LAS ABEJAS Y LA APICULTURA.

La colmena como superorganismo.

LA COLMENA COMO SUPERORGANISMO.
Dra. Ana Quero
Prof. Titular Dpto. Biologa !e Organi"#o" $ Si"te#a".
Uni%er"i!a! !e O%ie!o.
LA ABE&A ' LA COLMENA.
Las abejas son Insectos pertenecientes a la clase de los Himenpteros. El !r"po de los Insectos
es m"# anti!"o #a $"e %"eron los primeros animales en coloni&ar las tierras emer!idas # s"s primero
%siles datan de 'e(nico) *ace +,, millones de a-os. La !ran ma#or.a de los insectos son animales
solitarios) en los $"e cada indi(id"o (i(e para s. mismo) # los miembros de "na especie no sienten
nin!"na atraccin m"t"a e/cepto en la 0poca del apareamiento. 'esp"0s de poner los *"e(os sobre o
cerca de s"s alimentos los padres) por lo !eneral) se desentienden de s" prole #a $"e) !eneralmente
m"eren # no establecen nin!1n contacto con ellos. 2o obstante) *a# ciertos !r"pos de insectos c"#as
especies tienen "n modo de (ida social.
La %i!a (olonial es "n %enmeno relati(amente reciente en la *istoria e(ol"ti(a de los insectos)
los primero insectos sociales de los $"e e/iste re!istro %sil son las termitas $"e se sit1an entre el
J"r3sico # Cret3cico temprano) *ace "nos 4,, millones de a-os. 5tro !r"po de insectos sociales es el de
las *ormi!as) a(ispas # abejas $"e aparecieron "nos 6,, millones de a-os desp"0s) en el Cret3cico # se
*icieron dominantes entre los insectos al principio del Terciario) *ace slo 7, a 8, millones de a-os.
El est"dio de las sociedades de insectos *an interesado desde siempre al *ombre tanto por s"
sorprendente ni(el de or!ani&acin) como por s" importancia econmica) #a sea por la elaboracin de
prod"ctos 1tiles para el *ombre) como por s"s %"nciones en la re!eneracin del s"elo) termitas) o el
in%ra(alorado e%ecto de la polini&acin.
C"ando "n apic"ltor *abla de los animales a los $"e c"ida) # a los $"e le saca rendimiento) s"ele
re%erirse de %orma colecti(a a 9"u" (ol#ena"). Este concepto int"iti(o de (ole(ti%i!a!) al *ablar de los
componentes de "n apiario) no es m3s $"e el res"ltado l!ico del conocimiento de la biolo!.a de las
abejas) c"#a naturale*a "o(ial *ace $"e el indi(id"o) en s. mismo) care&ca de (alor en %a(or de la
colecti(idad.
Las abejas :dom0sticas:) j"nto con las *ormi!as) las a(ispas # las termitas) son de los pocos
Insectos) capaces de sobre(i(ir a los ri!ores del in(ierno. Esto lo consi!"en !racias a $"e *an desarrollado
e(ol"ti(amente "n comportamiento denominado EUSOCIAL.
+ENTA&AS ALCAN,ADAS POR LA +IDA SOCIAL.
Se!1n el criterio dar;inista) el 0/ito e(ol"ti(o se alcan&a c"ando la ad$"isicin de determinadas
caracter.sticas permite al indi(id"o dejar ma#or n1mero de descendientes) podemos decir $"e la (ida
social es "n 0/ito e(ol"ti(o.
Con la or!ani&acin social) los insectos consi!"en "n ma#or -.ito repro!u(ti%o. La cooperacin
en la distrib"cin de %"nciones entre los miembros del !r"po) la %abricacin del nido) la p"esta de los
*"e(os) la atencin ala cr.a) el apro(isionamiento de alimentos) ase!"ran la s"per(i(encia de los *ijos #
$"e la (ida acti(a del elemento reprod"ctor se prolon!"e d"rante a-os) a"mentando as. el n1mero de
Profesora: Dra. Ana QUERO. Dpto. de Biologa de Organismos y istemas.
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descendientes emparentados. Por otra parte la acti(idad de los insectos no desaparece al lle!ar la
estacin des%a(orable) #a $"e el nido # las pro(isiones) permiten pasar el in(ierno con independencia del
medio) alar!ando la (ida del indi(id"o reprod"ctor.
Para m"c*os a"tores las caracter.sticas de los insectos sociales $"e in%l"#en en s"s (entajas
competiti(as deri(an de la e/istencia de castas di%erentes $"e permiten la di(isin del trabajo de la
sociedad<
6. Las tareas de %orrajeo) alimentacin de la reina) c"idado de la descendencia # mantenimiento del
nido son acciones $"e se reali&an sim"lt3neamente por distintos !r"pos) al contrario $"e en insectos
solitarios) en los $"e oc"rre sec"encialmente.
4. La *abilidad de la colonia para mo(ili&ar a todas las obreras p"ede sol(entar di%ic"ltades $"e ser.an
serias o imposibles para "n insecto solitario) como es la de%ensa %rente a depredadores ma#ores o
m3s n"merosos) constr"ccin de nidos en condiciones des%a(orables.
=. La especiali&acin de %"nciones asociadas con las castas permite cierto !rado de re!"lacin
*omeost3tica) incl"#endo el ac"m"lo de reser(as de alimento en al!"nas castas) control de la
temperat"ra) # otras condiciones microclim3ticas dentro del nido.
El comportamiento social *ace $"e "na colonia %"nciones como "n "uperorgani"#o en el $"e) tanto en
n1mero de inte!rantes) como las %"nciones $"e reali&a) est3n per%ectamente re!"lados # coordinadas. Las
interacciones sociales # la re!"lacin de la acti(idad se reali&a !racias a la capacidad de (o#uni(a(i/n
>trans%erencia de in%ormacin? de s"s inte!rantes.
TENDENCIA DE LOS INSECTOS A LA SOCIABILIDAD.
Es importante pre!"ntarse acerca de las (entajas $"e la (ida social otor!a a los insectos para
con%erirles esa dominancia %rente a los de cond"cta solitaria # anali&ar cmo e(ol"cion esta cond"cta
*acia la sociabilidad.
A"n$"e los entomlo!os limitan lo :social: a "n estricto ran!o de comportamiento cooperati(o) la
de%inicin de comportamiento social es m"# amplia e incl"#e a todos los insectos $"e interaccionan de
al!"na %orma con otros miembros de s" especie. Ha# insectos $"e m"estran tendencias $"e ap"ntan a
los inicios de la (ida social<
@ A"c*os insectos %orman agrega(ione" temporales no reprod"ctoras constit"idas a (eces por
!randes n1meros de indi(id"os) pero $"e no m"estran nin!"na estr"ct"racin interna) ni (erdadera
relacin de cooperacin entre s"s inte!rantes) por lo $"e no deben ser consideradas (erdaderas
sociedades.
Entre los m"c*os ejemplos tenemos los enjambres de acoplamiento de los Ep*emeroptera) los
enjambres mi!ratorios de las lan!ostas) las asociaciones in(ernales de al!"nos Coccinellidae 01ig. 23 # la
procesionaria del pino 01ig. 43.
2o es tampoco m"# correcto considerar como "na (erdadera sociedad) a!r"paciones m3s simples
de or!anismos tales como los enjambres de mac*os cortejadores >&3n!anos de abejas?) o los enjambres
para in(ernar constit"idos por moscas como Pollenia rudis >la mosca enjambradora de los des(anes?.
Estos a!re!ados p"eden ser inicialmente mantenidos j"ntos por "n m"t"o est.m"lo atracti(o) pero si no
interaccionan de otras manera) parece e/cesi(o re%erirse a ellos con "n t0rmino reser(ado para "na
a!r"pacin m3s %"erte.
5C6MO SE 7A LLEGADO A LA +IDA SOCIAL EN LOS INSECTOS8
A este tipo de (ida social se *a lle!ado a tra(0s de lar!os periodos $"e en s" e(ol"cin p"dieron
*aber pasado por las si!"ientes etapas) representadas en la act"alidad por di%erentes !r"pos de insectos.
29 INSECTOS SOLITARIOS. Tomamos como p"nto de partida en esta e(ol"cin la (ida de los Insectos
$"e no tienen comportamiento social. Los padres tienen "na (ida corta $"e termina) !eneralmente) con el
apareamiento # la p"esta de los *"e(os. 'ebido a esto no lle!an a conocer a s"s descendientes) a"n$"e
a (eces p"edan depositar s"s *"e(os en las pro/imidades del alimento o les dejen pro(isiones para s"
desarrollo. Los descendientes nacidos no mantienen entre ellos relaciones) p"es m"# tempranamente se
dispersan # emprenden (ida) tambi0n solitaria.
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49 INSECTOS PRESOCIALES. Presentan c"al$"ier !rado de comportamiento social m3s all3 del se/"al)
pero $"e no lle!a a la (erdadera sociabilidad >e"sociabilidad? >Bilson) 6C87?. 'entro de esta amplia
cate!or.a p"eden reconocerse "na serie de estadios sociales in%eriores<
!"E#$O UBO#!ALE. Es el tipo m3s e/tendido $"e practican trece rdenes de insectos. Los
ad"ltos c"idan de s"s o lar(as d"rante al!1n periodo de tiempo.
!"E#$O PARAO#!ALE. T0rmino introd"cido en 6C8C por Aic*ener para denominar a los estados
presociales en los $"e los miembros de la misma !eneracin interact1an entre s. # mati&a con las
cate!or.as<
In"e(to" Co#unale". Los miembros de la misma !eneracin "san el mismo nido) sin
cooperacin en el c"idado de la cr.a.
In"e(to" Cua"i"o(iale". Los miembros de la misma !eneracin "san el mismo nido # la prole es
atendida de %orma cooperati(a) pero cada *embra a"n pone *"e(os en al!1n momento de s" (ida.
In"e(to" Se#i"o(iale". El nido com"nal contiene miembros de la misma !eneracin)
colaborando en el c"idado de la cr.a) pero e/iste di(isin de tareas reprod"ctoras con al!"nas
*embras >reinas? poniendo *"e(os mientras $"e s"s *ermanas act1an de obreras # raramente ponen
*"e(os. 'i%iere de la e"sociabilidad en $"e las obreras son *ermanas de las reinas # no *ijas.
Al!"nas abejas # a(ispas.
:9 INSECTOS EUSOCIALES. Cooperan en la reprod"ccin # tienen di(isin en el es%"er&o
reprod"ctor. E/iste solapamiento de !eneraciones con lon!e(idad ele(ada de la casta reprod"ctora.
Comprende a todas las *ormi!as # termitas as. como al!"nos !r"pos de abejas >por ejemplo)
Bombus) Apis # Melipona? # a(ispas sociales >Despidae?.
'e %orma es$"em3tica se res"men las relaciones de estas cate!or.as.
Cuidado
continuado de
juveniles
Cuidado
cooperativo de
la prole
Divisin de
labores
reproductoras
Colonias con al menos dos
generaciones de adultos
1.Solitaria -
- - Sin colonias
2.Presocial
Subsocial +
- - -
Parasocial
Comunal +
- - -
Cuasisocial +
+ -
E
- Semisocial +
+ + -
3.Eusocial +
+ + +
@ 5tro aspecto a tener en c"enta en la e(ol"cin del comportamiento social ser.a el (ui!a!o
parental. Al!"nos insectos) a"n$"e los *"e(os no son depositados al a&ar sino $"e la *embra selecciona
"n l"!ar apropiado para la o(oposicin $"e proporcione proteccin a los *"e(os # comida tras s"
eclosin) m"estran "na %alta de c"idado parental. La *embra p"ede prote!er los *"e(os manteni0ndolos
en s" ooteca) deposit3ndolos en el s"bstrato con s" o(opositor o constr"#endo "n :nido:.
Con(encionalmente) el c"idado parental incl"#e atencin post@o(oposicin # post@eclosin) as.
como pro(isiones # proteccin de la cr.a) pero podemos encontrar modalidades de este comportamiento.
Cui!a!o parental "in ni!o. Para m"c*os insectos la ma#or mortalidad oc"rre d"rante el periodo de
*"e(o # primer estad.o lar(ario) # m"c*os insectos c"idan a s" descendencia *asta $"e las lar(as
mad"ran o las nin%as p"eden c"idarse solas. El c"idado de los *"e(os # las lar(as en s"s primeros
estadios s"ele estar reali&ado por las *embras a"n$"e en al!"nos *em.pteros >c*inc*es? son los
mac*os $"ien se encar!an de la descendencia.
5tras %"nciones del c"idado parental es mantener a los *"e(os libres de *on!os) proporcionar "nas
condiciones apropiadas para el desarrollo de los *"e(os) mantener la "nidad de las cr.as #
alimentarlas.
Cui!a!o parental (on ni!o "olitario. El anidamiento es "n comportamiento social $"e implica el
"so de "na estr"ct"ra >nido? pree/istente o constr"ida por los padres) en la $"e se depositan los
*"e(os.
Ciertas especies de tijeretas *ibernan en "n nidoF en prima(era el mac*o abandona el nido # las
*embras depositan s"s masas de *"e(os en "na c3mara protectora # los (i!ilan) a*"#entando a los
predadores. 'esp"0s de la eclosin de los *"e(os) esta c"stodia se prolon!a por al!1n tiempo *asta
$"e las j(enes nin%as son acti(as para abandonar la c3mara de cr.a. En este momento el c"idado
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maternal desaparece. Se *an re!istrado obser(aciones similares para al!"nos otros insectos como
al!"nos escarabajos como los s.l%idos >carrone-os? # al!"nos escarabeidos >escarabajos peloteros?.
En *imenpteros el anidamiento s"bsocial se limita a al!"nos apcritas ac"leados >al!"nos Apoidea)
Despoidea # Crisidoidea? en los $"e e/isten distintos tipos de nidi%icacin
- Usan la madri!"era de la propia presa) $"e los ad"ltos atacan. >m"c*os Pompilidae?
- Capt"ran "na presa # l"e!o *acen "n a!"jero. >Gam. Sp*ecidae?
- Primero constr"#en el nido # l"e!o capt"ran de la presa >Gam. Sp*ecidae?
Cui!a!o parental (on ni!o" (o#unale". Se prod"ce c"ando las condiciones para la constr"ccin
del nido no son %a(orables. A"c*os *imenpteros s"bsociales # todos los e"sociales comparten nido
a"n$"e las condiciones sean aparentemente %a(orables.
Las especies de *imenpteros ac"leados $"e se adaptaron a la constr"ccin de "n nido si!"ieron dos
tipos de estrate!ias e(ol"ti(as<
Apro%isionamiento del nido en masa. La *embra introd"ce s"%iciente cantidad de alimento en el
nido antes del desarrollo lar(ario # a contin"acin lo sella.
Apro%isionamiento progresi%o del nido. Un paso e(ol"ti(o importante. La *embra (a s"rtiendo
del nido se!1n el estado de desarrollo de la lar(a *asta $"e completa s" desarrollo. Esto s"pone $"e la
#a!re !e;e e"tar en (onta(to con la lar(a $"e se enc"entra en el nido.
La %ormacin de %er!a!e" "o(ie!a!e" solo oc"rre en determinados !r"pos de insectos)
tradicionalmente se consideran eu"o(iale" a las abejas) abejorros) a(ispas e"sociales) *ormi!as #
termitas. Adem3s) e/isten otros insectos $"e tambi0n) *an sido sit"ados en este !r"po) a"n$"e no
siempre c"mplen las tres normas antes mencionadas. Pero tambi0n e/isten especies de <fi!o"
>p"l!ones? 01ig. =3 en los $"e *a# "na casta de "ol!a!o" e"t-rile" >%ormados por al!"nas nin%as) de
primer o se!"ndo estadio) modi%icadas $"e se sacri%ican por de%ender l"!ares adec"ados de alimentacin
o a la colonia. Esta casta la $"e n"nca e(ol"cionan a ad"ltos reprod"ctores.
5tro ejemplo es el e"(ara;a>o a#;ro"ia) Austroplatypus incompertus) $"e *a sido denominado
e"social por el predominio de colonias con "na *embra apareada # (arias $"e no lo *an sido.
Y por 1ltimo) est3n los trip" >T*#sanoptera?) !r"po $"e tambi0n presenta *aplodiploid.a >se
e/plicar3 m3s adelante? # donde al!"nas especies a"stralianas presentan indi(id"os de ambos se/os con
!randes pin&as) $"e "tili&an para de%ender al resto del !r"po. Estos soldados tienen "na %ec"ndidad
red"cida) por lo $"e estas especies podr.an ser consideradas e"sociales.
+ENTA&AS DE LOS INSECTOS EUSOCIALES
Con la or!ani&acin social) los insectos consi!"en "n ma#or 0/ito reprod"ctor) p"es ase!"ran la
(iabilidad de las lar(as) a"mentando la s"per(i(encia de las mismas. Por otra parte) en m"c*as
ocasiones) la acti(idad de los insectos no desaparece al lle!ar la estacin des%a(orable) #a $"e la
cooperacin en el apro(isionamiento de alimentos) la e/istencia de "n nido) permite pasar el in(ierno con
independencia del medio # a costa de los e/cedentes) # se a"menta el per.odo de p"esta de *"e(os.
E+OLUCI6N DE LA EUSOCIABILIDAD EN LOS 7IMEN6PEROS.
A"n$"e a la eu"o(ia;ili!a! en los insectos est3) casi) monopoli&ado por el 5rden H#menoptera)
no todos los *imenpteros *an desarrollado "na (ida social) e/istIendo %amilias de (ida solitaria # otras en
las $"e la sociabilidad se presenta en estado inicial de desarrollo. La e"sociabilidad est3 limitada a las
a(ispas ac"leadas # a las especies %ilo!en0ticamente descendientes como las *ormi!as # las abejas)
$"e corresponden) apro/imadamente) al 8H del n1mero total de especies de insectos del m"ndo.
La cla(e del 0/ito en los *imenpteros parece ser ?aplo!iploi!a o sistema de determinacin del
se/o por el c"al) los *"e(os %ec"ndados># por tanto diploides? ori!inan *embras) mientras $"e los no
%ertili&ados >por tanto) *aploides?) se desarrollan parteno!en0ticamente # se con(ierten en mac*os.
Este desarrollo parteno!en0tico de os *"e(os no %ec"ndados tiene importantes consec"encias
para la e(ol"cin social<
6. Permite a las *embras no apareadas prod"cir *ijos
4. La *embra $"e pone los *"e(os p"ede controlar la proporcin se/"al decidiendo si 0stos son
%ec"ndados o no.
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LAS ABEJAS Y LA APICULTURA.
La colmena como superorganismo.
=. El sistema *ace $"e el parentesco !en0tico entre parientes cercanos deri(e en "na (.a di%erente
del sistema diploide. Este *ec*o *a sido esencial en las e/plicaciones de la e(ol"cin social en los
*imenpteros.
'e las tres *iptesis
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$"e se *an prop"esto para e/plicar # comprender las condiciones $"e
%a(orecieron la e(ol"cin de la e"sociabilidad en los insectos # $"e inciden en las caracter.sticas del
antecesor # c"3les %"eron los pasos $"e si!"i para alcan&arla) la m3s pla"sible es la Seleccin por
parentesco.
Esta teor.a podr.a ser de%inida como la alteracin) en la si!"iente !eneracin) de la %rec"encia de los
!enes de "n indi(id"o compartidos por s"s parientes a tra(0s de acciones $"e %a(orecen la
reprod"ccin # s"per(i(encia de dic*os %amiliares. Las obreras consi!"en s" ma#or bene%icio
a#"dando a s" madre $"e reprod"ci0ndose ellas mismas) #a $"e) !en0ticamente son m3s
semejantes a s"s *ermanas $"e a s"s propios *ijo
Las r"tas $"e *an se!"ido los insectos desde la (ida solitaria *asta las (erdaderas sociedades) es
decir) $"0 tipo de ciclo (ital es el $"e p"ede *aber *ec*o posible $"e comience la cooperacin p"dieron
ser de dos tipos.
R"ta S"bsocial< el !r"po se empie&a a %ormar c"ando la madre (i(e lo s"%iciente para solaparse son
s"s descendientes) de manera $"e 0stos ten!an la posibilidad de a#"dar a s" madre. Si esto oc"rre) esta
asociacin empe&ar.a a ser primiti(amente e"social. Ista es la r"ta $"e se cree si!"ieron las *ormi!as)
termes) a(ispas sociales # como m.nimo al!"nos !r"pos de abejas sociales.
R"ta Semisocial< Comien&a c"ando en "na especie con c"idados parentales) "n !r"po de indi(id"os
de la misma !eneracin se re1ne para comen&ar "na n"e(a colonia # "nos se con(ierten en
a#"dantes $"e colaboran para sacar adelante la prole de s"s compa-eros. Con el tiempo) parte de
estos a#"dantes estar3 presente c"ando los miembros de la primera !eneracin sean ad"ltos) de
%orma $"e al!"nos de ellos tambi0n lle!ar.an a ser a#"dantes) permitiendo otra (e& el solapamiento
de !eneraciones en la colonia. Esta sec"encia *a sido considerada como "na posible (.a e(ol"ti(a
se!"ida por las abejas.
LAS COLMENAS DE ABE&AS.
Las colmenas de abejas) como insectos e"sociales tienen "na estr"ct"ra interna or!ani&ada) con
reparto de %"nciones # re!"lada $".micamente por "na 1nica reina # madre de toda la colonia.
Son caracter.sticas de la (ida social <
El origen (o#@n !e to!a" la" a;e>a" 0?i>a" !e la #i"#a #a!re3.
La e.i"ten(ia !e un ni!o (o#@n Aue !a prote((i/n per#ite el apro%i"iona#iento.
La longe%i!a! !e la #a!re $ "olapa#iento !e genera(ione" !e ?er#ana".
La !i"tri;u(i/n $ reparto !e fun(ione" !e la (ol#enaB (on la apari(i/n !e la" (a"ta".
La (o#uni(a(i/n entre to!o" lo" (on"titu$ente" !el grupo "o(ial.
Como #a se *a (isto la (ida social con%iere a los animales $"e la presentan determinadas (entajas en el
apro(ec*amiento de los rec"rso $"e *ace $"e lo!ren "n ma#or 0/ito e(ol"ti(o.
Ma$or n@#ero !e !e"(en!iente por (a!a #a!re.
Mantener una in!epen!en(ia !el #e!io e.ternoB "uperan!o el in%ierno.
Ma$or longe%i!a! Aue el re"to !e lo" In"e(to".
El bene%icio obtenido por el *ombre de las abejas tiene dos dimensiones) el directo) por poder
apro(ec*ar los e/cedentes de miel $"e las abejas ac"m"lan para el in(ierno # el indirecto debido al
enorme bene%icio $"e la polini&acin proc"ra para m"c*as especies bot3nicas) sin contar con el manejo
para la prod"ccin de materias como el plen) la cera) el (eneno o el propoleos.
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A"t"alismo. Se basa en los bene%icios en t0rminos de 0/ito reprod"ctor $"e obtienen los indi(id"os c"ando (i(en en
!r"pos %rente a los $"e (i(en solos) a"n$"e para ello %a(ore&can a otros miembros de la colonia # ten!an $"e sacri%icarse en pro del
resto. Dalora las (entajas $"e tiene (i(ir en !r"po por$"e con ello se a"menta la reprod"ccin as. como la esperan&a de (ida. Sin
embar!o con esta *iptesis no se p"ede e/plicar la e/istencia de "na casta est0ril de obreras.
Aanip"lacin parental. E/plica la e/istencia de la casta est0ril como %r"to de la capacidad de la madre >reina? de esterili&ar #
escla(i&ar a s"s *ijas >obreras?. Sin embar!o esta teor.a se rebate al considerar $"e si el car3cter !en0tico para el comportamiento
dominador se e/tendiera por las obreras) se conse!"ir.a el e%ecto contrario.
Profesora: Dra. Ana QUERO. Dpto. de Biologa de Organismos y istemas.
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