Los abortos
pueden ocurrir durante el primero o segundo trimestre, pero los fetos infectados durante
el tercer trimestre generalmente no sufren la enfermedad debido a la respuesta inmune
fetal. Los fetos que sobreviven a las infecciones al principio de la gestacin pueden
nacer con anomalas congnitas tales como: defectos oculares, alopecia, artrogriposis e
hipoplasia cerebelosa.
Las infecciones persistentes frecuentemente ocurren si el feto es infectado entre los 40 -
120 das de gestacin. Algunos de estos becerros parecen sanos mientras que otros son
"inactivos". Pueden presentar enfermedades respiratorias y entricas con infecciones
bacterianas secundarias, debido a una falla del aparato inmune. Las vacas
persistentemente infectadas pueden concebir satisfactoriamente, pero pueden infectar a
sus fetos transplacentariamente.
Los toros persistente y no persistentemente infectados eliminarn al virus en el semen,
virus que puede ser transmitido por coito o inseminacin artificial. Los bovinos
persistentemente infectados son una fuente continua de infeccin en el hato y un gran
porcentaje de animales pueden ser seropositivos.
Diagnstico
Muestra clnicas: descargas nasales, heces, sangre, frotis sanguneos, bazo, rin,
ndulos linfticos, cornetes nasales, intestino, pulmones, suero sanguneo de enfermos
en fase aguda y convalecientes. Hgado y rin fetales.
La manera ms conveniente de diagnosticar las infecciones por DVB es por
aislamientos en cultivos celulares seguido de tinciones con anticuerpos
fluorescentes (AF).
El virus es fcilmente aislado en cultivos celulares de cornetes nasales de bovino
o en cultivos primarios de clulas de bovino, pero como la mayora de las cepas
son no citopticas, la presencia del virus en cultivos inoculados es confirmado
por tinciones con AF.
El diagnstico puede ser inferido por la demostracin del incremento de cuatro
veces en el nivel de anticuerpos contra el vDVB, medido por virus
neutralizacin, usando muestras de suero sanguneo de animales en fase aguda y
convaleciente.
Los animales persistentemente infectados son identificados por el aislamiento
del VDVB del suero o por la demostracin de leucocitos infectados con el virus
mediante la prueba de AF. Esto ltimo puede hacerse por el examen de frotis
sanguneos, pero el aislamiento y cultivo de monocitos (de sangre fresca
colectada con EDTA) por varios das antes del examen por AF, aumenta la
oportunidad de asegurar la identificacin de los animales infectados. Estas
clulas debern ser cultivadas en un medio que no contenga suero de bovinos
(por ejemplo suero equino) debido a que el suero bovino puede estar
contaminado con cepas de virus de DVB ncp.
Recientemente, la identificacin de animales persistentemente infectados (PI) ha
sido realizada por mtodos de inmunohistoqumica (ver captulo 7) o biopsias de
piel (muescas de oreja). El sistema de muescas de oreja ha sido de gran valor en
la depuracin de animales PI.
Las muescas de oreja tambin pueden ser analizadas por ELISA, con una
adaptacin reciente del mtodo original
La PCR tambin ha sido empleada para la deteccin de animales PI.
Prevencin
Hay disponibles vacunas de virus vivo modificado y de virus inactivado, para
ayudar a la prevencin de la DVB. Las vacunas de virus vivo modificado son
generalmente seguras, pero pueden inducir enfermedad de las mucosas en los
animales persistentemente infectados con VDVB. Esto puede ocurrir slo si el
virus infectante es antignicamente muy similar al virus vacunal. Las vacunas de
virus modificado no debern usarse en vacas preadas porque pueden causar
infecciones fetales. Las vacunas de virus inactivado con refuerzos, son
recomendadas para vacas preadas.
Ambas vacunas han sido empleadas con relativo xito en prevenir la enfermedad
inducida por vDVB. Una advertencia importante acerca de estas vacunas, es su
incapacidad de prevenir infecciones fetales y por ende los animales PI..
La erradicacin de la DVB de los hatos es difcil. Incluye pruebas para remover
todos los animales PI del hato. Todo animal que quiere agregarse al hato deber
ser sometido antes a pruebas de laboratorio.
En Europa y recientemente en el sur de Brasil, se realizan pruebas a los tanques
de leche para detectar anticuerpos contra el VDVB de hatos con infeccin
activa.
En algunos pases se estn llevando a cabo programas de erradicacin.
Fiebre porcina
(Fiebre Porcina Clsica, Peste Porcina Clsica)
Causa
Virus de la Fiebre porcina.
Ocurrencia
Aunque la Fiebre Porcina Clsica (FPC) an ocurre en muchos pases, su incidencia se
ha reducido mucho en los ltimos aos. Los programas de erradicacin iniciados en los
Estados Unidos de Amrica en 1962 han resultado en la completa eliminacin de la
enfermedad en ese pas. Otros pases libres de la enfermedad son: Canad, Gran
Bretaa, Nueva Zelanda, Australia, Islandia y Suiza. Aunque la enfermedad todava
aparece en Sudamrica, los brotes son infrecuentes o raros.
Transmisin
El virus est presente en la saliva, secreciones nasales, heces, sangre y orina. La
diseminacin es por contacto directo e indirecto. Los cerdos son infectados por
ingestin o inhalacin; las aves y artrpodos hematfagos pueden ser vectores
mecnicos. La enfermedad ha sido diseminada por el consumo de restos de carne de
cerdo mal cocida.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En los cerdos susceptibles, la enfermedad es generalmente aguda y caracterizada por
alta temperatura, depresin y anorexia. La morbilidad es alta y la mortalidad
generalmente es cercana al 90% en cerdos totalmente susceptibles. Los signos
neurolgicos no son raros y, pueden ocurrir abortos y malas pariciones.
La tpica Fiebre Porcina Clsica frecuentemente se complica con infecciones
bacterianas secundarias. Las dos bacterias ms comunes son: Pasteurella multocida y
Salmonella cholerasuis. Aquellos animales con infecciones secundarias a menudo
presentan bronconeumona y enteritis severa. Es comn la leucopenia.
Los cambios observados en los cerdos afectados estn relacionados con la fuerte
afinidad del virus por el sistema vascular. Entre las lesiones ms comunes tenemos:
hemorragias petequiales y equimticas en todas las superficies serosas; hemorragias
petequiales en el rin (rin de "huevo de pavo"), linfadenitis hemorrgica (ndulo
linfticos como "fresa") y las denominadas lceras "botonosas" en la mucosa intestinal.
El cambio microscpico observado ms importante es la acumulacin de linfocitos en
los espacios perivasculares. La infeccin de los fetos puede provocar malformaciones;
tales como hipoplasia cerebelosa y microencefalia.
Puede presentarse una forma menos severa de la enfermedad que frecuentemente escapa
a la deteccin ocular y hace ms difcil la erradicacin. Esto puede ser debido a alguna
inmunidad o a cepas virales menos virulentas.
Diagnstico
Muestras clnicas: tonsilas, rin, bazo, ndulos linfticos, cerebro y sangre.
El diagnstico est basado en los signos clnicos, lesiones macro y
microscpicas y pruebas de laboratorio. La prueba de Anticuerpos Fluorescentes
(AF) de segmentos congelados de tonsilas, bazo y ndulos linfticos es la forma
ms simple y confiable de hacer el diagnstico.
El virus puede ser aislado en cultivos celulares de origen porcino, pero crece sin
Efecto Citoptico (ECP) discernible. Cultivos de tejidos en cubre-objetos son
marcados con AF especficos para confirmar la presencia del virus.
La Prueba de la Reaccin de la Polimerasa con Trascripcin Inversa (RT-PCR,
por sus siglas en ingls), est siendo empleada para detectar al virus de la FPC
en muestras clnicas. El mtodo convierte al ARN viral en ADN y permite una
amplificacin especfica del cido nucleico del virus de la FPC. El mtodo es
rpido y altamente sensible, pero todava no ha sido aceptado como mtodo de
rutina para el diagnstico.
Anticuerpos monoclonales especficos del virus son usados para diferenciar
entre los virus de FPC, DVB y Enfermedad de la Frontera. La caracterizacin
del virus de esta manera confirma cualquier deteccin antignica o prueba de
aislamiento viral que pueda hacerse.
Prevencin
Los pases libres de FPC tienen estrictos requisitos de importacin y cuarentena
para prevenir la entrada de la enfermedad.
Vacunas de virus atenuado son empleadas en pases donde el virus es endmico.
Tales vacunas son inapropiadas donde se estn haciendo esfuerzos de
erradicacin, porque el virus puede continuar circulando subclnicamente en los
animales vacunados.
Una vacuna marcadora (vacuna con delecin de un gen) ha sido desarrollada,
sta no expresa una de las glicoprotenas virales. As los animales vacunados
pueden ser diferenciados de los infectados (virus tipo silvestre) por la carencia
de respuesta de anticuerpos a esa glicoprotena viral. Las vacunas marcadoras
todava no son empleadas ampliamente en los programas de erradicacin.
Enfermedad de la Frontera
(Enfermedad del pelo hirsuto)
Causa
Virus de la Enfermedad de la Frontera. El virus de la Enfermedad de la Frontera (vEF)
est antignicamente relacionado de los virus de la Diarrea Viral Bovina y Fiebre
Porcina Clsica.
Ocurrencia
La Enfermedad de la Frontera (EF) de las ovejas fue descrita inicialmente en la regin
de la frontera entre el Pas de Gales e Inglaterra. Esta enfermedad aparece en lotes de
ovinos en Gran Bretaa, Nueva Zelanda, Australia y otros pases, incluyendo a los
Estados Unidos de Amrica y Canad. Los cabritos son susceptibles y la enfermedad
raras veces aparece en becerros.
Transmisin
El virus es eliminado por las excreciones y secreciones. La diseminacin es por contacto
directo e indirecto.
Caractersticas clnicas y patolgicas
En los ovinos adultos, el virus causal no provoca signos clnicos, pero la infeccin de
ovejas gestantes poco antes del da 80 da como resultado una infeccin fetal que tiene
casi las mismas consecuencias observadas en los fetos de bovino infectados con el virus
de la DVB (citado arriba). La reabsorcin fetal, aborto y el nacimiento de animales
persistentemente infectados son secuelas comunes. Los corderos persistentemente
infectados a menudo presentan un anormailidades en el pelaje y temblores congnitos
debido a mielinizacin defectuosa en el Sistema Nervioso Central. Los corderos
persistentemente infectados que estn severamente afectados, generalmente mueren.
Los que estn menos afectados pueden vivir y convertirse en fuente de infeccin para
otros animales.
Diagnstico
Muestras clnicas: sangre completa y suero; animales afectados para realizar
necropsias.
Tienen alto valor diagnstico los signos clnicos y la historia.
El hallazgo histopatolgico de fibras nerviosas con vainas de mielina deficientes
es sugestivo.
El virus puede ser propagado en una gran variedad de cultivos celulares pero no
presentan efectos citopticos observables. El antgeno viral puede ser
demostrado por inmunofluorescencia en cultivos celulares infectados, frotis
sanguneos (sangre precalostral, preferentemente) y cortes congelados de tejidos
afectados.
La virus neutralizacin y la ELISA pueden usarse en muestras de suero para
determinar el grado de infeccin de un hato.
Prevencin
La prevencin se logra manteniendo los hatos cerrados. Entre los esfuerzos para
controlar la enfermedad estn las pruebas serolgicas (ELISA, virus
neutralizacin) de todos los animales y remocin de los positivos. Slo animales
negativos deben admitirse en el hato.
Si no es posible establecer la erradicacin, el pie de cra puede ser expuesto a los
individuos persistentemente infectados al menos dos meses antes del periodo de
empadre.
Se usa una vacuna con los virus de EF y DVB-1, inactivada y con adyuvante.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3427.0905.ES
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 14-Dec-2005; A3428.0905.ES
Familias con virus de menor importancia veterinaria
G.R. Carter
1
, D.J. Wise
2
and E. F. Flores
3

1
Professor Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg,
Virginia, USA.
2
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia,
USA.
3
Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa
Maria, Santa Maria, RS Brazil.
Traducido por: J.D. Rodas G., Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigacin en
Ciencias Veterinarias Centauro, Medelln, Colombia. (20-Aug-2008).
Indice
Poliomaviridae
Hepadnaviridae
Filoviridae
Arenaviridae
Astroviridae
Glosario
Poliomaviridae
Los virus de esta familia fueron una vez incluidos dentro de la familia Papovaviridae
junto con los Papilomavirus. Actualmente, Poliomavirus y Papilomavirus comprenden
dos familias diferentes. La familia est compuesta de virus de ADN circular de doble
cadena , con un gnero, poliomavirus. Solo un poliomavirus es patgeno importante en
veterinaria; sin embargo, el virus de simio 40 (SV 40), agente vacuolante, es de
considerable inters en investigacin.
Caractersticas virales
Esta es una familia de virus no envueltos de doble cadena circular de ADN; los
viriones son de 40nm de dimetro, mientras los papillomavirus son de 55 nm de
dimetro.
La replicacin tiene lugar dentro del ncleo de la clula.
A diferencia de los papilomaviruses, los poliomaviruses pueden cultivarse
fcilmente in vitro; ellos frecuentemente causan transformacin maligna en
clulas de especies heterlogas
La mayora de las especies causan infecciones silenciosas en sus hospederos
naturales, las cuales son frecuentemente de larga duracin.
Importancia
Los siguientes dos poliomaviruses son de inters veterinario y general.
El poliomavirus de periquitos australianos jvenes causa una infeccin generalizada
aguda y frecuentemente fatal en pericos polluelos.
El SV40 (virus de simio 40) fue aislado como contaminante de lotes almacenados de la
vacuna de poliovirus Sabin y tambin de clulas de rin de mono cultivadas. Induce
efectos citopticos y formacin de vacuolas en clulas de mono y es oncognico para
ratones y hmsteres, pero aparentemente no lo es para humanos o monos. El mayor
inters en este y otros poliomavirus fue el descubrimiento de que ellos eran capaces de
producir tumores en hmsteres (virus ADN pequeos tumorales).
Es de inters que muchos lotes de vacunas de polio usadas en la dcada de 1950 estaban
contaminados con este virus. Existi la preocupacin de que el SV40 pudo causar
tumores en humanos. Aunque extensos estudios no pudieron demostrar una asociacin
entre el SV 40 y los tumores humanos, estudios recientes han demostrado la presencia
de secuencias antignicas del SV40 en ciertos tumores humanos poco frecuentes,
renovando as el inters en este virus.
Hepadnaviridae
Esta es una familia de pequeos virus ADN de doble cadena con una cpside
icosahdrica cubierta con una envoltura. Ellos infectan garzas, patos, marmotas, ardillas
y humanos (el importante virus de la hepatitis B), pero son de poca importancia en
veterinaria.
Caractersticas virales
Estos virus de doble capa tienen una cpside icosahdrica cubierta por una
envoltura (40 - 48 nm en dimetro).
Tienen un genoma de ADN circular, el cual es parcialmente de cadena doble (~
tres cuartas partes) y parcialmente de cadena sencilla (~un cuarto).
Ellos requieren una transcriptasa reversa codificada por el virus para replicarse,
de tal manera que el ADN viral es sintetizado a partir de un molde intermediario
de ARN.
El ADN puede estar integrado dentro del ADN de la clula del husped durante
la replicacin.
Estos virus son altamente especficos de su hospedero, tienen predileccin por el
hgado y producen infecciones persistentes.
Los virus de la familia hepadnaviridae son ubicados en un gnero, basados en las
diferencias de su estructura genmica y en si ellos son virus de mamferos
(Orthohepadnavirus) o virus aviares (Avihepadnavirus).
Importancia
Los orthohepadnaviruses infectan marmotas y ardillas de tierra; y una especie, el virus
de la hepatitis B, causa una importante enfermedad humana, hepatitis B (HB), la cual es
frecuentemente llamada hepatitis srica.
Los Hepadnaviruses animales incluyen virus de marmotas en cautiverio, ardillas de
tierra y patos. En aos recientes, otros hepadnaviruses han sido encontrados en especies
silvestres y domsticas como garzas, gansos, marsupiales y orangutanes . Los virus de
aves pueden ser propagados en hepatocitos de hgado de feto de pato.
Una especie, el virus de la hepatitis B del pato, causa una infeccin natural a nivel
mundial en especies de Anas (pato de rio) pero no en pato Muscovy (pato domstico).
La infeccin es adquirida congnitamente y produce una viremia crnica. Esta
presentacin no es considerada econmicamente importante y no debe ser confundida
con la hepatitis de patos causada por tipos de picornavirus (capitulo 22).
Es de inters que el virus de la hepatitis B del pato est siendo usado como un modelo
experimental para estudios de la infeccin y replicacin de hepadnavirus.
HBV est entre los patgenos humanos de mayor importancia y se considera que infecta
crnicamente ms de 300 millones de personas en todo el mundo. La hepatitis aguda o
crnica, la infeccin persistente asintomtica, la cirrosis y los carcinomas
hepatocelulares estn entre las consecuencias de la infeccin por HBV.
Filovi ridae
Esta familia de virus ARN de cadena sencilla y sentido negativo, consiste en aquellos
llamados virus semejantes a Marburg y virus semejantes a bola. Estos virus, los cuales
ocurren en frica, causan fiebres hemorrgicas con alta tasa de letalidad en humanos y
algunos primates.
Caractersticas Virales
Son virus envueltos con una nucleocpside helicoidal y ARN de cadena sencilla
lineal de sentido negativo.
Son morfolgicamente particulares en el hecho de exhibir una forma
pleomrfica con filamentos que alcanza los 1400 nm; mientras que las cpsides
alcanzan hasta los 800 nm.
El mtodo de replicacin es similar al de los Rabdoviridae y Paramixoviridae.
Existe una envoltura lipdica con peplmeros (10 nm de longitud)
El virin contiene siete protenas estructurales.
Importancia
Los filovirus fueron recuperados por primera vez de casos de fiebres hemorrgicas en
trabajadores de laboratorio alemanes a finales de la dcada de 1960. El virus Marburg
involucrado con este caso fue rastreado y ligado a monos verdes africanos importados
de Uganda. Aproximadamente una dcada mas tarde, el virus bola fue reconocido
como el agente causante de fiebre hemorrgica en brotes en Zaire y Sudn.
Eventualmente un virus similar fue llevado a los Estados Unidos a travs de monos
macacos importados desde las Filipinas. Desde entonces, brotes espordicos de la
enfermedad asociada al virus bola, han sido descritos en diferentes pases de frica.
En estos brotes, la introduccin del virus a la poblacin humana parece haber sido a
travs de un hospedero silvestre no humano infectado. El virus bola est entre lo virus
ms letales de los humanos y est clasificado como agente con nivel de bioseguridad 4.
Aunque bola y otros Filovirus son claramente zoonticos , el reservorio natural de
estos virus permanece desconocido y constituye as el mayor desafi de los
epidemilogos.
Arenaviridae
Los virus de esta familia tienen una nucleocpside y ARN circular de cadena sencilla
con dos segmentos . Ninguno de estos virus es patognico para los animales domsticos,
pero algunos causan enfermedades significativas en humanos. Sus hospederos naturales
son roedores silvestres.
Caractersticas virales
Estos virus son envueltos y tiene una nucleocpside helicoidal (50 - 300nm de
dimetro), y un ARN de cadena sencilla, con dos segmentos en forma circular de
polaridad negativa. Una porcin de ambos segmentos tiene ARN de polaridad
positiva (aunque ste no es traducido) y as el termino ambi-sentido es aplicado
a este inusual genoma.
Otrorasgo distintivo es la presencia de grnulos (ribosomas no funcionales)
sobre la superficie viral.
Se replican en el citoplasma y maduran por medio de gemacin (protrusin de
yemas) desde la membrana de la clula.
Importancia
Arenaviridae se compone de dos gneros, Arenavirus y Deltavirus, los cuales son
discutidos a continuacin con los virus importantes:
Arenavirus
En roedores, la mayora de los Arenavirus causan infecciones subclnicas persistentes
por toda la vida, con continua excrecin del virus por saliva, orina y heces, facilitando
as su diseminacin. La exposicin en humanos es usualmente ocupacional y ms
frecuentemente involucra a granjeros en reas rurales. La infeccin en humanos puede
variar desde inaparente, enfermedad leve a severa y frecuentemente fiebre hemorrgica
letal. Ms de 20 especies de Arenavirus han sido identificadas a nivel mundial. Todos
tienen roedores como reservorios y algunos causan enfermedad en humanos.
El prototipo de esta familia es el virus de la coriomeningitis linfoctica (LCMV), un
virus que se encuentra infectando roedores silvestres, ratones y ocasionalmente
humanos. Los estudios inmunolgicos empleando LCMV han contribuido
significativamente a nuestro conocimiento de la tolerancia, la inmunopatologa inducida
por virus, el reconocimiento de antgenos virales por linfocitos T, la activacin y
funcin de las clulas asesinas naturales (NK), entre otras. El virus de la coriomeningitis
linfoctica es una causa rara de meningitis aspticas en humanos. Los arenavirus que
causan enfermedad en humanos deben ser manipulados en laboratorios bajo estrictas
condiciones de seguridad (nivel 4 de bioseguridad) para prevenir exposicin humana.
El virus de la Fiebre de Lassa causa una fiebre hemorrgica frecuentemente fatal en
humanos, en el oeste de frica. El hospedero natural es la rata de campo.
Deltavirus
La infeccin con el virus de la hepatitis delta (nica especie) complica la infeccin con
hepatitis B. Es de inters que el virus de la hepatitis delta es muy diferente de todos los
otros virus, parecindose en algunas caractersticas a viroides y virus satlites
encontrados en plantas.
Astroviridae
Esta es un familia de virus pequeos, con ARN de cadena sencilla, que son recobrados
de una gran variedad de aves y mamferos y raramente son asociados con enfermedad
clnica. El nombre de la familia viene de la apariencia de las partculas virales bajo
examen con microscopio electrnico (ME); algunos viriones de Astrovirus exhiben una
apariencia como de estrella con cinco a seis puntas.
Los miembros de la familia Astroviridae son especficos de especie e incluyen un solo
gnero, Astrovirus. Diferentes tipos antignicos son reconocidos; especficamente tres
tipos han sido recuperados de bovinos y siete de humanos.
Caractersticas virales
El genoma consiste en una molcula de ARN lineal de cadena sencilla, de
sentido positivo .
Son virus desnudos con simetra icosahdrica (27 - 30nm de dimetro).
Algunos viriones poseen una apariencia semejante a una estrella con cinco o seis
proyecciones en la superficie.
La replicacin toma lugar en el citoplasma y los virus son liberados por lisis
celular.
Son considerablemente resistentes al calor y los detergentes.
Importancia
Los Astrovirus fueron inicialmente observados por examen con ME de las heces de
nios y fueron posteriormente observados en heces de perros, gatos, ovejas, ganado,
cerdos, patos, pavos y otros animales.
Gastroenteritis leve debida a los astrovirus ha sido descrita en bovinos y otras especies
domsticas. La enfermedad asociada con Astrovirus es habitualmente autolimitante.
Tambin ha sido descrita astroenteritis leve en especies de aves. Patos jvenes pueden
desarrollar una hepatitis fatal aguda.
Los Astrovirus tambin han sido implicados como una causa de diarrea acuosa en nios.
La gastroenteritis por Astrovirus es poco comn en adultos; sin embargo muchos
adultos tienen anticuerpos que confirman la ubicuidad del virus.
El diagnstico de laboratorio est basado en la observacin por microscopa electrnica
de un gran nmero de Astrovirus en heces.
Glosario
Peplmeros:
estructuras glicoproteicas que protruyen de la superficie de la envoltura; tambin
conocidas como espculas.
Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento
No. A3428.0905.ES



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Available in:
o English (only)
In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and
Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY
(www.ivis.org), Last updated: 14-Dec-2005; A3429.1205
Prions and Transmissible Spongiform
Encephalopathies
D.J. Wise
1
and G.R. Carter
2

1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.
2
Professor
Emeritus of the Department of Medical Sciences and Pathobiology, Virginia-Maryland
Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia, USA.
Table of Contents
Historical
Prion Characteristics
Transmissible Spongiform Encephalopathies of Animals
o Scrapie
o Bovine Spongiform Encephalopathy
o Feline Spongiform Encephalopathy
o Transmissible Encephalopathy of Mink
o Chronic Wasting Disease of Deer and Elk
o Spongiform Encephalopathy in Captive Ruminants
Human Transmissible Spongiform Encephalopathies
Glossary
Prions are proteinaceous infectious particles that cause chronic degenerative,
neurological, invariably fatal diseases of animals and humans referred to as
transmissible spongiform encephalopathies (TSE). The animal TSEs are the following:
Scrapie
Bovine spongiform encephalopathy
Feline spongiform encephalopathy
Transmissible mink encephalopathy
Chronic wasting disease of mule deer and elk
Spongiform encephalopathy in captive ruminants
Historical
Scrapie has been recognized as a distinct disease entity for at least 300 years (it was
formally recognized in England in 1732). The nature and etiology of Kuru, a human
TSE transmitted by ritual cannibalism, was elucidated in the 1970s. The human TSE
Creutzfeldt-Jakob disease (CJD) has been known for many years. Bovine spongiform
encephalopathy (BSE) was recognized in Britain in 1986.
William Hadlow is credited as the first to make the connection between kuru and
scrapie. Carleton Gajdusek received the Nobel Prize in 1976 for his work correlating
human (kuru and Creutzfeldt-Jakob disease) and animal TSEs. Prusiner was awarded
the Nobel prize in 1997 for his discovery of prions. He had introduced the appellation
"prion" in 1982.*
* Poser CM. Notes on the history of prion diseases. Part I. Clinical Neurology and
Neurosurgery 2002; 104:1-9. - PubMed -
Prion Characteristics
The proteins involved are thought to be derived from a post-translational
modification of a normal cellular protein with unknown function. The normal
cellular protein is designated PrP and the prion PrP with a superscript associated
with a particular disease, for example PrP
sc
in scrapie.
The protein involved is approximately 254 amino acids in length. Its function is
not known. In humans, the PrP gene is located on the short arm of chromosome
20.
They multiply or reproduce by converting the normal cellular protein PrP to the
PrP
sc
the infectious form via a conformational change.
Prions are particularly resistant to: 135C for 18 minutes, ionizing radiation,
ultraviolet light, concentrations of formaldehyde that kill viruses, and nonionic
and non-denaturing anionic detergents. They are sensitive to urea, phenol,
sodium dodecyl sulfate (SDS), sodium hypochlorite and other agents that
denature proteins.
Prions do not elicit antibodies in the host they infect; however, antibodies can be
raised against them in other animals.
Agents of TSEs can be transmitted to laboratory animals by various injection
routes. However, prions show a marked restriction of host range. For example,
PrP
sc
will readily passage in sheep, but will only rarely infect other species such
as mice, hamsters, and certain primates. All attempts to transmit scrapie to
guinea pigs, rats, and chimpanzees have failed to date. Maintenance of prions in
cell culture is also very difficult, although low titers of PrP
sc
have been
maintained in a mouse L cell line.
Prions are partially resistant to proteases and have strong tendency to form
aggregates or polymers.
Antibodies to prions allowed the visualization of rod structures in infected
brains, which consisted of filaments or fibrils made up of prion protein. Amyloid
plaques were shown to be made up of these fibrils.
Amyloid plaques and fibrils are located between nerve cells, presumably
released following destruction of cells.
Transmissible Spongiform Encephalopathies of Ani mals
Scrapie
Cause
A prion. Several polymorphisms of the PrP gene have been identified and associated
with differences in susceptibility to scrapie in breeds of sheep. These polymorphisms
result in the production of amino acid substitutions in PrP.
Occurrence
This fatal neurological disease affects sheep and goats. The disease is endemic in the
United Kingdom, but less common in other European countries. It has been eradicated
from Australia and New Zealand. It occurs rarely in North and South America. The
disease was first diagnosed in the United States in Michigan in 1947.
Transmission
The agent of scrapie is transmitted both vertically in family lines of flocks and
horizontally by direct or indirect contact with infected placenta (e.g., ingestion,
abrasions).
Pathogenesis
The scrapie prion is found in the spleen, mesenteric and retropharyngeal lymph nodes,
placenta, intestine, ovary and palatine tonsil where it replicates and reaches the CNS via
fibers of the autonomic nervous system. As the disease progresses high concentrations
of the infectious prion accumulate in the brain. When clinical signs appear death usually
occurs within six months.
Clinical & Pathologic Features
Scrapie is a non-febrile, insidious disease with a long incubation period with the peak
incidence of signs at 3 - 4 years. In infected animals the agent may be detected in
lymphoreticular tissues as early as eight months of age and in the CNS at about two
years. Clinical signs may appear as early as three and a half years. Initial signs are
restlessness, excitability, and grinding of the teeth. Later signs are tremors, intense
pruritus resulting in shedding of wool and laceration of the skin, and convulsions. Death
occurs from several weeks to several months after onset of signs.
Changes are seen microscopically in neurons of the medulla, pons, midbrain and spinal
cord. There are single or multiple vacuoles surrounded by zones of cytoplasmic
degeneration in neurons. Similar spongiform changes may also be seen in the neuropil
of the CNS and peripheral nervous system. Fibrils and amyloid plaques are commonly
seen in the brain.
Diagnosis
Clinical specimens: Brain and spinal cord.
Clinical signs are suggestive of scrapie but definitive diagnosis requires
histological examination of brain tissue.
Supportive is finding characteristic fibrils with electron microscopy.
Other procedures used to confirm the diagnosis are immunoblotting to detect
PrP
sc
, and immunohistochemical staining of PrP
sc
.
Some of the methods used for the diagnosis of variant CJD (see below),
including demonstration of the agent in tissue of the palatine tonsil, are being
explored.
Prevention
This is best accomplished by removing affected animals and maintaining closed
flocks.
In countries where the disease is notifiable, affected flocks are quarantined and
slaughtered (particularly bloodline-related animals) or depopulation is carried
out.
Measures are implemented to prevent importation of infected animals.
In some countries, the frequency of the disease is such that only gradual
elimination is feasible.
Genetics is being used as a tool in eradication of scrapie. This is accomplished
by eliminating susceptible bloodlines. Several polymorphisms of the PrP at
several codons are associated with resistance to the disease. No such
polymorphisms have been identified in goats.
Bovine Spongiform Encephalopathy
(Mad cow disease)
Cause
A prion that is not considered host species-specific. It has been concluded that the prion
involved was acquired by eating contaminated (scrapie prion) meat and bone meal
derived from slaughterhouse offal. A change had been made in the rendering process
that allowed survival of the scrapie agent. Factors involved in the extent of the epidemic
were no doubt the fact of the endemicity of scrapie and large proportion of sheep tissues
and offal in the meat-bone meal supplement. Subsequently the supplement also
contained offal and tissues from cattle with BSE.
Occurrence
It is estimated that more than 170,000 cases were confirmed in Britain prior to
eradication. More than 99% of the laboratory confirmed cases of BSE have occurred in
Great Britain. A small number of cases attributed to the importation of British cattle
were identified in Switzerland, France, Portugal and Ireland. Eight cases have been
identified in Canada and three cases in the USA, one of which was traced to an affected
herd in Canada.
Transmission
This occurred orally through the eating of the meat-bone meal supplement referred to
above. There was no evidence of horizontal or vertical transmission.
Clinical & Pathologic Features
The pathogenesis is probably roughly analogous to other TSEs, but details are not yet
clear. Following exposure to the agent of BSE, there is a long incubation period prior to
development of clinical signs. The average time appears to be about four to five years.
Affected cattle display clinical signs associated with progressive CNS dysfunction,
including behavioral changes, incoordination and hypersensitivity to various stimuli.
The disease is uniformly fatal within 1 - 6 months after the onset of signs.
Diagnosis
Clinical specimens: Fresh or formalin-fixed brain tissue.
Diagnosis of BSE is based on clinical signs and the subsequent demonstration of
the characteristic spongiform changes in the brain by histopathologic
examination.
Prion fibrils can be observed in brain extracts with electron microscopy.
Immunohistochemical staining of tissues for the prion protein.
Immunoblotting employing monoclonal antibodies to demonstrate the proteinase
K resistant prion of BSE.
There is an urgent need for a reliable live animal diagnostic test. One approach
has involved olfactory and tonsillar biopsies and monoclonal antibodies.
The rapid screening test used by the United States Department of Agriculture is
the TeSeEtest (Bio-Rad Laboratories), which is an ELISA-based test for the
BSE-specific prion protein. The company also produces similar tests for the
detection of chronic wasting disease and scrapie.
Prevention
All protein derived from ruminants must be excluded from cattle feed.
BSE is a reportable disease in most countries. Its occurrence, even one case, can
have a devastating effect on the cattle industry. Quarantine and slaughter of the
herd is usually carried out.
Affected cattle are incinerated. Decontamination of premises is carried out with
a strong solution of sodium hydroxide or sodium hypochlorite.
Feline Spongiform Encephalopathy
Cause
This is presumed to be the same as that causing BSE and scrapie of sheep and goats,
viz. a self-replicating protein, referred to as a prion.
Occurrence
Since 1990 more than 80 cases of feline spongiform encephalopathy (FSE) have been
reported from Great Britain. One case has been reported from each of the following
countries: Northern Ireland, Norway, and Liechtenstein. Nine cases have involved
cheetahs and two in lions. Three of the nine cases in cheetahs occurred abroad but
originated in Britain. FSE has not been reported from North, South, or Central America.
Given the strict regulations for the control of scrapie and BSE the disease in cats, even
in Great Britain, should markedly decline.
Transmission
It is presumed that cats acquire the infectious agent by eating infectious bovine, ovine,
or goat tissue most likely in prepared cat foods, raw meat or table scraps. It is not
known if transplacental transmission takes place and it seems unlikely that cat-to-cat
transmission occurs.
Clinical Features
The incubation period is not known, but is presumed to be long as is the clinical course.
The disease is seen most frequently in cats 2 - 7 years of age. Signs include behavioral
changes, salivation, hyperesthesia, muscular tremors and ataxia. All cases terminate
fatally.
Diagnosis
Clinical specimens: Brain and spinal cord.
Although the long course and clinical signs may suggest FSE, a definitive
diagnosis can only be made after necropsy.
The changes observed in the brains of cats with FSE are indistinguishable from
those seen in brains of cattle with BSE. The former differs somewhat from the
changes seen in sheep with scrapie. Characteristic histological changes include
vacuolation of the grey matter neuropil and neurons. Fibrils of the kind seen in
the brain in scrapie and BSE can be seen in the brain of cats with FSE by
electron microscopy.
Detection of the prion protein involved is not carried out in most veterinary
diagnostic laboratories.
Prevention
With the near eradication of BSE it seems very unlikely that its prion will be found in
cat food.
Transmissible Encephalopathy of Mink
Transmissible encephalopathy of mink (TEM) is an insidious neurologic disease
characterized by a long incubation period (eight months or longer) and clinical signs of
hyperirritability, loss of weight, ataxia, compulsive biting, somnolence, and ultimately
death in about 2 - 6 weeks.
There are no gross necropsy lesions, but characteristic spongiform changes in the brain
are noted histologically. These spongiform changes are essentially identical to those
observed in the brain of sheep with scrapie and with the spongiform encephalopathies of
other animals, including cattle. Mink are thought to be infected by eating contaminated
meat from ruminants. Cannibalism and fighting may spread the agent among other
mink.
Chronic Wasting Disease of Deer and Elk
Chronic wasting disease (CWD) was first recognized as a clinical syndrome in a farm-
reared mule deer in Colorado in 1967. That the disease was a TSE was confirmed in
1978. Clinical features and pathology were similar to other animal TSEs. The disease
has subsequently been seen in captive and wild deer, and elk in western states of the
U.S., Wisconsin and Minnesota, and two western Canadian provinces. Like other TSEs
the incubation period is long with progressive loss of condition, striking weight loss and
always followed by death.
Efforts are being made to eliminate the disease from some herds by quarantine and
removal of positive animals.
As yet, there in no evidence of transmission of the disease to humans or to domestic
cattle and sheep.
Spongiform Encephalopathy in Captive Ruminants
During the outbreak of BSE in Britain in 1986, spongiform encephalopathy was
observed in some captive wild ruminants including nyala, oryx and greater kudu. These
cases were attributed to the feeding of the same kind of dietary supplement that gave
rise to BSE*.
*Quinn et al. Veterinary Microbiology and Microbial Disease. Blackwell Science 2002.
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Human Transmissible Spongiform Encephalopathies
Creutzfeld-Jacob Disease (CJD)
Variant CJD (vCJD)
Kuru
Gertsmann-Straussler-Sheinker Syndrome
Fatal Familial Insomnia
Creutzfeld-Jacob Disease
This human TSE is rare with a worldwide incidence of approximately one in a million.
It appears spontaneously, but also with a familial association of ~10%. The means of
transmission, except for iatrogenic transmission, is unknown. Means of iatrogenic
transmission include corneal transplant, via intracerebral electrodes, surgical operations
with contaminated instruments, dura mater grafts, and treatment of children and
teenagers with growth hormone extracted from the hypophysis (pituitary gland) of
people dying of CJD. Most cases are seen in people 50 - 70 years of age. The course of
the disease is about six months and the average age of death is 58.
Variant Creutzfeld-Jacob Disease (vCJD)
This is the human TSE attributed to consumption of meat from cattle with BSE. It was
identified in Britain in 1996. However, the mode of transmission and the factors that
affect vCJD susceptibility are not understood. Ways in which vCJD differs from CJD
are:
Early age of onset, an average of 27 years as compared to >50 for CJD.
Presentation is psychiatric as opposed to neurological symptoms.
The typical electroencephalogram appearances of CJD are absent.
In vCJD flower-like amyloid plaques are seen.
The period of illness prior to death is 13 months compared to three months for
CJD.
In the UK from 1994 through 2003, 104 deaths were confirmed to be from
vCJD. However, the number of reported cases has been decreasing in recent
years. Only two human cases of vCJD have been diagnosed thus far in the USA
and they are thought to have originated in the United Kingdom. In the USA,
CJD deaths among persons <30 years of age are fewer than five deaths per
billion per year.
Procedures for the diagnosis of vCJD are the same as those used for the diagnosis of
BSE.
Kuru
This human TSE occurred among the Fore tribes of New Guinea as a result of ingesting
human brains of the dead during ritual cannibalism, a rite of mourning for their dead.
Death occurred within a year after the onset of symptoms.
Gertsmann-Straussler-Sheinker Syndrome
This is a very rare form of CJD that appears to result from a mutation in the prion gene.
Fatal Familial Insomnia
This human TSE is considered a variant of CJD. It was found recently in patients with a
prion gene mutation of an amino acid change at position 178. The first symptoms are
loss of sleep, followed by hallucinations and death in less than a year.
Glossary
Neuropil:
A network of axons and dendrites of neuroglial cells in mainly the central
nervous system.
Polymorphisms:
Refers to multiple alleles for a particular gene within a population.
Proteinase K:
An endolytic serine protease that cleaves peptide bonds at the carboxylic sides
of aliphatic, aromatic or hydrophobic amino acids.
All rights reserved. This document is available on-line at www.ivis.org. Document No.
A3429.1205

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