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SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Introduccin
El sistema nervioso (SN) es una unidad integrada y solamente para fines
didcticos se le divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso
perifrico (SNP). Ambas formaciones participan en las grandes vas de
conduccin nerviosa.
El SNC est constituido por la sustancia gris, que forma la corteza y los
ncleos, correspondiendo a los centros funcionales del SN, lugares donde se
recibe la informacin proveniente de los receptores, se almacena y se elabora la
respuesta hacia los efectores. Estos centros estn conectados o comunicados por
fibras nerviosas organizadas que conforman la sustancia blanca, que constituyen
en el SNC los fascculos, tractos o haces y que determinan los centros de trans-
misin.

CUADRO N 1
DIVISION ESTRUCTURAL DEL SNC
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, dividido en:

a) MDULA ESPINAL

b) ENCFALO, subdividido de abajo arriba en:

b1) BULBO RAQUDEO

b2) PUENTE O PROTUBERANCIA ANULAR

b3) MESENCFALO O PEDNCULO CEREBRAL

b4) CEREBELO

b5) CEREBRO





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Considerando que en los rganos del SNC se encuentran las estructuras
nobles del SN (centros formados por los somas neuronales), dichos rganos
estn protegidos por las meninges y ubicados en el interior de dependencias
constitudas por el esqueleto. La mdula espinal se encuentra en el interior del
conducto raqudeo de la columna vertebral mientras que el encfalo ocupa la
cavidad craneana formada por los huesos del crneo. Tanto en la columna
vertebral como en la cabeza sea existen agujeros u orificios que permiten la
entrada y/o salida de los nervios que se desprenden del SNC, adems de permitir
la entrada de vasos sanguneos que otorgan la vascularizacin indispensable para
el funcionamiento adecuado del SNC.
La mdula espinal cumple las funciones de servir de receptor y de
transmisor de las distintas formas de sensibilidad, ser el origen de los nervios
motores destinados al tronco y a ambas extremidades y presentar los centros
vegetativos o autnomos del tallo o tronco cerebral.
A nivel enceflico se complejizan las funciones, ya que cada rgano
adquiere una gran variedad de controles y regulaciones orgnicas, tanto
somticas como vegetativas.
En el bulbo raqudeo se encuentran centros sensitivos y motores de nervios
craneanos destinados a la boca, la laringe, la faringe y el cuello; los centros refle-
jos e involuntarios cardacos, respiratorios y digestivos; centros extrapiramidales;
y los centros de inhibicin del tono.
En el puente o protuberancia se disponen centros sensitivos y motores de
la cara; centros de la audicin; centros de posicin de la cabeza (equilibrio
vestibular); centros extrapiramidales; y los centros facilitadores del tono.
En el mesencfalo o pednculos cerebrales se ubican centros de los
movimientos oculares; centros extrapiramidales; y centros que regulan los reflejos
posturales.
En el cerebelo se disponen centros de regulacin del equilibrio vestibular,
centros de postura corporal o tono muscular y centros de coordinacin de los
movimientos voluntarios y automticos.
En el diencfalo, que corresponde a la parte ms primitiva cerebral, se
encuentran los centros vegetativos superiores (hipotlamo), los centros de
integracin sensitiva (ncleos del tlamo ptico) y los centros motores
extrapiramidales superiores que regulan la motricidad automtica (ncleos
estriados), aunque algunos autores hacen depender a estos ltimos de los
hemisferios cerebrales.
Finalmente, a nivel de los hemisferios cerebrales se localizan los centros
de la percepcin cortical, los centros de la motricidad voluntaria, las reas de
memoria o gnosis, las reas de asociacin y las reas de la actividad psquica.
Para estudiar el SNC, se pueden seguir dos caminos: partir de lo ms complejo,
que es el cerebro, para terminar en los ms sencillo, que corresponde a mdula
espinal, o seguir el camino inverso, es decir iniciar el estudio en la mdula e ir
ascendiendo hasta alcanzar la mxima jerarquizacin en el cerebro. Es ste
ultimo mtodo el que utilizaremos en nuestra descripcin anatmica del SNC.




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MDULA ESPINAL
Funciones medulares
La mdula espinal corresponde a la parte ms antigua del SNC desde el
punto de vista evolutivo o filogentico, mientras que funcionalmente es la ms
sencilla. En ella se aprecia claramente la divisin metamrica, la cual coincide con
la divisin metamrica de la columna vertebral que la contiene. En los gusanos y
los artrpodos se aprecia claramente dicha divisin segmentaria, donde cada uno
de ellos tiene asignado el control de todas las estructuras metamricas. La
formacin embriolgica de los somitos nos permite la comprobacin de esta
divisin segmentaria. Sin embargo, aunque los distintos segmentos permiten
ciertas respuestas reflejas de ciertas funciones, con las cuales se logra una vida
con cierta autonoma (funcin segmentaria), se hace necesario la integracin de
los distintos segmentos medulares entre s (funcin plurisegmentaria) y adems
con los otros rganos superiores (funcin suprasegmentaria) para permitir el
desarrollo de todas las funciones integradoras y reguladoras del SN del ser
humano.
Organizacin general
La mdula es un grueso cordn cilndrico de tejido nervioso y casi
totalmente compacto (presenta en su interior un pequeo conducto llamado
conducto del epndimo, que corresponde al conducto embrionario del tubo
neural), ligeramente aplanado de adelante atrs y casi totalmente compacto de
tejido nervioso, donde la sustancia gris se dispone en posicin central mientras
que la sustancia blanca se ubica perifericamente y que ocupa parcialmente el
conducto raqudeo; desde ste rgano se desprenden en forma simtrica y
regular 31 pares de nervios, que reciben el nombre de nervios raqudeos y que
demuestran su divisin segmentaria o metamrica (8 pares de nervios cervicales,
12 pares de nervios torcicos o dorsales, 5 pares de nervios lumbares, 5 pares de
nervios sacros y un par de nervios coccgeos).
a) Ubicacin: La mdula ocupa parcialmente el conducto raqudeo, ya que se
extiende desde la 1 vrtebra cervical (arco anterior del atlas; C
1
) hasta la 2
vrtebra lumbar (L
2
). Se continua hacia arriba, sin ningn tipo de separacin, con
el bulbo raqudeo, mientras que hacia abajo termina en forma cnica, el cono
medular o terminal, que se continua con un cordn de neuroglia y tejido
conjuntivo conocido cono filum terminale (hilo terminal) que se fija en el hueso
cccix, constituyendo el principal medio de fijacin de la mdula a la columna
vertebral. El verdadero lmite superior corresponde al entrecruzamiento de las
fibras que forman la va motora piramidal cruzada o corticoespinal cruzada.
b) Longitud y dimensiones: La mdula espinal mide aproximadamente 45 cms de
longitud, siendo ligeramente ms larga en el hombre que en la mujer.
Cabe hacer notar que, al momemto de nacimiento, la longitud de la mdula
es similar al del conducto raqudeo, medidas que se van desproporcionando como
consecuencia del menor crecimiento del sistema nervioso en relacin al gran
desarrollo que sufre el sistema esqueltico.
Por causa de lo anterior, los nervios raqudeos que se originan desde la
mdula van adquiriendo, a medida que se desciende, una ms marcada direccin
oblicua para poder encontrar su agujero intervertebral de salida. Los ltimos


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nervios raqudeos son francamente verticales y forman, junto con el filum termi-
nal, la cola de caballo.
Respecto de las dimensiones transversales, la mdula mide alrededor de
10 mms de dimetro transversal y algo menos de dimetro en sentido
anteroposterior. Sin embargo, se aprecian dos ensanchamientos llamados
engrosamientos o intumescencias, uno cervical y otro dorsolumbar. Ambos
engrosamientos corresponden a la emergencia de la raices de los nervios
raqudeos destinados a ambas extremidades.
c) Peso: La mdula, sin nervios raqudeos, tiene un peso de 26-30 gramos, siendo
2 grs. menos pesada en la mujer.
d) Color: El color de la mdula espinal es blanco mate por la presencia de
sustancia blanca perifrica.
e) Consistencia: La mdula presenta una consistencia ms firme que cerebro y
cerebelo.
f) Direccin: La mdula espinal presenta las mismas curvaturas que se aprecian
en la columna vertebral.
Caractersticas externas
Al analizar la superficie externa de la mdula espinal se observa que, los
31 pares de nervios raqudeos hacen emergencia mediante raices bilaterales,
unas anteriores, son las raices motoras y otras posteriores, que presentan el
engrosamiento correspondiente al ganglio raqudeo, y que son las raices
sensitivas.
Si se superponen verticalmente todas las emergencias radiculares se
conforman 4 surcos: 2 anteriores llamados laterales o colaterales anteriores y 2
posteriores llamados laterales o colaterales posteriores.
Entre ambos surcos colaterales anteriores se limita la cara anterior de la
mdula, presenta en la parte media un surco profundo, llamado fisura mediana
anterior o surco medio anterior, que divide esta cara anterior en una mitad
derecha y otra mitad izquierda.
Del mismo modo, entre ambos surcos colaterales posteriores se delimita la
cara posterior, que tambin presenta un surco medio o mediano posterior, pero
mucho menos profundo y marcado que el surco medio anterior, que divide la cara
posterior en dos mitades, cada una de las cuales presenta un nuevo surco longi-
tudinal llamado surco intermedio posterior que representa la marca externa de
la separacin de los fascculos cuneiforme (de Burdach) y gracilis (de Goll) que se
encuentran en el funculo o cordn posterior de la sustancia blanca medular.
Finalmente, entre ambos surcos colaterales anterior y posterior, se
determina la cara lateral de la mdula espinal, convexa y lisa. En esta cara
emergen las fibras medulares del XI par
Meninges raqudeas
Las meninges raqudeas separan la mdula de las paredes del conducto
raqudeo, quedando por fuera de ellas un espacio o cavidad llamado epidural y
que est ocupado por tejido graso y vasos sanguneos, especialmente venas. Las
meninges estn formadas de afuera adentro por 3 hojas que son: duramadre,
aracnoides y piamadre.


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La duramadre es una membrana de tejido conjuntivo fibroso, gruesa y
resistente, que se extiende desde el agujero occipital, donde se continua con la
duramadre craneana, hasta la 2 vrtebra sacra; forma hacia abajo, junto con el
filum terminal de la mdula, el ligamento coccgeo de la duramadre que se fija
en el hueso cccix. La superficie externa de la duramadre limita el espacio
epidural, mientras que por dentro est tapizada por la aracnoides y el trabeculado
que une sta a la piamadre delimitando el espacio subaracnoideo. Hacia abajo
la duramadre circunscribe el fondo de saco dural que se extiende desde la 2L
(L
2
) hasta la 2S (S
2
) o 3S (S
3
), ocupado por la cola de caballo y el filum termina-
le y baado por el lquido cefalorraqudeo (LCR) o cerebroespinal
La piamadre es la tnica ms interna, intimamente unida a la superficie
externa del sistema nervioso y en este caso a la superficie medular. Es una
membrana muy laxa y vascularizada. Se continua con la piamadre craneana y por
abajo tapiza cono terminal, filum terminale y cola de caballo del fondo de saco
dural. A lo largo de la mdula, la piamadre forma lateralmente los ligamentos
dentados, que se unen a la cara profunda de la duramadre y que contribuyen a
fijar la mdula y a separar la raiz anterior de la raiz posterior del nervio raqudeo.
La aracnoides es un tejido conjuntivo aerolar que se une externamente a
la duramadre y envia tabiques a la piamadre, conformando un espacio llamado
subaracnoideo por donde circula el lquido cefalorraqudeo (LCR) o
cerebroespinal.
Caractersticas internas
Al efectuar un corte horizontal en la mdula espinal es posible apreciar lo
siguiente:
1) Se observa que existe sustancia gris dispuesta en la parte central y que
muestra en la parte media un orificio que corresponde al corte del conducto
ependimario, esta sustancia gris est a su vez rodeada por sustancia blanca.
2) La sustancia blanca perifrica y condensada est formada por fibras nerviosas
que forman fascculos ascendentes y descendentes (de proyeccin) y por
fibras de asociacin.
3) La sustancia blanca, en cada hemimdula, presenta tres funcilos o cordones:
anterior, lateral y posterior.
4) La sustancia gris presenta forma similar a letra H y en cada hemimdula la
sustancia gris es compararable a una medialuna, con un asta o cuerno anterior
(motora) y un asta o cuerno posterior (sensitiva) unidas mediante la zona inter-
mediolateral (vegetativa). Ambas medialunas estn unidas por la comisura gris
que presenta en la parte media el corte del conducto del epndimo.
Se aprecian diferencias segn el nivel medular de corte:
a) El incremento progresivo de la sustancia blanca desde la zona ms inferior
hasta la mdula cervical.
b) La mayor cantidad de sustancia gris en la zona cervical y dorsolumbar, en
relacin con las raices de los nervios raqudeos destinados a las extremidades.
c) La presencia de cuerno o asta lateral en la zona dorsal y de una columna
vegetativa lateral a nivel sacro.
Sustancia gris


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Como se ha sealado la sustancia gris presenta forma de una letra H y
cada hemimdula se puede comparar con una medialuna.
El cuerno o asta anterior es gruesa, de bordes irregulares y queda
separada de la superficie medular por sustancia blanca. Se divide en base
(funcionalmente visceromotora) unida a la comisura gris y a la regin
intermediolateral, y cabeza (funcionalmente somatomotora) de donde emergen
las fibras nerviosas motoras que originan la raiz anterior del nervio raqudeo. El
cuerno o asta posterior es ms delgada, alargada, de bordes regulares y que casi
alcanza la superficie medular. Se divide en base (viscerosensitiva) unida con la
comisura gris y la zona intermedio lateral, una zona ms delgada llamada cuello
(de funcin propioceptiva) y cabeza que termina en forma aguzada (de funcin
exteroceptiva). La cabeza est cubierta por una capa de sustancia gris: la
sustancia gelatinosa (de Rolando) y a su vez por otra capa aun ms delgada
llamada estrato zonal (de Waldeyer); finalmente una lmina muy delgada de
sustancia blanca, el tracto dorsolateral (de Lissauer) separa la cabeza de la
superficie medular.
La zona intermediolateral une las astas anteriores y posteriores y presenta
una proyeccin hacia la sustancia blanca denominada cuerno o asta lateral. A
este nivel la delimitacin con la sustancia blanca no es tan precisa
constituyndose la formacin reticular.
Segn investigaciones realizadas por Rexed, la sustancia gris est
laminada en segmentos funcionales, que demostraran una divisin funcional ms
exacta.
Ambas mitades de sustancia gris estn unidas por la comisura gris, zona
de paso se fibras de asociacin comisural y fibras contralaterales de algunas vas,
adems de presentar el conducto del epndimo (zonas pre y post ependimarias
de la comisura gris).
Como ya se indic, las astas o cuernos anteriores son funcionalmente
motoras mientras que las astas o cuernos posteriores son sensitivas. Los centros
que existen en ellas son exclusivamente centros segmentarios.
Las fibras sensitivas de los nervios raqudeos penetran por la regin
pstero lateral y terminan en las astas o cuernos posteriores, mientras que desde
el asta o cuerno anterior emergen las fibras motoras del nervio raqudeo. El
conjunto de fibras sensitivas y motoras forman las respectivas raices anteriores y
posteriores de los nervios raqudeos, las cuales al fusionarse (anastomosis) por
confluencia dan origen al nervio raqudeo, que funcionalmente es un nervio
mixto. Recurdese que en relacin con la raiz posterior se encuentra el ganglio
raqudeo, donde se localiza la 1 neurona o protoneurona de las vas aferentes o
sensitivas (neurona sensitiva perifrica).
Debe comprenderse que las sustancia gris medular, longitudinalmente es
comparable con un riel de ferrocarril que est formado, en realidad, por columnas
compactas de sustancia gris, correspondindole a cada una de ellas una funcin
determinada.
En la cabeza de las astas o cuernos posteriores se encuentran las 2
as

neuronas relacionadas con la sensibilidad exteroceptiva, especificamente la


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sensibilidad tctil protoptica o gruesa, y la sensibilidad termoalgsica
(temperatura y dolor).
En el cuello de las astas o cuernos posteriores se ubican las 2
as

neuronas relacionadas con la sensibilidad propioceptiva, de tipo inconsciente
(cerebelosa), que corresponde a aquella que llega a la corteza cerebelosa. En
este cuello se aprecian dos zonas: una lateral (a nivel cervical y lumbar)
formando la columna de Betcherew (cervical: propiocepcin del cuello y de la
extremidad superior; lumbar: propiocepcin de la extremidad inferior) y otra a
medial (slo a nivel torcico entre C
8
-D
2
) constituyendo la columna de Clarke o
ncleo torcico.
En la base de las astas o cuernos posteriores y en la regin inter-
mediolateral dorsal se disponen las 2
as
neuronas relacionadas con la
sensibilidad interoceptiva o visceral.
De la descripcin anterior, se habr podido apreciar como en todos los
centros sensitivos del asta o cuerno posterior se ubican las segundas neuronas
de las vas aferentes respectivas, que como ya se seal siempre se encuentran
en los centros segmentarios, mientras que la primera neurona siempre se
dispone en el ganglio raqudeo.
En la base de las astas o cuernos anteriores y en la zona interme-
dialateral se ubican las neuronas preganglionar relacionada con el sistema
vsceromotor, vegetativo o autnomo, ya sea simptico o parasimptico.
Recurdese que estas neuronas de los centros segmentarios (vsceromotoras)
son preganglionares, ya que las neuronas perifricas se encuentran en los
ganglios vegetativos simpticos (CSLV) y parasimpticos (prevertebrales),
teniendo que sinaptar en uno de ellos y en forma obligada el axn de la neurona
preganglionar.
En la cabeza de las astas o cuernos anteriores se encuentran las 2
as

neuronas motoras del sistema smatomotor o motor voluntario, cuyos axones van
a formar las races anteriores de los nervios raqudeos, en las que tambin salen
las fibras preganglionares del sistema vsceromotor.
En toda la sustancia gris medular encontramos neuronas de asociacin o
intercalares, que permiten los reflejos propioceptivos (respuestas segmentarias),
los reflejos exteroceptivos (respuestas plurisegmentarias), la asociacin
segmentaria y la accin excitadora y/o inhibidora sobre otras neuronas.
Resumiendo, las distintas centros segmentarios funcionales desde ventral
a dorsal son: centro smatomotor (cabeza de astas o cuernos anteriores),
centro vsceromotor (base de astas o cuernos anteriores y zona intermedia
latera ventral), centro vscerosensitivo (zona intermedia lateral dorsal y base
de astas o cuernos posteriores), centro propioceptivo (cuello de astas o
cuernos posteriores) y centro exteroceptivo (cabeza de astas o cuernos
posteriores).
Segmentacin de los centros medulares vegetativos o autnomos
De igual forma como se encuentran divididos los distintos centros
somticos, se segmentan los diversos centros autnomos o vegetativos. Por lo
tanto, la divisin de los centros autnomos es la siguiente:


8
a) Sustancia periependimaria, que se encuentra rodeando el conducto
ependimario desde la regin cervical hasta regin sacra, representara la
sustancia gris fundamental vegetativa.
b) Asta o cuerno lateral (que se desprende de la zona intermedia lateral), que
la encontramos localizada entre C
8
y L
2
, correspondiendo a la misma dimensin
medular desde donde se originan los ramo comunicantes blancos destinados a los
nervios raqudeos correspondientes, estando relacionada el asta lateral con el
origen de los nervios esplcnicos, pudindose apreciar los siguientes centros
vegetativos simpticos:
1) Centro iridodilatador o cilioespinal (midriasis) y centro cardioacelerador
entre C
8
y L
2
.
2) Centro broncodilatador o centro pulmonar ubicado entre los segmentos
medulares T
3
y T
5
.
3) Centro esplcnico abdominal, dispuesto entre los segmentos de sustancia
gris medular ubicados entre T
6
y T
8
.
4) Centro esplcnico pelviano, ubicado entre los segmentos medulares T
9
y L
2
.
5) Finalmente, entre los mismos segmentos medulares ubicados entre C
8
y L
2
se
encuentran todos los centros pilomotores (msculo erector del pelo), sudorparos
y vasomotores dispuestos en forma escalonada.
c) A nivel de mdula sacra se encuentran los centros parasimpticos,
dispuestos entre S
1
y S
3
, y que tendran a su cargo funciones complejas como la
miccin, defecacin y coito (ereccin).
De la descripcin anterior, se desprende que a cada segmento medular le
corresponde un nervio raqudeo formado por las dos races y que conectan el
centro nervioso con la periferia. La raz posterior trae sensibilidad que puede ser
exteroceptiva, propioceptiva o interoceptiva, entra en la mdula y sinapta
directamente o a travs de neuronas de asociacin con una neurona motora, cuyo
axn forma la raz anterior del nervio y que est destinada a terminar en un
efector, generalmente muscular. Este circuito constituye un arco reflejo.
Un arco reflejo se caracteriza por ser involuntario, inconsciente y
segmentario, Sin embargo, las neuronas de asociacin y la divisin en ramas
ascendentes y descendentes de las fibras que forman la raz posterior determinan
que muchas veces la respuesta sea plurisegmentaria (es decir respondan varios
segmentos medulares simultneamente). Adems, muchas veces las fibras
sensitivas se introducen a los fascculos llevando la informacin a los centros
superiores, en especial a la corteza, haciendo que la informacin sea haga
consciente y sea suprasegmentaria.
Sustancia blanca
La sustancia blanca est formada por los axones mielinizados por las
clulas de oligodendroglia, constituyendo las fibras nerviosas (axn mielinizado) y
que representan los centros de transmisin de la informacin; estas fibras se
encuentran en el interior de un verdadero esqueleto o armazn formado por la
neuroglia. Las fibras se disponen rodeando a la sustancia gris medular, formando
tres cordones en cada hemimdula: cordn anterior, cordn lateral y cordn
posterior.


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El funculo o cordn anterior queda ubicado entre el surco medio anterior (o
fisura mediana anterior) y el surco lateral anterior (zona de emergencia de las
races anteriores del nervio raqudeo); un funculo o cordn posterior dispuesto
entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (lugar donde llegan las
fibras que forman la raz posterior del nervio raqudeo) y un funculo o cordn
lateral limitado entre el surco lateral anterior y el surco lateral posterior.
Las fibras que conforman los 3 funculos se ordenan formando grupos de
igual origen, destino y funcin; cada una de estas agrupaciones recibe el nombre
de tracto, fascculo o haz.
Las fibras pueden dirigirse hacia centros superiores o venir desde ellos a la
mdula, em este caso son fibras de proyeccin, ascendentes o sensitivas y
descendentes o motoras, todas las cuales se agrupan formando tractos. En
cambio, las fibras que se encuentran conectando distintos segmentos medulares
reciben el nombre de fibras de asociacin, tambin agrupndose en tractos o
fascculos.
Las fibras de asociacin medular pueden ser homolaterales o
ipsilaterales (tambin llamadas homomeras) que son aquellas que siempre van
por el mismo lado (derecho o izquierdo); hterolaterales (hteromeras) siendo
aquellas que se cruzan al lado contrario y hecatlaterales (hecatmeras)
correspondiendo a las fibras que se dividen en dos prolongaciones, cada una de
las cuales va por un lado de la mdula.
Los funculo anterior y lateral llevan tractos motores, sensitivos y de
asociacin. El funculo posterior lleva tractos sensitivos y de asociacin.
Analizaremos a continuacin los distintos fascculos o tractos medulares,
estudindolos en primer lugar de acuerdo a su funcin y posteriormente
definiendo su ubicacin precisa en la sustancia blanca medular.
Fascculos o tractos motores
a) Fascculos o tractos corticales
La fibras motoras destinadas a dar movimiento voluntario a los msculos
esquelticos tienen su origen en la corteza cerebral motora donde se ubican las
1
as
neuronas, cuyos axones forman el fascculo crticonuclear que sinapta con
las 2
as
dispuestas en los ncleos motores de los nervios craneanos ubicados en el
tronco y el fascculo crticoespinal o va piramidal cuyas 2
as
neuronas se
ubican en la cabeza de cuerno anterior de de la sustancia gris medular. Esta va
piramidal se divide en dos tractos: uno que al alcanzar la parte baja del bulbo
raqudeo se cruza al lado contrario (decusacin motora o de las pirmides) para
alcanzar la mdula, mientras que el otro desciende por el mismo lado de su origen
cortical.
1) Fascculo o tracto corticoespinal (piramidal) anterior o directo, son las
fibras directas, llamadas as porque siguen por el mismo lado de la mdula, se
ubican en el cordn anterior y al llegar a su zona de destino, se cruzan en la
comisura blanca anterior de la mdula para pasar al lado contrario y sinaptar con
las 2
as
neuronas ubicadas en la cabeza del asta o cuerno anterior de la sustancia
gris medular.
2) Fascculo o tracto corticoespinal (piramidal) lateral o cruzado, son las
fibras que se cruzan en la parte baja del bulbo formando la decusacin de las


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pirmides, se ubican en el funculo o cordn lateral y al llegar a su zona de destino
van a sinaptar con las 2
as
neuronas tambin ubicadas en la cabeza del asta o
cuerno anterior de la sustancia gris medular.
b) Fascculos o tractos extrapiramidales
Para la realizacin de los movimientos voluntarios se requiere la
adecuacin del tono muscular, la coordinacin de los msculos agonistas y
antagonistas, la ejecucin de movimientos asociados (accin de msculos para la
escritura, la marcha, la carrera el salto, etc.) y de movimientos automticos
(balanceo de brazos durante la marcha, parpadeo, tragar saliva, etc.). Las
neuronas que determinan estos movimientos se encuentran en los ncleos
extrapiramidales (subcorticales, aunque de alguna manera reciben tambin
informacin cortical) y cuando se daan se producen movimientos alterados como
los tics, movimientos coreicos o corea y movimientos atetsicos entre otros.
Los principales tractos extrapiramidales son:
1) Fascculo o tracto rubroespinal, su neurona de origen se encuentra en la
parte ms antigua (filogeneticamente) del ncleo rojo (el paleorubro), se cruza,
se ubica en el cordn lateral y su destino es sinaptar con la neurona motora de la
cabeza del asta o cuerno anterior de la mdula (llega slo hasta la mdula
cervical baja o torcica alta).
2) Fascculo o tracto retculoespinal, originado de los ncleos centrales
reticulares, se divide en 2 fascculos descendentes: tracto retculoespinal
anterior originado en ncleos reticulares del puente, alcanza el funculo anterior
de la mdula, sus fibras son homolaterales, acompaa al tracto crticoespinal
anterior (va entre sus fibras) y termina sinaptando en la neurona motora de la
cabeza del asta o cuerno anterior de la mdula, cumpliendo una funcin
facilitadora motora, y tracto retculo espinal lateral originado en ncleos
reticulares del bulbo, alcanza el funculo lateral de la mdula, existiendo fibras
homo y hterolaterales, acompaa al tracto crticoespinal lateral (va entre sus
fibras) y tambin termina sinaptando en la neurona motora de la cabeza del asta o
cuerno anterior de la mdula, cumpliendo una funcin de inhibicin motora. Las
fibras de los fascculo retculoespinales adems participar en la activacin e
inhibicin motora, llevan estmulos ya coordinados para el funcionamiento
neurovegetativo: control vasomotor, regulacin de la respiracin y sudoracin
entre otras funciones.
3) Fascculo o tracto olivoespinal, originado en la oliva bulbar (complejo olivar),
se cruza y desciende por el cordn anterior (lmite entre cordn anterior y cordn
posterior), pudiendo llegar las fibras a la parte cervical medular para sinaptar con
neuronas motoras de la cabeza del asta o cuerno anterior de la mdula; estara
relacionado con movimientos automticos de la mano (cosiderando el gran
desarrollo del ncleo en primates y en el hombre). Existen fibras en direccin
inversa que forman el tracto espino-olivar va coordinadora propioceptiva y
motora entre la extremidad superior y la cabeza.
4) Fascculo o tracto tectoespinal, se origina en colculo superior, se cruza y
termina a nivel parte baja mdula cervical sinaptando con neuronas motoras de la
cabeza del asta o cuerno anterior de la sustancia gris medular; est relacionado
con los movimientos oculocefalgiros y equilibrio. El fascculo espinotectal es el


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ms antiguo de acuerdo a la filogenia, asciende por el haz espinotalmico y
termina en el colculo superior y representa un tracto nervioso reflejo.
5) Fascculo o tracto vestbuloespinal, se originan de ncleos vestibulares, est
dividido en 2 fascculos, uno medial que termina a nivel cervical y otro lateral que
termina a nivel de mdula sacra, las fibras se cruzan en comisura blanca anterior
de la mdula y terminan sinaptando en neurona motora de la cabeza del asta o
cuerno anterior de la sustancia gris medular; est relacionado con el equilibrio.
6) Fibras adversivas parapiramidales, se originan en la corteza cerebral motora,
se ubican en el cordn anterior junto con el tracto crticoespinal directo.
c) Fascculos o tractos vegetativos
Los fascculos vegetativos motores se encuentran en la sustancia gris
medular constituidos por fibras que conectan varios segmentos medulares
sucesivos y que se disponen a nivel de la sustancia gris periependimaria; se
produce a este nivel la sinapsis de las protoneuronas interoceptivas y originando
tractos ascendentes de funcin sensitiva visceral y cuyo destino final tambin es
talmico. Va el fascculo espinotalmico lateral ascienden las sensaciones
nociceptivas, que transportan los influjos del dolor visceral y que tambin tienen
que hacer escala talmica antes de alcanzar la corteza cerebral. La transferencia
de informacin interoceptiva a la va exteroceptiva sucede a nivel de ganglio
raqudeo (pudiendo desencadenar el dolor referido) o a nivel de la sustancia gris
del asta posterior.
Fascculos o Tractos sensitivos
1) Fascculos o tractos cuneatus y gracilis (sensibilidad exteroceptiva tctil
epicrtica, tacto fino o discriminativo, tacto de presin [forma, tamao y
textura], estereognosia [tercera dimensin, peso y vibracin] y
propioceptividad consciente o cinestsica [posicin y conciencia de
movimientos corporales]) cuyos receptores se encuentran en la piel para la
funcin exteroceptiva y en tendones, huesos, articulaciones y msculos para la
funcin propioceptiva.
La primera neurona es ganglionar, su dendrita es perifrica y su axn
forma la raz posterior del nervio raqudeo, penetra a la mdula y se introduce al
cordn posterior, formando los tractos o fascculos cuneatus (Burdach) y gracilis
(Goll). Las fibras ms inferiores al penetrar a la mdula forman parte del fascculo
cuneatus, pero a medida que se va ascendiendo, las nuevas fibras que entran las
empujan hacia medial transformndolas ahora en fibras del fascculo gracilis (Ley
de Kahle).
La segunda neurona se encuentra en los ncleos cuneatus (de
Burdach) y gracilis (de Goll) donde sinapta la primera neurona. La fibras
originadas de las 2
as
neuronas de estos ncleos forma el lemnisco medial (o
cinta de Reil medial) que se cruza al lado contrario (decusacin sensitiva) y
asciende por el tronco para terminar en el tlamo ptico.
La tercera neurona es talmica (ncleo lateroventral posterior o NLVP)
cuyo axn termina en la corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
).
2) Fascculo o tracto espinotalmico anterior (sensibilidad exteroceptiva
tctil protoptica, tacto grueso, ligero, difuso o burdo y presin general), sus
receptores son de ubicacin cutnea.


12
La primera neurona es ganglionar, su axn forma parte de la raz
posterior, penetra a la mdula para llegar a la cabeza del asta o cuerno posterior.
La segunda neurona se encuentra en la cabeza del asta o cuerno
posterior (ncleo gelatinoso [de Rolando o de Waldeyer]). Su axn se cruza al otro
lado por la comisura gris preependimaria, sale a la sustancia blanca del cordn
anterior y asciende formando el tracto espinotalmico anterior, llega al tronco
donde se une al lemnisco medial (o cinta de Reil) para llegar al tlamo (NLVP).
La tercera neurona es talmica y su axn termina tambin en la corteza
cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
).
3) Fascculo o tracto espinotalmico lateral (sensibilidad exteroceptiva
trmica y algsica), sus receptores se ubican en la piel.
La primera neurona es ganglionar, el axn penetra a la mdula utilizando
la raz posterior y sinapta en la cabeza del asta o cuerno posterior de la sustancia
gris medular.
La segunda neurona se ubica en los ncleos de la cabeza del asta
posterior. El axn se cruza por la comisura gris preependimaria para pasar al
lado contrario, penetrar al cordn lateral y formar el fascculo espinotalmico
lateral del cordn lateral de la mdula, asciende y llega al tronco donde se une al
tracto rubroespinal y al espinocerebeloso cruzado para formar el fascculo
heterogneo y en el mesencfalo se pone por detrs y afuera del lemnisco
medial para llegar al tlamo (NLVP).
La tercera neurona tambin es talmica y su axn termina en la corteza
cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
).
La va de la sensibilidad propioceptiva de tipo inconsciente va a constituir
en la mdula 2 tractos o fascculos:
4) fascculo o tracto espinocerebeloso directo (sensibilidad propioceptiva
inconsciente [proviene de tendones, msculos, huesos y articulaciones del
tronco]), se caracteriza por tener solamente 2 neuronas, terminacin en corteza
cerebelosa y ser una va directa.
La primera neurona es ganglionar, su axn penetra a la mdula
utilizando la raz posterior y sinapta en el ncleo interno del cuello del asta o
cuerno posterior de la sustancia gris medular (ncleo de Clarke que le
corresponde la propioceptividad inconsciente torcica).
La segunda neurona se encuentra en este ncleo de Clarke y los axones
ah originados pasan al funculo lateral del mismo lado, en su parte posterior y
lateral, para formar el fascculo espinocerebeloso directo (dorsal o de
Fleshig), ascienden y penetran al pednculo cerebeloso inferior para llegar a la
corteza del paleocerebelo donde termina.
5) Fascculo o tracto espinocerebeloso cruzado (sensibilidad propioceptiva
inconsciente [proviene de tendones, msculos, huesos y articulaciones de
ambas extremidades]), posee slo 2 neuronas, su terminacin es crtico
cerebelosa y es cruzado.
La primera neurona es ganglionar, su axn penetra a la mdula
utilizando la raz posterior y sinapta en el ncleo externo o lateral del cuello del
asta o cuerno posterior de la sustancia gris medular (ncleo de Bechterew que le
corresponde la propioceptividad inconsciente de ambas extremidades).


13
La segunda neurona se ubica en el ncleo de Bechterew, cuyos axones
se cruzan al lado contrario por la comisura gris preependimaria para disponerse
en la parte anterior y lateral del funculo o cordn lateral donde constituyen el
fascculo espinocerebeloso cruzado (ventral o de Gowers), ascienden,
recorren bulbo y puente formando parte del fascculo hererogneo y llegan a la
corteza del paleocerebelo mediante el pednculo cerebeloso superior.
c) Fascculo o tractos de asociacin (fascculos propios, fascculos
fundamentales o haz restante)
Los fascculos propios o fundamentales estn formados por los axones de
neuronas de asociacin plurisegmentaria, tanto homo, htero o hecatrolaterales,
que luego de un recorrido variable en la sustancia blanca penetran nuevamente
en la sustancia gris para sinaptar con otras neuronas, conectando el mismo lado,
el lado opuesto o ambos lados.
Debemos destacar que todas las fibras que penetran por las races
sensitivas, se dividen, al entrar al SNC, en a lo menos una rama ascendente y
otra descendente, que permiten que la neurona ganglionar se conecte con varias
neuronas medulares de asociacin, de proyeccin o motoras de otros tantos
segmentos medulares, favoreciendo la integracin y respuesta plurisegmentaria.
En los cuadros siguientes se desglosan los distinos tractos de cada funculo
o cordn.
Cordn anterior
Nombre Funcin Origen
Crticoespinal directo Motor piramidal Corteza cerebral
Olivoespinal Extrapiramidal Oliva bulbar
Tectoespinal Extrapiramidal Colculo superior
Vestbuloespinal Extrapiramidal Ncleo vestibular
Retculoespinal anterior Extrapiramidal Sustancia reticular
Espinotalmico anterior Tacto grueso Ganglio raqudeo
Propio o fundamental Asociacin Neuronas medulares de
asociacin

Cordn posterior
Nombre Funcin Origen
Cuneatus (Burdach) Tacto epcrito
Proceptividad consciente
Ganglio raqudeo
Gracilis (Goll) Tacto epcrito
Proceptividad consciente
Ganglio raqudeo
Propio o fundamental Asociacin Neuronas medulares de
asociacin









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Cordn lateral
Nombre Funcin Origen
Crticoespinal cruzado Motor piramidal Corteza cerebral
Rubroespinal Extrapiramidal Paleorubro
Vestbuloespinal lateral Extrapiramidal Ncleo vestibular
Retculoespinal lateral Extrapiramidal Sustancia reticular
Espinotalmico lateral Termoalgsico Ganglio raqudeo
Espinocerebelar directo Propioceptividad
inconsciente
Ganglio raqudeo
Espinocerebelar cruzado Propioceptividad
inconsciente
Ganglio raqudeo
Propio o fundamental Asociacin Neuronas medulares de
asociacin

En base a todo lo anterior la mdula puede definirse como
1.- centro segmentario, segmento medular que considera las races del nervio
raqudeo y su representacin perifrica: dermatoma y miotoma. Es capaz de
establecer un arco reflejo primitivo bineuronal subcortical (independiente de la
corteza cerebral).
2.- centro plurisegmentario, varios segmentos medulares interrelacionados por
neuronas de asociacin, se puede producir una respuesta de varios segmentos en
forma integral, pudiendo ser preferentemente subcortical, pero en determinados
casos tambin cortical.
3.- centro plurisegmentario, ya que a travs de las grandes vas de
conduccin (motoras y sensitivas), puede enviar informacin a centros
superiores o recibir la informacin desde estos mismos centros superiores.
Adems, debe quedar conceptualmente claro que en la mdula existen
vas que se cruzan y otras que no.
Las que no se cruzan a nivel medular corresponden a la sensibilidad
exteroceptiva tctil epicrtica y a la propioceptiva consciente que recorren el
cordn posterior.
Las vas cruzadas a nivel medular son la termoalgsica, la tctil
protoptica o tacto grueso y una de las vas propioceptiva inconsciente, todas
las cuales ocupan el cordn lateral medular.














15
TRONCO DEL ENCFALO

Generalidades
Se llama tallo o tronco cerebral al conjunto de rganos enceflicos que
permiten la conexin de la mdula con el cerebro, agregndose la integracin
posterior cerebelosa. En su interior se ubican ncleos grises, propios o derivados
de ncleos existentes en otros rganos, fibras de paso y fibras propias. El tallo
cerebral se encuentra ubicado en el piso posterior de la cavidad craneana.
Los rganos que forman el tallo cerebral y que se superponen de abajo
hacia arriba son el bulbo raqudeo o mdula oblongata, el puente (de Varolio) o
protuberancia anular y mesencfalo o pednculos cerebrales. De ahora en
adelante nos referiremos a ellos como bulbo, puente y mesencfalo. El cerebelo
est unido a cada uno de los rganos mediante el respectivo par de pednculos
cerebelosos, los superiores al mesencfalo, los medios al puente y los inferiores
al bulbo. Entre el tallo cerebral por delante (en especial puente y bulbo) y el
cerebelo posteriormente se encuentra la cavidad del IV ventrculo o ventrculo
bulbo-ponto-cerebeloso, que se describir ms adelante, que es un
ensanchamiento de conducto del epndimo descrito en la mdula.
El origen embrionario ya se seal en el primer captulo, sin embargo,
reiteremos que del primitivo mielencfalo se deriva el bulbo, del metencfalo se
originan puente y cerebelo, mientras del primitivo mesencfalo evoluciona el
mesencfalo definitivo, manteniendo su correspondencia nominal.
Desde este tallo cerebral emergen las fibras nerviosas que constituyen la
mayora de los llamados nervios craneanos, craneales o cerebrales.
Las principales funciones del tallo cerebral son:
1) Sevir de paso a vas ascendendes y descendentes.
2) Participar en actividades tales como estar consciente, sueo-vigilia, control
respiratorio y cardiovascular y otros.
3) Accionar de los nervios craneanos, cuyos ncleos motores o sensitivos se
encuentran en su interior, participando en actividades somticas motoras,
sensibilidad general, sensibilidad especial, funciones vegetativas generales y
funciones vegetativas especiales llamadas as por estar asociadas a musculatura
estriada esqueltica como la deglucin y la masticacin.
4) Servir de centro a funciones motoras extrapiramidales.
Para el presente estudio, realizaremos una rpida descripcin morfolgica
externa de los tres rganos independientes, para posteriormente analizar la
estructura interna como un todo, indicando como referencia posicional la zona del
rgano donde se proyectan los diferentes ncleos y fascculos.
Morfologa externa
1.- Bulbo raqudeo
El bulbo raqudeo representa un ensanchamiento de la mdula espinal, con
una dimensin de 4-5 cms. de altura. Su descripcin externa es muy parecida a la
mdula, apareciendo externamente sustancia blanca e internamente ncleos de
sustancia gris. Su lmite inferior est determinado en forma precisa por la
decusacin motora o de las pirmides, que se corresponde con el arco anterior
del atlas o C
1
. El lmite superior es el surco bulbopntico, que separa bulbo de


16
puente. De esta descripcin anterior, queda en claro que la porcin inferior del
bulbo se encuentra en el conducto raqudeo y que el rgano penetra al interior de
la cavidad craneana mediante el foramen magno.
En el surco bulbopntico se observan las siguientes caractersticas
descriptivas: 1) una depresin media llamada foramen ciego, a cuyos lados
emergen los 2 nervios motores oculres externos, abducens o VI par
craneano, ms hacia lateral existe una nueva depresin llamada fosa lateral o
supraolivar de la cual emergen los siguientes nervios craneanos de adelante
atrs 1) nervio facial o VII par craneano, 2) nervio intermedio, VII bis o
intermediario de Wrisberg, y 3) nervio auditivo, nervio vestibulococlear VIII
par.
El bulbo se puede comparar con una pirmide cuadrangular, de base
superior, limitada por el surco bulbopntico, que se continua con el puente y un
vrtice truncado (decusacin motora) donde se continua con la mdula.
Presenta 4 caras: anterior, posterior y laterales.
La cara anterior est limitada por los surcos laterales anteriores, que a su
vez est dividida en dos mitades por el surco medio anterior, delimitndose
entre el surco medio y el surco lateral de cada lado un relieve bilateral,
solevantamiento producido por los fascculos piramidales, por lo que reciben el
nombre de pirmides bulbares. En el surco lateral hacen emergencias las fibras
superiores del nervio hipogloso mayor o XII par de nervios craneanos (las
fibras inferiores emergen de la parte superior del surco lateral medular); en la
parte baja del surco medio anterior se encuentra la decusacin motora o de las
pirmides.
La parte inferior de la cara posterior del bulbo es muy similar a la cara
posterior medular; presenta en la parte media el surco medio posterior y est
limitada a los lados por los surcos laterales posteriores, quedando a cada lado
el cordn posterior dividido por el surco intermedio o paramedio en los
fascculos cuneatus y gracilis. La parte superior se ensancha producto de la
aparicin del IV ventrculo y se separan los cordones posteriores, apareciendo
unas dilataciones en la parte superior tanto del fascculo gracilis, la clava o maza
del bulbo, que en profundidad se va a corresponder al ncleo gracilis (o de Goll),
como tambin en la parte superior del fascculo cuneatus, el tubrculo cuneatus
o del cuerpo restiforme, eminencia que es producida por el ncleo cuneatus (o
de Burdach); el fascculo cuneatus o restiforme se continua con el pednculo
cerebeloso inferior, cordn de sustancia blanca dependiente del cerebelo y que
ser analizado en el captulo correspondiente. Finalmente, sealemos que en el
surco lateral posterior tienen su origen aparente, en orden de arriba abajo, los
siguientes nervios craneanos: 1) nervio glosofaringeo o IX par de nervios
craneanos, 2) nervio neumogstrico, vago o X par de nervios craneanos, y
por ltimo 3) nervio accesorio o XI par de nervios craneanos.
La cara lateral del bulbo queda limitada entre ambos surcos laterales de un
mismo lado, la que se conoce como cordn lateral y que presenta un gran
solevantamiento en la parte superior llamado oliva bulbar, eminencia provocada
por el complejo olivar o ncleo de la oliva bulbar. La superficie de la oliva, as
como del cordn lateral estn recorridos por fifras transversales llamadas


17
arciformes o arcuatas, cuya funcin se ver posteriormente. El surco lateral
anterior se encuentra por delante de la oliva de ah que tambin se conozca como
surco preolivar, en tanto el surco lateral posterior se ubica posterior a la oliva de
all su otro nombre de surco retroolivar.
2.- Puente o protuberancia
El puente est limitado por abajo por el surco bulbopntico (ya descrito)
que lo separa del bulbo y por arriba por el surco pontomesenceflico, que
marca la separacin con el mesencfalo. En este ltimo surco tienen su origen
aparente las fibras del nervio motor ocular comn o III par de nervios
craneanos, que hacen emergencia a los lados de la fosa o surco
interpeduncular.
El puente se continua sin separacin hacia arriba con el mesencfalo y
hacia abajo con el bulbo. Sin embargo, para poder estudiarlo debemos cortar las
diversas conexiones que presenta, quedando limitado a una estructura de forma
cuboidea, con 6 caras. La cara superior se continua con el mesencfalo. La cara
inferior se continua con el bulbo. La cara posterior forma el piso del IV ventrculo,
cavidad que veremos ms adelante. Las caras laterales reciben la llegada de los
pednculos cerebelosos medios, cuyo lmite corresponde al origen aparente del
nervio trigmino o V par de nervios craneanos, que nace mediante dos raices:
una lateral muy gruesa y de funcin sensitiva y otra medial delgada y de funcin
motora. La cara anterior, que es la nica cara verdaderamente libre, presenta un
surco vertical llamado surco basilar, llamado as por su relacin con la arteria o
tronco basilar, mientras que a ambos lados del surco existen unos
solevantamientos llamados rodetes piramidales.
3.- Mesencfalo o pednculos cerebrales
Corresponde fundamentalmente a las fibras de proyeccin del cerebro,
tanto ascendentes como descendentes. Se continua hacia abajo sin separacin
con el puente y hacia arriba se proyecta al respectivo hemisferio cerebral.
Al analizar externamente el mesencfalo, se aprecia que por delante est
dividido en dos pies pedunculares por la fosa o espacio interpeduncular, fosa
donde tiene su origen aparente el III par de nervios craneanos y que hacia arriba
se amplia y est llena de perforaciones para formar el espacio perforado posterior
de la cara inferior del cerebro. Las caras laterales son convexas y contribuyen a
delimitar la fisura cerebral del cerebro. La cara posterior (ms bien
posterosuperior producto de la oblicuidad del tallo cerebral dentro de la cavidad
craneana) se llama calota. El mesencfalo recibe por atrs la llegada de ambos
pednculos cerebelosos superiores, que se encuentran unidos entre s por el
velo medular superior (Vlvula de Vieussens) que termina en un frenillo a cuyos
lados tiene su origen aparente el nervio troclear, pattico o IV par de nervios
craneanos, nico nervio craneano de origen aparente dorsal. La calota est
cubierta por la lmina cuadrigmina. Esta lmina cuadrigmina est conformada
por 4 eminencias de forma redondeada separados por un surco cruciforme,
llamados colculos o tubrculos cuadrigminos; los 2 superiores o anteriores
(tambin llamados nates) estn asociados a la funcin refleja visual, para lo cual
se conectan con el respectivo ncleo geniculado lateral del tlamo tico cerebral
por un brazo conjuntival, mientras que los 2 inferiores o posteriores (conocidos


18
tambin como testes) se asocian a la funcin acstica y estn tambin
conectados con el respectivo ncleo geniculado medial por otro brazo conjuntival
(la frmula nemotcnica para poder aprender la conexin es AEPI [ante-
rior=externo; posterior=interno]). Por encima de los colculos superiores cuelga
la epfisis o glndula pineal. La lmina cuadrigmina limita por atrs el acueducto
o conducto cerebral que comunica III ventrculo con IV ventrculo.
Estructura interna
El tallo cerebral debe servir como pasaje obligado de varias fascculos o
tractos que ya han sido descritos en la mdula espinal, que pueden sinaptar o no
con neuronas ubicadas en ncleos grises del tallo. A su vez, aparecen ncleos
derivados de la sustancia medular y ncleos propios, as como tambin fibras de
asociacin que conectan estos ncleos entre s o con otros ncleos de rganos
vecinos, lo que determina una gran complejidad para el aprendizaje de la
sistematizacin del tallo cerebral.
Hemo visto por la descripcin morfolgica, que cada uno de los rganos
que conforma el tallo tiene su propia identidad anatmica, pero existe una
integridad funcional entre los rganos que lo estructuran, de ah que como la
mayor parte de los autores modernos, trataremos de estudiar en forma integrada
los centros funcionales y las fibras nerviosas que estructuran dicho tallo cerebral.
Antes que nada, debemos comprender los cambios internos que se
producen en el tallo cerebral, al compararse con la mdula espinal.
1) Segmentacin de la sustancia gris medular.
2) Formacin del IV ventrculo.
3) Aparicin de ncleos propios.
4) Establecimiento de vas propias reflejas, de asociacin y de conexin con
otros rganos.
1.- Ncleos grises
a) Ncleos grises derivados de la sustancia gris medular: ncleos de origen de los
nervios craneanos
La sustancia gris medular, que como se recordar tena forma de una letra
H al corte y que en realidad corresponda a una columna vertical similar a un riel,
es modificada, seccionada y segmentada, tanto vertical como transversalmente,
transformndose en ncleos grises, que corresponden al origen o terminacin
real de los nervios craneanos. Son verdaderos centros segmentarios, ya que
sus fibras, a travs de los nervios craneanos, se van a distribuir por diversos
segmentos o territorios perifricos.
Como ya se indic anteriormente, los pares craneanos son 12; dos de ellos
el nervio ptico y el nervio olfatorio son nervios de origen cerebral; los 10
restantes presentan sus ncleos dispuestos en el tallo distribuidos de la siguiente
forma:
a) III y IV pares en el mesencfalo.
b) porcin motora del V par, VI y VII pares en el puente.
c) VIII, IX, X, XI y XII en el bulbo.
d) El ncleo sensitivo del trigmino se extiende a lo largo de todo el tallo cerebral.
e) La parte motora del XI par destinada a los msculos del cuello se encuentra
ubicada en las sustancia gris medular cervical.


19
Las causas principales que provocan la segmentacin de la sustancia gris
son:
1.- El ensanchamiento del conducto ependimario y la formacin del
IV ventrculo.
2.- La desaparicin de los cordones posteriores y la separacin de las
astas o cuernos posteriores de la sustancia gris medular.
3.- Las decusaciones motora y sensitiva en la parte inferior del
bulbo.
4.- La presencia de las fibras arciformes o arqueadas.
Producto de todas las causales antes citadas, la sustancia gris medular es
seccionada verticalmente en columnas, stas son desplazadas lateralmente
adoptando forma semilunar y las columnas son segmentadas a su vez en ncleos:
a) Columna anterolateral, derivada de la parte externa de la cabeza del asta o
cuerno anterior de la sustancia gris medular, de funcin motora somtica, va a
corresponder a los ncleos motores de los nervios mixtos: ncleo motor del V
par (trigmino); ncleo ambiguo (ncleo motor del IX par [glosofarngeo], del
X par [neumogstrico o vago] y XI par [accesorio]).
b) Columna anteromedial, derivada de la parte interna de la cabeza del asta o
cuerno anterior de la sustancia gris medular, tambin de funcin motora somtica,
va a corresponder a los ncleos motores puros: ncleo motor del III par (motor
ocular comn); ncleo motor del IV par (troclear o pattico); ncleo motor
del VI par (motor ocular externo o abducens) y ncleo motor del XII par
(hipogloso mayor).
c) Columna visceromotora, derivada de la base del asta o cuerno anterior de la
sustancia gris medular, de funcin motora visceral parasimptica destinada a
msculo liso y a glndulas secretoras, corresponde a los ncleo visceromotores:
ncleo pupilar, iridoconstrictor, centro de la miosis (ncleo de Eddinger-
Wesphal) anexo al III par de nervios craneanos (motor ocular comn); ncleo
lacrimo-muco-nasal que cumple la funcin de estimular la secrecin de la
glndula lagrimal y de las glndulas mucosas de las fosas nasales (ncleo de
Yagita) y que est anexado al VII par (facial); ncleo salival superior, destinado
a inervar glndulas salivales mayores, submaxilar y sublingual, y cuyas fibras se
anexan tambin al VII par (facial); ncleo salival inferior, destinado a otorgar la
inervacin secretora de la glndula partida y que se anexa al IX par craneano
(glosofarngeo); ncleo cardio-neumo-entrico, que da inervacin
parasimptica a corazn, sistema respiratorio y sistema digestivo y las fibras
estn anexadas al X par (neumogstrico).
d) Columna viscerosensitiva, derivada de la base del asta o cuerno posterior de la
sustancia gris medular, corresponde a los ncleos que reciben la sensibilidad
interoceptiva o visceral: ncleo dorsal del vago, fibras anexadas al X par;
ncleo dorsal del glosofarngeo, con sus fibras anexadas al IX par.
e) Columna posterolateral, derivada de la parte lateral del asta posterior en
especial del ncleo gelatinoso que otorga la funcin sensitiva exteroceptiva, est
destinado a formar un largo ncleo sensitivo que se extiende por mesencfalo,
puente y bulbo, cuyas fibras se anexan al V par (trigmino sensitivo) y al cual


20
se le agregan neuronas propioceptivas, que migran por neurobiotaxis
1
desde el
cuello del asta posterior.
f) Columna posteomedial, derivada de la parte posteromedial de la cabeza del
asta posterior, forma un ncleo ubicado en el bulbo llamado ncleo del fascculo
solitario (que en su interior presenta neuronas dispersas gustativas
formando el ncleo disperso gustativo o de Nageotte), anexo a los nervios VII
par (parte sensitiva=nervio intermedio); IX par (glosofarngeo) y X par
(neumogstrico), cuyas funciones son de sensibilidad exteroceptiva general,
especial (gustativa) y fundamentalmente propioceptiva
2
, llegando las meuronas
tambin por neurobiotaxis. Los ncleos cocleares (dorsal y ventral) y
vestibulares (dorsal, ventral, lateral y medial), anexados al VIII par craneano
(auditivo o vestbulococlear), tienen un origen en la columna somtica sensitiva
aferente, con un gran contigente de neuronas propioceptivas, en especial a nivel
de los ncleos vestibulares.
En el cuadro siguiente se desglosan estos ncleos:

CUADRO N 1
Nervios craneanos y ncleos de origen derivados de la sustancia gris
medular
Nervio Ncleo y funcin Derivacin medular
III par motor
vegetativo: pupilar
Cabeza asta anterior
Base asta anterior
IV par motor Cabeza asta anterior
VI par motor Cabeza asta anterior
V par mtor
sensitivo
Cabeza asta anterior
Cabeza asta posterior
(ncleo gelatinoso)
VII par motor
sensitivo: f.solitario
sensorial: gustativo
vegetativo: salival supe-
rior y lacrimomuconasal
Cabeza asta anterior
Cabeza asta posterior
Cabeza asta posterior
Base asta anterior
VIII par sensorial: vestibulares y
cocleares
Cabeza y base asta
posterior
IX par motor: ambiguo
sensitivo: f.solitario
sensorial: gustativo
vegetativo: salival inferior
vsceromotor y dorsal del
IX vscerosensitivo
Cabeza asta anterior
Cabeza asta posterior
Cabeza asta posterior
Base asta anterior
Base asta posterior
X par motor: ambiguo Cabeza asta anterior

1
Neurobiotaxis se refiere a la migracin de neuronas y sus prolongaciones para formar o integrar
centros nerviosos funcionales.
2
El ncleo del fascculo solitario es el principal centro propioceptivo del tallo cerebral.


21
sensitivo: f.solitario
sensorial: gustativo
vegetativo: cardioneuen-
trico o dorsal del vago
vsceromotor y dorsal del
IX vscerosensitivo
Cabeza asta posterior
Cabeza asta posterior
Base asta anterior

Base asta posterior
XI par motor: ambiguo (larngeo)
motor: mdula (msculos
ECM y trapecio)
Cabeza asta anterior
Cabeza asta anterior de
la mdula
XII par

b) Ncleos grises propios del tallo cerebral
Son ncleos suprasegmentarios, es decir relacionados funcionalmente con
diversas y amplias zonas del organismo, integrados entre s, ya sea en forma
directa o indirecta, y con centros nerviosos ubicados en otros rganos del SN.
Algunos se encuentran en un solo rgano, mientras otros se disponen en
gran parte o en todo el tallo cerebral. En el cuadro siguiente se clasifican los
principales ncleos grises propios del tallo cerebral:

CUADRO N 2
Principales ncleos grises propios, indicando ubicacin y funcin
UBICACIN NCLEO FUNCIN
Bulbo Ns. cuneatus y gracilis
Oliva o complejo olivar
inferior
N. sistema reticular
Sensitivos
Extrapiramidal

Sueo y vigilia
Coordinacion funcional
inespecfica
Puente Ncleos del puente
Complejo olivar
superior
Cuerpo trapezoide
N. sistema reticular
Extrapiramidal
Va acstica o coclear

Va acstica o coclear
Sueo y vigilia
Coordinacion funcional
inespecfica
Mesencfalo Ncleo rojo
Sustancia nigra o locus
Nger
N. sistema reticular


Ncleos tectales
Extrapiramidal
Extrapiramidal

Sueo y vigilia
Coordinacion funcional
inespecfica
Reflejos visuales y
auditivos





22
a) Sistema reticular
Es el principal conjunto de ncleos suprasegmentarios, que se extiende
desde el hipotlamo y diencfalo hasta la mdula (sustacia reticular
periependimaria). Est constituido por una red de fibras y neuronas dispersas (de
ah en nombre de retcular=red).
Sus funciones principales son:
1) acta como un centro activador del SNC que estimula la vigilia, mantenindolo
en alerta y vigilancia, indispensable para la atencin y percepcin.
2) se desempea tambin como un centro inhibidor para provocar somnolencia y
sueo. Participa en el sueo lento NO-REM (ncleos del rafe y ncleos
reticulares del puente) y en el sueo paradjico REM (locus coeruleus)
3
.
3) participa en el despertar (formacin reticular dienceflica).
4) participa en mltiples funciones motoras, sensitivas y vegetativas en especial
aquellas complejas como deglucin y masticacin.
5) es un centro regulador de frecuencia cardaca, ritmo respiratorio y presin
sangunea (alterada por el trabajo corporal o la excitacin psquica).
6) puede disminuir la motilidad, al actuar reduciendo el tono muscular y aboliendo
los reflejos (funcin inhibitoria durante el sueo), o por el contrario estimular la
motilidad (despertar o vigilia).
Recibe informacin sensitiva de todo tipo: de nervios craneanos
(especialmente del V par), de todos los fascculos ascendentes medulares que
traen sensibilidad, de ncleos vestibulares, de centros acsticos, de las vas
pticas (en menor proporcin), en fin, recibe aportes desde cualquier centro o
fibras de funcin sensitiva. Adems, recibe aferencias provenientes de corteza
cerebral, cerebelo, ncleo rojo, locus niger y ncleos estriados (fibras
palido-reticulares).
Sus fibras eferentes forman los siguientes fascculos o tractos:
a) fascculos o tractos retculoespinales (destinado a mdula) si se originan en
formacin reticular del puente son activadores, en cambio si se originan en
formacin reticular del bulbo son inhibidores; tambin participan en regulacin de
respiracin, ritmo cardaco y presin sangunea por sus conexiones con centros
vegetativos medulares mediante la formacin reticular de la mdula.
b) fibras retculocerebelosas de asociacin e informacin para el movimiento.
c) fascculo retculotalmico (destinado a corteza y centros subcorticales) de
funcin activadora para estado de vigilia.
d) fibras retculohipotalmicas de funcin vegetativa.
e) fibras destinadas a ncleos vegetativos del IX y X pares para otorgar la
regulacin de respiracin, frecuencia cardaca y presin sangunea y la
participacin en funciones complejas (deglucin y masticacin).
b) Ncleos cuneatus (Burdach) y gracilis (Goll)
De fumcin sensitiva, ah terminan sinaptando los fascculos gracilis y
cuneatus (que traen principalmente sensibilidad exteroceptiva tctil epicrtica o
discriminativa y sensibilidad propioceptiva consciente) y de ellos se originan el

3
REM= significa rapid eyes movement: momivimiento rpido de los ojos. NO REM=
corresponde a no rapid eyes movement: no hay movimiento rpido de los ojos.


23
lemnisco medial (o cinta de Reil). En estos ncleos se ubica la 2
a
neurona de las
vas antes indicadas: propioceptiva consciente y tctil epicrtica.
c) Complejo olivar: oliva y paraolivas bulbares
El complejo olivar est conformado por un ncleo principal, la oliva
bulbar, ncleo que solevanta la superficie del rgano, y por los ncleos
accesorios tales como las paraolivas y la lmina medial.
Su funcin es motora extrapiramidal, corresponde a un ncleo
extrapiramidal intercalado entre ncleo rojo, cerebelo y mdula.
Sus fibras aferentes provienen del ncleo rojo, mediante un fascculo
homolateral que es el fascculo central o fundamental de la calota, que lleva
fibras directas o indirectas hacia la oliva: fibras rubro-olivares, fibras plido-
olivares y fibras retculo-olivares.
Sus fibras eferentes constituyen:
1) fascculo olivoespinal, destinado a mdula espinal, donde sinapta con
la neurona motora de la cabeza del asta anterior.
2) fascculo olivocerebeloso, dirigido al cerebelo llega a ste mediante el
pednculo cerebeloso inferior.
d) Ncleos del puente
De funcin extrapiramidal. Son varios ncleos dispuestos en el pie del
puente entre las fibras motoras descendentes de las cuales recibe sus aferentes
(fascculos crtico-pnticos) y enva sus eferentes al neocerebelo (fscculos
pnticocerebelosos) a travs del pednculo cerebeloso medio.
e) Oliva superior o pntica y cuerpo trapezoide
Son ncleos ubicados en el puente y cuya funcin est asociada a la va
coclear o acstica, con la finalidad de conectarse con otros ncleos relacionados
indirectamente a la va auditiva (ncleos oculomotores=movimientos culo-cfalo-
giros) o de servir como ncleos intercalados entre diversos ncleos de esa misma
funcin (cocleares, colculos inferiores, geniculado medial, etc.). El cuerpo
trapezoide est formado fundamentalmente por fibras transcversales,
encontrndose entre ellas pequeas acrupaciones neuronales.
f) Locus niger o sustancia nigra
Ncleo de funcin extrapiramidal, importante en los movimientos
concomitantes involuntarios y en el comienzo rpido de los movimientos. Tiene
forma de medialuna que separa pie de calota mesenceflica, presenta neuronas
pigmentadas (de ah su nombre, locus niger=ncleo negro) y cuyo
neurotransmisor es dopamina.
Recibe aferentes de centros superiores de tres tipos:
1) de corteza: fibras crtico-ngricas.
2) de cuerpo estriado: fibras estrio-ngricas (palido- ngricas).
3) de hipotlamo: fibras hipotlamo-ngricas.
Sus eferentes sin fibras destinadas a la formacin reticular: fibras nigro-
reticulares.
g) Ncleo rojo
Tambin corresponde a una formacin extrapiramidal. Presenta dos partes,
una filogenticamente antigua, el paleorubro, y otra ms nueva, el neorubro.


24
El paleorubro recibe aferencias de ncleos paleodentados del cerebelo
(ncleos globoso y mbolo): fascculo paleocerebelo-paleorbrico (o fascculo
cerebelorbrico, en tanto sus eferencias forman el fascculo rubroespinal, que
se cruza (decusacin de Forel) y termina sinaptando en las neuronas motoras del
asta o cuerno anterior de la sustancia gris medular.
El neorubro, por ser de aparicin ms moderna presenta conexiones
superiores. Recibe aferencias mediante fibras crtico-rbricas, estrio-rbricas
(plido-rbricas) e hipotlamo-rbricas, mientras que sus eferencias son fibras
neorubro-olivares (fascculo central o fundamental de la calota) y fibras
neorubro-reticulares.
c) Fibras de asociacin del tronco
Adems de las diversas conexiones que hemos sealado en los prrafos
anteriores, donde se sealaba la profusin de fibras o fscculos que
interconectan los distintos ncleos del tallo cerebral, es importante destacar los
principales fascculos asociativos integradores, todos los cuales discurren por la
calota del tallo, y que son:
1) Fascculo central o fundamental de la calota, es una va de asociacin
extrapiramidal que une ncleo rojo con oliva bulbar (fascculo neorubro-
olivar), siendo en realidad parte de una va extrapiramidal ms larga: estrio-
neorubro-olivo-cerebelosa.
2) Fascculo longitudinal dorsal (fascculo de Schutz), son fibras finas de tipo
amielnicas, de asociacin vegetativa, que conectan hipotlamo con los ncleos
vegetativos vsceromotores del IX y X pares craneanos.
3) Fascculo longitudinal medial (llamada anteriormente cintilla longitudinal
posterior), es la principal va de asociacin y conexin, homo y hterolateral, entre
los ncleos de los msculos oculomotores, los ncleos motores de los msculos
del cuello, ncleos vestibulares y tambin con colculos superiores (va refleja
ptica) y con colculos inferiores (vas cocleares), de importancia fundamental
para los movimientos conjugados culo-cfalo-giros.
4) Fibras arciformes o arqueadas, son fibras de asociacin intecerebelosa, que
se originan en pequeos ncleos ubicados en bulbo y puente (ncleos arcuatos) y
cuyas fibras se dirigen al cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos
medios.
d) Fascculos de proyeccin que recorren tallo cerebral
a) Vas motoras
1) Va motora voluntaria o piramidal
La va piramidal, conformada por dos fascculos o tractos: crtico-espinal
y crtico-nuclear, discurre por la parte anterior o pie del mesencfalo,
protuberancia y bulbo raqudeo. El fascculo crtico-nuclear se va cruzando de
acuerdo a su terminacin en los ncleos motores de los nervios craneanos y se
agota en el bulbo; el fascculo crtico-espinal se divide en dos partes, fascculo
crtico-espinal cruzado, que se cruza al lado contrario en la parte baja del bulbo
formando la decusacin motora o de las pirmides y fascculo crtico-espinal


25
directo que desciende por la pirmide bulbar hasta alcanzar el cordn anterior de
la mdula
4
.
2) Vas motoras extrapiramidales
Discurren todos por la calota del tallo cerebral: los fascculos
tectoespinal y vestbuloespinal por la parte media detrs del lemnisco medial,
mientras que los fascculos rubroespinal y retculoespinal lo hacen por las
partes laterales de la calota.
b) Vas sensitivas
Todas se encuentran en la calota del tallo cerebral y son los fascculos o
tractos lemnisco medial (cinta de Reil), espinotalmicos anterior y lateral,
espinocerebelosos directo y cruzado. El fascculo espinocerebeloso cruzado
slo recorre la parte inferior del bulbo, ya que se introduce al interior del
pednculo cerebeloso inferior para llegar a la corteza del paleocerebelo. El
fascculo espinocerebeloso cruzado abandona el tallo cerebral a nivel del
mesencfalo para penetrar al pednculo cerebeloso superior y tambin alcanzar
la corteza paleocerebelosa.
c) Va coclear, acstica o auditiva
Tambin recorre la parte lateral de la calota del tallo cerebral formando el
lemnisco lateral.
Resumen general del tallo cerebral
Podemos sealar algunas caractersticas anatmicas que permiten disear
una visin global del tallo cerebral, que nos sirven para identificar las diversas
funciones que realizan estas estructuras y a su vez comparar este conjunto de
rganos con el resto del SNC.
1) Se encuentran centros segmentarios y que corresponden a los ncleos de los
nervios craneanos.
2) Hay centros suprasegmentarios (formacin reticular, ncleo rojo, sustancia
nigra) que se encuentran intimamente relacionados entre s.
3) Se producen conexiones asociativas de diversos centros ubicados en el tallo,
que permiten respuestas plurisegmentarias.
4) Hay vas reflejas importantes como la culo-cfalo-gira.
5) Est conectado con mdula, hipotlamo, cerebelo y cerebro.
6) Es una zona de paso para las grandes o largas va de conduccin.










4
Recurdese que el fascculo crtico-espinal directo tambin se cruza al lado contrario en la
comisura blanca anterior del cordn anterior medular, para ir a sinaptar en neuronas motoras de la cabeza del
asta o cuerno anterior de la sustancia gris, en el segmento medular en el cual est destinado a terminar.


26
CEREBELO Y 4 VENTRCULO

CEREBELO

Funciones cerebelosas
El cerebelo es un rgano enceflico en el cual se ha desarrollado una
cubierta externa de sustancia gris, la corteza cerebelosa, quedando en sus interior
ncleos grises rodeados por sustancia blanca.
El cerebelo es el rgano regulador de las actividades motoras:
1.- Mantiene el equilibrio corporal
2.- Regula el tono muscular, y
3.- Coordina la accin de los msculos
en los movimientos voluntarios
Para poder cumplir con las funciones antes enumeradas el cerebelo debe
recibir informacin proveniente de diferentes partes relacionadas con la posicin
corporal y el movimiento.
Llega informacin propioceptiva que viene de receptores ubicados en
msculos, ligamentos, articulaciones y huesos; tambin acoge fibras provenientes
de receptores del equilibrio vestibular que otorgan informacin de la posicin
esttica y dinmica de la cabeza; y finalmente, recibe fibras originadas en la
corteza cerebral que le transmite datos referentes a los movimientos previstos o
de los que se estn realizando.
Organizacin general
El cerebelo (pequeo cerebro) es una estructura voluminosa, ubicada por
detrs del bulbo y del puente, que tiene su origen embrionario del metencfalo y
su caracterstica principal es el desarrollo de una cubierta externa de sustancia
gris: la corteza cerebelosa.
Ubicacin
El cerebelo forma parte del encfalo y se encuentra en el piso posterior de
la cavidad craneana, teniendo por delante al puente y al bulbo raquideo, arriba
tiene al cerebro del cual est separado por la tienda del cerebelo que es una
dependencia de la duramadre; esta rodeado por lquido cerebroespinal,
especialmente en la zona anteroinferior. Entre cerebelo y rganos del tallo o
tronco se aprecia una dilatacin del conducto ependimario que se conoce con el
nombre de IV ventrculo o ventrculo bulbopontocerebeloso que est ocupado por
lquido ventricular.
Peso
El cerebelo tiene un peso de alrededor de 140 grs.
Color
Color ms oscuro, debido a la presencia de sustancia gris perifrica.
Consistencia
Blanda y de superficie rpidamente destruible.
Dimensiones
El cerebelo mide 8-10 cms. en sentido transversal, 5-6 cms. en sentido
anteroposterior y 5 cms. de alto.


27
Morfologa y caractersticas externas
Al mirar superiormente el cerebelo, ste presenta una forma comparable a
una mariposa con las alas extendidas (los anatomistas clsicos sealaban que se
pareca a un corazn de naipe francs). Presenta para su descripcin un lbulo
medio e impar llamado vermis cerebeloso y dos lbulos o hemisferios
laterales. La superficie externa est dividida por surcos concntricos, unos ms
profundos llamados cisuras que segmentan la superficie cerebelosa en lbulos y
otros surcos menos profundos que dividen los lbulos en lminas y a stas en
laminillas. La profundizacin de todos estos surcos hace que la sustancia gris se
proyecte hacia la sustancia blanca interior, apareciendo las secciones o cortes del
cerebelo en una forma similar a la arborizacin vegetal, de ah el nombre que
recibe de rbol de la vida.
El cerebelo presenta 3 caras: superior, inferior y anterior. La cara
superior presenta en la parte media el solevantamiento longitudinal del vermis y
lateralmente las caras superiores de los hemisferios inclinadas como un techo de
2 aguas y que estn separadas de la cara inferior del cerebro por la tienda del
cerebelo.
La cara inferior presenta en la parte media un surco muy profundo, de
direccin anteroposterior, llamado cisura media o interhemisfrica, en cuyo fondo
se aprecia la cara inferior del vermis, mientras que a los lados de la cisura, se
observan las caras inferiores de los hemisferios, que adoptan forma convexa y
que se van a relacionar con las fosas cerebelosas del piso posterior de la base del
crneo.
Ambas caras estn separadas por un borde circunferencial, que presenta
dos escotaduras, una anterior llamada incisura semilunar que forma parte de la
cara anterior del cerebelo an no descrita y una escotadura posterior llamada
incisura marsupial. En este borde se comprueba la existencia de un surco muy
profundo llamado surco circunferencial.
La cara anterior, que es una cara oculta y que corresponde al IV ventrculo,
muestra en la parte media una depresin llamada fastigium que corresponde a la
parte ms prominante del techo del IV ventrculo, limitada por arriba por el velo
medular superior, estructura que une ambos pednculos cerebelosos superiores
y limitada por abajo por la proyeccin del vermis llamada vula y cuya parte ms
prominente se conoce como ndulo. A cada lado se aprecia el corte de los 3
pednculos cerebelosos, cordones de sustancia blanca que unen el cerebelo con
los otros rganos del encfalo. Los pednculos cerebelosos se describen: uno
superior unido con el del lado opuesto por el velo medular superior y que se dirige
hacia el mesencfalo o pednculo cerebral; otro, llamado medio, que es el ms
voluminoso y que est destinado al puente y finalmente el inferior conectado con
el bulbo raqudeo.
Por debajo de los pednculos cerebelosos se diferencia un lbulo
cerebeloso llamado flculo, que est unido a la vula por el velo medular
inferior (o vlvulas de Tarin); por ltimo, a cada lado de la vula se identifica otro
lbulo cerebeloso llamada amgdala o tonsila cerebelosa.
En la cara superior se aprecia un surco concntrico ms marcado y
profundo que se llama surco primario y que divide al cerebelo en un lbulo


28
posterior (por atrs del surco primario) y un lbulo anterior (por delante del lbulo
primario) que incluye a la amigdala cerebelosa.
Esta divisin es importante ya que corresponde a la segmentacin
funcional del cerebelo, que se esquematiza en el cuadro siguiente:


CUADRO N 1
Divisin funcional de la corteza cerebelosa
Zona de corteza
cerebelar
Filogenia Funcin
Lbulo flculo nodular
(flculo y ndulo)
Arquicerebelo Equilibrio
Lbulo anterior (todo lo
anterior al surco
primario excepto
flculo y ndulo)
Paleocerebelo Control del tono
muscular postural
Lbulo posterior (todo
lo que es posterior al
surco primario)
Neocerebelo Control automtico
motilidad voluntaria

La corteza cerebelosa presenta una estructura histolgica muy particular:
se caracteriza por ser igual en toda la corteza. Est conformada por 3 capas: capa
molecular (superficial), capa de la clulas de Purkinje (media) y capa granulosa
(profunda). Ms adelantado el captulo veremos el funcionamiento de estas capas
corticales.
La configuracin interna del cerebelo nos muestra la penetracin de la
sustancia gris cortical sobre la sustancia blanca por efecto de los surcos,
formando el rbol de la vida.
Internamente a la sustancia blanca se encuentran ncleos de sustancia gris
y que funcionalmente se encuentran relacionados con la divisin cortical que
antes indicamos.
A nivel del vermis se encuentran dos masas de sustancia gris, son los
ncleos fastigii o del techo (ncleo par) que estn relacionados con la funcin
del equilibrio vestibular en correspondencia con la corteza nduloflocular.
En los hemisferios, hacia lateral se dispone un ncleo de superficie
irregular, la oliva cerebelosa, actualmente conocido con el nombre de ncleo
dentado principal o neodentado, asociado a la funcin de control y
coordinacin de los movimientos voluntarios y semivoluntarios, relacionado
con la corteza del lbulo posterior del cerebelo. Inmediatamente por dentro del
ncleo dentado, se dispone un ncleo de forma laminar que se denomina ncleo
embolo, emboliforme (o tapn), mientras que hacia medial se ubica otro ncleo de
forma irregular y que al corte frontal se aprecia dividido en 3 ncleos esfricos, es
el ncleo globoso (ncleo esfrico); stos nucleos en conjunto forman los
ncleos dentados accesorios o ncleo paleodentado asociados a la corteza
del lbulo anterior del cerebelo y amgdala, cuya funcin corresponde a la
regulacin del tono muscular o mantencin de la postura corporal.


29
CUADRO N 2
Ncleos cerebelosos y su correspondencia funcional cortical
Ncleo Funcin Ubicacin
Ncleo del techo o
fastigii
Equilibrio
(Arquicerebelo)
Vermis (ncleo par)
Ncleos globoso y
embolo (paleodentado
o dentado accesorio)
Tono muscular
(Paleocerebelo)
Hemisferios (medial)
Ncleo dentado
principal, oliva o
neodentado
Coordinacin motora
(Neocerebelo)
Hemisferios (lateral)

Las aferencias cerebelosas llegan siempre a la corteza, mientras que las
eferencias (originadas siempre en las clulas de Purkinje) deben obligatoriamente
sinaptar con neuronas ubicadas en cualquiera de los ncleos cerebelosos de
acuerdo a la funcin de las fibras, partiendo de los ncleos cerebelosos la
verdaderas fibras eferentes que van salir del rgano a travs de los pednculos
cerebelosos.
Conexiones cerebelosas
El cerebelo presenta importantes conexiones, las que son diferentes segn
su destino cortical, existiendo por lo tanto 3 variedades de conexiones, las que se
analizarn en forma separada.
1.- Arquicerebelo
Destinado a regular el equilibrio vestibular. Est formado por la corteza de
flculo y ndulo e internamente por los ncleos del techo. Es completamente
subcortical
5
.
a) Va aferente: est formada por dos neuronas (pudiendo incluso existir una sola
neurona). La 1
a
neurona de tipo bipolar se ubica en el ganglio vestibular (o ganglio
de Scarpa) que se encuentra ubicado en el conducto auditivo interno y que recibe
la informacin de los receptores posturales ubicado en el laberinto vestibular y en
los conductos semicirculares del odo interno. El axn de esta neurona, formando
parte del nervio auditivo, llega al encfalo y sinapta en un ncleo vestibular
ubicados en el tronco o tallo cerebral (o enceflico), en el lmite entre puente y
bulbo. La 2
a
neurona se encuentra en los ncleos vestibulares y su axn penetra
al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior para llegar a la corteza
arquicerebelosa, fundamentalmente en el mismo lado de donde se origin la va.
Cabe hacer notar que algunos axones de las 1
as
neuronas no sinaptan en los
ncleos vestibulares y llegan directamente a la corteza cerebelosa.
b) Va eferente: est conformada por varias neuronas. El axn de la 1
a
neurona
va de corteza a ncleo del techo (fascculo flculofastigial); el axn de la 2
a

neurona parte del ncleo del techo, sale del cerebelo por el mismo pednculo
cerebeloso inferior y retorna a los ncleos vestibulares donde sinapta (fascculo


5
Cuando se refiere a subcortical esto indica que no llegan a corteza cerebral.



30
fastigivestibular); el axn de la 3
a
neurona se origina de los ncleos vestibulares,
forma los fascculos vestbuloespinal directo y cruzado, que llegan a la
sustancia gris medular para sinaptar con la neurona motora ubicada en el asta o
cuerno anterior. El hecho de que los fascculos vestbuloespinales tengan una
distribucin homo y hterolateral es muy importante a objeto de permitir la
mantencin del equilibrio corporal.
2.- Paleocerebelo
Participa en la regulacin del tono muscular y de la postura o posicin
corporal y est relacionado con los estmulos propioceptivos. Corresponde a toda
la zona del vermis y de los hemisferios, incluida la amgdala, que se encuentra por
delante del surco primario.
a) Va aferente: la corteza paleocerebelosa recibe los estmulos propioceptivos
inconscientes mediante el tracto espinocerebeloso directo (dorsal) que llega por el
pednculo cerebeloso inferior y el tracto espinocerebeloso cruzado (ventral) que
utiliza el pednculo cerebeloso superior; ambos fascculos llegan a la corteza
cerebelosa del mismo lado por donde ascendieron dichos fascculos en el cordn
lateral de la mdula. Tambin le llegan las fibras parcialmente cruzadas de la
neuronas de los ncleos gracilis y cuneatus que traen informacin propioceptiva
consciente en forma colateral, ya que el principal destino es corteza cerebral tras
la escala talmica obligada. Adems, esta paleocorteza recibe informacin
propioceptiva parcialmente cruzada proveniente del ncleo sensitivo del trigmino
y del ncleo del fascculo solitario (principal ncleo propioceptivo del tallo cerebral)
y fibras tambin cruzadas en forma parcial provenientes de la oliva bulbar
(fascculo olivocerebeloso de Mingazini), todo los cual llega al cerebelo a travs
del pednculo cerebeloso inferior.
En relacin a lo anterior, es conveniente destacar algunos aspectos. Se ha
sealado que existen conexiones entre el ncleo trigeminal y la corteza
paleocerebelosa, pese a que se ha descrito al ncleo del trigmino como un
ncleo de sensibilidad exteroceptiva. Debemos indicar que los ncleos del tallo
cerebral no poseen la sistematizacin absoluta que se observa en los ncleos
segmentarios de la mdula espinal. Gran parte de la sensibilidad exteroceptiva de
la cabeza y la totalidad de la sensibilidad de la cara depende del nervio trigmino,
de ah que su ncleo sea fundamentalmente exteroceptivo y sea continuacin del
ncleo gelatinoso de la cabeza del asta posterior medular. Pero adems, el
trigmino recibe informacin propioceptiva, que aunque pequea, debe ser
procesada por el cerebelo, de ah la conexin entre ncleo trigeminal y
paleocerebelo.
Ya se seal que las vas aferentes del paleocerebelo que constan de 2
neuronas, una perifrica (ganglionar) y otra en el ncleo segmentario
correspondiente, son vas parcialmente cruzadas, mientras que las vas
sensitivas destinadas al tlamo ptico, y de all a corteza cerebral, as como las
vas motoras corticales (crticoespinal y crticonuclear) son siempre totalmente
cruzadas. De esta disposicin anterior cada hemisferio cerebeloso recibe
informacin de ambas mitades corporales, mientras que los hemisferios
cerebrales y sus ncleos centrales respectivos, controla o recibe informacin del
lado contrario del cuerpo. Este hecho es de suma importancia desde el punto de


31
vista funcional, ya que la informacin bilateral al cerebelo es indispensable para la
coordinacin de los movimientos, la postura corporal y la mantencin del
equilibrio, para lo cual se requiere la accin de grupos musculares en ambos
lados del cuerpo.
El cerebelo se relaciona con el tlamo ptico y a travs de ste con la
corteza cerebral y tambin con algunos ncleos extrapiramidales mediante fibras
totalmente cruzadas. Esta caracterstica es indispensable, ya que siendo una
parte importante de las aferencias cerebelosas directas y todas las
aferencias cerebrales son totalmente cruzadas, es necesario el cruzamiento de
las vas eferentes cerebelosas de destino cortical y extrapiramidal a objeto de que
ambos rganos se refieran o interpreten el mismo lado corporal.
b) Va eferente: la 1
a
neuronase origina de la corteza paleocerebelosa y sinapta
en la 2
a
neurona ubicada en los ncleos globoso o emboliforme. El axn de esta
2
a
neurona sale del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior, se entrecruza
y termina sinaptando con la 3
a
neurona ubicada en la parte ms antigua de ncleo
rojo, el paleorubro. Desde este paleorubro parte el axn de la 3
a
neurona que
forma el fascculo rubroespinal que se cruza (decusacin de Forel) y que
desciende hacia la mdula por el cordn lateral. De esta manera el estmulo
cerebeloso es expresado por el paleorubro hacia el mismo lado del cuerpo que la
regin cerebelosa en que se origin.
Algunas fibras originadas en los ncleos globoso y mbolo se saltan el
ncleo rojo y siendo tambin cruzadas terminan en el tlamo ptico.
Esta va tambin es subcortical.
3.- Neocerebelo
Participa en el control y regulacin del movimiento y est en ntima relacin
con la corteza cerebral, siendo su desarrollo filognetico paralelo en ambas
regiones : neopalio y neocerebelo. Su conexin con la corteza cerebral se realiza
mediante un circuito de origen cortical que termina en la corteza cerebelosa,
donde se origina una repuesta coordinadora o reguladora que vuelve a la corteza
cerebral de origen: va crtico-cerebelo-cortical. El neocerebelo est formado por
la zona del rgano que queda por atrs del surco primario (gran parte de los
hemisferios) y por los ncleos neodentados.
La corteza del neocerebelo recibe adems a las fibras arciformes que son
fibras cruzadas y que cumplen la funcin de conectar ncleo cuneatus y ncleos
sensitivos de nervios craneanos con el cerebelo.
a) Va aferente: est conformada por 2 neuronas. La 1
a
neurona es de origen
cortical, pudiendo encontrarse en cualquiera de los lbulos cerebrales, pero de
preferencia en los lbulos frontal y temporal. El axn de esta neurona forma el
fascculo corticopntico, que desciende por el tronco y termina sinaptando en
los llamados ncleos del puente. Desde estos ncleos parte el axn de la 2
a

neurona formando el fascculo pontocerebeloso que se cruza totalmente en la
lnea media y pasa al lado contrario, penetra al cerebelo por el pednculo
cerebeloso medio, que estn formados principalmente por dichos axones, y
termina en la corteza neocerebelosa. La va aferente es crtico-ponto-
cerebelosa.


32
b) Va eferente: est formada por varias neuronas. El axn de la 1
a
neurona va
desde la corteza del neocerebelo hasta sinaptar con la 2
a
neurona que se ubica
en el ncleo neodentado y cuyo axn sale del cerebelo por el pednculo
cerebeloso superior, se cruza y llega al tlamo ptico del mismo lado donde se
origin la va. Finalmente, la 3
a
neurona talmica enva su axn a la misma zona
cortical de origen. Esta va eferente es cerebelo-neodento-talmica-cortical.
Sin embargo, parte de la fibras llegadas al tlamo siguen un trayecto
distinto, destinado a la coordinacin de los movimientos automticos, subcortical,
partiendo fibras con destino a ncleos estriados, de ah su conexin con el ncleo
rojo (neorubro), luego a los ncleos reticulares y desde ah para terminar
finalmente en la medula espinal.
Funcionamiento de la corteza cerebelosa
Se indic anteriormente las capas constitutivas de toda la corteza
cerebelosa son idnticas en cualquier zona que se analicen: una capa superficial,
molecular, formada por fibras principalmente y algunas clulas estrelladas y
clulas en cesto; una capa media, de las clulas de Purkinje, que son las
nicas neuronas efectoras de la corteza cerebelosa y una capa profunda,
granular o granulosa, formada por abundantes neuronas: clulas granulosas (o
de los granos), de Golgi y sinapsis.
Toda la informacin que llega al cerebelo, cualquiera su origen y funcin,
llega a la corteza mediante dos tipos de fibras: fibras musgosas (fibras vestbulo,
espino y pontocerebelosas) que sinaptan en las neuronas de la capa granular, y
fibras trepadoras (fibras olivocerebelosas) que sinaptan con las clulas de
Purkinje. La clulas granulosas excitadas por las fibras musgosas actan
inhibiendo a las clulas de Purkinje, a la vez que estimulan a las clulas de la
capa molecular que tambin inhiben a las clulas de Purkinje. Las clulas de
Purkinje estn sometidas a una doble accin inhibitoria. Las clulas de Purkinje
tienen una accin inhibitoria sobre las neuronas de los ncleos cerebelosos
(presentan un alto contenido de GABA), mientras que estas neuronas nucleares
estn permanentemente excitadas por colaterales provenientes de las fibras
musgosas y trepadoras. A su vez las clulas estrelladas, clulas en cesto y las
clulas de Golgi, que son verdaderas neuronas intercalares, tambin inhiben a las
clulas de Purkinje. Pese a que las neuronas de los ncleos estn
permanentemente excitadas, no pueden transmitir estmulos ya que a su vez
estn inhibidas por las clulas de Purkinje; solo cuando las clulas de Purkinje
son a su vez inhibidas por las neuronas intercalares queda abolida la accin
frenadora y en los ncleos cerebelosos se produce la transmisin de los estmulos
correspondientes. Lo que hacen la clulas Purkinje es reprimir la inhibicin activa
de los ncleos cerebelosos permitiendo la respuesta. La inhibicin de las clulas
de Purkinje no es constante ya que regularmente cesa la accin inhibitoria que
las clulas granulosas ejercen sobre las de Purkinje producto de modificaciones
de la transmisin a nivel de los glomrulos (zona libre de clulas donde se
producen sinapsis entre las fibras aferentes musgosas y las dendritas de las
clulas granulosas). En resumen, la clula de Purkinje se ve sometida a influjos
excitadores (fibras trepadoras) e influjos inhibitorios por parte de las otras capas
corticales, establecindose un verdadero servomecanismo.


33
Como casi todas las neuronas corticales cerebelosas son de accin
inhibitoria todos los estmulos desaparecen rpidamente y no existe la posibilidad
de la persistencia, de tal manera que permite la posibilidad de elaborar una nueva
informacin.
Sistematizacin de los pednculos cerebelosos
Todas las conexiones cerebelosas se realizan gracias a los pednculos
cerebelos, por los cuales discurren abundantes fibras nerviosas, tanto aferentes
como eferentes, las cuales es conveniente sistematizar y ordenar, lo cual se
especifica en los cuadros siguientes:

CUADRO N 3
Sistematizacin del pednculo cerebeloso superior
Fibras Aferentes Fibras Eferentes
1.- F. espinocerebeloso cruzado o
anterior
2.- Fibras del ncleo mesenceflico
del trigmino
3.- Fibras tectocerebelosas
4.- F. retculocerebelosas
1.- F. Neodentotalmico
2.- F. cerebelopaleorbricas (ncleo
globoso o mbolo)
3.- F. Paleocerebelotalmicas
4.- F. cerebeloreticulares

CUADRO N 4
Sistematizacin del pednculo cerebeloso medio
Fibras Aferentes Fibras Eferentes
1.- Fibras pontocerebelosas
2.- F. retculocerebelosas
1.- Fibras cerebeloreticulares

CUADRO N 5
Sistematizacin del pednculo cerebeloso inferior
Fibras Aferentes Fibras Eferentes
1.- F. Espinocerebeloso directo o
posterior
2.- F. Olivocerebeloso
3.- F. Retculocerebeloso
4.- F. Trigminocerebelosos
5.- F. cuneocerebelosas
6.- Fibras colaterales de tipo
propioceptivo consciente
7.- F. propioceptivas del ncleo del
fadscculo solitario
8.- Fibras del nervio vestibular y
fibras vestbulocerebelosas
9.- Fibras arciformes (de ncleos
arcuatos bulbo)
1.- F. Fastigivestibulares
2.- F. Fastigireticulares
(arquireticulares)

De todas las vas antes detalladas, se aprecia que el cerebelo es una
verdadera prolongacin de las vas propioceptivas, vestibulares y corticales. Sus


34
conexiones son subcorticales en el arqui y paleocerebelo, y corticales
(parcialmente) en el neocerebelo.
Arquicerebelo y paleocerebelo, son los segmentos filogenticamente ms
antiguos, y sus funciones estn relacionadas con actividades motoras automticas
primarias tales como la mantencin de la posicin correcta del cuerpo en el
espacio y el tono muscular. En tanto, el neocerebelo, que es la parte de evolucin
ms nueva hace su aparicin en la escala zoolgica superior y est relacionado
con la coordinacin fina de los movimientos.

VENTRCULO BULBO-PONTO-CEREBELOSO o IV
VENTRCULO

Se haba sealado, en un prrafo anterior, que la cavidad ependimaria
luego de recorrer mdula y la parte inferior del bulbo se expande para determinar
una amplia cavidad llamada IV ventrculo, tambin denominada ventrculo bulbo-
ponto-cerebeloso de acuerdo a los rganos del SNC que participan en su constitu-
cin. Esta cavidad se encuentra tapizada por membrana de epndimo (neuroglia)
y llena del lquido ventricular (producido por los plexos coroides).
El IV ventrculo se puede apreciar desde una visin posterior para lo cual
debe realizarse un corte sagital al cerebelo y separar ambas mitades, con lo que
se observa el piso y parte de las estructuras que forman el techo: el piso tiene
forma romboidal, conformado por parte de las caras posteriores del bulbo y del
puente, en tanto el techo corresponde al cerebelo y a parte de sus pednculos.
Si se realiza un corte sagital tanto al tallo cerebral como al cerebelo, se
puede mirar el IV ventrculo desde una visin lateral. El piso (llamado as por la
inclinacin del tallo cerebral dentro de la cavidad craneana) est formado por una
parte superior pntica y una parte inferior bulbar. La parte ms prominente del
techo, el fastigium corresponde a la cara anterior del cerebelo (al espacio
comprendido entre la vula por abajo y los pednculos cerebelosos por los lados y
arriba).
Finalmente, es posible estudiar el IV ventrculo cortando los pednculos
cerebelosos y retirando hacia atrs todo el cerebelo se aprecia en toda su
magnitud la cavidad ventricular.
1.- Techo
El techo en su mitad superior esta formado por los dos pednculos
cerebelosos superiores, que se dirigen al mesencfalo, y que estn unidos entre
s por el velo medular superior.
La mitad enferior esta constituido por una doble hoja de piamadre muy
vascularizada llamada tela coroidea superior (que posee plexos coroides: vasos
arremolinados muy pequeos que filtran el lquido ventricular) que se une con la
membrana del epndimo. De esta fusin se forma la membrana tectoria. Dicha
membrana est perforada en la parte media inferior por el orificio medio del IV
ventrculo o agujero de Magendie y en los ngulos laterales por los orificios
laterales del IV ventrculo o agujeros de Luschka; por estos agujeros el lquido
ventricular, que no es otra cosa que LCR, pasa a los espacios subaracnoideos.


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2.- Piso
El piso tiene forma romboidal, con un eje mayor vertical y medio. Este piso
queda dividido en dos mitades por un surco vertical llamado surco medio. Si se
traza una linea imaginaria que una ambos ngulos laterales se divide este piso en
una mitad superior pntica y una mitad inferior bulbar.
a) Mitad superior pntica
A los lados del surco medio se encuentran de abajo arriba la eminencia
teres y luego la eminencia medial (funiculo teres). Hacia lateral de la eminencia
teres se aprecia una depresin llamada fosita superior o fovea superior.
Se observa tambin en la parte superior la proyeccin de un ncleo
pigmentado el locus coeruleus que es una dependencia de la sustancia reticular.
b) Mitad inferior bulbar
Siempre teniendo al surco media como referencia, se aprecia en la zona
prxima al vrtice inferior la presencia de un solevantamiento de forma triangular
llamado trgono del hipogloso (ala blanca medial: en correspondencia con el
ncleo de nervio hipogloso mayor), ms afuera una depresin llamada trgono
del neumogstrico (ala gris: en correspondencia con los ncleos sensitivo y
visceromotor del nervio neumogstrico) que se continua hacia arriba con la fovea
o fosita inferior y ms hacia lateral un nuevo solevantamiento llamado rea
acstica (ala blanca lateral: en correspondencia con los ncleos vestibulares).
Estas estructuras estn recorridas por un nmero variables de pequeos
cordones de fibras que constituyen las estras acsticas del IV ventrculo.
3.-Bordes
Estn delimitados por los bordes internos de los pednculos cerebelosos
superiores en la mitad superior y por los pednculos cerebelosos inferiores en la
mitad inferior, ubicndose a nivel de los ngulos laterales el pednculo cerebeloso
medio. En los ngulos latetrales se encuentra una prolongacin ventricular
llamada receso lateral o fondo de saco lateral del IV ventrculo.
4.- Comunicaciones
El IV ventrculo se comunica hacia abajo con el conducto del epndimo,
hacia arriba con el III ventrculo cerebral mediante el acueducto cerebral o de
Silvio y hacia atrs con el espacio subaracnoideo mediante los orificio laterales
y medio del techo del IV ventrculo.















36
CEREBRO
Funciones cerebrales.
A nivel cerebral se comprueba la existencia de variadas funciones:
somticas, vegetativas y psquicas. En la zona peduncular o mesenceflica
existen conexiones pedunculares que regulan movimientos oculares y reflejos
posturales; en el hipotlamo encontramos los centros vegetativos superiores; en
tlamo ptico se produce la integracin sensitiva; en los ncleos estriados se
regulan los movimientos automticos. En la corteza, la zona ms antigua, el
arquipalio, se divide funcionalmente en paleocortex de funcin olfatoria y en arqui-
cortex, que corresponde a las formaciones hipocmpicas y lmbicas y su funcin
corresponde a conducta, comportamiento, memoria actual y se conecta con el
paleocortex olfatorio; la zona ms nueva, el neopalio cumple funciones de percep-
cin, motora voluntaria, de almacenaje de conocimientos o percepciones
aprendidas (gnosis = conocimiento), de regulacin, control y supresin de las
funciones primarias, adems de corresponder al lugar donde se desarrollan las
funciones psquicas y de conciencia.
Toda la estructura cerebral puede ser dividida en Paleoencfalo: cuyas
estructuras grises fundamentales corresponden a tlamo ptico, hipotlamo,
hipfisis, parte de los ncleos estriados (palido) y la zona de corteza correspon-
diente al arquipalio y Neoencfalo que le corresponden el resto de las estructuras
que conforman los hemisferios
cerebrales.
Organizacin general.
El cerebro se deriva del primitivo prosencfalo embrionario que se divida
en Diencfalo (que daba origen a tlamo ptico, hipotlamo e hipfisis) y
Telencfalo (que se corresponde con los hemisferios cerebrales) del cual se
derivan el resto de las estructuras cerebrales.
a) Ubicacin: cavidad craneana ocupa la calota y pisos anterior y medio de base
crneo, separado del cerebelo, que ocupa el piso posterior de la base del crneo,
por la tienda del cerebelo.
b) Peso: 1.100 a 1.200 gramos, ligeramente ms pesado en el hombre que en la
mujer. El mayor peso se debe al mayor volumen corporal del hombre respecto de
la mujer y esta diferencia de peso no asume relacin entre cantidad y calidad.
c) Color: blanco amarillento (mielina) con un marcado tinte rosado debido a la
abundante irrigacin.
d) Consistencia: blanda.
e) Dimensiones: 17 cms. largo, 14 cms. ancho, 13 cms. alto.
f) Forma y caractersticas externas: similar a un ovoide con su superficie compa-
rable al fruto de una nuez.







37
CEREBRO: ANATOMA EXTERNA

Caractersticas externas del cerebro.
Formaciones interhemisfricas.
Al mirarlo desde arriba (Norma superior) se apecia que presenta forma
convexa con dos extremos anterior y posterior; se observa la existencia de una
marcada cisura que divide parcialmente al rgano en dos hemisferios, en esta
cisura se aloja la hoz del cerebro, con los senos longitudinales en sus bordes,
siendo una dependencia de la duramadre craneal (importancia en los
traumatismos craneanos laterales: probable dao cerebral). En el fondo de la
cisura se aprecia que sta divide totalmente al rgano por delante y atrs, sin
embargo la parte media queda unida por la existencia de un puente de sustancia
blanca que se conoce con el nombre de cuerpo calloso, que es una formacin
interhemisfrica.
El cuerpo calloso corresponde fundamentalmente a fibras de asociacin
comisural del Neopalio que unen ambos hemisferios, aunque adems presenta en
la parte superior fibras longitudinales de asociacin intrahemisfricas que
corresponden al arquicortex (circunvolucin lmbica del cuerpo calloso).
En un corte sagital el cuerpo calloso tiene forma de medialuna abierta hacia
abajo, por lo tanto con una cara superior convexa y una cara inferior cncava
unida a nivel de su tercio posterior a otra estructura blanca: el frnix (trgono
cerebral, lira de David o bveda de cuatro pilares), con su extremo anterior
curvado y de vrtice aguzado (rodilla) mientras que su extremo posterior es
grueso (rodete o esplenio). En un corte vertico-frontal el cuerpo calloso adopta la
disposicin contraria de sus caras: la superior es cncava mientras que la inferior
es convexa. Al despejar la zona de hemisferio que cubre al cuerpo calloso, se ve
que las fibras comisurales se expanden para dirigirse de un hemisferio a otro, de
tal modo que las fibras medias tienen direccin tranversal, las anteriores se
curvan en pinza para alcanzar los extremos anteriores de cada hemisferio (polo
frontal) formando el frceps minor, las que corresponden a la zona
inmediatamente anterior al rodete se dirigen hacia abajo (lbulo temporal)
formando el tapetum y las ms posteriores, propias del rodete, tambin se curvan
en pinza para llegar a los extremos posteriores de cada hemisferio (polo occipital)
conformando el frceps major.
Al mirar inferiormente el cerebro (Norma inferior) se comprueba que ambos
hemisferios se encuentran unidos por una serie de estructuras que tambin se
conocen con el nombre de formaciones interhemisfricas. Estas formaciones
son las siguientes:
1.- En la lnea media, de adelante atrs:
a) Rodilla del cuerpo calloso (vista ahora por abajo)
b) quiasma ptico producto del entrecruzamiento parcial de las fibras que
provienen de ambos nervios pticos,
c) rombo optopeduncular conformado por:
- tuber cinereum es la parte visible y externa del hipotlamo donde se localizan
centros vegetativos de los apetitos: hambre, sed, lbido y el control del equilibrio
hdrico y electroltico, desde el cual se desprende el tallo pituitario o


38
hipofisiario, estructura que permite unir hipotlamo con hipfisis (complejo
hipotlamo-hipofisiario)
- tubrculos mamilares estructuras semiesfricas, de sustancia gris y blanca,
que tambin corresponden al hipotlamo, que se conectan con vas olfativas e
hipocmpicas y participan en los reflejos olfato-sexuales.
- espacio perforado posterior zona acribillada de pequeos agujeros por donde
penetran arterias destinadas a las estructuras internas del cerebro.
d) - mesencfalo o pednculo cerebral, que al corte horizontal nos muestra pies
y calota separados por el locus niger. Ambos pies se encuentran separados por
el espacio interpeduncular. En la calota apreciamos los ncleos rojos, el
acueducto cerebral (de Silvio), la sustancia gris periependimaria, y el corte de
la lmina cuadrigmina.
e) - fisura transversa del cerebro (hendidura cerebral de Bichat) que rodea en
forma de herradura al mesencfalo y por la cual penetra la pamadre para
constituir en el interior del cerebro los plexos coroides (que producen por
extravasacin el lquido ventricular, que es el mismo lquido cerebroespinal) y la
tela coroidea superior (que va a formar parte del techo del ventrculo medio) en
cuyas dos hojas se encuentran las venas de Galeno que drenan de sangre el
interior del cerebro y que van a dar origen al seno venoso de la duramadre
llamado seno recto.
f) - Rodete o esplenio del cuerpo calloso
2.- En la parte lateral, se ve el bulbo olfatorio que se continua con la cintilla
olfatoria que al llegar a nivel del quiasma ptico se divide en tres estras
olfatorias (raices olfatorias) que contribuyen a limitar por delante el espacio
perforado anterior, zona que presenta corteza funcionalmente olfatoria y que
est tambin perforado por agujeros por donde tambin pasan arterias destinadas
a los ncleos basales. Este espacio est atravesado en la parte posterior y en
forma oblicua por el ligamento o cintilla diagonal (de Broca). Las estras
olfatorias se conectan: la lateral con el uncus del hipocampo, la medial con los
ncleos septales ubicados en la profundidad de la zona de cortexa que se
relaciona con la rodilla del cuerpo calloso (circunvolucin paraterminal y rea
subcallosa: de funcin olfaroria) y la intermedia con el tubrculo olfatorio del
espacio perforado anterior.
Hemisferios cerebrales.
Cada hemisferio cerebral presenta funciones comunes con el otro y
funciones propias. Respecto de estas ltimas, mientras el hemisferio derecho
corresponde al creativo y al artstico, el hemisferio izquierdo representa las
funciones lgicas, cientficas y de comunicacin (lenguaje y escritura). Todo
individuo presenta una dominancia hemisfrica: en los diestros predomina el
izquierdo, mientras que en los zurdos predomina el derecho o ambos (ya que la
mayora de los zurdos son ambidiestros).
La estructura de la corteza no es igual en todas partes, como suceda en la
corteza cerebelosa. La corteza ms nueva, el neocortex o neopalio (tambin
llamado isocortex) est conformado por 6 capas, siendo proporcionadas entre s
cuando corresponde a zonas de asociacin o integracin (isocortex homotpico),
predominando las capas motoras en las reas de proyeccin que cumplen dicha


39
funcin (isocortex heterotpico agranuloctico) o las capas sensitivas en reas
de proyeccin que corresponden a esta funcin (isocortex heterotpico granu-
loctico).
La corteza ms antigua, el arquipalio tambin llamado allocortex se divide en
paleocortex de funcin olfatoria (donde las seis capas se encuentran
desordenadas) y en arquicortex de funcin destinada al aparato motor del
comportamiento genrico (donde existe solo dos capas: una capa receptora
sensitiva y una capa efectora motora). En algunas zonas cerebrales se
comprueba la existencia de islotes de allocortex rodeados por zonas de isocor-
tex (circunvolucin cingular y lmbicas) lo que representa una relacin entre
funciones olfatorias, conductuales y la corteza del neopalio o neocortex, esta
corteza recibe el nombre de mesocortex.
La superficie de los hemisferios es irregular producto de la existencia de
cisuras (surcos profundos) que segmentan la superficie en lbulos y en cada
uno de stos volvemos a encontrar nuevos surcos (menos profundos) que
dividen cada lbulo en giros o circunvoluciones.
Al cortar sagitalmente las formaciones interhemifricas, cada hemisferio
presenta tres caras: lateral (convexa), medial (plana) e inferior (irregular); tres
bordes :superior, inferomedial e inferolateral; tres polos o extremos: anterior o
frontal, posterior u occipital e inferior o esfenoidal, tambin llamado temporal.
Cara lateral.
Cara de forma convexa.
La cara lateral presenta 3 cisuras: 1.- cisura central (o de Rolando) , que
originndose de la cara medial prxima al borde superior se dirige a la cara lateral
y es de forma flexuosa mostrando tres curvaturas; 2.- cisura lateral (o de Silvio),
que se inicia en la cara inferior en las proximidades del espacio perforado anterior
y dando una curva de concavidad posterior alcanza la cara lateral teniendo aqu
una direccin horizontal hacia atrs; 3.- cisura parietooccipital (o perpendicular
externa) que se aprecia como una muesca a nivel de la unin de los 2/3
anteriores con el 1/3 posterior del borde superior del hemisferio.
Estas cisuras y sus prolongaciones artificiales determinan la existencia de 4
lbulos:
a) Frontal, que se encuentra limitado por arriba por el borde superior del
hemisferio, por abajo por la cisura lateral y por atrs por la cisura central. Este
lbulo tiene 2 surcos de direccin anteroposterior que antes de llegar a la cisura
central se dividen en una rama ascendente y otra descendente; los surcos y sus
prolongaciones delimitan 3 giros frontales horizontales: frontal 1 (F1), frontal 2
(F2) y frontal 3 (F3), este ltimo nos presenta 2 surcos en forma de muesca que
se originan de la cisura lateral y que dividen el giro en cabeza, cabo y pie. Existe
otro giro que queda limitado por delante entre las prolongaciones ascendente y
descendente de los surcos frontales y por atrs por la cisura central y que se
llama giro frontal precentral, ascendente o F4 (circunvolucin prerolndica).
b) Parietal, lbulo que se encuentra limitado por arriba por el borde superior del
hemisferio, por abajo por la cisura lateral y su prolongacin artificial posterior, por
delante por la cisura central y por atrs por la cisura parietooccipital y la prolonga-
cin artificial que llega hasta el borde inferolateral del hemisferio. En el lbulo


40
parietal se aprecia un solo surco, la incisura parietal que se origina inferiormente
cercana a la cisura lateral, asciende y en la parte media del lbulo se divide en
una rama ascendente y otra posterior. Este surco y sus prolongaciones divide la
superficie parietal en 3 giros: uno vertical ubicado inmediatamente detrs de la
cisura central llamado giro parietal postcentral, ascendente o P3
(circunvolucin postrolndica) y dos giros horizontales, el superior parietal 1
(P1) y el inferior parietal 2 (P2).
c) Occipital, limitado por arriba por el borde superior del hemisferio, por abajo por
el borde inferomedial del hemisferio y por delante por la cisura parietooccipital y
su prolongacin artificial. En este lbulo se observan dos surcos horizontales que
determinan la existencia de tres giros: occipital superior u occipital 1 (O1),
occipital media u occipital 2 (O2) y occipital inferior u occipital 3 (O3).
d) Temporal, limitado por arriba por la cisura lateral y su prolongacin artificial,
por abajo por el borde inferolateral del hemisferio y por atrs por la prolongacin
artificial de la cisura parietooccipital. En este lbulo se ven dos surcos horizontales
que lo dividen en tres giros: temporal superior o temporal 1 (T1), temporal
media o temporal 2 (T2) y temporal inferior o temporal 3 (T3).
e) En el fondo de la cisura lateral y por lo tanto oculto a la visin en un primer
examen (para observar lo anterior deben separarse los bordes de la cisura lateral)
se encuentra el lbulo de la nsula que presenta surcos que lo dividen en 5 giros
o circunvoluciones insulares.
La zona donde convergen parietal 2, occipital 2 y temporal 2 se conoce con
el nombre de pliegue curvo. Entre F4 y P3 existe un pliegue de paso llamado
frontoparietal inferior.
Cara medial.
Cara de forma plana.
Para poder observar esta cara debenos cortar las formaciones inter-
hemisfricas, que por lo tanto nos aparecen en la parte central.
Esta cara presenta 4 cisuras: 1.- cisura cingular (o calloso marginal) que
se inicia a por abajo y adelante de la rodilla del cuerpo calloso rodea a esta
estructura paralela a ella y a la altura de la parte superior del rodete se divide en
una rama ascendente y otra posterior que mantiene el paralelismo con el cuerpo
calloso y termina por detrs del rodete; 2.- cisura central (o de Rolando) cuyo
inicio en forma de muesca se encuentra en esta cara y alcanza el borde superior
para luego pasar a la cara lateral; 3.- cisura parietooccipital medial (o
perpendicular interna) que es continuacin medial de la que se describi en la
cara lateral; 4.- cisura calcarina que partiendo desde el polo occipital converge
para unirse con la parietooccipital.
Estas cisuras delimitan los siguientes lbulos y/o giros:
a) Giro del cingulo o cingular (circunvolucin del cuerpo calloso) que rodea
al cuerpo calloso, cuya parte anterior corresponde al rea subcallosa y giro
paraterminal (de funcin olfatoria) y cuya parte posterior se continua mediante un
pliegue de paso de corteza con la circunvolucin del hipocampo o T5 de la cara
inferior.
b) Giro o circunvolucin frontal interna, rodea por arriba a la cisura del cngulo
y se encuentra limitada por arriba por el borde superior del hemisferio y por atrs


41
por la prolongacin ascendente de la cisura cingular; este giro presenta en la
parte posterior la muesca de la cisura central en el borde superior, lo cual hace
que todo el giro se corresponda con estructuras ya descritas en la cara lateral: la
parte anterior corresponde a F1, la parte inmediatamente antes de la muesca de
la cisura central se corresponde a la parte medial de F4, mientras que la parte
posterior es la parte medial de P3 (se forma aqu un pliegue de paso frontoparietal
superior que antiguamente se llamaba lobulillo paracentral).
c) Lbulo cuadriltero, que se dispone entre el borde superior del hemisferio por
arriba, la prolongacin ascendente de la cisura cingular por delante, la
continuacin de la cisura cingular por abajo y la cisura parietooccipital por atrs.
Este lbulo en realidad es la parte medial del giro P1 descrito en la cara lateral.
d) Lbulo de la cua, cercano al polo posterior esta zona de corteza se
encuentra dispuesta entre el borde superior del hemisferio por atrs, la cisura
parietooccipital por arriba y adelante y la cisura calcarina por abajo. Este lbulo se
corresponde al lbulo occipital de la cara lateral y es realmente un nuevo giro
occipital: occipital 6 (O6).
Cara inferior.
Cara de forma muy irregular.
Esta cara presenta una sola cisura, la cisura lateral cuyo origen
corresponde a esta cara y que se inicia en las partes laterales del espacio
perforado anterior, rodea el polo temporal (o esfenoidal) y se dirige a la cara
lateral del hemisferio. Esta cisura divide la cara inferior en dos lbulos:
a) Anterior o lbulo orbitario, que no es otra zona de corteza que la parte inferior
del lbulo frontal. En este lbulo se observan surcos (el surco ms interno aloja al
bulbo olfatorio y al tracto o cintilla olfatoria que lo continua hacia atrs) que lo
dividen en giros que se corresponden con los giros o circunvoluciones frontales de
la cara lateral (F1,F2 y F3).
b) La parte posterior de la cara inferior o lbulo temporooccipital, de forma
arrionada o de forma similar a un poroto, se extiende entre el polo temporal y el
polo occipital. No existe demarcacin precisa entre la parte anterior, temporal, y la
parte posterior, occipital (se utiliza como medio de separacin la prolongacin
artificial de la cisura parietooccipital de la cara lateral). Se observan dos surcos
paralelos que dividen el lbulo en 3 giros o circunvoluciones, la ms externa
corresponde respectivamente a temporal 3 y occipital 3 de la cara lateral. En
tanto, en la zona anterior o temporal se determinan los giros temporal 4 (T4) el de
ubicacin lateral y temporal 5 (T5) o circunvolucin del hipocampo el que
presenta posicin medial y cuya parte anterior ms voluminosa recibe el nombre
de cabeza y que presenta una prolongacin medial que se conoce como gancho o
uncus del hipocampo. La parte posterior u occipital nos muestra los giros
occipital (O4) el de ubicacin lateral y occipital 5 (O5) el de disposicin medial.
Recurdese que la circunvolucin del hipocampo se conecta por atrs con
la circunvolucin cingular, lo que determina la formacin de una circunvolucin en
forma de anillo, llamada circunvolucin lmbica (o de Broca), y el crculo se
completa por delante gracias a las estras olfatorias, ya que la medial termina en
los ncleos septales que se ubican en el cngulo (rea subcallosa) y la lateral se
dirige al gancho o uncus del hipocampo.


42
Areas funcionales de la corteza.
Las reas funcionales de la corteza se encuentran mapeadas casi en su
totalidad. Brodman utiliz cifras para sealar distintas reas fucionales, mientras
que Economo us letras como smbolos de identificacin. Pese a ser las reas de
Brodman las ms utilizadas en la actualidad, para este texto usaremos los lbulos
y/o giros para indicar la ubicacin de los distintos centros o localizaciones
cerebrales.
Areas motoras.
1.- Centro somatomotor: giro precentral o F4, cruzado e invertido (el hemisferio
derecho controla la musculatura estriada esqueltica del lado izquierdo; la parte
superior del giro [cara medial del hemisferio] controla los pies mientras que la
parte inferior tiene el control de la cabeza).
2.- Centro premotor, de previsin, preparacin para la accin o prevencin
motora: Lbulo frontal, como su nombre indica en estas reas se prepara a la
corteza motora para la ejecucin del movimiento voluntario.
3.- Areas supresoras (de funcin motora extrapiramidal): corteza de los lbulos
frontal, parietal, occipital y corteza cingular, su accin consiste en inhibir la funcin
del rea motora principal.
4.- Area motora parapiramidal (de funcin motora extrapiramidal): parte anterior
de F4, relacionada con la ejecucin de movimientos asociados.
5.- Centros motores extrapiramidales propiamente tales: se ubican en los lbulos
frontal, parietal, temporal y occipital, corresponden al origen de los fascculos
corticopnticos, que cumplen funcin frenadora, controladora o contralora de los
movimientos voluntarios, representando una va de conexin crticocerebelosa, y
a su vez, a estas mismas zonas llegan las vas cerebelotalamocorticales
provenientes del neocerebelo.
6.- Areas del sistema corticosubcortical (de funcin motora extrapiramidal): lbulos
frontal (delante de F4) y parietal (proximidades de P3), conectan corteza cerebral
con ncleos estriados (striatum: putamen y ncleo caudado), ncleo rojo, locus
niger y sistema reticular del tronco (automatismo de los movimientos).
Cuando se lesionan los centros de la coordinacin motora la lesin que se
produce muestra una falta o irregularidad de la coordinacin, especialmente de las
acciones musculares, sin debilidad o espasmo de stos y esta alteracin se
conoce como ataxia; mientras que la imposibilidad de ejecutar movimientos con
un fin determinado se conoce como apraxia.
Areas sensitivas y sensoriales.
1.- Centro somatosensitivo: parietal 3, cruzado e invertido.
2.- Gnosis sensitiva: lbulo parietal.
3.- Area gustativa: parte inferior de P3.
4.- Centro de la visin: lbulo occipital en los bordes o labios de la cisura
calcarina.
5.- Gnosis visual: lbulo occipital.
6.- Centro de la audicin: parte media de temporal 1 cercano a la cisura lateral.
7.- Gnosis auditiva: temporal 1.
8.- Centros olfatorios: cabeza y uncus del hipocampo, corteza del espacio
perforado anterior y rea subcallosa del cngulo.


43
9.- Areas vestibulares: en especial T1, pero tambin en F1 y F2 en
correspondencia con centros extrapiramidales.
Areas corticales relacionadas con actividades de la personalidad individual.
1.- Area del esquema corporal: pliegue curvo.
2.- Areas de la previsin del movimiento: Lbulo frontal, como su nombre indica
en estas reas se prepara a la corteza motora para la ejecucin del movimiento
voluntario.
3.- Areas de la emocin: zona prefrontal (parte anterior del lbulo frontal),
circunvolucin lmbica, zona del cngulo (reas de placer y de aversin).
4.- Memoria: giros temporales, en especial los laterales (T2 y T3).
5.- Memoria de hechos recientes y su recuerdo: circunvolucin del hipocampo.
Areas corticales oculocefalgiras.
1.- Centro oculocefalgiro de movimientos conjugados de la cabeza y de los
globos oculares: pie de frontal 2.
2.- Centro oculocefalgiro que asocia gnosis visual con direccin de la mirada:
zona del pliegue curvo.
Areas del lenguaje.
1.- Lenguaje articulado: pie de frontal 3 en el hemisferio izquierdo (la lesin se
conoce como anartria).
2.- Lenguaje escrito: pie de frontal 2 en el hemisferio izquierdo (la lesin se
conoce como agrafia).
3.- Centro de la ceguera verbal: zona del pliegue curvo (la lesin produce alexia,
es decir el individuo puede ver lo que est escrito pero no lo puede interpretar ni
leer).
4.- Centro de la sordera verbal: parte posterior de temporal 1 (llamada tambin
sordera psquica, la lesin impide la comprensin cerebral del lenguaje articula-
do).
La lesin de todos estos centros corresponden a las llamadas afasias
puras que se refieren al trastorno, perdida o defecto de la facultad de expresin
hablada, escrita o de mmica a causa de una lesin de estos centros cerebrales;
es por lo tanto la imposibilidad de poder interpretar las imgenes receptivas
(auditivas o escritas) de la palabra y de encontrar las imgenes motoras y grficas
de la palabra, an cuando se mantengan intactos los sistemas perifricos senso-
riales (visin y audicin) y motores (mano, lengua, labios y otros). En buenas
cuentas, corresponde a las dificultad de expresin y comprensin de los sistemas
de comunicacin.
Centros vegetativos.
Aunque las funciones vegetativas se encuentran fuera del control directo de
la corteza cerebral, existen zonas donde esta informacin se expresa: lbulo de la
nsula (centros vsceromotores y vscerosensitivos), corteza olfatoria y
circunvolucin lmbica.







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CEREBRO: ANATOMA INTERNA.
DIENCFALO.
Caractersticas internas del cerebro.
Para poder analizar las caractersticas internas de las distintas estructuras
cerebrales es conveniente efectuar 4 cortes;
1.- corte sagital, que divide al cerebro en los dos hemisferios y permite visualizar
la disposicin de las estructuras que se encuentran entre el cuerpo calloso y las
formaciones interhemisfricas de la cara inferior.
2.- corte frontal o verticofrontal (corte de Charcot), que corta el cerebro a nivel
de los tubrculos mamilares del rombo optopeduncular y que lo divide en una
mitad anterior y otra posterior.
3.- corte horizontal que pasa por la cisura lateral (o de Flechsig) que divide al
cerebro en una mitad superior y otra inferior.
4.- corte horizontal que pasa por encima de la cara superior del cuerpo
calloso (o corte de Vieussens), que permite visualizar la disposicion de las fibras
del cuerpo calloso adems de las estructuras que forman el hipocampo dorsal.
A medida que vayamos analizando estructuras internas, es conveniente
ubicarlas en las figuras que demuestran algunos de los cortes demostrativos
sealados.
1.- Cuerpo calloso.
En el fondo de la cisura interhemisfrica se aprecia que sta divide
totalmente al rgano por delante y atrs, sin embargo la parte media queda unida
por la existencia de un puente de sustancia blanca que se conoce con el nombre
de cuerpo calloso, que como ya hemos sealado es una formacin
interhemisfrica.
El cuerpo calloso corresponde fundamentalmente a fibras de asociacin
comisural del Neopalio que unen ambos hemisferios, aunque adems presenta en
la parte superior fibras longitudinales de asociacin intrahemisfricas que
corresponden al arquicortex y que forman el hipocampo dorsal (circunvolucin
lmbica del cuerpo calloso).
En un corte sagital el cuerpo calloso tiene forma de medialuna abierta hacia
abajo, por lo tanto con una cara superior convexa y una cara inferior cncava
unida a nivel de su tercio posterior a otra estructura blanca: el frnix (trgono
cerebral, lira de David o bveda de cuatro pilares), con su extremo anterior
curvado (rodilla) y de vrtice aguzado (pico o rostrum) mientras que su extremo
posterior es grueso (rodete o esplenio). En un corte vertico-frontal el cuerpo
calloso adopta la disposicin contraria de sus caras: la superior es cncava
mientras que la inferior es convexa. Al despejar la zona de hemisferio que cubre al
cuerpo calloso (corte horizontal de Vieussens), se ve que las fibras comisurales se
expanden para dirigirse de un hemisferio a otro, de tal modo que las fibras medias
tienen direccin tranversal, las anteriores se curvan en pinza para alcanzar los
extremos anteriores de cada hemisferio (polo frontal) formando el frceps minor,
las que corresponden a la zona inmediatamente anterior al rodete se dirigen hacia
abajo (lbulo temporal) formando el tapetum y las ms posteriores, propias del


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rodete, tambin se curvan en pinza para llegar a los extremos posteriores de cada
hemisferio (polo occipital) conformando el frceps major.
Como habamos indicado anteriormente, en la cara superior del cuerpo
calloso se comprueba la existencia de dos cordones longitudinales de fibras a
cada lado, son las estras longitudinales medial y lateral. Estas 4 estras estn
unidas por una delgada formacin de sustancia gris atrfica llamada indusium
gris (estas estructuras forman el hipocampo dorsal).
Las estras de cada lado se unen tanto por delante como por atrs. Por
delante forman el pednculo del cuerpo calloso, que rodeando la rodilla de
cuerpo calloso se dirige a la cara inferior de cada hemisferio para ir al respectivo
espacio perforado anterior, donde lo cruza diagonalmente con el nombre de
ligamento o cinta diagonal de Broca para terminar en el uncus o gancho de la
circunvolucin del hipocampo. Por atrs se unen formando a cada lado una
cinta denominada fasciola cinerea que rodea el rodete o esplenio del cuerpo
calloso para introducirse en la prolongacin esfenoidal del ventrculo lateral donde
se continua con el giro dentado (o cuerpo abollonado), estructura que se ubica
a medial de la fimbria y del asta de Ammon, y que se continua por delante con la
cintilla del uncus (o de Giacomini) que tambin termina en el uncus o gancho
del hipocampo (hipocampo ventral).
Se forma ac una unin de fibras que unen el hipocampo dorsal con el
hipocampo ventral, constituyendo tambin una circunvolucin en anillo que hemos
denominado lmbica o hipocmpica y que corresponde a arquicotex. Es la
circunvolucin lmbica del cuerpo calloso.
2.- Frnix o trgono cerebral.
Desde la cara inferior del cuerpo calloso, en la unin de los 2/3 anteriores
con el 1/3 posterior, se desprende una lmina de sustancia blanca que vista
desde arriba presenta forma triangular de base posterior y vrtice anterior por lo
cual recibe el nombre de frnix o trgono cerebral. Esta estructura presenta
fibras de direccin transversal que unen ambos hipocampos (hipocampo ventral o
interno, tambin llamado Asta de Ammon) por lo tanto es una comisura del
arquipalio (constituda por fibras interhemisfricas), por esta disposicin fibrilar el
frnix se conoce tambin como la lira de David.
Desde el ngulo anterior del frnix se desprenden dos cordones de
sustancia blanca llamados pilares anteriores del frnix o trgono; estos pilares
rodean el extremo anterior del tlamo ptico formando un agujero que comunica el
ventrculo lateral respectivo con el ventrculo medio por lo que reciben el nombre
de agujero interventricular (o de Monroe) y terminan a cada lado en el
tubrculo mamilar del rombo optopeduncular, donde las fibras sinaptan y desde
ah parte un nuevo fascculo que termina en el ncleo anterior del tlamo ptico,
fascculo mamilotalmico, que lleva informacin olfatoria e hipotlamica al filtro
sensitivo.
Debe recordarse que la nica va sensitiva que primero llega a corteza y
posteriormente a tlamo ptico es la olfatoria, como consecuencia de la necesidad
de una respuesta inmediata que permita la supervivencia, predacin y
reproduccin, funciones altamente necesarias en animales osmticos (cuyas
funciones vitales dependen del olfato), situacin que no sucede en el hombre


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pese a lo cual se mantiene la conexin primaria con la corteza (mamfero
anosmtico).
De los ngulos posteriores se desprenden los pilares posteriores del
trigono que se dirigen hacia abajo y atrs a la prolongacin esfenoidal del
ventrculo lateral. Cada pilar posterior se divide en dos, una rama medial,
destinada terminar en una estructura festoneada llamada fimbria (o cuerpo
franjeado) y otra lateral, destinada a terminar en una eminencia voluminosa con
forma de maza llamada hipocampo interno o ventral (o Asta de Ammon) que
se encuentra cubierto de fibras formando el alveus.
Los pilares anteriores y posteriores de cada lado, asi como sus conexiones,
representan un sistema de fibras de asociacin intrahemisfrica en forma de
anillo, siendo por lo tanto una nueva circunvolucin lmbica (circunvolucin
lmbica del frnix o trgono).
La existencia de estos cuatro pilares, dos anteriores y dos posteriores, le
otorgan una caracterstica particular al trgono que permite tambin llamarlo
bveda de 4 pilares.
3.- Septum lucidum o pelucidum
Entre el cuerpo calloso y el trgono se dispone una doble lmina
transparente y delgada, dispuesta en posicin vertical y media, de sustancia gris y
blanca y que se encuentra unida a las dos estructuras anteriores; su forma
triangular aumenta su altura a medida que el trgono se va separando del cuerpo
calloso y esta formacin llamada septum lucidum o pelucidum contribuye a
separar las dos prolongaciones frontales de los ventrculos laterales.
4.- Ncleos basales
Los ncleos basales del cerebro son el tlamo ptico, los ncleos
estriados formados por el ncleo caudado y el ncleo lenticular, pudiendo
agregarse el ncleo amigdalino o arquiestriatum anexo al hipocampo.
A.- Tlamo ptico
El tlamo ptico se divide en 3 partes: epitlamo, tlamo propiamente
dicho y metatlamo.
Epitlamo.
El epitlamo est conformado por el ganglio de la habnula y la
habnula, que se ubican en la parte superior y medial del tlamo ptico. Estas
estructuras se conectan mediante fibras (estras de la habnula) con los ncleos
septales de funcin olfatoria, con el ncleo anterior del tlamo y con el hipotlamo,
y correspoden a centros de distribucin de las vas reflejas del cerebro primitivo.
Tlamo propiamente dicho.
El tlamo ptico es un ncleo grande, de forma ovoidea, con su extremo
ms voluminoso hacia atrs.
Presenta en su descripcin 4 caras.
La superior dividida por el surco coroideo en dos partes una medial que
va a estar oculta por el trgono cerebral y otra lateral, cubierta parcialmente en la
parte ms externa por el ncleo caudado, contribuye a formar parte del piso de la
prolongacin frontal del ventrculo lateral. Entre ncleo caudado y tlamo se
aprecia un nuevo surco llamado optoestriado donde se encuentran un
engrosamiento de la membrana del epndimo llamada lmina crnea, una vena


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del cuerpo estriado y la estra terminal (o tenia semicircular) que conecta los
ncleos septales con el ncleo amigdalino formando una nueva circunvolucin
lmbica. En el surco coroideo se van a disponer los plexos coroides de los
ventrculos laterales, en posicin intracerebral pero extraventricular ya que se
encuentran separados de la cavidad por la membrana ependimaria.
La cara medial contribuye a formar cara lateral del ventrculo medio o tercer
ventrculo. Esta cara est separada del hipotlamo por un surco llamado
talamohipotalmico (o surco de Monroe) que comunica por delante con el
respectivo agujero interventricular (o de Monroe) mientras que por atrs ambos
surcos confluyen al punto donde desemboca en el ventrculo medio el acueducto
cerebral (o de Silvio) orificio que recibe el nombre de ano. Las dos caras mediales
del tlamo aparecen unidas por un formacin gris llamada la comisura gris
intertalmica, en realidad son fibras de cada tlamo que no cruzan al lado
contrario por lo que no es correcto el trmino de comisural.
La cara inferior est oculta y se relaciona directamente con el hipotlamo
hacia medial y con la regin subtalmica hacia lateral.
La cara lateral se relaciona con una estructura de sustancia blanca, la
cpsula interna constituda fundamentalmente por fibras de proyeccin cerebral y
por fibras talamocorticales.
El extremo anterior al ser rodeado por los pilares anteriores del trgono
contribuye a formar el agujero interventricular (o de Monroe).
El extremo posterior o pulvinar corresponde al punto donde convergen las
tres prolongaciones del ventrculo lateral, lugar que recibe el nombre de
encrucijada ventricular.
Metatlamo.
El metatlamo est conformado por dos ncleos semiesfricos ubicados en
la parte inferior del extremo posterior o pulvinar. Son los ncleos o cuerpos
geniculados medial y lateral, relacionados respectivamente con audicin y
visin y conectados mediante brazos conjuntivales con los colculos o tubrculos
cuadrigminos de la lmina cuadrigmina del mesencfalo. El medial se conecta
con el colculo inferior y el lateral con el colculo superior, permitiendo la
transmisin de informacin refleja auditiva y visual a la mdula espinal a travs del
fascculo tectoespinal y al tronco mediante la cintilla longitudinal posterior (o
fascculo longitudinal interno) para participar en los movimientos oculocefalgiros.
Divisin nuclear y funcional.
Filogenia.
De acuerdo a la filogenia, los ncleos inferiores ms antiguos forman el
paleotlamo, relacionado con el mesencfalo, que recibe la mayor parte de las
aferencias y representa la conexin con los ncleos estriados. La parte superior,
el neotlamo recibe las aferencias del precedente y enva sus eferentes a la
corteza cerebral. Adems, entre los ncleos anteriores paleotalmicos y
neotalmicos se encuentran ncleos de distribucin laminar y difusa, de
caractersticas similares a la sustancia reticular, de ah el nombre de ncleos
talmicos reticulares y que por su filogenia corresponderan a la parte ms
antigua del tlamo, es decir sera el arquitlamo.
Divisin nuclear.


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La siguiente divisin es esquemtica a objeto de simplificar la divisin
nuclear del tlamo ptico:
1.- Ncleo anterior, paleotlamo, recibe como aferencia el fascculo
mamilotalmico y enva sus eferentes a la corteza lmbica y cingular.
2.- Ncleo lateroventral, paleotlamo, dividido en ncleo lateroventral anterior
que recibe fibras estriotalmicas y enva sus eferencias de vuelta a los ncleos
estriados y a la corteza frontal extrapiramidal, ncleo lateroventral medio que
recibe aferencias provenientes del paleocerebelo y del neocerebelo y sus fibras
eferentes se dirigen a la corteza motora precentral y ncleo lateroventral
posterior que recibe fibras de los lemniscos medial y lateral, fibras gustativas y
fibras sensitivas trigeminales (llegan al ncleo arcuato ubicado en el espesor del
ncleo lateroventral posterior) y enva sus fibras eferentes a la corteza de parietal
3. Los 3 ncleos lateroventrales envan abundantes eferencias al ncleo latero-
dorsal y adems el ncleo lateroventral posterior tambin emite eferentes con
destino al ncleo posterior o pulvinar.
3.- Ncleo laterodorsal, neotlamo, recibe aferentes de los ncleos
lateroventrales en tanto sus fibras eferentes estn destinadas al rea
extrapiramidal parietal.
4.- Ncleo posterior o pulvinar, neotlamo, recibe aferencias del ncleo
lateroventral posterior y de ambos ncleos geniculados, en tanto sus eferencias
estn destinadas a la zona de corteza del pliegue curvo que corresponde al rea
del esquema corporal.
5.- Ncleo medioventral o centromediano, arquitlamo, recibe como aferencias
fibras del sistema reticular, del hipotlamo y vestibulares (de transmisin difusa y
refleja ya que como sabemos el equilibrio no est controlado ni regulado por la
corteza); en tanto los eferentes estn destinados a ncleos estriados (fibras
talamoestriadas), hipotlamo y corteza prefrontal.
6.- Ncleo mediodorsal, arquitlamo, recibe aferentes del hipotlamo y de la
corteza prefrontal y enviando eferentes en el mismo sentido, es decir hipotlamo y
corteza prefrontal. Representa un eslabn en un circuito de ida y vuelta.
7.- Ncleos reticulares y laminares, arquitlamo, con aferencias hipotalmicas y
reticulares y eferentes destinados a volver al hipotlamo y a ncleos estriados.
8.- Ncleo o cuerpo geniculado lateral, neotlamo, aferencia tracto o cintilla
ptica y eferentes destinados a la corteza del centro visual (cisura calcarina) y al
colculo superior de la lmina cuadrigmina.
9.- Ncleo o cuerpo geniculado medial, neotlamo, aferencia va coclear
(auditiva) y eferentes destinados a corteza auditiva (T1) y a colculo inferior de la
lmina cuadrigmina.
Clasificacin de los nucleos talmicos segn sus conexiones (segn
J .Bustamante y A.Delmas).
1.- Ncleos de relevo de las vas sensitivas o de empalme, representan el
ltimo enlace antes de la proyeccin cortical: ncleo lateroventral posterior,
ncleo lateroventral medio y los cuerpos geniculados medial y lateral.



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2.- Ncleos de proyeccin cortical no sensorial, corresponden a aquellos que
envan sus aferencias a corteza no sensitiva: ncleo anterior y ncleos
lateroventral anterior y medio.
3.- Ncleos de asociacin, no reciben fibras directas de las vas ascendentes
sino que se relacionan con distintos ncleos y sus eferentes se proyectan a reas
de asociacin cortical: ncleo mediodorsal, ncleo laterodorsal, ncleo
lateroventral posterior y el ncleo pulvinar.
4.- Ncleos de proyeccin " no especfica" y de activacin difusa de tipo
reticular, el estmulo de estos ncleos produce cambios de la actividad cortical de
forma general y bilateral siendo un sistema de proyeccin difusa, no especfica,
hacia la corteza de ambos hemisferios, siendo parte de este sistema: ncleo
medio ventral o centromediano, ncleos laminares y ncleos reticulares.
Las fibras que salen de los distintos ncleos a corteza constituyen las
radiaciones o los pednculos del tlamo ptico:
1.- Pednculo superior: las fibras se originan de los ncleos lateroventral
posterior, incluido el ncleo arcuato, y del ncleo laterodorsal y se dirigen a
corteza del lbulo parietal y P3.
2.- Pednculo anterior: discurre por el brazo anterior de la cpsula interna, las
fibras tienen su origen en en ncleos lateroventral anterior y lateroventral medio y
del ncleo mediodorsal y terminan en corteza frontal.
3.- Pednculo medial o interno: se inicia en el ncleo anterior y las fibras terminan
en la corteza lmbica, a nivel del cngulo.
4.- Pednculo inferior: se origina en el cuerpo geniculado medial y tiene por
destino la corteza del lbulo temporal, en especial T1.
5.- Pednculo posterior: discurre por la parte ms posterior e inferior del brazo
posterior de la cpsula interna, tiene su inicio en el cuerpo geniculado lateral y va
terminar en la corteza occipital y en los labios (o bordes) de la cisura calcarina.
Finalmente cabe sealar, que existen fibras de zonas especficas de
corteza con destino a los mismos ncleos talmicos de donde recibieron
informacin, creando vas talamocorticotalmicas de regulacin y de indudable
importancia funcional, aunque la funcin especfica no est totalmente determi-
nada.
Por debajo del tlamo ptico se encuentra la regin subtalmica que se
continua con el mesencfalo (ncleo rojo, locus niger y sustancia reticular) pero
adems se encuentran otras estructuras como la zona incierta y el ncleo
subtalmico de Luys.
B.- Ncleos estriados.
Los ncleos estriados se dividen en ncleo caudado y ncleo lenticular.
Ncleo caudado.
El ncleo caudado tiene forma de una coma que rodea por fuera al tlamo
ptico. Presenta para su descripcin una cabeza voluminosa, un cuerpo y una
cola que se conecta con el ncleo amigdalino que se encuentra en el interior del
hipocampo. El ncleo caudado esta separado del tlamo ptico por el surco
optoestriado ya descrito. La cabeza y el cuerpo contribuyen a formar parte del
piso de la prolongacin esfenoidal, mientras que la cola va a formar parte del
techo de la prolongacin esfenoidal del mismo ventrculo lateral.


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Ncleo lenticular.
El ncleo lenticular se encuentra por fuera del tlamo ptico, separado de
ste por las fibras que forman la cpsula interna. El ncleo tiene forma de una
lente biconvexa de ah su nombre, pero al corte frontal se aprecia de forma
triangular observndose dos zonas diferenciadas: una parte lateral ms oscura el
putamen y una parte medial ms clara el pallidum o plido que est dividido en
dos subncleos. Hacia lateral el putamen est separado del claustro o antemuro
(estructura de sustancia gris cortical dependiente del lbulo de la nsula) por un
conjunto de fibras (sustancia blanca de asociacin intrahemisfrica) que se llama
cpsula externa.
Divisin nuclear y funcional de los ncleos estriados.
El ncleo caudado y el putamen conforman el striatum, que recibe las
aferencias provenientes de la corteza y del tlamo ptico y enva sus eferentes al
pallidum o plido, y ste a su vez envia sus eferentes con destino a hipotlamo,
tlamo ptico y ncleos extrapiramidales del tronco principalmente ncleo rojo y
locus niger.
Como se puede apreciar el striatum controla y regula la accin del pallidum
mientras que este ltimo es el centro efector de los ncleos estriados.
Por debajo del ncleo lenticular se encuentra la regin sublenticular,
atravesada por la comisura blanca anterior e islotes de sustancia gris que
constituye la sustancia innominada de Reichert.
C.- Ncleo amigdalino o arquiestriatum (de los reptiles).
El ncleo amigdalino es una formacin gris ubicada en el
espesor de la cabeza del hipocampo, corresponde al arquicortex y est conectado
con los ncleos septales mediante la estra terminal (o tenia semicircular) y
participa en la desencadenacin de complejos mecanismos motores y vegetativos
que corresponden a fenmenos de comportamiento (agresin y sumisin
importantes en la vida genrica y sexual, lo que permite proteccin, bsqueda de
alimento y reproduccin).
5.- Hipotlamo.
La zona del hipotlamo se ubica inferior y medial respecto del tlamo
ptico, en relacin a la pared lateral del ventrculo medio y al rombo
optopeduncular de las formaciones interhemisfricas.
Corresponde a los centros superiores de funcin vegetativa y se conecta
con la neurohipfisis (conexin hipotlamo-hipofisiaria de funcin
neuroendocrinia).
Divisin nuclear.
1.- Capa periventricular (ependimocrinia) constituda por rgano subcomi-
sural, rgano subfornical y rgano paraventricular.
2.- Capa medial, dividida en:
a) Ncleos anteriores: ncleo preptico, ncleo supraptico y ncleo
paraventricular.
b) Ncleos medios: Ncleo del tuber, ncleo ventral interno, ncleo dorasal
interno y ncleo infundibular.
c) Ncleos posteriores: ncleos mamilares medial y lateral.
3.- Capa lateral, conformada por los ncleos del tuber.


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Vas aferentes de los ncleos hipotalmicos:
a) De diversos centros corticales del rinencfalo.
b) De tlamo ptico (talamohipotlmicas) participa en neuroendocrinia.
c) Conducciones ptica de quiasma y cintillas pticas llegan a ncleos
suprapticos (fascculo optotangencial).
d) De cuerpo estriado (fascculo palidohipotalmico).
Vas eferentes de los ncleos hipotalmicos:
a) Hacia tlamo.
b) Hacia centros extrapiramidales.
c) Hacia centros vegetativos del trocnco.
d) Hacia la retina (reflejo retino-hipotlamo-retiniano.
e) Hacia hipfisis (fascculo hipotlamo-hipofisiario importante en
neurosecrecin.
El hipotlamo tiene participacin importante en:
a) Reflejos olfatosexuales.
b) Reflejos optosexuales.
6.- Cavidades ventriculares.
A.- Ventrculos laterales.
Cada ventrculo lateral presenta 3 prolongaciones, todas tapizadas por
membrana del epndimo:
a) Una que se dirige hacia adelante, prolongacin frontal, limitada por arriba por
la cara inferior del cuerpo calloso, por dentro por el septum pelucidum o lucidum y
por abajo, de lateral a medial, por cabeza del ncleo caudado, surco optoestriado,
cara superior del tlamo ptico y cara superior del frnix o trgono cerebral. Cada
prolongacin frontal se comunica con el ventrculo medio a travs de agujero
interventricular (o de Monroe).
b) Otra que se dirige hacia atrs, prolongacin occipital, limitada a lateral por
fibras del tapetum y por medial presenta dos solevantamientos uno superior que
corresponde al rodete del cuerpo calloso (bulbo del asta posterior) y otro inferior
que se corresponde con la cisura calcarina (espoln de Morand).
c) Una ltima prolongacin que se dirige hacia abajo y adelante, prolongacin
esfenoidal (o temporal), separada medialmente del espacio subaracnoideo
solamente por el espesor de la membrana ependimaria y el relacin con la fisura
tansversa del cerebro (hendidura cerebral de Bichat) por donde penetran los
plexos coroides del ventrculo lateral y la tela coroidea superior. El techo o pared
superior de esta prolongacin est formada por la cola del ncleo caudado y la
cara inferior del tlamo ptico, mientras que el piso est formado de lateral a
medial por Hipocampo ventral o interno (Asta de Ammon), fimbria (cuerpo franjea-
do) y giro dentado (cuerpo abollonado).
Las tres prolongaciones confluyen a nivel del polo posterior o pulvinar del
tlamo ptico constituyendo la encrucijada ventricular.
B.- Ventrculo medio o 3er Ventrculo.
El ventrculo medio se puede comparar con un embudo aplastado
lateralmente. La cavidad est limitada por una pared superior o techo, dos
paredes laterales, dos bordes, uno anterior y otro posterior y un vrtice.


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a) Pared superior o techo: formado de arriba abajo por: frnix o trgono cerebral,
tela coroidea superior con sus dos hojas y entre ellas las venas de Galeno
teniendo a los lados a los plexos coroides del cerebro y finalmente, por abajo, la
membrana del epndimo.
b) Pared lateral: conformada por arriba por la cara medial del tlamo (comisura
gris intertalmica) y por abajo por el hipotlamo. Ambas formaciones estn
separada por el surco talamohipotalmico (surco de Monroe) que comunica el
agujero interventricular (o agujero de Monroe) por delante con la terminacin del
acueducto cerebral (o de Silvio) que recibe el nombre de ano.
c) Borde anterior, que presenta de arriba abajo:
1.- la comisura blanca anterior (comisura del arquipalio que une ambos
hipocampos internos),
2.-los pilares anteriores del frnix o trgono que al pasar por atrs de la comisura
blanca anterior forman un espacio triangular llamado la vulva,
3.- una lmina de sustancia blanca que une el la comisura con el quiasma ptico y
que se llama lmina supraptica,
4.- entre el quiasma y la lmina queda un espacio llamado receso supraptico,
5.- luego encontramos el quiasma ptico, y
6.- finalmente el tuber cinereum hasta el tallo pituitario que corresponde al
vrtice del 3
er
ventrculo.
d) Borde posterior, que presenta ahora de abajo arriba:
1.- el tuber cinereum,
2.- los tubrculos mamilares,
3.- el espacio perforado posterior,
4.- el mesencfalo o pednculo cerebral,
5.- el ano (terminacin del acueducto cerebral),
6.- la comisura blanca posterior (que une ambos pulvinares talmicos y que
es una comisura dienceflica), y
7.- finalmente la base de la epfisis o glndula pineal.
e) Vrtice, conformado por la parte ms declive del 3er ventrculo y que como ya
habamos indicado corresponde al tallo pituitario.
Formaciones lmbicas o hipocmpicas.
El hipocampo que antes se inclua en el cerebro olfatorio, no posee
ninguna relacin inmediata con el sentido del olfato. En los reptiles, que no
poseen ningn neocortex, es el rgano ms diferenciado del telencfalo. Las
derivaciones elctricas del hipocampo de los mamferos indican que recibe
impulsos pticos, acsticos, tctiles, viscerales y slo en pequea medida olfato-
rios. Es un rgano de integracin, que por medio de sus conexiones con el
hipotlamo, los ncleos del septum y la circunvolucin del cngulo, influye sobre
los fenmenos endocrinos, viscerales y emocionales (sic. Kahle et al., 1985).
1.- Circunvolucin lmbica principal, formada por circunvolucin del cngulo y
circunvolucin del hipocampo unidas por delante por las estras olfatorias y por
atrs por el pliegue de paso temporocingular.
2.- Circunvolucin lmbica del cuerpo calloso, constituida por estras longitudinales
mediales y laterales unidas por el indusium gris, por delante pednculo del cuerpo
calloso, cinta o ligamento diagonal, uncus del hipocampo y por atrs, fasciola


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cinerea, giro dentado (cuerpo abollonado), cintilla del uncus (o de Giacomini) y
uncus del hipocampo.
3.- Circunvolucin lmbica del frnix, formada por fibras longitudinales del trgono
que por delante terminan en tubrculos mamilares y de estos se origina el
fascculo mamilotalmico que termina en el ncleo anterior del tlamo desde
donde se originan fibras destinadas a la circunvolucin del cngulo y que por atrs
constituyen los pilares posteriores que terminan en la fimbria y en el asta de
Ammon.
4.- Circunvolucin de la estra terminal que conecta por delante los ncleos
septales con el ncleo amigdalino por abajo.
Sustancia blanca.
1.- Comisuras o fibras de asociacin interhemisfricas.
a) Comisuras dienceflicas.
1.- Comisura blanca posterior, une ambos pulvinares del tlamo ptico.
2.- Comisura del tuber.
3.- Cosisura sublenticular (o de Meynert).
4.- Comisura subtalmica posterior.
5.- Comisura de Gudden, une los dos geniculados mediales (y los dos coliculos
inferiores) entre s.
6.- Comisura interhabenular, conecta los dos ganglios de la habnula
(epitalmo).
b) Comisuras del arquipalio.
1.- Comisura blanca anterior, une ambos hipocampos internos (o asta de
Ammon).
2.- Fibras comisurales del trgono o frnix, unen tambin ambos hipocampos
internos.
c) Comisuras de neopalio.
Constituida por el cuerpo calloso.
2.- Fibras de asociacin intrahemisfericas.
Entre las ms importantes encontramos:
1.- Cpsula externa fibras de asociacin verticales.
2.- Cpsula extrema fibras de asociacin verticales.
3.- Fibras arciformes o arqueadas, que unen dos giros o circunvoluciones
prximas.
4.- Fascculo longitudinal superior, que une lbulo frontal con occipital.
5.- Fascculo longitudinal inferior, que une lbulo temporal con lbulo occipital.
6.- Fascculo unciforme, que une lbulo frontal con lbulo temporal.
7.- Fascculo del cngulo, que a nivel del cuerpo calloso lo rodea uniendo lbulo
frontal con lbulo temporal.
8.- Fibras de asociacin rinenceflicas, que corresponden a las fibras del
trgono que se conectan a travs de ambos pilares, anterior y posterior.
3.- Fibras de proyeccin.
Las fibras de proyeccin ascendentes o descendentes utilizan la cpsula
interna (que queda entre tlamo y ncleo caudado por dentro y ncleo lenticular
por fuera) y estas fibras en la parte alta del hemisferio se expanden formando la
corona radiada o radiante, que se observa en un corte frontal mientras que las


54
mismas fibras en un corte horizontal (que pasa por encima del cuerpo calloso)
forman el centro oval.
La cpsula interna est dividida en un brazo anterior, rodilla y brazo
posterior.
Solamente algunas fibras de proyeccin ocupan la cpsula interna.
Motoras:
1.- Va piramidal (fascculos crticonuclear en la rodilla y fascculo
crticoespinal en el brazo posterior)
2.- Fascculos frontales de la va crtico oculocefalgira.
3.- Vas motoras indirectas.
Sensitivas:
1.- Radiacin talmica anterior.
2.- Radiacin talmica posterior (parte ms inferior y posterior del brazo
posterior).
El resto de las vas ascendentes y radiaciones talmicas se ubican por
debajo de la cpsula interna o forman parte de la corona radiante o radiada.

SISTEMATIZACIN NERVIOSA

La sistematizacin nerviosa consiste en el ordenamiento secuencial de los
centros nerviosos y de las vas aferentes y eferentes que llegan o se originan de
ellos, y su ubicacin en el SNC y SNP. Durante el transcurso de nuestro curso
hemos ido ordenando, escalonando y ubicando los distintos centros de la
sustancia gris y los fascculos o las fibras que se encontraban en la sustancia
blanca, tanto en los rganos del SNC as como en el SNP, aunque en este ltimo
caso en forma mucho ms superficial. En la parte final de nuestro curso nos
dedicaremos a estudiar la constitucin de las vas nerviosas principales.
Cada vez que algn concepto, centro o trayecto fascicular no quede claro
durante la lectura de este captulo, repase los aspectos esenciales en los
captulos correspondientes, as como observe y analice las distintas lminas
aclaratorias.
Antes de entrar de lleno en la sistematizacin nerviosa, debemos enfatizar
algunos conceptos ya descritos anteriormente, que se requieren para una
adecuada comprensin del tema en cuestin.
1.- Centro nervioso: cualquier parte donde se encuentren cuerpos neuronales y
por lo tanto sustancia gris, que origina, mantiene, inhibe o regula un impulso
motor, una percepcin, una funcin o impulso orgnico, y desde donde se puede
originar o puede llegar a terminar una va nerviosa.
2.- Va nerviosa: es el conjunto de estructuras nerviosas a travs de las cuales se
conducen a la corteza cerebral las sensaciones sensitivas y sensoriales (va
aferente) y tambin por las estructuras por las cuales discurren los impulsos que
la corteza cerebral envia al msculo esqueltico (va eferente). Una va est
formada, en general, por centro nervioso, fascculo y nervio perifrico.
3.- Cordn o funculo: conjunto de fibras nerviosas y/o fascculos nerviosos
(tractos), de distintas funciones, que se encuentran en una parte bien delimitada
de la sustancia blanca del sistema nervioso central.


55
4.- Fibra nerviosa: axn mielinizado.
5.- Fascculo, tracto o haz: es un conjunto de fibras que se encuentran en el
SNC, cuyo origen, terminacin y funcin son idnticos, y que tranmite los impulsos
desde el centro a la periferia o a la inversa.
6.- Origen o terminacin aparente: corresponde al punto preciso de la superficie
del SNC en que hacen emergencia (origen) o penetran (terminacin) fibras
nerviosas que constituyen un nervio perfrico.
7.- Origen o terminacin real: ncleo o zona de sustancia gris donde nacen los
axones que van a dar origen a un nervio motor (origen real) o ncleo donde llegan
a sinaptar los axones de un nervio sensitivo que ha penetrado al SNC
(terminacin real).

GRANDES VAS DE CONDUCCION DEL SISTEMA NERVIOSO
Vias Motoras
1.- Vas motoras voluntarias o piramidales
Se llaman piramidales por dos razones, en primer lugar porque su origen
se produce en las clulas piramidales gigantes de la corteza cerebral y en
segundo lugar porque la fibras se ubican en la zona de las pirmides pontina y
bulbar.
A) Origen
El origen de esta va se encuentra en las clulas piramidales gigantes (de
Betz) que se encuentran en el giro F
4
o precentral, adoptando una posicin
invertida (cabeza en posicin inferior y pies en posicin alta) y cruzada (el lado
derecho controla los msculos esquelticos del lado izquierdo). Esta rea recibe
informacin de todos los centros sensitivos y sensoriales, as como del
neocerebelo y del rea prefrontal, de funcin psicomotora con accin facilitadora o
inhibidora sobre F
4
.
Segn la ubicacin en el SNC de la segunda neurona, se divide la va en
crticoespinal cuando la 2
a
neurona se encuentre en la mdula y en crticonuclear
cuando sta se ubica en los ncleos motores de los nervios craneanos.
B) Va crticoespinal
1) La 1
a
neuroma se encuentra en F
4
(invertida en forma de "homnculo").
* Su axn desciende formando parte de la corona radiante (centro oval).
* Luego se ubica en el brazo posterior de la cpsula interna (fibras ordenadas
de adelante atrs: extremidad superior, tronco y extremidad inferior).
* En la parte inferior de la cpsula se le adicionan las fibras crtico-pnticas
(originadas en los 4 lbulos: frontal, parietal, occipital y temporal, y destinadas a
los nucleos del puente)
* Llega al tallo cerebral y se ubica en pie del mesencfalo, pie del puente (las
fibras pasan entre los ncleos del puente que aprovechan de recibir las fibras
crtico-pnticas) y pirmides bulbares.
* En la parte baja del bulbo la fibras se dividen en 2 fascculos: crticoespinal
directo y crticoespinal cruzado.
* El fascculo crticoespinal directo (o piramidal directo) llega al cordn
anterior de la mdula, desciende y de acuerdo al segmento medular (miotoma) a
donde estn destinadas las fibras, stas se cruzan al lado contrario por la


56
comisura blanca anterior para terminar en la cabeza del asta o cuerno anterior de
la sustancia gris medular del lado contrario donde se origin la va.
* Las fibras que forman el otro fascculo reciben el nombre de fascculo
crticoespinal cruzado (o piramidal cruzado) ya que en la parte baja del bulbo
las fibras se cruzan al lado contrario formando la decusacin motora o de las
pirmides. El fascculo se ubica ahora en el cordn lateral de la mdula y de
acuerdo al segmento medular (miotoma) a donde estn destinadas las fibras,
stas terminan en la cabeza del asta o cuerno anterior de la sustancia gris
medular, tambin en el lado contrario donde se origin la va.
* De este modo, todas las fibras de la va crticoespinal se cruzan, ya sea a
nivel bulbar o a nivel medular.
* El cuerpo celular de la 2
a
neurona se ubica en la cabeza del asta o cuerno
anterior de la sustancia gris medular, que recibe la sinapsis de la 1
a
neurona y
su axn sale por la raiz anterior del nervio raqudeo, mediante el cual llegar al
msculo estriado esqueltico correspondiente.
C) Va crticonuclear
* La 1
a
neurona se encuentra en F
4
y tambin en el pie de F
2
donde se ubica el
centro culo-cfalo-giro voluntario.
* Su axn desciende formando parte de la corona radiante (centro oval).
* Luego se ubica en la rodilla de la cpsula interna (fibras forman el fascculo
geniculado).
* Llega al tallo cerebral y se divide en dos grupos de fibras
a) un grupo anterior, el ms importante, se dispone en el pie del mesencfalo y
puente y en las pirmides del bulbo, donde se agotan las fibras. Todas las fibras
crticonucleares a medida que van descendiendo se cruzan al lado contrario para
ir a terminar en los ncleos motores de los nervios V par, VII par, IX par, X par, XI
par (fibras larngeas) y XII par craneano (ncleos ubicados en el lado contrario
respecto del origen cortical de la va).
b) un grupo posterior, ms reducido y que representa a las fibras culo-cfalo-
giras, que se ubica en la parte anterior de la calota del mesencfalo y cuyas fibras
terminan cruzndose al lado contrario para sinaptar en los ncleos motores del III
par, IV par y VI par (ncleos culomotores) y en los ncleos medulares del XI par
(destinados a msculos rotadores de la cabeza=cfalo giras).
* De todos estos ncleos, salen fibras que se han originado en la 2
a
neurona y
que van a formar parte del nervio craneano respectivo.
2) Vas motoras automticas o extrapiramidales
En la realizacin de los movimientos voluntarios se requiere la adecuacin
del tono muscular, la coordinacin de los msculos agonistas y antagonistas, la
ejecucin de movimientos asociados (accin de msculos para la escritura, la
marcha, la carrera el salto, etc.) y de movimientos automticos (balanceo de
brazos durante la marcha, parpadeo, tragar saliva, etc.). Las neuronas que
determinan estos movimientos se encuentran en los ncleos extrapiramidales
(subcorticales, aunque de alguna manera reciben tambin informacin cortical) y
cuando se daan se producen movimientos alterados como los tics, movimientos
coreicos o corea y movimientos atetsicos entre otros.


57
Son vas vas sumamente complejas, ya que intervienen un gran nmero
de neuronas. Su caracterstica principal es la participacin del cerebelo, rgano
regulador del equilibrio, tono muscular y de la coordinacin de los movimientos.
Existen vas corticales y vas subcorticales.
A.- Va extrapiramidal cortical
Est constituida por a lo menos 6 neuronas y existen dos tipos de
recorridos: 1) una va corta (crtico-pntica-cerebelo-neodento-talmica-cortical),
y 2) una va larga (crtico-pntica-cerebelo-neodento-talmica-estriada-neorubro-
retculo-espinal)
1) Va o circuito corto: crtico-pntica-cerebelo-neodento-talmica-cortical
* 1
a
neurona se encuentra en la corteza de cualquiera de los lbulos cerebrales,
cuyo axn forma los fascculos crtico-pnticos: frontopntico,
parietopntico, temporopntico y occipitopntico, los cuales terminan en los
ncleos del puente.
* 2
a
neurona se dispone en los ncleos del puente y sus axones se cruzan al lado
contrario para alcanzar el pednculo cerebeloso medio y llegar a sinaptar a la
corteza del neocerebelo.
* 3
a
neurona se encuentra en la corteza neocerebelosa (clula de Purkinje) y su
axn se dirige a sinaptar en el ncleo neodentado.
* 4
a
neurona ubicada en el ncleo neodentado enva sus axones hacia el
pednculo cerebeloso superior, salen del cerebelo, se cruzan al lado contrario y
ascienden por el tallo cerebral hasta alcanzar el ncleo lteroventral medio del
tlamo ptico (ncleo LVM).
* 5
a
neurona dispuesta en el ncleo LVM del tlamo ptico enva sus axones a
la corteza cerebral.
* 6
a
neurona corresponde a la neurona cortical del lbulo donde se origin la va
(lbulos frontal, parietal, temporal y occipital) o a la neurona motora precentral
desde donde se originar la va crticoespinal.
2) Va o circuito largo (crtico-pntica-cerebelo-neodento-talmica-estriada-
neorubro-retculo-espinal
Las 5 primeras neuronas son idnticas a la va anterior, sin embargo la 5
a

neurona dispuesta en el ncleo LVM del tlamo ptico enva sus axones a
ncleos estriados.
* 6
a
neurona se ubica en el estriatum de los ncleos estriados (ncleos
caudado y putamen), desde donde sus axones van al palido de los ncleos
estriados.
* 7
a
neurona se encuentra en el palido que corresponde al centro efector de los
ncleos estriados y sus axones se dirigen al ncleo rojo.
* 8
a
neurona, corresponde al neorubro desde el cual parten los axones
destinados a los ncleos reticulares.
* 9
a
neurona se dispone en los ncleos de la formacin reticular, desde donde
parten fibras formando los fascculos retculoespinal anterior y lateral, cuyo
destino es la sustancia gris medular.
* 10
a
neurona es la neurona efectora perifrica que se introduce en la raiz
anterior del nervio raqudeo y posteriormente alcanza el efector muscular.
B.- Vas extrapiramidales subcorticales


58
En propiedad se las considera como las verdaderas vas motoras
extrapiramidales, ya que no poseen ninguna conexin directa con los centros
corticales.
a) Va rubroespinal, su neurona de origen se encuentra en la parte ms antigua
(filogeneticamente) del ncleo rojo (el paleorubro), es parte de la va
propioceptiva inconsciente por lo que su anlisis detallado se efectura cuando se
estudie dicha va.
b) Va retculoespinal, originado de los ncleos centrales reticulares, se divide en
2 fascculos descendentes:
1) fascculo o tracto retculoespinal anterior
- Se origina en ncleos reticulares del puente.
- Desciende por la calota del tallo cerebral.
- Alcanza el funculo anterior de la mdula, siendo sus fibras homolaterales y
acompaa al tracto corticoespinal anterior (va entre sus fibras).
- Termina sinaptando en la neurona motora de la cabeza del asta o cuerno
anterior de la mdula, cumpliendo una funcin facilitadora motora.
2) fascculo o tracto retculo espinal lateral
- Con origen en ncleos reticulares del bulbo.
- Desciende por la calota del tallo cerebral, donde algunas fibras se cruzan.
- Alcanza el funculo lateral de la mdula, existiendo fibras homo y hterolaterales,
acompaa al tracto corticoespinal lateral (va entre sus fibras).
- Tambin termina sinaptando en la neurona motora de la cabeza del asta o
cuerno anterior de la mdula, cumpliendo una funcin de inhibicin motora.
Las fibras de los fascculo retculoespinales adems de participar en la
activacin e inhibicin motora, llevan estmulos ya coordinados para el
funcionamiento neurovegetativo: control vasomotor, regulacin de la respiracin y
sudoracin entre otras funciones.
c) Va olivoespinal, originado en la oliva bulbar (complejo olivar) del bulbo es
prolongacin medular de todas las aferencias que reciben estos ncleos.
- Se cruza en el bulbo.
- Desciende por la calota del tallo cerebral.
- Desciende por el cordn anterior de la mdula (lmite entre cordn anterior y
cordn posterior), pudiendo llegar las fibras a la parte cervical medular.
- Donde sinaptan con neuronas motoras de la cabeza del asta o cuerno anterior
de la mdula.
Se piensa que este fascculo estara relacionado con movimientos
automticos de la mano (cosiderando el gran desarrollo del ncleo en primates y
en el hombre). Existen fibras en direccin inversa que forman el tracto espino-
olivar va coordinadora propioceptiva y motora entre la extremidad superior y la
cabeza.
d) Va tectoespinal, se origina en colculo superior como continuacin de las
diversas fibras que llegan como aferentes a sinaptar en dicho ncleo
- Se cruza en el tronco.
- Desciende por la calota del tallo cerebral
- Llega al cordn o funculo anterior medular.


59
- Termina a nivel de la parte baja mdula cervical sinaptando con neuronas
motoras de cabeza del asta o cuerno anterior de la sustancia gris medular.
Est relacionado con los movimientos oculocefalgiros y equilibrio.
El fascculo espinotectal es el ms antiguo de acuerdo a la filogenia ,
asciende por el haz espinotalmico y termina en el colculo superior y representa
un tracto nervioso reflejo.
e) Va vestbuloespinal, se origina en los ncleos vestibulares, est dividida en 2
fscculos, uno medial que termina a nivel cervical y otro lateral que termina a
nivel de mdula sacra, las fibras se cruzan en comisura blanca anterior de la
mdula y terminan sinaptando en neurona motora de la cabeza del asta o cuerno
anterior de la sustancia gris medular; est relacionado con el equilibrio y por eso
lo volveremos a estudiar como parte de las vas del arquicerebelo o va
vestibular.
Vas sensitivas
1.- Vas de la sensibilidad exteroceptiva
a) Va de la sensibilidad exteroceptiva tctil epicrtica, tacto fino o
discriminativo (lleva adems estmulos que traen informacin sobre tacto de
presin [forma, tamao y textura],
estereognosia [tercera dimensin, peso y vibracin] y propioceptividad
consciente o cinestsica [posicin y conciencia de movimientos
corporales])
Los receptores se encuentran en la piel y en estructuras del aparato
locomotor (va propioceptiva consciente). La va utiliza los nervios raqudeos y el V
par craneano (trigmino) para la sensibilidad exteroceptiva y mientras que para la
sensibilidad propioceptiva consciente usa los mismos nervios raqudeos y a los
nervios craneanos V, VII,IX y X pares para poder alcanzar el SNC.
- El cuerpo de la 1
a
neurona de tipo pseudomonopolar es ganglionar,
correspondiendo a los diversos ganglios raqudeos y al ganglio trigeminal (ganglio
de Gasser) y ganglios sensitivos de VII par, IX par y X par craneano, cuya
prolongacin perifrica proviene de los exteroreceptores y propioreceptores,
formando parte de nervios raqudeos y nervios craneanos, mientras que su
prolongacin central se introduce al SNC, tanto en la mdula como en el tronco.
- A nivel medular, el axn penetra en el cordn posterior de la mdula donde
forma los fascculos cuneatus (Burdach) y gracilis (Goll). Las fibras ms inferiores
al penetrar a la mdula forman parte del fascculo cuneatus, pero a medida que se
va ascendiendo, las nuevas fibras que entran las empujan hacia medial
transformndolas ahora en fibras del fascculo gracilis (Ley de Kahle).
- La 2
a
neurona se encuentra en los ncleos cuneatus (de Burdach) y gracilis
(de Goll) donde sinapta la primera neurona. La fibras originadas de las 2
as

neuronas de estos ncleos forma el lemnisco medial (o cinta de Reil medial)
que se cruza al lado contrario (decusacin sensitiva) y asciende por la calota del
tronco, donde se le agregan las fibras tambin cruzadas provenientes de la 2
a

neurona originada en los ncleos sensitivos de los nervios craneanos (ncleo
sensitivo trigeminal y ncleo del fascculo solitario para VII, IX y X pares), para ir a
terminar en el tlamo ptico.


60
- En este trayecto ascendente, fibras colaterales abandonan el lemnisco medial,
para dirigirse a travs del pednculo cerebeloso inferior a la corteza del
paleocerebelo (corresponde al contingente de fibras propioceptivas inconscientes
que vienen de los ncleos de los nervios craneanos).
- La 3
a
neurona es talmica (ncleo lateroventral posterior o NLVP; ncleo
arcuato especial para las fibras sensitivas trigeminales) cuyo axn asciende por la
corona radiante y termina en la corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
).
- La 4
a
neurona se ubica en la capa granulosa o de las clulas granulares de la
corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
) que corresponde al centro
receptor sensitivo.
b) Va de la sensibilidad exteroceptiva tctil protoptica, tacto grueso, ligero,
difuso o burdo y presin general (primitiva)
Los receptores se encuentran en la piel, epitelios mucosos, tejido
conjuntivo y membranas serosas. La va utiliza los nervios raqudeos, V par
craneano (trigmino) y otros nervios craneanos sensitivos para alcanzar el SNC.
- El cuerpo de la 1
a
neurona de tipo pseudomonopolar es ganglionar,
correspondiendo a los diversos ganglios raqudeos, y a los ganglios sensitivos de
nervios craneanos, cuya prolongacin perifrica proviene de los receptores
formando parte de dichos nervios raqudeos y craneales, mientras que su
prolongacin central se introduce al SNC, para terminar sinaptando en la mdula
(recuerde que cada axn se divide en una rama ascendente y otra descendente
para conectar diversos segmentos medulares) y en el tronco.
- La 2
a
neurona se encuentra en la cabeza del asta o cuerno posterior de la
sustancia gris medular (ncleo gelatinoso) y en el ncleo sensitivo del V par
y ncleo del fascculo solitario (anexo a VII, IX y X pares craneanos).
- El axn que se origina de esta 2
a
neurona a nivel medular se cruza al lado
contrario por la comisura gris pre-ependimaria y pasa al cordn o funculo anterior
del lado opuesto respecto del ganglio sensitivo.
- Asciende formando el fascculo espinotalmico anterior, penetra en el tallo
cerebral, se dispone en la calota donde recibe las fibras provenientes de la 2
a

neurona que proviene del ncleo sensitivo del V par y del ncleo del fascculo
solitario, para alcanzar el ncleo LVP del tlamo ptico.
- La 3
a
neurona es talmica (ncleo lateroventral posterior o NLVP; ncleo
arcuato especial para las fibras sensitivas trogeminales) cuyo axn asciende por
la corona radiante y termina en la corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o
P
3
).
- La 4
a
neurona se ubica en la capa granulosa o de las clulas granulares de la
corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
) que corresponde al centro
receptor sensitivo.
c) Va de la sensibilidad exteroceptiva trmica y algsica
Los receptores se encuentran en piel, mucosas y serosas. La va prefiere
nervios raqudeos y V par craneano (trigmino) para llegar al SNC.
- El cuerpo de la 1
a
neurona de tipo pseudomonopolar es ganglionar,
correspondiendo a los diversos ganglios raqudeos, y al ganglio sensitivo (ganglio
de Gasser) del V par craneano (trigmino), cuya prolongacin perifrica proviene
de los receptores formando parte de dichos nervios raqudeos y craneal, mientras


61
que su prolongacin central se introduce al SNC, para terminar sinaptando en la
mdula (recuerde que cada axn se divide en una rama ascendente y otra
descendente para conectar diversos segmentos medulares) y en el tronco.
- La 2
a
neurona se encuentra en la cabeza del asta o cuerno posterior de la
sustancia gris medular (ncleo gelatinoso) y en el ncleo sensitivo del V par.
- El axn que se origina de esta 2
a
neurona a nivel medular se cruza al lado
contrario por la comisura gris pre-ependimaria y pasa al cordn o funculo lateral
del lado opuesto respecto del ganglio sensitivo.
- Asciende formando el fascculo espinotalmico lateral, penetra en el tallo
cerebral, se dispone en la calota, recibe las fibras de la 2
a
neurona que provienen
del ncleo sensitivo del V par, para alcanzar finalmente el ncleo LVP del
tlamo ptico.
- La 3
a
neurona es talmica (ncleo lateroventral posterior o NLVP; ncleo
arcuato=especial para las fibras sensitivas trogeminales) cuyo axn asciende por
la corona radiante y termina en la corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o
P
3
).
- La 4
a
neurona se ubica en la capa granulosa o de las clulas granulares de la
corteza cerebral sensitiva (giro postcentral o P
3
) que corresponde al centro
receptor sensitivo.
2.- Vas de la sensibilidad propioceptiva
Esta va tiene su origen en receptores propioceptivos ubicados en huesos,
articulaciones, ligamentos, msculos esquelticos y tendones.
a) Va propioceptiva consciente
Se describi anteriormente junto con la va sensitiva exteroceptiva tctil
epicrtica.
b) Va propioceptiva inconsciente
Est destinada al control del tono muscular y a la mantencin de la postura
corporal. Es una va fundamentalmente cerebelosa y por tanto subcortical, aunque
algunas fibras alcanzan el tlamo ptico. Lleva informacin propioceptiva de
ambas extremidades y del tronco al SNC.
- La 1
a
neurona es ganglionar, su axn penetra a la mdula utilizando la raiz
posterior de los nervios raqudeos y sinapta con ncleos del cuello del asta o
cuerno posterior de la sustancia gris medular.
- Esta va de la sensibilidad propioceptiva de tipo inconsciente va a constituir en la
mdula 2 tractos o fascculos:
a) Fascculo o tracto espinocerebeloso directo (sensibilidad propioceptiva
inconsciente [proviene de tendones, msculos, huesos y articulaciones del
tronco]) cuya 2
a
neurona se encuentra en el ncleo de Clarke, que es el ncleo
interno del cuello del asta o cuerno posterior de la sustancia gris medular (al
ncleo de Clarke le corresponde la propioceptividad inconsciente torcica).
- Los axones ah originados pasan al funculo lateral del mismo lado, en su parte
posterior y lateral, para formar el fascculo espinocerebeloso directo (dorsal o
de Fleshig).
- Estas fibras ascienden por el cordn lateral de la mdula, penetran al pednculo
cerebeloso inferior y terminan en la corteza del paleocerebelo.


62
b) Fascculo o tracto espinocerebeloso cruzado (sensibilidad propioceptiva
inconsciente [proviene de tendones, msculos, huesos y articulaciones de
ambas extremidades]), cuya 2
a
neurona se dispone en el ncleo de
Bechterew, que es el ncleo externo o lateral del cuello del asta o cuerno
posterior de la sustancia gris medular (al ncleo de Bechterew que le corresponde
la propioceptividad inconsciente de ambas extremidades).
- Los axones originados en este ncleo se cruzan al lado contrario por la comisura
gris preependimaria para disponerse en la parte anterior y lateral del funculo o
cordn lateral donde constituyen el fascculo espinocerebeloso cruzado
(ventral o de Gowers).
- Ascienden por el cordn lateral de la mdula.
- Recorren bulbo y puente formando parte del fascculo hererogneo de la calota y
llegan a la corteza del paleocerebelo mediante el pednculo cerebeloso superior.
La corteza paleocerebelosa de cada hemisferio del cerebelo recibe
informacin directa y cruzada.
- La 3
a
neurona es la clula de Purkinje de la corteza paleocerebelosa. Desde ella
parten el axn destinado a sinaptar en los ncleos globoso y emboliforme donde
se encuentra la 4
a
neurona.
- Desde la 4
a
neurona se originan dos fascculos, que abandonan el cerebelo por
el pednculo cerebeloso superior: fascculo paleocerebelo-paleorbrico y
fascculo (ms bien fibras) paleocerebelo-talmico y que luego se cruzan al
lado contrario en el tallo o tronco cerebral.
- Las fibras con destino talmico llegan al ncleo LVM (lteroventral medio), desde
donde se originara la va extrapiramidal tlamo-estriada, que ya se describi
como parte de la va extrapiramidal cortical de circuito largo.
- Las fibras que conforman el fascculo paleocerebelo-paleorbrico sinaptan en
la parte ms antigua (filogeneticamente) del ncleo rojo (el paleorubro), donde
se dispone la 5
a
neurona desde donde se origina el fascculo rubroespinal.
- Este fascculo se cruza en el tronco y alcanza el funculo lateral de la mdula y
termina haciendo sinapsis en la neurona motora de la cabeza del asta o cuerno
anterior de la mdula (llega slo hasta la mdula cervical baja o torcica alta).
- La 6
a
neurona es medular y de ah se inician las fibras motoras que forman
primeramente raiz anterior del nervio raqudeo y posteriormente el propio nervio
raqudeo, distribuyndose por la musculatura estriada esqueltica.
3.- Vas de la sensibilidad especial
a) Va ptica
La va ptica lleva los estmulos visuales al SNC.
El ser humano tiene visin binocular simple estereoscpica (o en profundidad).
Est formada por las siguientes neuronas:
- 1
a
neurona corresponde a las clulas bipolares de la retina que reciben los
estmulos de los receptores de color y agudeza visual (conos) y de luminosidad
(bastones) ubicados en la capa profunda de la retina. En la zona de la mcula
ptica slo existen conos, por lo que es considerada la zona de mejor visin: de
acuerdo con Houtsager "se ve con toda la retina y se mira con la mcula". Estas
clulas bipolares se pueden comparar con la neurona pseudomonopolar del
ganglio sensitivo.


63
- La 2
a
neurona tambin est en la retina y corresponde a las clulas de la capa
ganglionar cuyos axones forman el nervio ptico. Estas clulas son
comparables a la segunda neurona sensitiva que se dispone en ncleos
medulares y enceflicos.
- Las fibras del nervio ptico se entrecruzan parcialmente en el quiasma ptico (se
cruzan slamente la fibras nasales o mediales que discurren por ambos nervios
pticos. Desde el quiasma ptico se desprenden los tractos pticos, que
transportan las fibras parcialmente entrecruzadas y terminan sinaptando el cuerpo
geniculado lateral.
- Es obvio que la 3
a
neurona se encuentra en el cuerpo geniculado lateral, que es
una formacin del metatlamo del tlamo ptico. Desde este cuerpo geniculado
parten los axones de la 3
a
neurona, formando estas fibras las radiaciones pticas
(de Gratiolet) que terminan en la corteza visual que se encuentra localizada en
ambos labios de la cisura calcarina del lbulo occipital.
Cada hemisferio recibe la imagen invertida. El hemisferio derecho recibe la
visin del lado izquierdo de un objeto por la mitad nasal de la retina izquierda y la
mitad temporal del lado derecho, adems de ambas mitades maculares; en tanto
el hemisferio izquierdo recibe la visin del lado derecho de un objeto por la mitad
nasal de la retina derecha y la mitad temporal del lado izquierdo, adems de
ambas mitades maculares.
En la retina existen adems las clulas pupilares cuyas fibras tienen que
ver con el reflejo fotomotor iridiano, no pasan por el tlamo y se conectan con
colculos superiores, con el ncleo pupilar del III par, con el centro iridodilatador
de la mdula vegetativa y con el hipotlamo (para reflejos optovisuales).
b) Va olfatoria
La va olfatoria transmite al SNC los estmulos qumicos que se encuentran
flotando en el aire.
Es la nica va sensitiva que llega a corteza cerebral sin antes pasar por el
tlamo ptico.
Las vas olfatorias se inician en las clulas bipolares de la mucosa
pituitaria de las fosas nasales. Los axones forman el nervio olfatorio que
atraviesan la base del crneo y terminan en el bulbo olfatorio, en cuyo interior
sinaptan con las clulas mitrales cuyos axones forman el tracto olfatorio se
dirige hacia atrs hasta la zona del espacio perforado anterior de la base del
cerebro, donde se trifurca para dirigirse cada rama a distintos ncleos o centros
olfatorios corticales: uncus del hipocampo. rea septal, ncleo del tubrculo
olfatorio (parte anterior del espacio perforado anaterior), ncleo amigdalino
(algunas fibras provenientes de los ncleos pasan al lado contrario gracias a la
comisura blanca anterior).
Como sealamos anteriormente, las vas olfatorias no llegan primero al
tlamo para su integracin sensitiva, sino que pasan directo a corteza. Sin
embargo, desde la corteza se conectan con el sistema lmbico, importante en las
respuestas instintivas, necesarias para la supervivencia. En muchos animales el
olfato es esencial para la obtencin de alimento, como sistema defensivo y para la
actividad sexual reproductiva.



64
c) Va coclear o auditiva
Est destinada a transportar los estmulos producidos por las ondas
sonoras al SNC. Es una va compleja que comporta una parte directa y una refleja
asociativa.
La va directa se inicia en el ganglio coclear o en espiral (o de Corti),
dispuesto dentro del caracol y donde se encuentra la 1
a
neurona, que es una
verdadera clula bipolar, que a travs de sus dendritas recibe los estmulos
sonoros percibidos por el rgano receptor de Corti ubicado en el conducto coclear
y mientras que su axn va a formar el nervio coclear, que sale del odo interno,
se une con el nervio vestibular y originan el VIII par craneano o nervio auditivo.
El nervio auditivo penetra en el tronco y se vuelven a separar las fibras
vestibulares de las cocleares. Las fibras cocleares sinaptan en la 2
a
neurona que
estn en los ncleos cocleares del tronco o tallo cerebral.
El axn de la 2
a
neurona puede realizar dos trayectos: uno cruzado,
donde las fibras pasan al lado contrario en el puente formando el cuerpo
trapezoide, que presenta algunos ncleos (oliva pntica y ncleo dorsal del
cuerpo trapezoide) donde sinaptan algunas fibras como paso previo a ir a terminar
a los ncleos motor del VI par craneano (lateralidad de la mirada en movimientos
culo-cfalo-giros) y del VII par (que da inervacin motora al msculo del
estribo, cuya accin es inhibir la transmisin de la vibracin). Una vez cruzadas al
lado contrario, las fibras del cuerpo trapezoide ascienden transformndose en el
lemnisco lateral; al llegar a la parte alta del puente algunas fibras sinaptan en los
ncleos de lemnisco lateral y se van al lado opuesto para unirse al lemnisco
lateral de ese lado; finalmente las fibras del lemnisco lateral terminan sinaptando
en el cuerpo geniculado medial donde se encuentra la 3
a
neurona cuyos
axones se dirigen a corteza auditiva que se ubica en T
1
, pero previamente un
buen nmero fibras abandonando el lemnisco teminan en el colculo inferior o
posterior, que representa una estacin intermedia que favorece los reflejos
acsticos y la conexin acstico-ptica y tectocerebelosa, adems de existir
fibras comisurales que unen ambos colculos entre s.
El otro trayecto es directo, donde los axones originados en la 2
a
neurona
ascienden por el mismo lado por donde entr la va, el lemnisco lateral sinapta
con ncleos del lemnisco del igual lado, enva conexin al lado contrario, conecta
con el colculo correspondiente, para sinaptar con 3
a
neurona del cuerpo
geniculado medial en el mismo lado y desde esta 3
a
neurona los axones
alcanzan corteza cerebral tamben de T
1
del mismo lado.
Cada lemnisco lateral lleva fibras homolaterales y hterolaterales, y la
corteza auditiva recibe informacin de ambos odos, derecho e izquierdo
d) Va vestibular
Destinada a la regulacin y mantencin de la postura corporal bpeda y al
equlibrio, tanto en la posicin esttica como durante las actividades dinmicas
corporales (marcha, correr, saltar, etc.).
a) Va aferente: est formada por dos neuronas (pudiendo incluso existir una sola
neurona). La 1
a
neurona de tipo bipolar se ubica en el ganglio vestibular (o
ganglio de Scarpa) que se encuentra ubicado en el conducto auditivo interno y
que recibe la informacin de los receptores posturales ubicados en el laberinto


65
vestibular y en los conductos semicirculares del odo interno. El axn de esta
neurona, formando parte del nervio auditivo, llega al encfalo y sinapta en uno de
los ncleos vestibulares ubicados en el tronco o tallo cerebral (o enceflico), en
el lmite entre puente y bulbo. La 2
a
neurona se encuentra en los ncleos
vestibulares y su axn penetra al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior para llegar a la corteza arquicerebelosa (ndulo y flculo),
fundamentalmente en el mismo lado de donde se origin la va. Cabe hacer notar
que algunos axones de las 1
as
neuronas no sinaptan en los ncleos vestibulares y
llegan directamente a la corteza cerebelosa.
b) Va eferente: est conformada por varias neuronas. El axn de la 1
a
neurona
va de corteza de arquicerebelo a ncleo del techo (fascculo flculofastigial); el
axn de la 2
a
neurona parte del ncleo del techo, sale del cerebelo por el
mismo pednculo cerebeloso inferior y retorna a los ncleos vestibulares
donde sinapta (fascculo fastigivestibular); el axn de la 3
a
neurona se origina
de los ncleos vestibulares, forma los fascculos vestbuloespinal directo y
cruzado, que llegan a la sustancia gris medular para sinaptar con la neurona
motora ubicada en el asta o cuerno anterior. El hecho de que los fascculos
vestbuloespinales tengan una distribucin homo y hterolateral es muy
importante a objeto de permitir la mantencin del equilibrio corporal.
e) Va gustativa
La va gustativa presenta sus receptores en la mucosa lingual: papilas
linguales.
Los nervios perifricos que llevan los estmulos gustativos al SNC son VII
par nervio facial (2/3 anteriores), IX par nervio glosofarngeo (zona de la V lingual)
y X par nervio neumogstrico (raiz de la lengua).
Cada uno de estos nervios presenta un ganglio sensitivo donde se
encuentra la 1
a
neurona ganglionar.
La 2
a
neurona se encuentra en el ncleo disperso gustativo ubicado en
el interior del ncleo del fascculo solitario.
Los axones originados en esta 2
a
neurona, se cruzan al lado contrario,
ascienden por la calota del tallo cerebral y llegan a sinaptar en la 3
a
neurona
ubicada en el tlamo ptico.
Esta 3
a
neurona est en el ncleo LVP del tlamo ptico, desde se origina la fibra
que sinapta con la neurona cortical gustativa dispuesta en la parte baja del giro P
3

en el lbulo parietal.













66
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

El sistema nervioso perifrico (SNP) est constituido por las fibras
nerviosas que se encuentran fuera del SNC y que reciben el nombre de nervios.
La vaina de mielina que envuelve a los axones est formada por las clulas
de Schwann, estructurando as la fibra nerviosa perifrica. Esta vaina de Schwann
o neurilema favorece la regeneracin del nervio despus de su compresin
(neuropraxia) o seccin parcial o completa
Tejido conjuntivo fibroso rodea a cada fibra (endoneuro), cada fascculo
(perineuro) y a todo el nervio (endoneuro), permitiendo la llegada y salida de
vasos sanguneos, lo que favorece la adecuada vascularizacin sangunea del
nervio perifrico.
Todo nervio emerge de la superficie del SNC y ese punto de nacimiento se
llama origen aparente. En realidad las fibras motoras se originan del sistema
nervioso, mientras que las fibras sensitivas terminan aparentemente. Sin
embargo, el origen o terminacin real se ubica en los ncleos grises del SNC.
Los nervios pueden llevar distintos tipos de fibras nerviosas:
1) motoras somticas, originadas en los centros motores somticos del SNC,
cuyos estmulos son eferentes y terminan en el efector muscular esqueltico.
2) motoras vegetativas, tambin originadas en el SNC pero en los centros
efectores vegetativos, sus impulsos son eferentes y terminan en msculo liso y
glndulas.
3) sensitivas generales, su neurona de origen siempre es ganglionar, sus fibras
llevan estmulos aferentes al SNC y pueden ser:
a) exteroceptivas, que transportan sensibilidad general: tacto, dolor,
temperatura, presin, vibracin.
b) propioceptivas, que traen sensibilidad profunda proveniente de
articulaciones, huesos, msculos, tendones y ligamentos.
c) interoceptivas, que lleva sensibilidad visceral al SNC.
4) sensitivas especiales, cuya neurona de origen tambin es perifrica, pero
ubicada en relacin a rganos de los sentidos y obviamente transporta su
informacin hacia el SNC. Corresponden a las funciones de visin, audicin,
equilibrio, olfacin y gustacin. El tacto, tambin considerado por algunos
autores como un sentido especial, lo estimamos como parte integrante de la
sensibilidad exteroceptiva.
De acuerdo al contigente de fibras que contengan, los nervios se pueden
clasificar en:
- nervios motores puros que solamente llevan principalmente fibras motoras
somticas y en algunos casos se le adicionan algunas fibras vegetativas, entre los
cuales encontramos a unos pocos nervios craneanos (III-IV-VI-XI y XII pares
craneanos), races anteriores de los nervios raqudeos y algunas ramas
terminales de nervios craneanos y raqudeos. Sin embargo, cabe hacer notar que
como estos nervios tienen un territorio perifrico muscular, fibras propioceptivas
tendrn obligatoriamente que usar el nervio como va aferente para poder llegar a
los centros propioceptivos del SNC, por lo tanto no existen propiamente nervios


67
motores absolutamente puros, siempre estn "contaminados" con fibras
propioceptivas.
- nervios motores vegetativos puros que llevan slo fibras vsceromotoras
destinadas msculo liso y glndulas y que exclusivamente los encontramos
formando parte del sistema nervioso vegetativo o autnomo y se relacionan
con los ganglios vegetativos (vese captulo correspondiente).
- nervios sensitivos puros que transportan solamente fibras aferentes al SNC,
de tipo sensitivo general o especial y que presentan el ganglio sensitivo. Entre
estos encontramos a los nervios craneanos I, II, VIII pares y a las raices
posteriores de los nervios raqudeos.
- nervios mixtos que conducen fibras motoras y sensitivas. Son ejemplos el V
par de nervios craneanos y los nervios raqudeos y sus ramas anterior y posterior.
- nervios completos que trasladan fibras motoras, sensitivas, sensoriales y
vegetativas. Corresponden a los nervios craneanos VII, IX y X pares.


Nervios espinales
Desde la mdula espinal se originan 31 pares de nervios espinales (un par
por cada segmento medular).
En el surco lateral anterior tiene su origen aparente las fibras motoras, que
constituyen en cada segmento medular una raz anterior o ventral motora del
nervio espinal, originada realmente desde el asta anterior medular y que
conduce fibras motores somticas y vsceromotoras.
Al surco lateral posterior llegan las fibras sensitivas (exteroceptivas,
propioceptivas e interoceptivas) que conforman la raz posterior o dorsal
sensitiva del nervio espinal que tiene anexado el ganglio espinal sensitivo
(donde se ubica la 1
a
neurona de la sensitiva).
Se unen las dos races y se forma el nervio espinal, que por lo tanto
funcionalmente es mixto: motor y sensitivo.
El nervio raqudeo da ramos sensitivos destinados a dar inervacin a las
meninges raqudeas.
El nervio espinal est envuelto por las meninges hasta su salida del
conducto raqudeo a travs del agujero intervertebral (o de conjuncin), y una vez
fuera del conducto, se conecta mediante los ramos comunicantes blanco y gris
con la cadena simptica lterovertebral (CSLV) [para ms detalles ver captulo de
sistema nervioso vegetativo].
En el exterior de la columna, cada nervio espinal se divide en una rama
anterior (funcionalmente mixta) que generalmente forma redes o plexos que
permiten la mezcla de fibras provenientes de distintos segmentos medulares
favoreciendo la inervacin plurisegmentaria, y una rama posterior (tambin mixta)
que se distribuye por la parte posterior o dorso del tronco, desde la nuca al perin
en forma segmentaria, inervando la piel y los msculos del dorso.
Los 31 pares de designan de acuerdo al segmento medular en que se
originan: 8 cervicales, 12 torcicos (o dorsales), 5 lumbares, 5 sacros y 1
coccgeo. Los ms superiores encuentran a lateral su agujero intervertebral (el 1
er

nervio cervical sale entre el crneo y el atlas), pero a medida que se desciende en


68
altura, los nervios se hacen cada vez ms verticales y por debajo de la mdula
forman la cola de caballo junto con el filum terminal medular.
1.- Territorio funcional de las ramas posteriores o dorsales
- Sensibilidad exteroceptiva de la piel del dorso.
- Sensibilidad propioceptiva de huesos, articulaciones, msculos, tendones y
ligamentos del dorso.
- Sensibilidad interoceptiva de vsceras del dorso: glndulas.
- Motricidad voluntaria de msculos estriados esquelticos del dorso.
- Motricidad visceral destinada a glndulas sudorparas, msculo piloerector y
fibras vasomotoras para arteriolas.
2.- Territorio funcional de la ramas anteriores o ventrales
a) Ramas anteriores de C
1
, C
2
, C
3
y C
4
forman el Plexo cervical, cuyas ramas
se distribuyen por el siguiente territorio:
- Nervios motores para msculos anterolaterales del cuello.
- Rama descendente motora: nervio frnico destinado a la inervacin del
msculo diafragma.
- Ramas cutneas regin anterolateral del cuello.
b) Ramas anteriores de C
5
, C
6
, C
7
y C
8
y anastomosis con C
4
y T
1
dan origen al
Plexo Braquial, que presenta la siguiente distribucin general de sus ramas:
- Algunos msculos profundos del cuello.
- Musculos escapulares, msculos anterolaterales del trax y todos los msculos
de la extremidad superior.
- Inervacin de la piel de la axila y de toda la extremidad superior.
c) Ramas anteriores de nervios torcicos en nmero de 12, de T
1
a T
12
dan
origen a los nervios intercostales, que ocupan el espacio intercostal (ltimo
nervio se llama subcostal) y de su distribucin territorial es la siguiente:
- Los nervios intercostales dan ramas torcicas y abdominales.
- Los 6 primeros se distribuyen nica y exclusivamente por las paredes del trax
dando inervacin a piel de la pared anterolateral del trax, msculos intercostales
e inervacin sensitiva de la pleura parietal.
- Los ltimos 6 nervios intercostales son traco-abdominales: se distribuyen por
trax y abdomen. Inervan piel, msculos anterolaterales del abdomen,
aponeurosis y fascias abdominales y peritoneo parietal. T
7
se distribuye por
segmento xifoideo, T
10
se distribuye por segmento umbilical y T
12
se distribuye por
segmento suprapubiano. El msculo diafragma recibe inervacin proveniente de
los ltimos 4-5 nervios intercostales.
d) Ramas anteriores de L
1
, L
2
, L
3
y L
4
y anastomosis con T
12
y L
5
dan origen al
Plexo Lumbar. La unin entre una rama de L
4
con L
5
da origen al tronco
lumbosacro. Los nervios originados desde este plexo se distribuyen por:
- Msculos lumboilacos (parte posterior del addomen).
- Piel parte baja del abdomen, pelvis y genitales externos.
- Piel de la nalga, piel de la parte anterior y medial del muslo y piel parte interna
de la pierna.
- Msculos anteriores y mediales del muslo.
e) Ramas anteriores de S
1
, S
2
y S
3
ms el tronco lumbosacro forman el Plexo
Sacro. Su territorio de distribucin perifrico es:


69
- Msculos de la nalga, msculos de la parte posterior del muslo, todos los
msculos de la pierna y del pie.
- Piel de la nalga, parte posterior del muslo y todo el resto de la piel de la
extremidad inferior, excepto parte interna de la pierna.
f) Ramas anteriores de S
3
, S
4
y anastomosis con S
2
y S
5
forman el Plexo
Pudendo, cuya rama principal es el nervio pudendo. La distribucin perifrica de
este plexo es la siguiente:
- Colaterales viscerales formadas por fibras parasimpticas de origen medular que
llegan al plexo hipogstrico y se distribuyen por recto y vejiga.
- Piel del escroto (hombre) y labios mayores (mujer).
- Msculos del perin.
- Pene (hombre) y cltoris (mujer).
g) Ramas anteriores de S
5
y Coccgeo
1
, dan origen al Plexo sacrococcgeo,
cuya distribucin perifrica es:
- Ramas viscerales que se dirigen al plexo hipogstrico.
- Msculos del perin prximos a la zona de cccix.
- Piel de la regin coccgea.































70
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

1.- Introduccin
Adems de la funciones superiores de tipo psquico conductual, las
diferentes funciones orgnicas se pueden dividir en 2 grandes grupos: funciones
somticas o de la vida de relacin y funciones autnomas o vegetativas.
Estas ltimas son funciones vitales, en constante accin, involuntarias y casi
siempre inconscientes, participan fundamentalmente en la vida interoceptiva;
respiracin, circulacin sangunea y linftica, funciones metablicas, excrecin,
reproduccin, regulacn hdrica y electroltica, regulacin de la temperatura
corporal, representan algunas de las actividades corporales de tipo vegetativa. En
cambio las funciones somticas o de relacin son de origen filogntico ms
reciente y estn relacionadas con las actividades exteroceptivas que determinan
una relacin entre el individuo y el medio ambiente que lo rodea; la motricidad de
la musculatura esqueltica, los sistemas de comunicacin (cualquier tipo de
lenguaje), la sensibilidad externa general (tacto, presin, vibracin, etc.) y la
sensibilidad especial (que proviene de receptores ubicados en los rganos de los
sentidos), son algunos ejemplos de dicha vida de relacin.
Las diferentes funciones corporales, que son muy numerosas y variadas
requieren estar unidas, relacionadas e integradas entre s, a fin de de permitir una
interrelacin funcional de los distintos sistemas orgnicos que conforman el
cuerpo humano. Es as que las reas vegetativa, somtica y afectivo emocional
constituyen un todo nico e inseparable que se influye y complementa.

REA SOMTICA














REA VEGETATIVA REA AFECTIVO-
EMOCIONAL







71
La integracin se obtiene gracias a distintos sistemas que han ido
evolucionando durante el desarrollo filogentico, cada uno de los cuales cumple
funciones determinadas y que actan en forma jerarquizada.
Los sistemas integradores son:
1.- El sistema humoral.
2.- El sistema endocrino-hormonal.
3.- El sistema nervioso.
El sistema humoral es filogenticamente el ms antiguo de los sistemas
integradores y est conformado por los lquidos corporales ya sean intersticiales o
circulantes (sangre y linfa); constituyen los que Claude Bernard llam el medio
interno, sistema de vital importancia en el control y regulacin del equilibrio fsico-
qumico necesario para la funcin celular.
El sistema endocrino-hormonal tiene un origen evolutivo posterior y
representa un nivel de integracin superior, ms variado, ya que si bien participa
muy poco en las funciones somticas, mediante sus hormonas controla y regula la
mayor parte de las funciones vegetativas.
Pese a lo anterior, tanto el sistema humoral como el sistema endocrino
regulan funciones orgnicas internas, celulares o viscerales, automticas,
despersonalizadas, que agregadas a la lentitud de su accionar, los transforman en
sistemas incompatibles con un proyecto de vida de nivel superior.
El sistema nervioso, es el sistema integrador de aparicin evolutiva ms
reciente y se desarrolla justamente para cumpir las funciones requeridas en
organismos de vida superior. Es el sistema de ms alta jerarqua dentro de los
sistemas integradores y en el ser humano logra su mayor grado de complejidad y
organizacin. Recibe todas las informaciones externas e internas, las combina e
integra entre s y produce respuestas rpidas, diversas y concretas para cada
estmulo pudiendo ser de tipo motor, secretor o afectivo-emocional.
Es obvio que todos estos sistemas integradores, de igual forma que las
funciones que ellos regulan, se encuentran relacionados entre ellos y se
complementan mutuamente. Las hormonas son secretadas al espacio intercelular
y de ah pasan a la circulacin sangunea y linftica mediante las cuales se
distribuyen por los todos los tejidos, incluso el tejido nervioso, quien a su vez
regula y controla en gran parte la funcin endocrina a travs de reflejos
neurohormonales. De igual modo, existen rganos, como la parte medular de la
glndula suprarrenal y la neurohipfisis, que son comparables a rganos del
sistema nervioso, o al revs, hipotlamo y diencfalo secretor se asemejan al
sistema endocrino (neuroendocrinia, por ejemplo el sistema hipotlamo-
hipofisiario). La unin es total entre los sistemas integradores.
La integracin orgnica es un compromiso permanente y constante entre
las distintas estructuras anatmicas y su diversidad funcional.
2.- Generalidades del sistema nervioso autnomo
Llamado por Langley sistema nervioso autnomo y por Winslow sistema
del gran simptico, el sistema vegetativo controla y regula nuestra vida visceral
inervando a los rganos y a sus envolturas, formando una tupida red de finas
fibras nerviosas, en las cuales se distinguen: fibras eferentes motoras y
secretoras destinadas a la musculatura lisa de vasos y vsceras, al msculo


72
cardaco y a regular la secrecin de glndulas; y fibras aferentes sensitivas que
llevan al SNC la informacin sensitiva visceral independiente de la voluntad. El
axn de la ltima neurona motora vegetativa central sale formando parte de un
nervio perifrico, autnomo o somtico, y debe sinaptar con la neurona perifrica
motora, de tipo multipolar, que se encuentra en el ganglio vegetativo y cuyo axn
llegar hasta la vscera. La 1
a
neurona sensitiva se encuentra siempre en los
ganglios raqudeos y craneanos (ganglios sensitivos).
La funcin principal del sistema nervioso autnomo es la mantencin del
equilibrio del medio interno (homeostasis) y la regulacin de las funciones de los
rganos del acuerdo a las necesidades adaptativas medioambientales. Participa
en un gran nmero de actividades tales como la circulacin, regulacin trmica,
balance hdrico y electroltico, respiracin, digestin, excrecin, etc., algunas de
ellas reguladas totalmente por el sistema vegetativo y otras slo en forma parcial.
Adems las fibras vegetativas, a travs de la funcin vasomotora, asegura
el trofismo de los tejidos, tanto somticos como viscerales. Por lo tanto, su
territorio de accin es mucho ms amplio que el sistema nervioso somtico
destinado a dar la motricidad a la musculatura esqueltica y a recibir la
sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva.
Es filogenticamente ms antiguo que el sistena nervioso cerebroespinal y,
a diferencia de ste, se mantiene en una actividad permanente que se raliza casi
siempre en base a reflejos viscerales, involuntarios y generalmente inconscientes.
Este funcionamiento reflejo le otorga a la actividad vegetativa un cierto grado de
automatismo e independencia, de ah su nombre de autnomo. Dicha autonoma
es relativa, como es posible demostrar con los efectos que producen en las
vsceras las funciones somticas y los estados afectivo emocionales, que se
reflejan en taquicardia, sudoracin, hipertensin y otras. Incluso durante el sueo
anestsico y en el estado comatoso dicha autonoma es muy relativa.
La accin reguladora se lleva a cabo gracias a la coordinacin de las dos
partes de accin antagnica del sistema nervioso autnomo: el ortosimptico o
simplemente simptico y el parasimptico. Ambos sistemas establecen el
mtodo para regular y equilibrar el funcionamiento visceral, ya que cumplen
funciones diferentes. En algunas vsceras el simptico acta como excitador y en
otras como inhibidor; de igual forma, el parasimptico en determinadas vsceras
excita mientra que en otras inhibe. Sin embargo, en lo referente a la inervacin de
una misma vscera, la accin es generalmente opuesta: donde uno excita, contrae
o acelera, el otro inhibe, relaja y frena. Estos dos sistemas, simptico y
parasimptico, corresponden a la divisin anatmica y funcional que deberemos
analizar, en forma general, para poder comprender las acciones de este sistema
autnomo.
Si se produce una excitacin del simptico se provoca un aumento del
rendimiento corporal con un mayor gasto de energa. Se eleva la presin
arterial, aumenta la frecuencia cardaca y respiratoria, se dilatan las pupilas, se
ponen erectos los pelos cutneos y aumenta la transpiracin, y simultneamente
se produce una inhibicin de la secrecin de glndulas digestivas, disminuye la
motilidad digestiva, se reduce el filtrado glomerular por lo que disminuye el
volumen de orina y cesa la necesidad de defecar y de orinar.


73
Si por el contrario, se estimula el parasimptico se incrementa la secrecin
intestinal, aumentan los movimientos peristlticos digestivos, se favorece la
defecacin y la miccin, disminuye el ritmo cardaco y respiratorio, baja la presin
y se produce contraccin de la pupila.
El simptico favorece el aumento del rendimiento en situaciones de
urgencia y de stress, en cambio el parasimptico contribuye al metabolismo, a
la regeneracin y reparacin tisular y a la sntesis de reservas orgnicas.
La divisin del sistema vegetativo en simptico y parasimptico se
establece claramente para las funciones motoras y secretoras. Respecto de las
fibras sensitivas no se puede hacer esta divisin, por lo que se habla de fibras
viscerosensitivas.
Es posible distinguir una divisin del sistema vegetativo general en central
y perifrico.
3.- Sistema vegetativo central
Los conglomerados neuronales vsceromotores y eferentes del simptico y
parasimptico se ubican en distintos segmentos del SNC.
1) Simptico: estos centros se disponen en el asta lateral (bases de ambas astas
o cuernos) de la sustancia gris medular, entre C
8
y L
2
dividido en centros
superpuestos (vase captulo de mdula espinal):
a) centro iridodilatador (centro de la midriasis) a nivel de C
8
y T
2
destinado a
dilatar pupila del iris del globo ocular (llamado tambin centro cilioespinal de
Budge).
b) centro cardioacelerador (centro de la taquicardia) se dispone tambin entre
C
8
y T
2
, destinado a aumentar la frecuencia de contraccin del miocardio.
c) centro broncopulmonar, que se encuentra entre T
3
y T
5
y cumple la funcin
de aumenmtar la frecuencia respiratoria (taquipnea).
d) centros esplcnicos abdominales y pelvianos, ubicados entre T
6
y L
2
, estn
destinados a otorgar la inervacin simptica a rganos abdominales y pelvianos.
d) centros pilomotores (msculo erector del pelo), sudorparos (glndulas
sudorparas) y vasomotores (vasodilatadores) se ubican en forma segmentaria
(escalonada) entre C
8
y L
2
; esta disposicin se debe a que las fibras deben utilizar
los respectivos ramocomunicantes blancos que emergen de la mdula, para
ascender y descender por la cadena SLV y finalmente integrarse a todos los
nervios raqudeos y craneanos de distribucin perifrica.
2) Parasimptico: los centros tienen disposicin enceflica y medular.
a) Centros enceflicos: corresponden a los ncleos pupilar,
lacrimomuconasal, salival superior, salival inferior y cardioneumoentrico,
ya analizados en tallo cerebral, para lo cual remitimos al lector a repasar dicho
tema en el captulo correspondiente.
b) Centros medulares: ubicados a nivel de mdula sacra entre S
1
y S
3
. Cumple
funcin parasimptica sobre recto, vejiga urinaria y genitales.
3) Hipotlamo y diencfalo: corresponden al centro integrador con mayor
diferenciacin del sistema nervioso autnomo. Mediante sus conexiones con la
hipfisis controla y regula las glndulas endocrinas, coordinando los sistemas
vegetativo y hormonal (para mayores detalles revisar captulo correspondiente a
cerebro).


74
4) Formacin reticular: dispuesta en forma difusa desde el dienc falo hasta la
mdula, participa en funciones complejas donde participan actividades vegetativas
y somticas: masticacin y deglucin, asi como tambin en la regulacin de
frecuencia cardaca y respiratoria, presin sangunea (vese captulo de tallo
cerebral).
5) Centros corticales: corresponden a zonas donde estas funciones se expresan:
lbulo de la nsula (centros vsceromotores y vscerosensitivos), reas premotora
fronta, corteza olfatoria y circunvolucin lmbica.
4.- Caractersticas anatmicas y funcionales de los sistemas nerviosos autnomos
simptico y parasimptico
a) El ganglio simptico siempre se encuentra cerca del SNC o lejos de la
vscera a inervar. El ganglio parasimptico se ubica lejos del SNC o cerca de
la vscera a inervar o en el interior de la misma vscera.
b) La 1
a
neurona simptica, preganglionar o central, es de axn corto mientras
que la 2
a
neurona simptica, postganglionar o perifrica, es de axn largo. En
cambio, la 1
a
neurona parasimptica, preganglionar o central, es de axn largo
mientras que la 2
a
neurona parasimptica, postganglionar o perifrica, es de axn
corto.
c) El axn de la neurona preganglionar es siempre mielnica y el axn de la
neurona postganglionar es amielnica. En el simptico por presentar las 2
as

neuronas con axn largo predominan las fibras amielnicas o grises, y como lo
contrario sucede en el parasimptico predonminando por lo tanto las fibras
mielnicas o blancas.
d) La ubicacin de los centros vegetativos superiores son diferentes, ya en el
simptico presenta disposicin medular (segementos C
8
a L
2
, en tanto el
parasimptico tiene ubicacin en el el tallo cerebral y en la mdula sacra
(segmentos S
1
a S
3
). Los principales centros superiores hipotalmicos,
dienceflicos y de la formacin reticular son indiferenciados.
e) El simptico perifrico presenta mayor individualidad (nervios propios), en tanto
las fibras del parasimptico perifrico se incorporan a nervios cerebroespinales,
raqudeos (nervios del plexo sacro) y craneanos (III, VII, IX y X pares).
f) Accin del parasimptico es ms segmentaria, siendo la accin del simptico
mucho ms amplia, plurisegmentaria, provocando una reaccin de alarma
generalizada, que compromete diversos rganos o sistemas.
g) El neurotransmisor de la neurona preganglionar, ya sea simptica o
parasimptica siempre es acetil colina: de accin colinrgica. En cambio, la
mayora de las neuronas postganglionares simpticas son adrenrgicas, ya que
el neurotransmisor es simpatina compuesto de la familia de las catecolaminas
(adrenalina y noradrenalina); hacen excepcin algunas fibras postganglionares
destinadas a glndulas sudorparas cuyo neurotrasmisor es acetil colina. La
neurona postganglionar parasimptica es colinrgica, ya que tambin secreta
acetil colina. La administracin medicamentosa de noradrenalina produce
efectos similares al simptico, mientras que al administrarse acetil colina
estimula los efectos del parasimptico. Es por eso que funcionalmente el
sistema simptico es adrenrgico y el parasimptico es colinrgico, pese a
que en ambas fibras preganglionares el neurotransmisor es acteil colina.


75
5.- Distribucin perifrica del sistema nervioso autnomo
El sistema nervioso vegetativo utiliza distintos caminos para lograr su
distribucin perifrica:
1.- Nervios propios (nervios esplcnicos).
2.- Fibras anexadas a nervios cerebroespinales (nervios raqudeos y
craneales).
3.- Mediante la formacin de plexos o redes muy finas perivasculares
(rodeando las arterias) y gracias a las arteriolas que se encuentran en el interior
de los rganos pueden llevar la inervacin visceral.
a) Distribucin perifrica del simptico
Las 1
as
neuronas simpticas ubicadas en la sustancia gris medular envan
sus axones a la raiz anterior del nervio raqudeo y que luego abandonan formando
el ramo comunicante blanco que se dirige al tronco simptico o cadena
simptica lterovertebral (CSLV).
Esta CSLV esta formada por un largo cordn de fibras (fibras
preganglionares ascendentes y descendentes [fibras interganglionares], adems
de fibras interoceptivas de dolor) con dilataciones ganglionares que se extiende
desde la base del crneo al cccix y que se ubica a los lados de la columna
vertebral. El nmero de ganglios por cadena es de 3 en la regin cervical, 10-11
en la regin torcica, 4 en la regin lumbar, 4 en la regin sacra y un solo ganglio
impar coccgeo donde se une ambas cadenas laterales. Los ramos
comunicantes blancos, que se encuentran en relacin con las raices anteriores
desde C
8
a L
2
, alcanzan la cadena y sinaptan con la 2
as
neuronas ubicadas en
estos ganglios (no necesariamente con el ganglio ms prximo, pudiendo las
fibras ascender o descender por el cordn en bsqueda del ganglio que
corresponda) o seguir su trayecto sin sinaptar y salir de la CSLV formando
nervios esplcnicos, que veremos ms adelante. El axn de esta 2
a
neurona
puede comportarse de manera diferente: 1) puede salir de la CSLV como fibra
amielnica para devolverse al nervio raqudeo como ramo comunicante gris y as
usar la va del nervio raqudeo para su distribucin perifrica, 2) puede formar
nervios destinados a las vsceras para llevar la inervacin simptica (nervios
cardacos, nervios broncopulmonares) para lo cual puede utilizar la va de
distribucin directa o la formacin de plexos perivasculares.
Sin embargo, muchas fibras preganglionares simpticas que han llegado a
la CSLV mediante el ramo comunicante blanco no han efectuado sinapsis con las
neuronas del ganglio y salen de la CSLV formando nervios viscerales o
esplcnicos, en especial aquellas destinadas a dar inervacin simptica a
vsceras abdominales y pelvianas; las fibras de estos nervios, que como hemos
sealado son preganglionares, se dirigen a sinaptar en otro conjunto de ganglios
ubicados por delante de la columna vertebral, por lo que se llaman ganglios
prevertebrales.
Entre stos encontramos: ganglios celacos, ganglios mesentricos,
ganglios artico-renales, y otros ms pequeos e inconstantes.
Desde estos ganglios prevertebrales, donde se encuentran 2
as
neuronas,
fundamentalmente simpticas pero tambin algunas parasimpticas, se origina
una abundante red de fibras amielnicas postganglionares, llamadas plexos de


76
fibras o plexo nervioso autnomo, que utilizan como va de distribucin las
ramas derivadas de la arteria aorta para poder alcanzar las diversas vsceras.
De la descripcin anterior se desprende que, las fibras postganglionares
originadas desde los ganglios prevertebrales y que se dirigen a las vsceras son
tanto simpticas como parasimpticas, no siendo posible identificar las unas de
las otras.
b) Distribucin perifrica del parasimptico
1) Parasimptico enceflico: los axones preganglionares originados en los
distintos ncleos vsceromotores del tallo o tronco cerebral salen anexos a
distintos nervios craneanos (vase los captulos de tallo cerebral y de sistema
nervioso perifrico para una revisin ms exhaustiva del tema) y luego de una
distribucin perifrica, estas fibras sinaptan con las 2
as
neuronas ubicadas en
ganglios prximos a las vsceras (III par=ganglio oftlmico; VII par=ganglio
esfenopalatino, IX par=ganglio tico; VII par=ganglio submaxilar y ganglio
submandibular) o en pequeos conglomerados de neuronas ubicadas en el
interior de las vsceras llamados ganglios terminales (X par=plexo pulmonar,
plexo cardiaco, plexos entricos).
2) Parasimptico sacro: los axones de las 1
as
neuronas parasimpticas sacras
salen a travs de los nervios sacros y se van como aferentes parasimpticos al
plexo hipogstrico donde sinaptan con las 2
as
neuronas que tambin se pueden
encontrar en pequeos ganglios terminales en el interior de los rganos.
c) Plexos vegetativos: las fibras nerviosas originadas desde los plexos
prevertebrales, que son tanto de tipo simptico como parasimptico y que estn
destinadas a las vsceras, forman plexos de fibras que utilizan las ramas articas
para llegar al rgano y se llaman de acuerdo al rgano al cual estn destinados:
plexo celaco, plexo renal, etc.
d) Sistema nervioso autnomo intramural: en el la pared de los rganos
internos (tracto gastrintestinal, bronquios, vejiga urinaria y otros rganos) se
encuentran abundantes plexos de fibras nerviosas autnomas y cuerpos
neuronales formando los ganglios terminales que se pueden encontrar a nivel
capsular (ganglios extramurales) y en el interior de la vscera (ganglios
intramurales). Estos ganglios del sistema nervioso intramural son
preferentemente de tipo parasimptico.
e) Inervacin vegetativa cutnea: ya se indic anteriormente que las fibras
vegetativas destinadas a vsceras cutneas, tales como vasos sanguneos,
msculo erector del pelo y glndulas sudorparas, utilizan la va de los nervios de
distribucin cutnea como nervios raqudeos y V par craneano (nervio trigmino),
correspondiendo a una distribucin segmentaria. Los estmulos mecnicos y
trmicos pueden desencadenar un reflejo axnico que estimula a los vasos
sanguneos cutneos para que se produzca una vasodilatacin y el enrojecimiento
de la piel: no utiliza la sinapsis sino que se va directamente por una colateral de la
prolongacin neuronal excitada.
f) Sensibilidad interoceptiva: proviene de las vsceras, la 1
a
neurona se
encuentra en el ganglio raqudeo (recurdese de conceptos referentes a dolor
cutneo referido que se estudiaron en el captulo de mdula espinal) y sus centros
superiores corresponden a los centros sensitivos medulares (base del asta o


77
cuerno posterior de la sustancia gris medular) y del tallo cerebral (ncleos
dorsales del IX y X pares), que son los centros y ncleos termoalgsicos
medulares y del tallo respectivamente, la sustancia reticular del tallo y finalmente
el centro superior cortical localizado en el giro P
3
de la corteza cerebral.
6.- Reflejos viscerales: tono simptico y parasimptico
Cada neurona preganglionar sinapta con 8-10 neuronas postganglionares,
de ah que la excitacin postganglionar se dispersa en forma difusa, vindose
favorecida por la existencia de reflejos viscerales. Esta actividad constante,
involuntaria e insconciente, recibe el nombre de tono simptico y parasimpti-
co, y permite que la actividad vegetativa, a diferencia de la somtica, se
mantenga en forma ininterrumpida. Este tono es fundamental para el
funcionamiento visceral ya que permite que un solo sistema (simptico o
parasimptico) aumente o disminuya la actividad de los rganos.
La fibra nerviosa vegetativa presenta un bajo umbral de excitacin: slo
son necesarios 10-15 estmulos/segundo para desencadenar la irritabilidad (fibras
motoras esquelticas requieren de una estimulacin de 75-200 estmulos/segundo
para que se produzca la excitacin), lo cual determina el alto grado de
excitabilidad de este sistema, favoreciendo la mantencin del tono vegetativo y
la respuesta refleja visceral.
Algunos reflejos viscerales son el reflejo de miccin, de defecacin, de
ereccin, de eyaculacin, reflejos reguladores de la homeostasis, etc.
En general, la mayor parte de los rganos de nuestro cuerpo estn
regulados por ambos sistemas, pero siempre tiende a predominar el tono de uno
de ellos, ms an, existen algunos rganos en que su inervacin vegetativa es
exclusiva de un solo sistema. El simptico controla la mayora de los esfnteres,
todas las glndulas sudorparas, msculo piloerector y funciones vasomotoras,
mientras que el parasimptico controla musculatura del tracto gastrointestinal,
glndulas digestivas, ereccin del pene y exclusivamente el msculo ciliar del
globo ocular.
7.- Accin de ambos sistemas
Se seala que el sistema simptico predispone y prepara al organismo
para enfrentar situaciones extremas, de alarma, para lo cual se requiere un gran
gasto energtico, por tanto se estimulan procesos catablicos que son
liberadores de energa, aumenta la frecuencia cardaca y la frecuencia
respiratoria, aumenta la presin, dilata los bronqios y las pupilas, entre otros
procesos. En cambio, el sistema parasimptico disminuye las funciones
orgnicas que significan gasto energtico, se incrementan los procesos
anablicos que sintetizan compuestos, disminuye frecuencia cardaca y
respiratoria, lleva la presin a valores normales, disminuye el tamao pupilar, en
buenas cuentas permite recuperar el desgaste orgnico producido por la accin
del simptico. Sin embargo, no debe generalizarse sobre la accin inhibitoria o
excitadora de estos sistemas sobre las vsceras. Como veremos en el cuadro
siguiente, en algunos rganos uno excita mientras que el otro inhibe y en otros
rganos sucede la situacin inversa.




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8.- Relacin entre sistema simptico y mdula suprarrenal
Si se estimula el sistema simptico se produce en la mdula suprarrenal
una liberacin de grandes cantidades de hormonas adrenalina y noradrenalina,
que provocan reacciones similares a la accin simptica, pero de efectos ms
duraderos, ya que la adrenalina desaparece lentamente de la circulacin
sangunea. Esto significa un doble sistema de regulacin visceral, nervioso y
endocrino, favoreciendo que aquellos rganos que no estn inervados en forma
directa por el sistema simptico reaccionen de igual forma que aquellos que si
estn inervados por el simptico. La mdula de la glndula suprarrenal recibe
fibras preganglionares y actua como el principal paraganglio del sistema
endocrino (los paraganglios son conglomerados celulares de caractersticas
estructurales y funcionales similares al sistema simptico y que se ubican en
distintas partes corporales y en diferentes vsceras orgnicas. Se identifican los
siguientes grupos: abdominal, timpnico, cardaco, carotdeo y coccgeo).

CUADRO N 1
Acciones del simptico y del parasimptico sobre diferentes rganos y/o
sistemas
ORGANO SIMPATICO PARASIMPATICO
Pupila dilatacin contraccin
corazn taquicardia bradicardia
bronquios dilatacin contraccin
esfnter intestino contraccin Relajacin
vasos coronarios dilatacin constriccin
vasos superficiales constriccin Ninguna
peristaltismo disminuido aumentado
vejiga urinaria retencin orina evacuacin orina
gl. sudorparas hipersecrecin Ninguna
vescula biliar dilatacin contraccin
metabolismo basal aumentado disminuido
genital masculino eyaculacin ereccin
msculo ciliar relajacin contraccin
gl. salivales secrecin viscosa secrecin lquida
gl. lagrimal poca secrecin mucha secrecin
gl. digestivas disminuida aumentada
hgado favorece glicemia Ninguna
mdula suprarrenal secrecin hormonas Ninguna
tero contraccin ninguna
corteza suprarenal aumento secrecin escasa secrecin
pncreas hipoinsulinemia hiperisulinemia
esfago relajacin contraccin
msculo erector pelo contraccin ninguna
rin oliguria Poliuria
pH tendencia acidez tendencia alcalosis



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CUADRO N 2
Resumen general comparativo entre sistema simptico y parasimptico
Simptico Parasimptico
Salida del SNC Mdula nivel
toracolumbar
Encfalo y mdula
sacra
Ubicacin ganglios Ganglios CSLV y
prevertebrales
Ganglios terminales
sistema intramural
Relacin entre
neuronas pre y
postganglionar
Conexin con varias
neuronas
Conexin con pocas
neuronas
Distribucin perifrica Se distribuye por todo
el cuerpo
Slo a vsceras de
cabeza, trax, abdomen
y pelvis

CUADRO N 3
Comparacin bases neuroqumicas generales del sistema nervioso
vegetativo
Simptico Parasimptico
Neurotransmisor a nivel
efector
Generalmente
noradrenalina
Acetil colina
Desactivacin del
neurotransmisor
Lenta y se recap tura Rpida
Refuerzo de accin
orgnica en el cuerpo
Secrecin de nor
adrenalina y adrenalina
por mdula gl.
suprarrenal
No existe