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Curtis. Biologa 2008. Editorial Mdica Panamericana
do desde la antigedad hasta nuestros das. A pesar de nuestro afn de
asignarles posiciones en el tiem po, algunas de estas problem ticas no tie-
nen un principio ni un fin claros, sino que se extienden a lo largo de la
historia, superponindose e influyndose unas a otras. Existen adem s
m om entos de estancam iento, retrocesos, controversias, conocim ientos
excluidos y obstculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razn,
la historia de la biologa, com o la de otras ciencias, no es un proceso li-
neal que se pueda representar fcilm ente en una nica lnea de tiem po.
Y por esta m ism a razn, un ordenam iento lgicode los conceptos bio-
lgicos fundam entales no siem pre se correlaciona con el ordenam iento
cronolgico de los procesos histricos que les dieron origen.
Este libro est dividido en secciones, cada una de las cuales ar-
ticula conceptos que pertenecen a grandes ram as de la biologa. H e-
m os privilegiado un ordenam iento que perm ita construir los diferen-
tes m arcos conceptuales necesarios para la interpretacin de distintos
procesos y niveles de organizacin biolgicos de m anera paulatina,
en la m edida en que ciertos tem as sientan la base para otros.
A su vez, la dim ensin histrica ser integrada toda vez que su
presencia favorezca la com prensin y el anlisis crtico de los m ode-
los y los conceptos expuestos, teniendo com o referentes algunos ejes
centrales que consideram os particularm ente significativos. La siguien-
te resea histrica pone de m anifiesto cm o los diferentes nudos
problem ticos que surgieron a lo largo de la historia de esta ciencia
sern ordenados a lo largo de las secciones del libro.
L a d i ve rsi d a d y la cla si fi ca ci n
Entre las preguntas m s antiguas acerca del m undo natural tal vez se
encuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres vivos.
N unca sabrem os con exactitud en qu m om ento el prim er hom nido fue
consciente de la enorm e variedad de peces, pjaros, insectos y plantas
que lo rodeaban. Sin em bargo, sabem os que diversas culturas a lo largo
de los siglos centraron su atencin en el anlisis, la descripcin, la com -
paracin y la clasificacin de los organism os (
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fig. I-6).
Los prim eros naturalistas lim itaban sus estudios a la flora y la fau-
na de la regin que habitaban. Sin em bargo, no les era ajeno, por los
relatos que traan los prim eros viajeros de entonces, que otras regiones
del m undo estaban pobladas por seres vivos m uy diversos. Este cono-
cim iento era, sin em bargo, lim itado y no llegaba a proporcionar una
idea de la gran am plitud de la distribucin geogrfica de los seres vivos.
A partir de los grandes viajes com o el de M arco Polo (1254-1323)
a Asia, los de los portugueses en el siglo XV por las costas de frica y los
de Cristbal Coln (1451-1506) a Am rica, entre otros, la conciencia en-
tre los naturalistas de la diversidad de organism os que habitaban la Tierra
se acrecent (
1
fig. I-7). Estas exploraciones se produjeron en un m ar-
co de expansin colonial de las potencias europeas, en el que el conoci-
m iento de la geografa y los recursos naturales de nuevos territorios cons-
tituan una clave para consolidar su calidad de im perios. Expediciones
m s m etdicas, orientadas a abrir rutas m artim as y ejercer una hegem o-
na com ercial y m ilitar, com enzaron a incluir naturalistas. Si bien las prim e-
ras colecciones estaban concentradas en especm enes exticos, poco a
poco com enzaron a elaborarse instrucciones precisas sobre qu objetos
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Fig. I-6. LA DIVERSIDAD DE LOS SERES VIVOS NO DEJA DE ASOMBRARNOS.
Fig. I-7. LA BELLEZA DE LA DIVERSIDAD. Estecuadro muestra la visin del artista
del Renacimiento Jacopo Zucchi (1540-1596) sobreel exotismo ylas riquezas denuevas
tierras.
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y seres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instrucciones
eran oficiales y surgan de los intereses que definan el objetivo del viaje
(
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fig. I-8). D e esta m anera, la prim era tarea para los naturalistas fue la
de hacer un inventario de la naturaleza.
Las instrucciones escritas fueron reglam entando entonces la form a
de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las pblicas com o
las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor
de los cuales crecieron los m useos y los herbarios de toda Europa
(
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fig. I-9).
D entro de Europa, algunos viajeros tam bin realizaron aportes es-
pecialm ente im portantes para el conocim iento de los seres vivos. En su
expedicin a Laponia, Carl von Linneo (17071778) escribi un diario
de viaje en el que plasm una enorm e cantidad de observaciones con
gran precisin. En 1753, Linneo public Species Plantarum, donde des-
cribi en dos volm enes enciclopdicos cada especie de planta cono-
cida en esa poca. M ientras Linneo trabajaba en este proyecto, otros ex-
ploradores regresaban a Europa desde frica y el N uevo M undo con
plantas no descritas previam ente y con anim ales desconocidos y aun,
aparentem ente, con nuevos tipos de seres hum anos. Si bien no fue el
prim ero en clasificar a los organism os, Linneo introdujo un sistem a de
clasificacin jerrquica y un sistem a de nom enclatura que es el que se
utiliza en la actualidad.
Linneo reescribi repetidas veces su Species Plantarumpara dar
cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorm e diversidad descu-
bierta no cam bi su opinin de que todas las especies existentes has-
ta ese m om ento haban sido creadas en el sexto da del trabajo de D ios
y haban perm anecido fijas desde entonces. N o obstante, estos aportes
dem ostraron que el patrn de la creacinera m ucho m s com plejo
que el que se haba pensado originalm ente.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 5: D iversidad
de la vida
L o s ra stro s d e la vi d a : lo s f si le s
A lo largo de la historia se registraron num erosos testim onios del
hallazgo de fsiles. Al arar la tierra, explorar acantilados y excavar la ro-
ca en busca de m inerales se fueron descubriendo restos m ineralizados
de diversos organism os. Sin em bargo, durante 10.000 aos estos ha-
llazgos no fueron interpretados correctam ente y el origen de los fsiles
perm aneci com o un m isterio. Las curiosas y bellas form as de algunos
fsiles inspiraron fantasas, m itos populares, creencias, leyendas y cos-
tum bres que se incorporaron a las culturas de diferentes pueblos del
planeta (
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fig. I-10).
G eorge Cuvier (1769-1832), el padre de la paleontologa, hizo
los m ayores aportes para la reconstruccin de los organism os fsiles de
vertebrados. Este naturalista francs propuso que las diferentes partes
de un organism o estn correlacionadas. Estableci que, por ejem plo,
los m am feros con cuernos y pezuas son todos herbvoros y que a es-
te tipo de alim entacin le corresponde un tipo de dientes fuertes y
aplanados. Esta form a de interpretar los fsiles posibilitaba la recons-
truccin de un anim al com pleto a partir de evidencias fragm entarias y
perm ita proponer las caractersticas externas, los hbitos y el am biente
en el que haba vivido el anim al fsil estudiado.
(a) (b)
Fig. I-8. LOS VIAJES TENAN DIVERSOS OBJETIVOS. (a) Una historieta
francesa describelas peripecias del viajedel navegantefrancs Louis Antoinede
Bougainville(1729-1811) al Ro dela Plata. Su misin, en 1776, era devolver las Is-
las Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecan por el tratado deTordesillas
establecido en 1494. En su viajeanterior, en 1763, Bougainvillehaba instalado all
una colonia francesa. El nombredeMalvinas provienedel francs Malouines, de
Saint Malo, puerto dedondesalan los navegantes. Seores!Es en nombredel Rey
queles anuncio el lanzamiento antes del fin deesteao deuna gran expedicin al-
rededor del mundo bajo el alto comando del seor Bougainville. Esta expedicin
tendr varios objetivos, entrelos cuales uno delos principales ser restituir las Islas
Malvinas a la corona deEspaa. (b) Bougainvillellev en su viajealrededor del
mundo al botnico Philibert Commerson (1727-1773), quien, entreotros especme-
nes, describi en Ro deJaneiro la planta a la quedio el nombredebougainvillea
( Bougainvillea glabra) , tambin conocida comnmentecomo Santa Rita.
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A pesar de sus profundos conocim ientos acerca de los seres vivos
actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies haban sido
creadas sim ultneam ente por un acto sobrenatural o divino y que, una
vez creadas, se m antuvieron fijas o inm utables. Esta postura que se co-
noce com o fijismo era predom inante en el pensam iento de los natura-
listas de la poca.
Cuvier reconoci que m uchos fsiles correspondan a form as de
vida que ya no existan y propuso que estas especies habran sido ex-
term inadas en sucesivas catstrofes, la ltim a de las cuales habra sido
el D iluvio U niversal. Aunque realiz contribuciones sum am ente im por-
tantes tanto estudios de anatom a com parada com o la reconstruccin
de fsiles, Cuvier no pudo interpretar correctam ente el significado de
estos fsiles.
En contraste, Lam arck, quien com o Cuvier trabajaba en el M useo
de H istoria N atural de Pars, realiz interpretaciones diferentes de los f-
siles de invertebrados, oponindose al catastrofism o y al fijism o de Cu-
vier. Lam arck se dedic exhaustivam ente al estudio y la clasificacin de
los organism os invertebrados, tanto contem porneos com o fsiles. In-
dudablem ente, fue su largo estudio de estas form as de vida, cuyo re-
gistro fsil es especialm ente com pleto, lo que lo llev a considerar la
idea de una com plejidad en continuo aum ento y a cada especie com o
derivada de una m s prim itiva y m enos com pleja. A partir de las evi-
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Fig. I-9. LOS GABINETES DE CURIOSIDADES. Minerales yfsiles, hierbas,
conchas marinas, animales embalsamados, esqueletos yotras piezas deanato-
ma eran curiosidades queseexponan en los gabinetes quesolan abrirsea un
pblico selecto.
(a) (b) (c)
Fig. I-10. DISTINTOS TIPOS DE FSILES. Un fsil es un resto o una impronta deun
organismo quemuri hacemuchos aos. (a) Una hoja deccada, del perodo Jursico,
hacealrededor de144a 213millones deaos. Pudo haberseproducido por una precipi-
tacin deminerales querellen los espacios huecos desus tejidos blandos en descompo-
sicin. Una gran variedad deccadas fueron contemporneas delos dinosaurios; en la ac-
tualidad sobreviven unas cien especies. (b) Un mosquito primitivo atrapado dentro del
mbar formado por la resina deun rbol quevivi haceunos 25a 40millones deaos.
La sangreingerida por el mosquito, procedentedela ltima comida, todava sepuede
apreciar en su estmago. (c)Uno delos fsiles primitivos ms comunes son los proceden-
tes deesqueletos externos detrilobites, invertebrados marinos queaparecen en el regis-
tro fsil correspondienteal perodo Cmbrico (haceunos 505a 590millones deaos).
Estefsil, con sus antenas ypatas muybien conservadas, est impregnado depirita. El
grupo delos trilobites seexpandi ysediversific durantems de300millones deaos,
hasta queseextingui definitivamente.
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dencias, Lam arck propuso que las form as m s com plejas haban surgi-
do de las form as m s sim ples por un proceso de transform acin pro-
gresiva.
Posteriorm ente, el gelogo ingls Charles Lyell (1797-1875),
apoyndose en la com paracin de fsiles de distintas eras, dio un
vuelco en la concepcin de la poca. En su libro Principios de geo-
loga, publicado en 1830, Lyell expuso la teora uniformitarista (ya
esbozada en 1788 por el gelogo escocs Jam es H utton [1726-
1797]) en la que sostena que un efecto lento, constante y acum u-
lativo de las fuerzas naturales haba producido un cam bio continuo
en el curso de la historia de la Tierra. Las causas naturales que inter-
vienen actualm ente y de una m anera observable en la determ ina-
cin de los procesos geolgicos son las m ism as que siem pre m ode-
laron la superficie de la Tierra. Las ideas de Lyell inspiraron a D arw in
en su interpretacin del m undo biolgico.
D o s vi a je s q u e ca m b i a ro n e l ru m b o d e l p e n sa m i e n to
Entre los siglos XVIII y XIX, los trabajos de dos grandes viajeros m ar-
caron los cam bios que sentaron las bases de la biologa m oderna. U no
de ellos fue el gegrafo y fsico alem n Alexander von H um boldt
(1769-1859). A partir de sus viajes surge un nuevo m odelo de ciencia
natural, m s centrado en las caractersticas del terreno de donde prove-
nan los especm enes recolectados que en una m era descripcin de
esas especies. El objetivo era com parar y com binar los hechos observa-
dos. H um boldt analiz tanto la m orfologa de las plantas com o la
dinm ica de las interacciones de sus elem entos (vase cap. 50, recua-
dro 50-1).
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa.
H um boldt ejerci una influencia profunda en un joven ingls que
haba abandonado sus estudios de m edicina para dedicarse vidam en-
te a los de historia natural. Charles D arw in (1809-1882) haba ledo
con enorm e inters los relatos del viaje de H um boldt a Tenerife (Islas
Canarias) y haba decidido que l tam bin recorrera esas islas. Pero la
propuesta de em barcarse a bordo del Beagle com o naturalista no ofi-
cial cam bi sus planes y el rum bo de la historia.
El viaje represent un hecho fundam ental en la form acin intelec-
tual de D arw in (
1
fig. I-11). M ientras el Beagle descenda a lo largo
de la costa atlntica de Sudam rica, atravesaba el Estrecho de M agalla-
nes y ascenda por la costa del Pacfico (
1
fig. I-12), D arw in viajaba
por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. All
observ distintos estratos geolgicos, descubri conchas m arinas fsi-
les a aproxim adam ente 3.700 m etros de altura y fue testigo del cata-
clism o terrestre producido por un gran terrem oto. Adem s, coleccion
ejem plares de num erosas plantas y anim ales desconocidos.
D arw in se im presion fuertem ente durante su largo y lento viaje,
a lo largo de una y otra costa, por las diferencias que observ entre las
distintas variedades de organism os. Las aves y otros anim ales de la cos-
ta oeste eran m uy diferentes de los de la costa este, e incluso, a m edi-
da que l ascenda lentam ente por la costa occidental, una especie iba
siendo reem plazada por otra.
Aunque D arw in no fue el prim ero en proponer que los organis-
m os evolucionan, o cam bian, a lo largo del tiem po, fue el prim ero en
acum ular una cantidad im portante de evidencia en apoyo de esta
idea y en proponer un m ecanism o vlido por el cual podra ocurrir la
evolucin.
Volverem os sobre estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin.
D e sp u s d e D a rw i n
La teora de D arw in se constituy, as, en el principio fundam ental
de la biologa. En los siglos XIX y XX, otros principios que en la actua-
lidad consideram os que subyacen en la Teora de la Evolucinperm i-
tieron que la biologa se consolidara com o ciencia:
Entre 1838 y 1858 se estableci la idea de que todos los organism os
vivos estn com puestos por una o m s clulas y que stas pueden
originarse exclusivam ente a partir de clulas preexistentes. Este prin-
cipio universalm ente aceptado se conoce com o teora celular. A m e-
diados del siglo XIX com enzaron a realizarse estudios bioqum icos y
m etablicos siguiendo m odelos experim entales cada vez m s preci-
sos y rigurosos (
1
fig. I-13).
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 1: U nidad de
la vida.
En la segunda m itad del siglo XIX se com enz a estudiar cientfica-
m ente la herencia, es decir, la transm isin de las caractersticas de los
progenitores a los descendientes. En la actualidad, estos tem as inves-
tigados por la gentica m oderna se encuentran entre los problem as
fundam entales de la biologa contem pornea.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 2: G entica:
bases celulares y qum icas de la herencia y en la Seccin 3: Los
genes en accin: estructura, expresin y control de la inform acin
gentica.
Adem s, se fue avanzando en los estudios anatm icos y fisiolgi-
cos de plantas y anim ales. Poco a poco, los procesos del desarrollo se
Fig. I-11. CHARLES DARWIN EN 1840, CUATRO AOS DESPUS DE
REGRESAR DE SU VIAJE DE CINCO AOS EN EL H. M. S. BEAGLE.
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fueron estudiando con m s detalle y se fueron rom piendo viejas y erra-
das concepciones. La zoologa y la botnica, prim eras ram as fundam en-
tales de la biologa, se enriquecieron con el aporte de num erosos cam -
pos de estudio.
D esarrollarem os estos conceptos en la Seccin 6: Biologa de
los anim ales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas.
M uchas otras ram as se fueron interrelacionando; por ejem plo, la
ecologa utiliza conceptos de la fisiologa y la gentica a las que a su vez
aporta sus propios conceptos.
L a b i o lo g a a ctu a l
Podem os considerarnos afortunados los que estudiam os biologa
hoy, ya que nuevas ideas y descubrim ientos inesperados han abierto
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Fig. I-12. EL VIAJE DEL BEAGLE. El barco dej Inglaterra en diciembrede1831ylue-
go depasar por cabo Verde, lleg a Baha, Brasil, a fines defebrero de1832. Sus tripulan-
tes, duranteaproximadamentetres aos ymedio, recorrieron las costas deAmrica del
Sur yrealizaron incursionesyexploracionestierra adentro. En lasIslasGalpagos, el Beagle
sedetuvo poco ms deun mes yduranteesecorto lapso Darwin hizo las valiosas obser-
vaciones quecambiaran el curso dela ciencia biolgica. El viajea travs del Pacfico has-
ta Nueva Zelanda yAustralia, a travs del ocano ndico hasta el Cabo deBuena Espe-
ranza, el regreso a Baha y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumi otro ao.
Fig. I-13. CREADORES DE LA TEORA CELULAR. Como veremos en el captulo 1,
(a) el zologo Friedrich T. Schwann, (b) el botnico Matthias Schleiden y(c) el patlogo
Rudolf Virchowcontribuyeron al desarrollo dela Teora Celular, quecomenz a edificar-
sedurantela primera mitad del siglo XIX. Ello fueposible, por un lado, por la construc-
cin demicroscopios con lentes acromticas y, por otro, por la aplicacin deesteinstru-
mento al estudio delos seres vivos.
(a) (b) (c)
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fronteras en excitantes reas de la ciencia com o biologa celular, gen-
tica, inm unologa, neurobiologa, desarrollo, evolucin, ecologa, entre
m uchas otras.
Este libro recoge m uchos de los estudios, aportes y discusiones
realizados. Los tem as se han organizado en secciones y las secciones
en captulos para hacer m s prctico su estudio. Sin em bargo, los te-
m as estn interconectados, com o podrem os com probarlo a travs de
las num erosas citas cruzadas entre captulos. Adem s, com o surge
de la breve resea histrica que acabam os de presentar, el orden de las
secciones no se corresponde con el orden histrico.
Com o vim os, desde su nacim iento com o ciencia independiente, la
biologa ha sufrido cam bios radicales. Se ha diversificado y especializado
de tal m anera que, en ocasiones, los cientficos de distintas reas tienen
dificultades para com unicar sus resultados a colegas de otras especiali-
dades. Algunas reas de investigacin, com o la neurobiologa o la biolo-
ga m olecular, producen enorm es volm enes de trabajos. Esto es conse-
cuencia del inters de los cientficos por dar respuesta a interrogantes
ancestrales, com o la lgica que subyace al funcionam iento del cerebro
o los detalles m oleculares que im pulsan la diferenciacin de las clulas.
Tam bin es consecuencia de las necesidades hum anas de nuevos m e-
dicam entos y nuevos tratam ientos para viejas y nuevas enferm edades y,
no m enos im portante, de los intereses econm icos de em presas que se
benefician con la com ercializacin de productos biolgicos.
As com o varias ram as de la biologa se fueron afinando, especia-
lizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron de la fu-
sin de dos o m s ram as. Tal es el caso de la paleoecologa, que estudia
las interacciones en los ecosistem as del pasado. A su vez, se com enz a
im plem entar enfoques m s integradores, que analizan un problem a
determ inado desde varias disciplinas, com o es el caso del estudio de la
obesidad tanto en sus aspectos biolgicos com o psicolgicos.
La ciencia no es inform acin contenida en los libros de texto
o en las bibliotecas, o en los centros de obtencin de datos; es un
proceso dinm ico que tiene lugar en las m entes de los cientficos
inm ersos en una sociedad y en una poca dada. N uestro entusias-
m o por narrar lo que los bilogos han aprendido hasta ahora acer-
ca de los organism os vivos, su historia, sus propiedades y sus acti-
vidades no debe convencer al lector de que hay respuestas para
todo. M uchas preguntas an no tienen respuesta. Lo que es m s
im portante, m uchas buenas preguntas an no se han form ulado.
Tal vez sea usted quien las form ule.
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