REGULACIN DE LA RESPIRACIN

Regulacin de la respiracin. Centros respiratorios. Control nervioso de la ventilacin. Control

qumico de la respiracin. Funciones no respiratorias del pulmn.
La respiracin es un proceso automtico y rtmico mantenido constantemente que puede
modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la respiracin
como la frecuencia de la misma. La respiracin no siempre es un proceso absolutamente regular y
rtmico, ya que ha de ir adaptndose constantemente a las necesidades del organismo, para
aportar el oxgeno necesario al metabolismo celular y eliminar el anhdrido carbnico producido
durante el mismo.
La respiracin rtmica basal, o eupnea, est regulada por los centros respiratorios nerviosos
situados en el encfalo que recogen informacin proveniente del aparato respiratorio y de otras
partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a travs de los rganos efectores o
musculatura respiratoria que determinar la profundidad de la respiracin, o volumen corriente, y la
frecuencia. La corteza cerebral tambin participa cuando se interviene de forma voluntaria en el
proceso respiratorio.


1. OBJETIVOS:
Analizar los sistemas nerviosos y humorales que intervienen en la regulacin del proceso
respiratorio.
Estudiar otras funciones del sistema respiratorio.

2. CONTENIDOS:
2.1. Regulacin de la respiracin
El objetivo de la regulacin de la respiracin es mantener los niveles de O2 y CO2 en sangre dentro
de unos mrgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular. Para ello se regula la
ventilacin pulmonar mediante un sistema automtico complejo, en el que participa el control
nervioso y el humoral. Adems, la respiracin debe integrarse con el sistema digestivo, la emisin
de sonidos, la tos, etc.

2.2. Centros respiratorios

El sistema de regulacin nerviosa est integrado por unos centros respiratorios, que est
distribuidos en varios grupos de neuronas integrados en la formacin reticular del tronco del
encfalo (centro pneumotxico, centro apnustico, grupos respiratorios dorsal y ventral).

Centro pneumotxico. Localizado en la regin craneal del puente. En relacin con los grupos
respiratorios dorsal y ventral. Regula la sensibilidad del centro respiratorio al final de la
inspiracin favoreciendo la espiracin. De manera que cuando este centro se activa, se
reduce la duracin de la inspiracin y aumenta la frecuencia respiratoria.

Centro apnestico. Este centro se encuentra en la regin caudal del puente, con una
funcin no bien aclarada. Est relacionado con inspiracin prolongada y profunda
(apneusis).

Grupo respiratorio dorsal. Intervienen fundamentalmente durante la inspiracin. Se
distinguen dos tipos celulares:
- Clulas Tipo I. Son neuronas estimuladoras. Estimulan la motoneurona del nervio
frnico, provocando la contraccin del diafragma, tambin estn en relacin con el
centro pneumotxico y al ncleo ambiguo del grupo respiratorio ventral. Intervienen
durante la fase de inspiracin.

- Clulas Tipo II. Son interneuronas que tienen una accin inhibitoria. Reciben
informacin del llenado del pulmn, y producen la inhibicin de las neuronas tipo I,
induciendo el fin de la inspiracin.


Grupo respiratorio ventral. Interviene tanto en el control de la inspiracin como de la
espiracin. Se agrupan en dos ncleos:

- Ncleo ambiguo: Control de msculos accesorios respiracin (laringe y faringe) a
travs de los nervios craneales glosofarngeo y vago.

- Ncleo retroambiguo: Modula la actividad de las motoneuronas frnicas e
intercostales que controlan el diafragma y la musculatura del trax. Presenta clulas
inspiratorias de dos tipos: de arranque o disparo temprano y clulas inspiratorias
tardas.

Durante la inspiracin, las clulas inspiratorias de arranque temprano estimulan a las
inspiratorias tardas que a su vez, al final de la inspiracin, estimulan las motoneuronas
frnicas e intercostales. Pero las clulas de arranque temprano tambin estimulan a las
neuronas espiratorias del ncleo retroambiguo, de manera que una vez que se ha
producido el llenado del pulmn, provocan la contraccin de la musculatura costal
espiratoria y abdominal y se inhibe la musculatura inspiratoria, de manera que se produce
la espiracin.

2.3. Control nervioso de la ventilacin

El control nervioso se basa en la presencia de unos receptores que recogen informacin y la
transmiten a nivel central a los centros respiratorios. Los movimientos respiratorios se
desarrollan de forma involuntaria aunque se puede modificar de manera voluntaria.

2.3.1. Mecanorreceptores pulmonares y de las vas respiratorias

De estiramiento de adaptacin lenta. Asociados a musculatura lisa de trquea, bronquios y
bronquiolos. Informan del llenado del pulmn por va vagal. Con el llenado del pulmn
aumentan la frecuencia de los estmulos e inhiben la inspiracin cuando se alcanza el
llenado del pulmn. A este reflejo se le llama de Hering-Breuer o inhibidor de la inspiracin.
Si los nervios vagos del animal son seccionados se produce un aumento del volumen tidal y
una reduccin de la frecuencia respiratoria.

De estiramiento de adaptacin rpida o de irritacin. Son terminales nerviosas
mielinizadas distribuidas por el epitelio de la laringe, trquea, bronquios y bronquiolos. Se
estimulan por estmulos mecnicos como la broncoconstriccin o la irritacin mecnica del
epitelio de las vas respiratorias. Pero tambin responden a estmulos qumicos como gases
irritantes e histamina. Ante estos estmulos se produce una broncoconstriccin, un aumento
de la secrecin mucosa, hipernea (respiracin con alta frecuencia y bajo volumen tidal) y
tos, con el objetivo final de eliminar el agente irritante.


Receptores yuxtacapilares. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas que estn
localizadas cerca de capilares pulmonares. All miden el grado de distensin del intersticio
y la composicin de la sangre.

2.3.2. Receptores propioceptivos

En la musculatura respiratoria existen receptores de estiramiento, fundamentalmente en
los tendones y husos musculares de musculatura intercostal, mientras que en diafragma hay
muy pocos receptores. Estos receptores informan del grado de distensin de la musculatura
y de forma refleja controlan la fuerza de contraccin de la musculatura respiratoria.

2.3.3. Otros receptores perifricos
Hay receptores propioceptivos en las articulaciones y la musculatura de las extremidades,
que son fundamentales para la adaptacin de la respiracin al ejercicio.
A nivel de piel y mucosas hay receptores que excitan el centro respiratorio y pueden dar
lugar a una inspiracin profunda. Un ejemplo claro es el que se produce al estimular la piel
de un recin nacido.
En las vas respiratorias superiores hay otros receptores que inhiben de forma refleja la
respiracin con el cierre de la glotis y contraccin de los bronquios. Estos reflejos
inhibitorios son fundamentales para que pueda producirse la deglucin, o la inmersin en el
caso de animales que bucean.
En los senos carotdeos y articos hay barorreceptores que regulan la circulacin pero que
tambin intervienen en el control de la respiracin. Cuando la presin arterial aumenta,
envan seales inhibitorias al centro respiratorio y la frecuencia respiratoria disminuye.

2.4. Control qumico de la respiracin
Adems y junto con el control nervioso hay un control humoral de la respiracin. Las sustancias
que modulan este control humoral son el O2, el CO2 y el pH. Los cambios de estas son sustancias
son detectados por:
2.4.1. Quimiorreceptores medulares
En la cara ventrolateral de la mdula oblongada, prxima a las races de los pares craneales VII-
X, se encuentra un rea quimiosensible. En este lugar existen unos receptores que son
sensibles a los hidrogeniones (H+). De manera que no miden PO2, sino PCO2 de forma
indirecta.
El CO2 cruza la barrera hematoenceflica y reacciona con el agua del LCR para formar protones.
Estos ltimos son los que estimulan al receptor.

2.4.2. Quimiorreceptores perifricos

Adems de los quimiorreceptores medulares, hay receptores a nivel de los cuerpos carotdeos y
articos que estn en conexin con los centros respiratorios mediante el nervio glosofarngeo y
vago, respectivamente.
Estos receptores se estimulan por reducciones de la PO2 a nivel arterial y aumentos de PCO2 y
reduccin del pH, de manera que aumenta la frecuencia respiratoria como medida compensadora.
Pero su eficacia no es demasiado importante, ya que al aumentar la respiracin se elimina mucho
CO2, y en consecuencia disminuye la PCO2 y aumenta el pH arterial, este hecho provoca una
depresin fuerte del centro respiratorio.

2.4.3. Control de la respiracin durante el ejercicio

En una primera fase, donde prcticamente todo el metabolismo es de tipo aerbico, los niveles de
PCO2 y PO2 no se ven modificados. Sin embargo, hay un importante aumento de la ventilacin
resultado de la accin de factores neurognicos:

Reflejo del movimiento de extremidades, al estimularse los receptores propioceptivos.
Impulsos estimulantes procedentes del cerebro que transmite seales tanto a los msculos que
se contraen como al centro respiratorio.

Conforme el ejercicio es ms intenso, se van produciendo ligeras modificaciones de la PO2 y la
PCO2. En este momento entran en accin los factores humorales, la subida de la PCO2 produce un
aumento notable de la ventilacin pulmonar que reajusta rpidamente los niveles sanguneos. El
sistema se equilibra en unos 4 minutos. Si se supera la capacidad aerbica de produccin de
energa, se inicia esta fase anaerbica con la formacin de cido lctico en el msculo y una
reduccin del pH. Esta acidez produce un aumento de la ventilacin para intentar compensar.

2.5. Funciones no respiratorias del pulmn
Adems de permitir el intercambio gaseoso el sistema respiratorio participa en otras funciones
como la termorregulacin, la defensa, funciones metablicas, la emisin de sonidos, etc.

2.5.1. Funciones defensivas
Las partculas en suspensin (polvo, bacterias, hongos, etc.) pueden estar presentes en el aire y
producir enfermedades. Una funcin del sistema respiratorio es eliminar esas partculas. stas son
primeramente sedimentadas sobre la mucosa respiratoria mediante tres mecanismos:

Por gravedad (depende de tamao de partcula). Las partculas sedimentan en la cavidad nasal o
en el rbol traqueobronquial.
Por impacto (depende de tamao y velocidad del aire). Las partculas impactan sobre una zona
normalmente dotado de tejido linfoide como las amgdalas.
Por difusin (movimiento Browniano).
Estas partculas depositadas son posteriormente eliminadas. Las partculas que se depositaron en
las vas respiratorias son eliminadas por accin de la mucosidad y del epitelio ciliar hasta alcanzar
la faringe donde son deglutidos o expulsados al exterior con la tos. Mientras que las partculas que
alcanzan el alvolo, son eliminadas por va linftica, mediante ramales linfticos cercanos a los
conductos alveolares y por accin directa de los macrfagos alveolares.

2.5.2. Funciones metablicas del pulmn

En el tejido pulmonar se eliminan e inactivan una gran cantidad de sustancias, principalmente en
la superficie del endotelio capilar. Entre stas podemos destacar sustancias vasoactivas como la
serotonina o la noradrenalina, la angiotensina, las prostaglandinas E2 y F2.


6.1.1 Los centros bulbares inspiratorios
Se localizan en la regin ventrolateral y constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los centros
bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral (GRV). Ambos centros son pares y
de localizacin bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar sincrnicamente
para obtener movimientos respiratorios simtricos, es decir, si uno se activa el otro se inhibe, y
viceversa, coordinando el proceso respiratorio.
6.1 Centros respiratorios
A nivel central, la respiracin est controlada por diversas zonas del tronco del encfalo que se
conocen con el nombre de centros respiratorios y que son:
1. Centros bulbares.
2. Centro apnustico.
3. Centro neumotxico.
4. Centros superiores.

6.1.2 y 6.1.3 El centro apnustico
Se sita en la regin inferior de la protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro
inspiratorio bulbar, e induce una inspiracin prolongada o apneusis. En condiciones de respiracin
normal, este centro se encuentra inhibido por el centro neumotxico situado en la regin superior
de la protuberancia, que es estimulado por el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar.

6.1.4 La corteza cerebral
Modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la respiracin,
induciendo la hiperventilacin o la hipoventilacin. La corteza tambin coordina la actividad
contrctil alternada de los msculos inspiratorios y espiratorios para que acten coordinadamente.
El sistema lmbico y el hipotlamo influyen sobre el tipo de respiracin que se presenta en
situaciones de ira o miedo.

6.2 Modelo de regulacin
La gnesis del ritmo bsico de la respiracin se basa en la actividad alternada de los centros
bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el generador central del ritmo respiratorio.
En condiciones de respiracin basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera
automticamente, produciendo la contraccin del diafragma. Despus esta actividad se detiene, lo
que ocasionar la relajacin del diafragma, tras los cuales volvern a descargar de nuevo. En esta
situacin, la actividad espiratoria est inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que
requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementar la actividad de las neuronas
inspiratorias, provocando la contraccin de los msculos inspiratorios accesorios, pero tambin
activando a las neuronas espiratorias, que inducir la contraccin de la musculatura espiratoria
accesoria.
6.3 Receptores
6.3.1 Receptores nerviosos
Los reflejos pulmonares estn asociados a tres tipos de receptores:
a) Receptores de adaptacin lenta. Responden al grado de estiramiento de los msculos
torcicos, en respuesta al llenado pulmonar. Por ello tambin se les conocen como receptores
pulmonares de estiramiento.
b) Receptores de adaptacin rpida. Responden a la irritacin de las vas por el tacto y las
sustancias qumicas. Tambin por la histamina, serotonina y prostaglandinas liberadas durante
procesos alrgicos o de inflamacin, por lo cual tambin se conocen como receptores de
sustancias irritantes.
c) Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares
yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la regin alveolar y prximas a la circulacin
pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vas areas y prximas a la circulacin
bronquial. Ambas fibras tienen funcin nociceptiva, y son estimuladas por lesiones pulmonares,
llenado pulmonar excesivo, congestin vascular pulmonar aguda y agentes qumicos.
6.3.2 Receptores qumicos
Responden a la presin parcial de oxgeno (PO
2
) en la sangre arterial, y directamente con la
presin parcial de anhdrido carbnico (PCO
2
) y la concentracin de hidrogeniones en sangre (H
+
).
Hay dos tipos:
a) Quimiorreceptores centrales. Se localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en PCO
2
,
HCO
3

y H
+
en el lquido cefalorraqudeo (LCR), debido a la rpida difusin del anhdrido
carbnico a travs de las membranas celulares superando la barrera hemato-enceflica.
b) Quimiorreceptores perifricos. Son los cuerpos articos, situados a lo largo de la pared del
arco artico e inervados por el nervio vago, y los cuerpos carotdeos, localizados en el cuello.
Son especialmente sensibles a cambios en PO
2
, PCO
2
y H
+
en el plasma.

6.4 Reflejos
a) Reflejo de Hering-Breuer de distensin o estiramiento, o reflejo de insuflacin pulmonar.
Su funcin es impedir el llenado excesivo de los pulmones. Cuando se estimulan los
receptores de estiramiento pulmonares llegan a un umbral crtico, e inducen la interrupcin de
la inspiracin e inhiben el centro apnustico, producindose una espiracin ms prolongada.
b) Al estimular las fibras C se estimulan los centros bulbares de la respiracin, haciendo que
esta sea rpida, poco profunda, con bronconstriccin, hipersecrecin de las vas areas,
bradicardia e hipotensin.
c) Los reflejos propioceptivos de los msculos respiratorios vienen controlados por los
propioceptores o receptores a las articulaciones, tendones y husos musculares. Estos
mecanorreceptores informan y responden al estiramiento de los msculos respiratorios,
principalmente en reposo, en desarrollo del reflejo miottico para mantener el tono muscular.