Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
DROSOPHILA MELANOGASTER
Objetivos
1. Analisar o experimento de Morgan (1910) com o
mutante white de Drosophila melanogaster.
2. Comparar os resultados de Morgan (1910) com
os de Doncaster e Reynor (1906).
3. Discutir as hipteses de Morgan para explicar os
resultados dos experimentos com o mutante
white.
4. Explicar herana ligada ao sexo com base na
teoria cromossmica da herana.
Nona aula
(T9)
Texto adaptado de:
MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -
Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.
O MUTANTE DE OLHO BRANCO
A mais famosa mosca na histria da Cincia
um macho da espcie Drosophila melanogaster,
a mosca-da-banana, ou mosca-do-vinagre
[inadequadamente chamada de mosca-das-frutas]
(Fig. 24).
Este indivduo tornou-se famoso porque tinha
olhos brancos e no vermelhos como as moscas
da sua espcie, mas to importante quanto isto
foi o fato dele ter aparecido na Sala 613 do
Schermerhorn Hall na Columbia University, na
primavera de 1910. Esta era a Sala das Moscas,
o laboratrio de Thomas Hunt Morgan e de um
notvel grupo de jovens estudantes. Abaixo, no
mesmo edifcio, ficava o laboratrio de Edmund
B. Wilson, que estava terminando a sua srie de
artigos intitulada - Studies on Chromosomes.
A mosca escolheu o momento e o lugar
exatos para prolongar a sua vida curta e alcanar
a imortalidade. Morgan conta essa histria da
seguinte forma: Em uma linhagem de Droso-
phila [melanogaster] que estava sendo acompa-
nhada por aproximadamente um ano, aps um
considervel nmero de geraes, apareceu um
macho de olhos brancos. As moscas selvagens
tm olhos vermelho-brilhantes.
O macho de olhos brancos, cruzado com suas
irms de olhos vermelhos, produziu 1237
descendentes de olhos vermelhos e 3 machos de
olhos brancos na gerao F
1
o aparecimento
desses trs machos de olhos brancos (F
1
) (devido
evidentemente a novas alteraes) ser ignorado
na presente comunicao.
Os indivduos da gerao F
1
, cruzados entre
si, produziram:
2459 fmeas de olhos vermelhos,
1011 machos de olhos vermelhos,
782 machos de olhos brancos.
No apareceu fmea alguma de olhos
brancos. O novo [estado do] carter mostrou
ser, portanto, limitado ao sexo masculino no
82
Figura 24. Imagos de Drosophila melanogaster:
macho, esquerda, e fmea, direita .
P
1
F
2
Fentipos
Fentipos e
gentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
w w X
W X w X w
red
red
W w X X W w X
W X
w
W X
w X
W W X X
W w X X W w X
w w X
red
red
red
white
Gametas
Figura 25. Primeira hiptese de Morgan para explicar
a herana do estado olhos brancos do carter cor dos
olhos em Drosophila melanogaster.
83
84
A figura 25 mostra a hiptese de Morgan para
os resultados do primeiro cruzamento do macho
de olhos brancos com uma fmea de olhos
vermelhos. O esquema concorda com os dados,
ou seja, prev que a gerao F
1
seja constituda
exclusivamente por fmeas e machos com olhos
vermelhos. Continuando em F
2
, a hiptese prev
que todas as fmeas tero olhos vermelhos e que
metade dos machos ter olhos vermelhos e
metade, olhos brancos. No de se surpreender
que as previses da hiptese tenham sido verifi-
cadas. Afinal de contas, as observaes foram
feitas antes da hiptese ter sido formulada e no
teria sentido propor uma hiptese que no expli-
casse os resultados j em mos.
Porm, a hiptese s explicaria os dados se
fosse feita uma restrio essencial. Observe os
indivduos F
1
. Note que na formao dos gametas
femininos, metade mostrada como tendo rece-
bido o fator W juntamente com um X, e metade
como tendo recebido o fator w com um X. A
hiptese, entretanto, requer uma situao bem
diferente para os machos F
1
. Os machos so
mostrados como sendo WwX. Esperar-se-ia, por-
tanto, quatro classes de gametas: WX, wX, W
(ou W0) e w (ou w0). Morgan reconheceu somente
duas classes de espermatozides: WX e w. Ele
explica essa sua restrio da seguinte maneira:
necessrio admitir ... que quando as duas
classes de espermatozides so formadas pelo
macho F
1
de olhos vermelhos (WwX), W e X
[sempre] vo juntos - de outro modo os resultados
no seriam os obtidos. Esse ponto importante no
pode ser amplamente discutido nessa comunicao.
O TESTE DA PRIMEIRA HIPTESE
O valor de uma hiptese no consiste apenas
em explicar os fatos, mas tambm na sua
capacidade de prever o que acontecer em
situaes novas. Morgan fez quatro testes de sua
hiptese.
1. Se o gentipo dos machos de olhos brancos
wwX e o das fmeas de olhos brancos wwXX,
sua descendncia deveria ser constituda
somente de machos de olhos brancos e fmeas
de olhos brancos A representao diagram-
tica deste cruzamento segundo a hiptese de
Morgan est mostrada no item 1 da figura 26.
O cruzamento foi feito e os resultados obtidos
estavam de acordo com as previses.
2. As fmeas F
2
de olhos vermelhos do primeiro
cruzamento (Fig. 25), apesar de serem todas
X white
w w X X
P
1
Fentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
w w X
w X w X w
w w X X w w X
1.
red
X
white
W W X X
P
1
Fentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
w w X
W X w X w
red
red
W w X X W w X
2.
white
white white
X
F
1
Fentipos e
gentipos
P
1
Fentipos
Gentipos
red
W w X X w w X
w X
w
W X
w X
W w X X
w w X X W w X
w w X
red
red
white
Gametas
3.
white
white
X white
w w X X
P
1
Fentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
W w X
w X W X w
W w X X w w X
4.
red
red white
Figura 26. Representao esquemtica dos testes da
primeira hiptese de Morgan para explicar a herana
do estado olhos brancos do carter cor dos olhos em
Drosophila melanogaster.
idnticas na aparncia, deviam ter dois
gentipos, WWXX e WwXX. Se vrias dessas
fmeas fossem cruzadas individualmente com
machos de olhos brancos, seriam esperados dois
tipos de resultado como se pode ver nos itens 2
e 3 da figura 26. Aproximadamente metade dos
cruzamentos deveria resultar em descendncia
apenas com olhos vermelhos, enquanto a outra
metade deveria produzir moscas de olhos ver-
melhos e de olhos brancos, tanto machos quanto
fmeas. Esses cruzamentos foram feitos e os
resultados previstos foram obtidos.
3. Esperava-se que o gentipo das fmeas F
1
do
cruzamento original (Fig. 25) fosse WwXX.
Nesse caso, o cruzamento dessas fmeas com
um macho de olhos brancos daria os mesmos
resultados mostrados no item 3 da figura 26.
Novamente o cruzamento foi feito e os
resultados previstos foram obtidos.
4. A hiptese exigia que os machos F
1
originais
(Fig. 25) fossem WwX. Se esses machos
fossem cruzados com fmeas de olhos brancos,
a previso seria a obteno de fmeas de olhos
vermelhos e machos de olhos brancos, como
mostrado no item 4 da figura 26. Os cruzamen-
tos foram feitos e a previso verificada. Mais
uma vez, entretanto, a hiptese exigia um tipo
no-usual de meiose nos machos WwX: o fator
W deveria estar sempre associado ao X, para
formar espermatozides WX; no poderia
haver espermatozides wX nesses machos.
VERDADEIRO, ACIMA DE QUALQUER SUSPEITA ?
Das hipteses levantadas no incio da Gentica,
com exceo da de Mendel, poucas foram to
exaustivamente testadas como essa. Quase tudo
da primeira hiptese de Morgan estava baseado
em princpios genticos bem estabelecidos: domi-
nncia e recessividade, segregao e comporta-
mento dos cromossomos sexuais. Suas quatro
dedues eram explcitas e crticas. Em cada um
dos casos os experimentos efetuados para testar
as dedues forneceram os resultados esperados
nas previses.
Para se ter certeza, aquela premissa sobre a
espermatognese dos machos WwX deveria ser
esclarecida, porm, por volta de 1910, seu colega
Wilson e outros citologistas j haviam registrado
a ocorrncia de comportamentos inesperados de
certos cromossomos durante a meiose. Por isto,
85
no havia razo a priori para excluir a hiptese
da associao apenas do fator dominante W (mas
nunca do recessivo w) com o X, na meiose dos
machos heterozigticos da gerao F
1
do primeiro
cruzamento.
Morgan publicou uma outra descoberta que
era difcil de explicar: Um fato ainda mais
surpreendente aconteceu quando uma fmea de
olhos brancos foi cruzada com um macho selva-
gem (de olhos vermelhos), isto , com um indi-
vduo de uma linhagem diferente. A previso
(antes da realizao dos experimentos) era de
que tanto machos quanto fmeas selvagens
tivessem apenas o fator para olhos vermelhos e
no o fator para olhos brancos; porm, os experi-
mentos mostraram que todos os machos de linha-
gens selvagens deveriam ser heterozigticos para
olhos vermelhos e todas as fmeas selvagens,
homozigticas para aquele [estado do] carter.
Deste modo, quando uma fmea de olhos brancos
cruzada com um macho de olhos vermelhos,
todos os descendentes do sexo feminino
apresentam olhos vermelhos, enquanto que todos
do sexo masclino apresentam olhos brancos.
Estes resultados apresentavam uma dificul-
dade. Se todos os machos de uma populao
natural eram heterozigticos quanto a esses alelos
para cor dos olhos, seria de se esperar que nume-
rosas moscas de olhos brancos estivessem
presentes nas populaes naturais e nas culturas
de laboratrio. No entanto, Morgan j estava
criando D. melanogaster por muitos meses e
nunca tinha observado tal fato. Morgan tenta uma
explicao para esse fato nos seguintes termos:
At o momento eu no encontrei evidncia
alguma do aparecimento de mutantes de olhos
brancos. possvel que este fenmeno esteja
relacionado com fertilizao seletiva.
H muitos pontos interessantes a respeito desta
famosa publicao que deu incio linha de
pesquisa que revolucionou a Gentica. O mais
intrigante reside no fato do porqu Morgan no
foi capaz de perceber, inicialmente, que os resul-
tados poderiam ser explicados simplesmente assu-
mindo que os alelos para cor dos olhos fossem
parte integrante do cromossomo X. Em vez disso
ele tratou o problema quase como se fosse um
cruza-mento dibrido.
Em 1910, seguramente Morgan ainda tinha
muitas dvidas sobre a hiptese de Sutton mas,
no teria ele discutido seus resultados com seu
86
colega Wilson ? G. E. Allen (1978, p.153) estima
que o macho de olhos brancos tenha sido desco-
berto por volta de janeiro de 1910, quando os
experimentos foram feitos. O trabalho foi termi-
nado em 7 de julho de 1910, aps Morgan ter
ido para Woods Hole, e foi publicado no nmero
de 22 de julho de 1910 da revista Science.
de grande interesse pedaggico o fato desse
trabalho ter sido escrito em uma forma que
corresponde viso popular do mtodo cient-
fico. Primeiro, h as observaes de um fen-
meno natural, neste caso os resultados dos cruza-
mentos envolvendo a estranha mosca com olhos
brancos recm-surgida. Em seguida, formulada
uma hiptese. Finalmente, so feitas dedues a
partir da hiptese, e estas so testadas.
Admite-se que os resultados dos testes apiem
a hiptese, de modo que o cientista prossegue
para os prximos problemas. Estas etapas so
raramente mencionadas em publicaes de
trabalhos cientficos, embora alguma coisa seme-
lhante ao mtodo cientfico esteja acontecendo
na cabea do pesquisador. O trabalho de Morgan
de 1910 incomum neste aspecto porque estes
passos esto explicitados no trabalho publicado.
A SEGUNDA HIPTESE DE MORGAN
Levou somente um ano para Morgan perceber
que a sua primeira hiptese para explicar a heran-
a, limitada ao sexo, da cor dos olhos tinha falhas
fundamentais. Outros mutantes de D. melanogaster
haviam sido encontrados e eram herdados da
mesma maneira que o alelo white para cor dos
olhos. Os resultados foram anunciados pela
primeira vez em uma aula pblica ministrada
no Laboratrio de Biologia Marinha de Woods
Hole, no estado de Massachusetts, em 7 de julho
de 1911. A nova hiptese era mais simples: ao
invs de pensar em alelos limitados ao sexo como
sendo associados aos fatores sexuais (primeira
hiptese) porque no pensar neles como sendo
parte do cromossomo X? Morgan props uma
segunda explicao para seus resultados da
seguinte maneira: Os experimentos com D.
melanogaster me permitiram tirar duas
concluses: Primeira, que a herana limitada
ao sexo pode ser explicada admitindo-se que
um dos fatores que determinam um carter
limitado ao sexo transportado pelos mesmos
cromossomos que transportam o fator para
feminidade; Segunda, que a associao
observada na transmisso de certas caracters-
ticas devida proximidade, nos cromossomos,
das substncias qumicas (fatores) que so
essenciais produo daquelas caractersticas.
Portanto, se admitirmos que o alelo recessivo
para olhos brancos e o alelo dominante para olhos
vermelhos so parte do cromossomo X, os
resultados de todos os cruzamentos podem ser
explicados pela distribuio do cromossomo X
na meiose e na fertilizao. Seria, ento, desneces-
srio invocar pressupostos, tais como o alelo w
no sendo capaz de se associar com o X na meiose
de machos WwX ou que todos os machos fossem
obrigatoriamente heterozigticos.
A segunda hiptese de Morgan foi submetida
a todos os testes possveis e pde ser aceita, acima
de qualquer suspeita, como verdadeira. A figura
27 mostra como ela explica a herana dos olhos
brancos. Esta figura no mostra o cromossomo
Y pois s alguns anos mais tarde se verificou que
o macho de D. melanogaster era XY e no X0.
A NO-OBVIEDADE DO BVIO
Mais uma vez ns encontramos um exemplo
do bvio no sendo to bvio assim. Deve-se
lembrar da observao feita por Thomas Henry
Huxley quando o conceito de seleo natural
tornou-se claro para ele: My reflection, when I
first made myself master of the central idea of
the Origin [ele se refere ao livro Origem das
espcies de Charles Darwin e idia de seleo
natural] was: How extremely stupid not have
thought of that.
Morgan fazia suas pesquisas no Zoology De-
partment, onde sete anos antes Sutton havia
sugerido que os genes deviam ser partes dos
cromossomos. Seu colega E. B. Wilson tinha
continuado a trabalhar no paradigma suttoniano.
Entretanto, Morgan no estava convencido de
que os cromossomos representassem a base fsica
da hereditariedade e no iria aceitar essa hiptese
at que seus prprios experimentos o conven-
cessem. De fato, ele tinha uma opinio bastante
crtica sobre as explicaes que os geneticistas
davam para os resultados obtidos em experi-
mentos genticos. Em janeiro de 1909, o ano
anterior publicao de seu primeiro trabalho
sobre a mosca de olhos brancos, ele disse o
seguinte em uma conferncia na American Breed-
red X white
X
W
X
W
P
1
F
2
Fentipos
Fentipos e
gentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
red
red
red
red
red
white
Gametas
X
w
X
W
X
w
X
W
X
w
X
W
X
w
X
W
X
W
X
W
X
w
X
W
X
W
X
w
X
W
red
X
white
X
w
X
w
P
1
F
2
Fentipos
Fentipos e
gentipos
Gentipos
Gametas
F
1
Fentipos
Gentipos
red
red
red
white
Gametas
X
W
X
w
X
W
X
W
X
w
X
w
X
w
X
W
X
w
X
w
X
w
X
W
X
w
X
w
X
W