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Curtis. Biologa 2008.

Editorial Mdica Panamericana


P or qu las aves insectvoras de las zonas tem pladas m igran en otoo a regiones
subtropicales o tropicales? Por qu los m onos araa slo habitan en el N uevo M undo?
Por qu algunas plantas pueden vivir en el desierto y otras no?
Si analizam os en detalle los diferentes aspectos involucrados en estos interrogantes,
podrem os reconocer la diversidad de factores que intervienen en los fenm enos que ata-
en al m undo vivo: grupos de organism os, clim a, regiones, estaciones, etc.
Cuando un bilogo trata de responder interrogantes com o los iniciales, suele recurrir
a una pluralidad de hiptesis con el fin de aproxim arse a una explicacin. Ello se debe a
que, en general, es m uy poco frecuente identificar un nico tipo de causa que sea clara-
m ente responsable del fenm eno biolgico estudiado. Incluso en m uchos casos, no es po-
sible determ inar con certeza qu tipo de causas o com binacin de factores causales estn
involucradas en el fenm eno en cuestin.
Ello se vincula con el hecho de que el objeto de estudio de la biologa es diverso y
com plejo, lo cual no significa inabordableo incom prensible. La com plejidad m enciona-
da requiere reconocer y caracterizar los diferentes procesos y patrones biolgicos que ope-
ran en distintas escalas de espacio y de tiem po. Este reconocim iento perm ite acercarse al
m undo biolgico desde una m ultiplicidad de m iradas.
Al m ism o tiem po, la actual problem tica de la biologa plantea la necesidad de una re-
flexin crtica acerca de la naturaleza de la ciencia. Con el objeto de com prender los pro-
cesos de construccin del conocim iento cientfico y los contextos sociales y culturales en
que los diferentes m odelos se han producido, se hace necesario referirse continuam ente
tanto a los aspectos histricos, a la relacin ciencia-sociedad, as com o a los procedim ien-
tos y a los valores involucrados, enfatizando los tem as controversiales, sealando las pre-
guntas abiertas y rescatando el pensam iento divergente.
Iniciarem os esta Introduccin con una caracterizacin del estado de la disciplina. Ello
supone definir sus principales alcances y lim itaciones, identificar las preguntas abiertas y re-
conocer los principales desafos planteados en el cam po de la biologa contem pornea
(
1
fig. I-1).
M u lti p li ci d a d d e e n fo q u e s
Para tratar de com prender acabadam ente los procesos biolgicos es de gran utilidad
trabajar en form a sim ultnea con distintos tipos de explicaciones. Para cada fenm eno bio-
lgico que se desea interpretar, existen diversas descripciones legtim as posibles; todo de-
Introduccin: el estudio
de la biologa en la
actualidad
El nautilus presenta un caparazn
tabicado internamente lo que le
facilita la flotabilidad ylos
desplazamientos en el agua.
Es el nico sobreviviente de un
grupo de cefalpodos muy
extendido en el pasado.
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pende de los fines de la interpretacin y del m arco en que se realice la
pregunta inicial. Com o vim os, en los sistem as vivos, las causas de un
fenm eno determ inado en general son m ltiples y se pueden analizar
en distintos niveles, partiendo de diferentes m arcos de interpretacin. A
su vez, cualquier fenm eno biolgico posee una gran riqueza de inter-
conexiones con otros fenm enos de la m ism a naturaleza o incluso de
una naturaleza aparentem ente diferente.
L a s u n i d a d e s d e e stu d i o
El m undo m aterial constituye una unidad pero nos acercam os a l
desde una diversidad de concepciones y de enfoques epistem olgicos
(
1
fig. I-2).
U na selva tropical se puede estudiar de diferentes m aneras. El es-
tudio puede enfocarse en el anlisis de las relaciones de las plantas con
el tipo especfico de suelo, en la caracterizacin de los recursos que
pueden utilizarse en form a sustentable, en el tipo de insectos que en
ella habitan, en la estructura o en la dinm ica del ecosistem a en su to-
talidad.
En los sistem as biolgicos, com o en otros sistem as com plejos, de-
bido a la m ultiplicidad de conexiones, la delim itacin de las unidades
de estudio slo se puede hacer una vez definido apropiadam ente el
todo.
Aun conociendo el todo, en ciertos casos es posible separar las
partes y otras veces, no. Se podra decir que no existen reglas universa-
les para segm entar el objeto de estudio del m undo vivo, sino que s-
tas deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problem a
que se desea indagar.
L a s n a rra ci o n e s h i st ri ca s
Cuando un bilogo trata de responder una pregunta acerca de un
fenm eno particular, por ejem plo, Por qu los monos araa slo ha-
bitan en el Nuevo Mundo?, no se basa en leyes universales. El inves-
tigador en biologa necesita estudiar todos los datos conocidos relacio-
nados con el tem a en cuestin (por ejem plo, puede incorporar en su
anlisis datos referidos a la biologa de la especie, hiptesis de paren-
tesco provenientes de los rboles filogenticos, inform acin acerca de
la distribucin geogrfica presente y pasada de los m onos, correlacio-
nes de estos datos con los eventos de deriva continental o con cam -
bios en las condiciones am bientales, etc.). A partir de hiptesis genera-
les sobre las vinculaciones entre los posibles factores involucrados, el
anlisis de la inform acin puede perm itir la inferencia de una diversidad
de relaciones. Cuanto m s com plejo es el sistem a en estudio, m s in-
teracciones com prende. Estas interacciones no se pueden identificar
por sim ple observacin, sino que, en la m ayor parte de los casos, slo
se pueden inferir en form a deductiva, es decir, m ediante el anlisis de
los casos particulares a partir de ciertas hiptesis generales.
Luego, el bilogo intenta elaborar un argumento que explique el
fenm eno. En sntesis, elabora una narracin histrica. El bilogo Ernst
M ayr (1904-2005) sostena que el enfoque histrico-narrativo es el
m s adecuado, cientfica y filosficam ente, para referirse a fenm enos
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Fig. I-1. EL OBJETO DE ESTUDIO DE LA BIOLOGA SE CARACTERIZA POR SU DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD.
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Introduccin / 3
nicos, com o es el caso de gran parte de los procesos y sistem as en
biologa.
G eneralm ente, la naturaleza de las inferencias deductivas depen-
de de la form acin, del m arco terico y de la experiencia previos del
cientfico; por lo tanto, en la explicacin de un m ism o fenm eno pue-
den com petir varias narraciones alternativas que, en algunos casos, dan
lugar a controversias. La m ayora de las veces no se puede afirm ar ta-
xativam ente cul es la explicacin m s adecuada ya que toda narracin
es susceptible de refutacin y no es posible dem ostrar en form a cate-
grica que una narracin histrica sea verdadera (
1
fig. I-3).
U n h i lo co n d u cto r
Se ha estim ado que en la biosfera actual conviven m s de diez m i-
llones de especies. Adem s de esta vasta diversidad, el m undo biolgi-
co com prende diferentes niveles de organizacin (vase cap. 1, Las ca-
ractersticas de los seres vivos): clulas, tejidos, rganos, poblaciones,
especies, ecosistem as. Sabem os tam bin que en los niveles de organi-
zacin de m ayor com plejidad em ergen nuevas propiedades que no es-
tn presentes en los niveles inferiores.
H em os visto que debido a ello, para aproxim arnos al conocim ien-
to del m undo vivo, es necesario recurrir a distintos enfoques y m ode-
los. En esta m ultiplicidad de abordajes fragm entados podem os encon-
trar, sin em bargo, un hilo conductor: la historia de la vida. Todas las
form as de vida com parten caractersticas bsicas que ponen de m ani-
fiesto la existencia de un ancestro com n. El eje tem poral es el hilo con-
ductor en la com prensin del m undo biolgico.
Para abordar el estudio del m undo biolgico debem os tener en cuen-
ta que todo ser vivo es producto de una larga historia, de m s de 3.800
m illones de aos. Toda estructura o funcin de un organism o slo se pue-
de com prender si se consideran los procesos que experim ent a lo largo
del tiem po el linaje al que pertenece. Por ello, el objetivo principal de es-
te libro es presentar y analizar las causas histricas de las caractersticas
propias de los organism os. Partiendo de la extraordinaria diversidad de se-
res vivos y reconstruyendo las vas por las que se form aron, se pueden es-
tudiar los procesos que operaron y operan sobre ellos.
Cuando vem os una flor delicada y de colores brillantes, de inm edia-
to tendem os a suponer que cada caracterstica de esa flor surgi con un
propsito, paraun fin determ inado. Sin em bargo, existen m uchas varie-
dades de flores que no son tan delicadas ni tienen colores tan brillantes,
que a nuestros ojos parecen im perfectas. Com prender los procesos que
ocurren y ocurrieron durante m illones de aos y los m ecanism os de adap-
tacin es uno de los principales objetivos de este libro.
Al explorar la historia de la vida en la Tierra, el enfoque evolutivo cons-
tituye el m arco fundam ental de interpretacin de fenm enos m uy diversos.
En ese sentido, la m ayora de los bilogos contem porneos coin-
ciden con el genetista Theodosius D obzhansky (1900-1975) en la idea
de que nada tiene sentido en biologa si no es a la luz de la evolucin.
El enfoque evolutivo constituye en la actualidad el m arco terico de re-
ferencia para la produccin de conocim ientos de las m s diversas es-
pecialidades de la biologa. As, la teora evolutiva constituye el m arco
integrador y organizador de la biologa contem pornea.
C i e n ci a -so ci e d a d
En otras pocas, las ciencias, com o las artes, se practicaban princi-
palm ente por el placer y la excitacin que brindan, porque satisfacan la
curiosidad. En este siglo, aunque persiste la curiosidad, la actividad cien-
tfica est sujeta a norm as m s rgidas que se han ido construyendo a
Fig. I-2. LA SELVA TROPICAL. stees un ejemplo deobjeto deestudio quepuede
considerarsecomo un todo. Sin embargo, varios componentes dela selva pueden cons-
tituir en s un todo por estudiar, como la comunidad deplantas o en otro nivel las en-
redaderas, las lianas o los rboles.
Fig. I-3. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES. El 24denoviembrede1859sepublic la
primera edicin deEl Origen de las Especies yseagot esemismo da. En estelibro, Dar-
win, a travs desu larga argumentacin como l mismo la llam, exponela teora dela
descendencia con modificacin por medio dela seleccin natural, quehoyconocemos co-
mo Teora dela Evolucin, valindosedenarraciones histricas.
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m edida que las sociedades cientficas se constituyeron en instituciones
m odernas que regulan y evalan la investigacin. Al m ism o tiem po, la
dim ensin actual del im pacto econm ico, social y am biental del cono-
cim iento cientfico-tecnolgico hace indispensable la reflexin sobre los
rum bos y los objetivos de un saber cientfico que, lejos de ser neutral,
involucra valores e intereses que se deben explicitar y analizar crtica-
m ente. La ciencia ha engendrado una m irada de resultados tecnolgi-
cos cuyo im pacto es gigantesco: la bom ba de hidrgeno, la vacuna con-
tra la polio, los pesticidas, los plsticos indestructibles, las plantas de
energa nuclear, los organism os m odificados genticam ente. La ciencia
com o generadora de estos m ism os resultados aparece inm ensam ente
poderosa. Pero lejos de encandilarnos con sus potencialidades, es ne-
cesario com prender que en la actualidad estam os inm ersos en diversas
encrucijadas relacionadas con las aplicaciones de la ciencia y la tecno-
loga, en cuya resolucin debe participar el conjunto de la sociedad. Por
ello es indispensable que la form acin cientfica favorezca la participa-
cin consciente de todos los sectores involucrados en la tom a de deci-
siones en este cam po, considerando los contextos de produccin y
aplicacin del conocim iento cientfico, las controversias y los actores in-
volucrados. En este texto tratarem os algunos de los problem as que se
m anifiestan en la actualidad.
En la elaboracin de este texto, nuestra m ayor preocupacin
ha sido proveer al lector del conocim iento necesario para com -
prender la inform acin biolgica que desde los laboratorios de in-
vestigacin llega al pblico a travs de textos de divulgacin y de
los m edios de com unicacin, en los que su presencia es crecien-
te. Con esta herram ienta, esperam os que pueda form ular sus pro-
pios juicios de valor acerca de los problem as con los que nos en-
frentam os y con los que nos enfrentarem os en el porvenir.
L a n a tu ra le za d e la ci e n ci a
Las ciencias biolgicas, com o las ciencias en general, son una m a-
nera de interpretar el m undo que nos rodea. Los cientficos obtienen
datos para responder una pregunta, para apoyar o rechazar una idea.
Las preguntas y las ideas son el disparador de toda actividad cientfica.
Los datos biolgicos se pueden generar por la observacin siste-
m tica, incluso con experim entos deliberados y planeados, de los cua-
les verem os m uchos ejem plos a lo largo de este texto. Tam bin se pue-
den interpretar retrospectivam ente, com o cuando se reconsidera la
determ inacin de un organism o y su asignacin a cierto grupo taxon-
m ico.
Las grandes contribuciones de la ciencia no son sim plem ente la
adicin de datos nuevos, sino la percepcin de nuevas relaciones entre
datos ya existentes; en otras palabras, im plican el desarrollo de nuevas
ideas. Las ideas de la ciencia se organizan en distintas categoras que,
en orden creciente en cuanto a su alcance, se denom inan hiptesis,
teoras y principios o leyes.
En un com ienzo se hallan el plpito o la conjetura inform ada, que
es la m anera en que nace la m ayora de las hiptesis. U na aproxim a-
cin intuitiva se transform a en una hiptesis y por lo tanto, en una
idea que se puede investigar cientficam enteslo cuando se expresa
de m odo tal que sea susceptible de ser puesta a prueba, aun cuando
la prueba no pueda hacerse de inm ediato. La puesta a prueba de una
hiptesis a m enudo puede hacerse rpido pero, en algunos casos, su-
fre una larga dem ora. Por ejem plo, algunas hiptesis corrientes sobre
las interacciones que determ inan la estructura de las selvas tropicales
no se pueden evaluar hasta que los bilogos que trabajan en el tem a
hayan reunido una gran cantidad de datos. Asim ism o, hubo varias hip-
tesis respecto de la organizacin de la clula que no pudieron ponerse
a prueba hasta que se fabric el m icroscopio electrnico; los organis-
m os m s sencillos tam bin se pudieron estudiar con m s detalle slo
cuando se cont con instrum entos de observacin de m ayor precisin
(
1
fig. I-4).
En algunos casos, una hiptesis puede som eterse a prueba m e-
diante ensayos experim entales sencillos. Por ejem plo, si se postula que
una especie de planta es enana porque crece en una regin de condi-
ciones clim ticas que le son desfavorables, y que no le perm iten desa-
rrollarse en todo su potencial, esta hiptesis se puede evaluar hacien-
do crecer la planta en distintas condiciones de hum edad, tem peratura,
acceso a nutrientes, entre otros factores. Este tipo de prueba con fre-
cuencia im plica el diseo de un experim ento controlado, en el cual dos
grupos de organism os se exponen a condiciones idnticas en todos los
aspectos posibles, excepto aquel que se est estudiando. A m enudo,
sin em bargo, las pruebas m s im portantes de una hiptesis son indi-
rectas.
Aunque una prueba clave obtenida en un experim ento o m edian-
te una observacin puede dem ostrar que una hiptesis es falsa e indi-
car que debe ser m odificada, ningn dato puede confirm ar en form a
definitiva que una hiptesis es verdadera, sim plem ente porque nunca
podem os estar seguros de que hem os exam inado toda la evidencia re-
levante.
Sin em bargo, repetidas pruebas exitosas de una hiptesis constitu-
yen una evidencia poderosa en su favor.
Cuando un cientfico ha reunido datos suficientes para validar una
hiptesis, com unica los resultados a otros cientficos; esta com unicacin
por lo general se realiza en un congreso cientfico o en una publicacin
cientfica especializada, com o una revista o un libro. Si los datos son su-
ficientem ente interesantes o la hiptesis es suficientem ente im portan-
te, otros investigadores repetirn las observaciones o los experim entos
en el intento de confirm arla, negarla o am pliarla.
Cuando una hiptesis am plia y de im portancia fundam ental ha so-
brevivido a un nm ero de pruebas independientes, con un nm ero su-
ficiente de datos, recibe el nom bre de teora. As, en ciencia, una teora
tiene un significado un poco diferente del que tiene en su uso com n,
en el cual la expresin slo una teoralleva consigo la im plicacin de
un vuelo de la im aginacin, un presentim iento o una nocin abstracta
y especulativa, antes que el de una proposicin cuidadosam ente for-
m ulada y que se ha som etido a diversas pruebas experim entales con-
fiables. U na teora que ha resistido repetidas pruebas se eleva al esta-
tus de ley o principio, aunque no siem pre se identifique com o tal.
D ado que los tem as de estudio de la biologa son enorm em ente
diversos, los bilogos utilizan una am plia variedad de enfoques en sus
investigaciones (
1
fig. I-5). La observacin cuidadosa y sistem tica si-
gue siendo una piedra angular. Actualm ente se lleva a cabo con un im -
ponente conjunto de innovaciones tecnolgicas que com enzaron con
el m icroscopio. Los procedim ientos experim entales de la qum ica son
esenciales para estudiar los procesos fisiolgicos que ocurren dentro de
los organism os y de sus clulas constituyentes. El estudio de poblacio-
nes de organism os y de sus interacciones depende del m ism o tipo de
m atem tica estadstica usado por los econom istas y se intensifica con
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Introduccin / 5
el perfeccionam iento de las com putadoras, que pueden analizar con ra-
pidez grandes cantidades de datos. D eterm inar el derrotero de la evo-
lucin en el pasado depende no slo del trabajo de los paleontlogos
de cam po y de laboratorio, sino tam bin de las herram ientas intelectua-
les del historiador y del detective de hom icidios.
Com o verem os en este texto, no hay un m todo cientfico
nico en biologa; en cam bio, hay una m ultiplicidad de m todos y
las m etodologas que deben usarse en cada caso estn relaciona-
das con la pregunta que se intenta contestar.
L a b i o lo g a : e n b u sca d e l o ri g e n
d e la d i sci p li n a
La palabra biologadel griego bios, vida y logos, estudiofue
acuada hace poco m s de doscientos aos. Se la atribuye al naturalis-
ta alem n G ottfried R. Treviranus (1776-1837) y tam bin al naturalista
francs del siglo XIX, Jean Baptiste de M onet, Chevalier de Lam arck
(1744-1829). Sin em bargo, algunos historiadores de la ciencia piensan
que Lam arck tom el nom bre biologa de Treviranus y m uchos de ellos
continan buscando rastros an m s antiguos de este trm ino.
Antes del siglo XIX no existan las ciencias biolgicastal com o las
conocem os hoy. Existan la m edicina y la historia natural. La anatom a
fue hasta el siglo XVIII una ram a de la m edicina y la botnica la practi-
caban principalm ente los m dicos que buscaban nuevas hierbas m edi-
cinales y los m ejoradores de vegetales que buscaban aum entar la cali-
dad y el rendim iento de los cultivos. La historia natural de los anim ales
se estudiaba en el contexto de la teologa natural, tratando de encon-
trar las causas finales en la arm ona de la naturaleza, segn los princi-
pios del filsofo griego Aristteles (384-322 a. C.). D urante los siglos
XVII y XVIII, la historia natural com enz a diferenciarse claram ente en
zoologa y botnica. A partir de entonces se abrieron num erosas ram as
de estudio que se diversificaron y com plejizaron a m edida que se in-
crem entaban los estudios sobre los seres vivos.
La palabra biologa defini, entonces, con m s claridad la ciencia
de la vida y con ello se unific un cam po de conocim iento m uy vasto.
Esto posibilit la form ulacin de nuevas generalizaciones sobre el fen-
m eno de la vida.
L a h i sto ri a d e la b i o lo g a : u n a re d
i n tri n ca d a d e p re g u n ta s y re sp u e sta s
La historia de la biologa est atravesada por problem ticas que, de
diferentes m odos segn sus contextos culturales, se fueron establecien-
(c) (b) (a)
Fig. I-4. OBSERVACIN DE BACTERIAS. (a) Estas bacterias bucales fueron observa-
das con un microscopio como el queconstruy el fabricantedelentes holands Antonie
van Leeuwenhoeken 1677. (b) Clulas deE. coli, fotografiadas con un microscopio pti-
co. Sehan teido con un colorantequeseadhierea su superficieyfacilita su observacin.
Aunqueestas clulas, aumentadas 450veces, son diminutas, su estructura es muycom-
pleja ypresentan todas las propiedades quecaracterizan a un sistema vivo. (c) Una clu-
la deE. coli, aumentada 11.280veces con un microscopio electrnico.
Fig. I-5. PANTANO DE PER. Dos bilogos reuniendo datos acerca dela estructura
dela poblacin deuna selva tropical. Uno deellos est lanzando un cordel hacia la co-
pa delos rboles como un primer paso para recolectar insectos. Muchos delos espec-
menes queencontraron son completamentenuevos para la ciencia.
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do desde la antigedad hasta nuestros das. A pesar de nuestro afn de
asignarles posiciones en el tiem po, algunas de estas problem ticas no tie-
nen un principio ni un fin claros, sino que se extienden a lo largo de la
historia, superponindose e influyndose unas a otras. Existen adem s
m om entos de estancam iento, retrocesos, controversias, conocim ientos
excluidos y obstculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razn,
la historia de la biologa, com o la de otras ciencias, no es un proceso li-
neal que se pueda representar fcilm ente en una nica lnea de tiem po.
Y por esta m ism a razn, un ordenam iento lgicode los conceptos bio-
lgicos fundam entales no siem pre se correlaciona con el ordenam iento
cronolgico de los procesos histricos que les dieron origen.
Este libro est dividido en secciones, cada una de las cuales ar-
ticula conceptos que pertenecen a grandes ram as de la biologa. H e-
m os privilegiado un ordenam iento que perm ita construir los diferen-
tes m arcos conceptuales necesarios para la interpretacin de distintos
procesos y niveles de organizacin biolgicos de m anera paulatina,
en la m edida en que ciertos tem as sientan la base para otros.
A su vez, la dim ensin histrica ser integrada toda vez que su
presencia favorezca la com prensin y el anlisis crtico de los m ode-
los y los conceptos expuestos, teniendo com o referentes algunos ejes
centrales que consideram os particularm ente significativos. La siguien-
te resea histrica pone de m anifiesto cm o los diferentes nudos
problem ticos que surgieron a lo largo de la historia de esta ciencia
sern ordenados a lo largo de las secciones del libro.
L a d i ve rsi d a d y la cla si fi ca ci n
Entre las preguntas m s antiguas acerca del m undo natural tal vez se
encuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres vivos.
N unca sabrem os con exactitud en qu m om ento el prim er hom nido fue
consciente de la enorm e variedad de peces, pjaros, insectos y plantas
que lo rodeaban. Sin em bargo, sabem os que diversas culturas a lo largo
de los siglos centraron su atencin en el anlisis, la descripcin, la com -
paracin y la clasificacin de los organism os (
1
fig. I-6).
Los prim eros naturalistas lim itaban sus estudios a la flora y la fau-
na de la regin que habitaban. Sin em bargo, no les era ajeno, por los
relatos que traan los prim eros viajeros de entonces, que otras regiones
del m undo estaban pobladas por seres vivos m uy diversos. Este cono-
cim iento era, sin em bargo, lim itado y no llegaba a proporcionar una
idea de la gran am plitud de la distribucin geogrfica de los seres vivos.
A partir de los grandes viajes com o el de M arco Polo (1254-1323)
a Asia, los de los portugueses en el siglo XV por las costas de frica y los
de Cristbal Coln (1451-1506) a Am rica, entre otros, la conciencia en-
tre los naturalistas de la diversidad de organism os que habitaban la Tierra
se acrecent (
1
fig. I-7). Estas exploraciones se produjeron en un m ar-
co de expansin colonial de las potencias europeas, en el que el conoci-
m iento de la geografa y los recursos naturales de nuevos territorios cons-
tituan una clave para consolidar su calidad de im perios. Expediciones
m s m etdicas, orientadas a abrir rutas m artim as y ejercer una hegem o-
na com ercial y m ilitar, com enzaron a incluir naturalistas. Si bien las prim e-
ras colecciones estaban concentradas en especm enes exticos, poco a
poco com enzaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qu objetos
6 / I n t r o d u cci n
Fig. I-6. LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS NO DEJA DE ASOMBRARNOS.
Fig. I-7. LA BELLEZA DE LA DIVERSIDAD. Estecuadro muestra la visin del artista
del Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-1596) sobreel exotismo ylas riquezas denuevas
tierras.
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y seres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instrucciones
eran oficiales y surgan de los intereses que definan el objetivo del viaje
(
1
fig. I-8). D e esta m anera, la prim era tarea para los naturalistas fue la
de hacer un inventario de la naturaleza.
Las instrucciones escritas fueron reglam entando entonces la form a
de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las pblicas com o
las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor
de los cuales crecieron los m useos y los herbarios de toda Europa
(
1
fig. I-9).
D entro de Europa, algunos viajeros tam bin realizaron aportes es-
pecialm ente im portantes para el conocim iento de los seres vivos. En su
expedicin a Laponia, Carl von Linneo (17071778) escribi un diario
de viaje en el que plasm una enorm e cantidad de observaciones con
gran precisin. En 1753, Linneo public Species Plantarum, donde des-
cribi en dos volm enes enciclopdicos cada especie de planta cono-
cida en esa poca. M ientras Linneo trabajaba en este proyecto, otros ex-
ploradores regresaban a Europa desde frica y el N uevo M undo con
plantas no descritas previam ente y con anim ales desconocidos y aun,
aparentem ente, con nuevos tipos de seres hum anos. Si bien no fue el
prim ero en clasificar a los organism os, Linneo introdujo un sistem a de
clasificacin jerrquica y un sistem a de nom enclatura que es el que se
utiliza en la actualidad.
Linneo reescribi repetidas veces su Species Plantarumpara dar
cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorm e diversidad descu-
bierta no cam bi su opinin de que todas las especies existentes has-
ta ese m om ento haban sido creadas en el sexto da del trabajo de D ios
y haban perm anecido fijas desde entonces. N o obstante, estos aportes
dem ostraron que el patrn de la creacinera m ucho m s com plejo
que el que se haba pensado originalm ente.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 5: D iversidad
de la vida
L o s ra stro s d e la vi d a : lo s f si le s
A lo largo de la historia se registraron num erosos testim onios del
hallazgo de fsiles. Al arar la tierra, explorar acantilados y excavar la ro-
ca en busca de m inerales se fueron descubriendo restos m ineralizados
de diversos organism os. Sin em bargo, durante 10.000 aos estos ha-
llazgos no fueron interpretados correctam ente y el origen de los fsiles
perm aneci com o un m isterio. Las curiosas y bellas form as de algunos
fsiles inspiraron fantasas, m itos populares, creencias, leyendas y cos-
tum bres que se incorporaron a las culturas de diferentes pueblos del
planeta (
1
fig. I-10).
G eorge Cuvier (1769-1832), el padre de la paleontologa, hizo
los m ayores aportes para la reconstruccin de los organism os fsiles de
vertebrados. Este naturalista francs propuso que las diferentes partes
de un organism o estn correlacionadas. Estableci que, por ejem plo,
los m am feros con cuernos y pezuas son todos herbvoros y que a es-
te tipo de alim entacin le corresponde un tipo de dientes fuertes y
aplanados. Esta form a de interpretar los fsiles posibilitaba la recons-
truccin de un anim al com pleto a partir de evidencias fragm entarias y
perm ita proponer las caractersticas externas, los hbitos y el am biente
en el que haba vivido el anim al fsil estudiado.
(a) (b)
Fig. I-8. LOS VIAJES TENAN DIVERSOS OBJETIVOS. (a) Una historieta
francesa describelas peripecias del viajedel navegantefrancs Louis Antoinede
Bougainville(1729-1811) al Ro dela Plata. Su misin, en 1776, era devolver las Is-
las Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecan por el tratado deTordesillas
establecido en 1494. En su viajeanterior, en 1763, Bougainvillehaba instalado all
una colonia francesa. El nombredeMalvinas provienedel francs Malouines, de
Saint Malo, puerto dedondesalan los navegantes. Seores!Es en nombredel Rey
queles anuncio el lanzamiento antes del fin deesteao deuna gran expedicin al-
rededor del mundo bajo el alto comando del seor Bougainville. Esta expedicin
tendr varios objetivos, entrelos cuales uno delos principales ser restituir las Islas
Malvinas a la corona deEspaa. (b) Bougainvillellev en su viajealrededor del
mundo al botnico Philibert Commerson (1727-1773), quien, entreotros especme-
nes, describi en Ro deJaneiro la planta a la quedio el nombredebougainvillea
( Bougainvillea glabra) , tambin conocida comnmentecomo Santa Rita.
Curtis. Biologa 2008. Editorial Mdica Panamericana
A pesar de sus profundos conocim ientos acerca de los seres vivos
actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies haban sido
creadas sim ultneam ente por un acto sobrenatural o divino y que, una
vez creadas, se m antuvieron fijas o inm utables. Esta postura que se co-
noce com o fijismo era predom inante en el pensam iento de los natura-
listas de la poca.
Cuvier reconoci que m uchos fsiles correspondan a form as de
vida que ya no existan y propuso que estas especies habran sido ex-
term inadas en sucesivas catstrofes, la ltim a de las cuales habra sido
el D iluvio U niversal. Aunque realiz contribuciones sum am ente im por-
tantes tanto estudios de anatom a com parada com o la reconstruccin
de fsiles, Cuvier no pudo interpretar correctam ente el significado de
estos fsiles.
En contraste, Lam arck, quien com o Cuvier trabajaba en el M useo
de H istoria N atural de Pars, realiz interpretaciones diferentes de los f-
siles de invertebrados, oponindose al catastrofism o y al fijism o de Cu-
vier. Lam arck se dedic exhaustivam ente al estudio y la clasificacin de
los organism os invertebrados, tanto contem porneos com o fsiles. In-
dudablem ente, fue su largo estudio de estas form as de vida, cuyo re-
gistro fsil es especialm ente com pleto, lo que lo llev a considerar la
idea de una com plejidad en continuo aum ento y a cada especie com o
derivada de una m s prim itiva y m enos com pleja. A partir de las evi-
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Fig. I-9. LOS GABINETES DE CURIOSIDADES. Minerales yfsiles, hierbas,
conchas marinas, animales embalsamados, esqueletos yotras piezas deanato-
ma eran curiosidades queseexponan en los gabinetes quesolan abrirsea un
pblico selecto.
(a) (b) (c)
Fig. I-10. DISTINTOS TIPOS DE FSILES. Un fsil es un resto o una impronta deun
organismo quemuri hacemuchos aos. (a) Una hoja deccada, del perodo Jursico,
hacealrededor de144a 213millones deaos. Pudo haberseproducido por una precipi-
tacin deminerales querellen los espacios huecos desus tejidos blandos en descompo-
sicin. Una gran variedad deccadas fueron contemporneas delos dinosaurios; en la ac-
tualidad sobreviven unas cien especies. (b) Un mosquito primitivo atrapado dentro del
mbar formado por la resina deun rbol quevivi haceunos 25a 40millones deaos.
La sangreingerida por el mosquito, procedentedela ltima comida, todava sepuede
apreciar en su estmago. (c)Uno delos fsiles primitivos ms comunes son los proceden-
tes deesqueletos externos detrilobites, invertebrados marinos queaparecen en el regis-
tro fsil correspondienteal perodo Cmbrico (haceunos 505a 590millones deaos).
Estefsil, con sus antenas ypatas muybien conservadas, est impregnado depirita. El
grupo delos trilobites seexpandi ysediversific durantems de300millones deaos,
hasta queseextingui definitivamente.
Curtis. Biologa 2008. Editorial Mdica Panamericana
Introduccin / 9
dencias, Lam arck propuso que las form as m s com plejas haban surgi-
do de las form as m s sim ples por un proceso de transform acin pro-
gresiva.
Posteriorm ente, el gelogo ingls Charles Lyell (1797-1875),
apoyndose en la com paracin de fsiles de distintas eras, dio un
vuelco en la concepcin de la poca. En su libro Principios de geo-
loga, publicado en 1830, Lyell expuso la teora uniformitarista (ya
esbozada en 1788 por el gelogo escocs Jam es H utton [1726-
1797]) en la que sostena que un efecto lento, constante y acum u-
lativo de las fuerzas naturales haba producido un cam bio continuo
en el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que inter-
vienen actualm ente y de una m anera observable en la determ ina-
cin de los procesos geolgicos son las m ism as que siem pre m ode-
laron la superficie de la Tierra. Las ideas de Lyell inspiraron a D arw in
en su interpretacin del m undo biolgico.
D o s vi a je s q u e ca m b i a ro n e l ru m b o d e l p e n sa m i e n to
Entre los siglos XVIII y XIX, los trabajos de dos grandes viajeros m ar-
caron los cam bios que sentaron las bases de la biologa m oderna. U no
de ellos fue el gegrafo y fsico alem n Alexander von H um boldt
(1769-1859). A partir de sus viajes surge un nuevo m odelo de ciencia
natural, m s centrado en las caractersticas del terreno de donde prove-
nan los especm enes recolectados que en una m era descripcin de
esas especies. El objetivo era com parar y com binar los hechos observa-
dos. H um boldt analiz tanto la m orfologa de las plantas com o la
dinm ica de las interacciones de sus elem entos (vase cap. 50, recua-
dro 50-1).
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa.
H um boldt ejerci una influencia profunda en un joven ingls que
haba abandonado sus estudios de m edicina para dedicarse vidam en-
te a los de historia natural. Charles D arw in (1809-1882) haba ledo
con enorm e inters los relatos del viaje de H um boldt a Tenerife (Islas
Canarias) y haba decidido que l tam bin recorrera esas islas. Pero la
propuesta de em barcarse a bordo del Beagle com o naturalista no ofi-
cial cam bi sus planes y el rum bo de la historia.
El viaje represent un hecho fundam ental en la form acin intelec-
tual de D arw in (
1
fig. I-11). M ientras el Beagle descenda a lo largo
de la costa atlntica de Sudam rica, atravesaba el Estrecho de M agalla-
nes y ascenda por la costa del Pacfico (
1
fig. I-12), D arw in viajaba
por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. All
observ distintos estratos geolgicos, descubri conchas m arinas fsi-
les a aproxim adam ente 3.700 m etros de altura y fue testigo del cata-
clism o terrestre producido por un gran terrem oto. Adem s, coleccion
ejem plares de num erosas plantas y anim ales desconocidos.
D arw in se im presion fuertem ente durante su largo y lento viaje,
a lo largo de una y otra costa, por las diferencias que observ entre las
distintas variedades de organism os. Las aves y otros anim ales de la cos-
ta oeste eran m uy diferentes de los de la costa este, e incluso, a m edi-
da que l ascenda lentam ente por la costa occidental, una especie iba
siendo reem plazada por otra.
Aunque D arw in no fue el prim ero en proponer que los organis-
m os evolucionan, o cam bian, a lo largo del tiem po, fue el prim ero en
acum ular una cantidad im portante de evidencia en apoyo de esta
idea y en proponer un m ecanism o vlido por el cual podra ocurrir la
evolucin.
Volverem os sobre estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin.
D e sp u s d e D a rw i n
La teora de D arw in se constituy, as, en el principio fundam ental
de la biologa. En los siglos XIX y XX, otros principios que en la actua-
lidad consideram os que subyacen en la Teora de la Evolucinperm i-
tieron que la biologa se consolidara com o ciencia:
Entre 1838 y 1858 se estableci la idea de que todos los organism os
vivos estn com puestos por una o m s clulas y que stas pueden
originarse exclusivam ente a partir de clulas preexistentes. Este prin-
cipio universalm ente aceptado se conoce com o teora celular. A m e-
diados del siglo XIX com enzaron a realizarse estudios bioqum icos y
m etablicos siguiendo m odelos experim entales cada vez m s preci-
sos y rigurosos (
1
fig. I-13).
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 1: U nidad de
la vida.
En la segunda m itad del siglo XIX se com enz a estudiar cientfica-
m ente la herencia, es decir, la transm isin de las caractersticas de los
progenitores a los descendientes. En la actualidad, estos tem as inves-
tigados por la gentica m oderna se encuentran entre los problem as
fundam entales de la biologa contem pornea.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 2: G entica:
bases celulares y qum icas de la herencia y en la Seccin 3: Los
genes en accin: estructura, expresin y control de la inform acin
gentica.
Adem s, se fue avanzando en los estudios anatm icos y fisiolgi-
cos de plantas y anim ales. Poco a poco, los procesos del desarrollo se
Fig. I-11. CHARLES DARWIN EN 1840, CUATRO AOS DESPUS DE
REGRESAR DE SU VIAJE DE CINCO AOS EN EL H. M. S. BEAGLE.
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fueron estudiando con m s detalle y se fueron rom piendo viejas y erra-
das concepciones. La zoologa y la botnica, prim eras ram as fundam en-
tales de la biologa, se enriquecieron con el aporte de num erosos cam -
pos de estudio.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 6: Biologa de
los anim ales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas.
M uchas otras ram as se fueron interrelacionando; por ejem plo, la
ecologa utiliza conceptos de la fisiologa y la gentica a las que a su vez
aporta sus propios conceptos.
L a b i o lo g a a ctu a l
Podem os considerarnos afortunados los que estudiam os biologa
hoy, ya que nuevas ideas y descubrim ientos inesperados han abierto
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Fig. I-12. EL VIAJE DEL BEAGLE. El barco dej Inglaterra en diciembrede1831ylue-
go depasar por cabo Verde, lleg a Baha, Brasil, a fines defebrero de1832. Sus tripulan-
tes, duranteaproximadamentetres aos ymedio, recorrieron las costas deAmrica del
Sur yrealizaron incursionesyexploracionestierra adentro. En lasIslasGalpagos, el Beagle
sedetuvo poco ms deun mes yduranteesecorto lapso Darwin hizo las valiosas obser-
vaciones quecambiaran el curso dela ciencia biolgica. El viajea travs del Pacfico has-
ta Nueva Zelanda yAustralia, a travs del ocano ndico hasta el Cabo deBuena Espe-
ranza, el regreso a Baha y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumi otro ao.
Fig. I-13. CREADORES DE LA TEORA CELULAR. Como veremos en el captulo 1,
(a) el zologo Friedrich T. Schwann, (b) el botnico Matthias Schleiden y(c) el patlogo
Rudolf Virchowcontribuyeron al desarrollo dela Teora Celular, quecomenz a edificar-
sedurantela primera mitad del siglo XIX. Ello fueposible, por un lado, por la construc-
cin demicroscopios con lentes acromticas y, por otro, por la aplicacin deesteinstru-
mento al estudio delos seres vivos.
(a) (b) (c)
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fronteras en excitantes reas de la ciencia com o biologa celular, gen-
tica, inm unologa, neurobiologa, desarrollo, evolucin, ecologa, entre
m uchas otras.
Este libro recoge m uchos de los estudios, aportes y discusiones
realizados. Los tem as se han organizado en secciones y las secciones
en captulos para hacer m s prctico su estudio. Sin em bargo, los te-
m as estn interconectados, com o podrem os com probarlo a travs de
las num erosas citas cruzadas entre captulos. Adem s, com o surge
de la breve resea histrica que acabam os de presentar, el orden de las
secciones no se corresponde con el orden histrico.
Com o vim os, desde su nacim iento com o ciencia independiente, la
biologa ha sufrido cam bios radicales. Se ha diversificado y especializado
de tal m anera que, en ocasiones, los cientficos de distintas reas tienen
dificultades para com unicar sus resultados a colegas de otras especiali-
dades. Algunas reas de investigacin, com o la neurobiologa o la biolo-
ga m olecular, producen enorm es volm enes de trabajos. Esto es conse-
cuencia del inters de los cientficos por dar respuesta a interrogantes
ancestrales, com o la lgica que subyace al funcionam iento del cerebro
o los detalles m oleculares que im pulsan la diferenciacin de las clulas.
Tam bin es consecuencia de las necesidades hum anas de nuevos m e-
dicam entos y nuevos tratam ientos para viejas y nuevas enferm edades y,
no m enos im portante, de los intereses econm icos de em presas que se
benefician con la com ercializacin de productos biolgicos.
As com o varias ram as de la biologa se fueron afinando, especia-
lizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron de la fu-
sin de dos o m s ram as. Tal es el caso de la paleoecologa, que estudia
las interacciones en los ecosistem as del pasado. A su vez, se com enz a
im plem entar enfoques m s integradores, que analizan un problem a
determ inado desde varias disciplinas, com o es el caso del estudio de la
obesidad tanto en sus aspectos biolgicos com o psicolgicos.
La ciencia no es inform acin contenida en los libros de texto
o en las bibliotecas, o en los centros de obtencin de datos; es un
proceso dinm ico que tiene lugar en las m entes de los cientficos
inm ersos en una sociedad y en una poca dada. N uestro entusias-
m o por narrar lo que los bilogos han aprendido hasta ahora acer-
ca de los organism os vivos, su historia, sus propiedades y sus acti-
vidades no debe convencer al lector de que hay respuestas para
todo. M uchas preguntas an no tienen respuesta. Lo que es m s
im portante, m uchas buenas preguntas an no se han form ulado.
Tal vez sea usted quien las form ule.
Curtis. Biologa 2008. Editorial Mdica Panamericana

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