Hoja

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Para otros usos de este trmino, vase Hoja (desambiguacin).
Lisas redirige aqu. Para una antigua ciudad griega, vase Lisas (Calcdica).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).
La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de
lasplantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis.
Lamorfologa y la anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas
y, en conjunto, ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas
tambin llamadas nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de
vida de una planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas
cotiledones, hojas primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y
funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de unalmina aplanada,
de un corto tallito el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de
apndices similares a hojas las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos
y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario
para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares,
cuya descripcin se denomina morfologa foliar.
1

En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces
vasculares y se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas,
los megafilos o frondes, son caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms
desarrolladas y poseen haces vasculares.
2
Muchas gimnospermas presentan un tipo de
hoja sumamente caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida
por una sola vena y terminada en una punta aguda.
3
La mayora de
lasmonocotiledneas tienen hojas con un aspecto caracterstico. Son generalmente
enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.
4
Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas
puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera,
hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina
foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas
sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres
fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando
las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.
5

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden
ser consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o
bien, la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este
rgano. Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas
especializadas como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que
desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados
que permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer
sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.
6
En las
plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las
hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En
los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un
fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por un
mecanismo de abscisin.
7
Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien
diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonolesincoloros se convierten
en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.
8

ndice
[ocultar]
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta
3 Morfologa foliar
o 3.1 Lmina o limbo
o 3.2 Pecolo
o 3.3 Estpulas
o 3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa
4 Vernacin o prefoliacin
5 Filotaxis
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
o 6.1 Las hojas de las pteridfitas
o 6.2 Las hojas de las gimnospermas
o 6.3 Las hojas de las monocotiledneas
o 6.4 Las hojas de las dicotiledneas
7 Anatoma
o 7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
o 7.2 Mesfilo
7.2.1 Clornquima
7.2.2 Estructura del mesfilo
8 Funciones
o 8.1 Transpiracin
o 8.2 Fotosntesis
o 8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
o 12.1 El color de las hojas en otoo
o 12.2 Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin
13 Evolucin de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Referencias
16 Enlaces externos
Concepto y origen[editar]
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor
parte de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastraagua y nutrientes
inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de
modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento de agua.
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En las plantas
vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus
axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras
reproductivas.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la
vida de la planta[editar]
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin:
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Una plntula de Pinus halepensiscon ocho cotiledones.

Primeros estadios de desarrollo enRicinus communis L. (dicotiledneas)
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo
de plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn,
las dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los
cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, unadicotilednea.
terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones
hipgeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis.
Este ltimo caso es el tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las
que los cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de
nutrientes.
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En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son
fotosintticos, stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las
verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como de
desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriognesis, junto con los
meristemas de la raz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes
de la germinacin. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la
germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la
generacin posterior de las partes areas de la planta. En general los cotiledones
tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomfilos. En ciertos casos
excepcionales, como en algunas gesnericeas tropicales
comoMonophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas que se
forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga
duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia.
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Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas,
tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero
de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.
Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas
y son las hojas caractersticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse
nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el
cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En
general, el tamao del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales obrcteas de Bougainvillea spectabilisse confunden con sus flores,
pequeas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un ptalo de clavel(Dianthus). Los ptalos, al igual que las restantes piezas de la flor,
son hojas modificadas para cumplir funciones especficas distintas a lafotosntesis.
se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el caso
de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales
se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se
encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos
foliceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos
como de las piezas delperianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin
principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de las flores o de las inflorescencias.
Su tamao es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en
lasespdices, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la
familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el
involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len (Taraxacum officinale).
Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos
complementarios que les confieren otro color.
Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los
rganosflorales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o
elperigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes
ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva,
organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A
veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Losspalos son
ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan
debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos
encierran y protegen las partes internas ms delicadas.Tpalo es el trmino utilizado
cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no
estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre
en las plantas monocotiledneas. Losantfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy
modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas
sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.
Morfologa foliar[editar]
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares
a hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos
y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario
para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y
cuya descripcin se denomina morfologa foliar.
1

Lmina o limbo[editar]
Artculo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de
los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior,
dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo
color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es
de color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.
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Pecolo[editar]
Artculo principal: Pecolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las
espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente
es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En
muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En
esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en
cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del
clavel (Dianthus).
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Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones,
denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo,
o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos
tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y,
funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que
ocurren como respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del
gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.
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Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una
hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo
por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en
muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo
que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias
monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes.
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Estpulas[editar]
Artculo principal: Estpula

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

Diversos tipos de estpulas.
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a
ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde
rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn
presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se
halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se
interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las
estructuras que remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre
deestipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y
estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los
primordios foliares.
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Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren
al pecolo y quedan unidas slo altallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al
pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinarescuando las estpulas
de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando
las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las
estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al
pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.
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Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa[editar]
Vase tambin: Morfologa foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan lasespermatfitas puede clasificarse atendiendo a la
forma del limbo, a las caractersticas de la nervaduraprincipal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al
aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso
dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que
presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-.
En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que
sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de
la rama se sueldan los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo
limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se
denominan decurrentes.
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En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas:
redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales.
Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y
aflechadas.
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El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadashojas
enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las
incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se
tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a
hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese
punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la
base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo
totalmente dividido de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja
sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas,
cuando est formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A
su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o
paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su
vez compuestos, la hoja se dice bipinnada.
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Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general
de un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios onervaduras. Los
nervios actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre
blando, sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de
agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en
el envs, estando unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras
ms finas. La nerviacin puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden
clasificarse a las hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos
paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de
las especies de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas dicotiledneas. En
las hojas retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de
l parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez-
pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que
varias nervaduras se separan de un punto comn situado en la base del limbo e irradian
hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las
tpicas de las plantas dicotiledneas.
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Vernacin o prefoliacin[editar]
Artculo principal: Vernacin
La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta
una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se
distinguen varios tipos:
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plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el
raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente
en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxis[editar]

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas.
Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla
estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces
vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma,
mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de
dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien,
estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin
respectiva de varias hojas jvenes.
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Diversidad foliar en las plantas vasculares[editar]
Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos
los descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las
traquefitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas
principalmente por la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas)
y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida
libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su
vez las espermatofitas estn formadas por dos grandes grupos monofilticos vivientes,
las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje
tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo.
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Las hojas de las pteridfitas[editar]

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan frondes.
Las hojas que se originan en el tallo de laspteridfitas pueden estar o no vascularizadas.
En las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza foliar en
el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan
microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas
vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms
modernaMonilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro
del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y
una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo.
Slo hay dosclados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma
secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas
especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se
encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen
diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina
eufilos reducidos