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ECOLOGIA VEGETAL PRIMEIRA PROVA

AULA 1 ESTRESSE E DISTRBIO
A fisionomia de uma comunidade vegetal dada em funo das condies ambientais locais, das interaes entre os
organismos que compartilham este mesmo hbitat e das caractersticas ou atributos funcionais de cada uma das espcies
colonizadoras, que sero essenciais na determinao do grau de viabilidade da espcie aquele local a espcie est
minimamente adaptada (fatores histricos da espcie= caracterstica geradas atravs do processo evolutivo) para ocorrer
nessa dada rea? Quando se fala dos fatores histricos de uma espcie, fala-se no padro de alocao de recursos
vegetativos e na freqncia e modo de reproduo, por exemplo.
Para que uma espcie vegetal seja uma bem-sucedida na colonizao de um novo hbitat, ela precisa seguir os seguintes
passos:
1) Dispersar: Antes de tudo, ela precisa ter uma capacidade de disperso que possibilite que ela alcance o
novo local. Se essa possibilidade de fato existe, devido a processos estocsticos(aleatoriedade), ainda no
se pode afirmar que a espcie X colonizar o local Y, pois no h como determinar exatamente para onde a
semente/propgulo dessa espcie ir se dispersar;
2) Estabelecer-se;
3) Crescer;
4) Reproduzir-se;
5) Adaptar-se: Estar (plenamente) adaptada a um local significa que a espcie ser capaz de formar
populaes viveis. Quando uma espcie est minimamente adaptada s condies locais, no
necessariamente ela se reproduzir e colonizar a rea para que uma espcie ocorra numa rea, ela deve
estar minimamente adaptada s condies locais.
Algumas espcies presentes em um pool regional, que potencialmente seriam capazes de serem bem-sucedidas no
estabelecimento e colonizao de uma certa rea podem no virem a ocorrer neste local devido presena de filtros
ambientais locais, que variam de acordo com o ponto em questo reas climaticamente parecidas com um pool
regional similar podem ter composies distintas por processos estocticos. Por isso, para cada um dos passos citados
anteriormente, h barreiras a serem vencidas:
1) Dispersar estocasticidade
2) Estabelecer-se
3) Crescer fatores abiticos
4) Reproduzir-se
5) Adaptar-se fatores biticos (s so relevantes depois da superao dos fatores abiticos; se uma
planta no se desenvolve plenamente, ela nem chega a interagir de maneira determinante com os outros
indivduos)
Dentre fatores abiticos que atuam no molde na comunidade vegetal, tm-se aqueles capazes de causar estresse e
distrbios para a planta.
Definio de estresse: Segundo Grime, qualquer fator externo que reduza a produo de biomassa de toda ou parte da
planta isto , afeta o crescimento. A ocorrncia de um estresse est associada a um conjunto de respostas fisiolgicas
por parte da planta. Devido essa resposta, quando o estresse percebido, so tomadas alternativas para minimiz-los. O
efeito geral do estresse reduzir o retorno por unidade de investimento energtico, aumentando o consumo de energia
do indivduo( fotossntese respirao = biomassa) e, conseqentemente, aumentando tambm o custo de
sobrevivncia.A adaptao ao estresse implica em custos evolutivos, sendo o principal a diminuio no crescimento.
Plantas de ambientes estressantes investem cautelosamente na produo de novas razes e brotos, pois perdas
catastrficas podem implicar na morte da planta ou na no contribuio para as futuras geraes plantas de ambientes
estressantes crescem pouco no somente pelos recursos serem limitados em seu meio, mas tambm porque foram
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selecionadas para se comportarem assim. A escassez de recurso tende a diminuir a taxa de crescimento por meio da
diminuio do tamanho dos brotos, do comprimento das razes e da alocao de energia em sementes e flores.

Plantas adaptadas ao estresse tendem a perder a capacidade de explorar plenamente bons recursos, de modo que, se o
hbitat perde as caractersticas que o tornam estressante, essas plantas sero substitudas por aquelas que aproveitam
melhor os recursos (competidoras inferiores quando o ambiente no /est estressante). Como para elas h um alto
dispndio energtico para a produo de folhas, plantas de ambientes estressantes tendem a ter um alto investimento em
compostos anti-herbvoria.

Tanto condies quanto recursos podem causar estresse em plantas. Os nutrientes, por exemplo, influenciam no seu
crescimento e sua produo dos vegetais e, portanto, so um recurso para as plantas. No entanto, um nutriente em nveis
anormais pode prejudicar a produo ocasionando um estresse nutricional para a planta. A disponibilidade exagerada de
um nutriente pode limitar a capacidade da planta de absorver e utilizar outros nutrientes (situao caracterizada como
antagonstica). Alm disso, a interferncia em processos fisiolgicos pode resultar em uma produo inferior ideal (o que
caracteriza toxidez).

Um organismo pode se adaptar ao estresse (1) aumentando o estresse necessrio para a produo de um certo efeito
negativo = plantas evitadoras ou (2) diminuindo o efeito negativo produzido por um certo estresse = plantas tolerantes. As
plantas evitadoras so aquelas que previnem a penetrao do estresse em seus tecidos, enquanto que as plantas
tolerantes so aquelas capazes de prevenir, diminuir ou reparar as injrias causadas pelo estresse.

Definio de distrbio: Segundo Grime, so fatores que causam a perda parcial ou total de biomassa, no gerando uma
resposta fisiolgica da planta.



AULA 2 PLASTICIDADE FENOTPICA

Definio de plasticidade fenotpica: a habilidade que um mesmo gentipo tem de expressar diferentes fentipos em
resposta a ambientes distintos. A plasticidade pode ser vista como um mecanismo gerador de variabilidade fenotpica,
criando novas oportunidades para conquistar novos ambientes e, ao mesmo tempo, sujeitar a planta s mudanas
genticas. Essa caracterstica ocorre dentro do ciclo de vida dos organismos, enquanto que uma adaptao ocorre ao
longo das geraes de uma populao. Os indivduos podem ter capacidades plsticas diferenciadas. Se a plasticidade
conferir um maior fitness e for selecionada, em termos evolutivos, ela pode ser considerada uma adaptao. Espcies
com grande potencial para plasticidade em caracteres ligados sobrevivncia apresentam vantagens adaptativas em
ambientes instveis, heterogneos ou de transio, visto que as mudanas produzidas podem facilitar a explorao de
novos nichos, resultando no aumento da tolerncia ambiental. Ser plstico pode ser fundamental para a sobrevivncia de
organismos ssseis. uma propriedade dos atributos, no dos organismos!

A variao fenotpica qualificada como plasticidade pode ser subdividida de acordo com a causa da variao:
1) Plasticidade adaptativa: resultante de uma seleo direta (a mais interessante do ponto de vista ecolgico!) e,
como dito anteriormente, aumenta o fitness;
2) Plasticidade prejudicial: resultante da incapacidade de manter o fentipo constante apesar de uma reduo no
fitness devido uma variao ambiental;
3) Plasticidade neutra: resultante da ausncia de seleo contra a variao do fentipo (sem efeito no fitness);
4) Aclimatao: freqentemente associada respostas fisiolgicas. Definio: adaptao fenotpica a flutuaes
ambientais. Ajuste, gradual e reversvel, da fisiologia ou morfologia mudanas nas condies ambientais. A
aclimatao uma forma de expressar a plasticidade fenotpica de uma espcie.
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A plasticidade especfica para certa caracterstica. Os gentipos no so plsticos, mas podem originar caractersticas
fenotpicas plsticas.

A plasticidade vantajosa em uma amplitude intermediria de heterogeneidade. Quando essa amplitude to pequena
que a variao ambiental no tem efeito no desempenho, a plasticidade no ter vantagem. Acima desse limite mais baixo,
a vantagem da plasticidade vai aumentando gradualmente com o aumento da amplitude. Quando a amplitude de
heterogeneidade ambiental to grande que a plasticidade no pode permitir que um gentipo sobreviva em mais de um
ambiente, ela no ter vantagem. Quando o ambiente constante, a seleo tende a favorecer gentipos que produzam
um fentipo fixo, com a maior mdia de valor adaptativo entre os ambientes. esperado que a plasticidade seja vantajosa
somente quando presente em uma caracterstica que responda relativamente rpido durao dos estados ambientais.
Escalas temporais de heterogeneidade maiores que o ciclo de vida da planta e escalas espaciais de heterogeneidade
maiores que aquelas do indivduo devem selecionar a plasticidade sucessivas geraes ou diferentes proles comumente
experimentam condies ambientais contrastantes. Se as mudanas ambientais ocorrem de maneira fraca ou se h uma
direo constante entre as geraes (proles no experimentam ambientes contrastantes), a populao se adapta
naturalmente ao longo do tempo evolutivo, tendendo a no evoluir plasticidade. A heteregeneidade espacial e temporal
favorecem a plasticidade quando elas so previsveis.

Em um determinado nvel de previsibilidade ambiental, a plasticidade,que depende de respostas que podem ser feitas no
final do desenvolvimento, pode ser mais vantajosodo que a plasticidade que requer uma resposta no incio do
desenvolvimento. Uma resposta mais tardia no desenvolvimento no exige que a planta preveja o ambiente com uma
maior antecedncia. Respostas tardias tambm podem ser menos perturbadoras para o desenvolvimento. Plasticidade
poderia ser mais vantajosa em habitats onde a disponibilidade de recursos , em geral, superior. Nesse ambientes, as
plantas tendem a crescer mais rpido para adicionar e virar mdulos mais rapidamente quando os recursos so mais
abundantes. Em um dado nvel de disponibilidade mdia de recursos, as respostas reversveis devem ser mais vantajosas
do que as irreversveis, porque uma resposta reversvel no compromete permanentemente a planta a uma deciso mal
adaptada.


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Norma de Reao: uma funo que relaciona o ambiente no qual um dado gentipo exposto e os fentipos que so
produzidos por este gentipo.




RESUMO DAS CIRCUNSTNCIAS EM QUE A
PLASTICIDADE PODE SER FAVORECIDA
1) Heterogeneidade espacial
2) Heterogeneidade temporal
3) Previsibilidade ambiental
4) Disponibilidade mdia do recurso
5) Tamanho da unidade de resposta
6) Tamanho do indivduo gentico
7) Amplitude de disperso
8) Tempo necessrio para responder
9) O quo tarde no desenvolvimento se d a resposta
10) Se a resposta reversvel

A plasticidade o que faz com que os novos fentipos sejam
discrepantes dos fentipos mdios, na sua ausncia.
(A) esperado que a plasticidade seja vantajosasomente at quandoa escala e aamplitudeda heterogeneidade
espacialestodentro de certos limites. A escalaespacial daheterogeneidade ambientaldeve ser menordo que a
escalade dispersode sementes/ propgulose maiordo que a escalada unidadeda planta quesofrea respostaplstica.A
amplitude daheterogeneidade ambientaldeveser grandeo suficiente para afetaro desempenho da planta, mas no to
grandea ponto de excedera capacidadeda plantapara toleraro ambientedepois de fazersua respostamxima.(B)A
plasticidadepode ser vantajosoquando a duraode estadostemporaistende aser longoem comparao como tempo
de respostade um traoe desvantajosoquando a duraoeo tempo de respostaso semelhantes.
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AULA 3 BALANO DE CARBONO E




AULA 3 BALANO DE CARBONO E GUA

O balano de carbono nos vegetais est associado a dois principais processos: a fotossntese e a respirao. Quando as
taxas fotossintticas > taxas respiratrias, a planta possui um balano de C (+), j quando as taxas respiratrias > taxas
fotossintticas, o balano de C (-). Quando as taxas fotossintticas = taxas respiratrias (ponto de compensao), balano
de C = 0. O carbono total acumulado por uma planta depende da taxa de fotossntese com base na rea da folha, da rea
foliar total e do tempo que as folhas so mantidas e permanecem ativas fotossinteticamente.

Existem 3 rotas fotossintticas, cujas caractersticas so descritas na tabela seguinte.

COM
PLASTICIDADE
SEM
PLASTICIDADE
Essas 2 normas de 2 atributos pode ser utilizada para se
comparar duas caractersticas (distintas ou no) de 2
organismos ou de um mesmo organismo. Somente um desses
atributos plstico.
Nesse caso, no h plasticidade
fenotpica, pois os fentipos so
mantidos mesmo com as
mudanas no ambiente. A figura
pode caracterizar a anlise de 2
gentipos que apresentam
variao na forma de expresso
de seus fentipos. As normas so
idnticas.
Apesar da variao entre os
gentipos, os dois
respondem s variaes
ambientais da mesma forma
e, portanto, no h variao
entre as plasticidades (a
inclinao das retas a
mesma!)
Existe variao entre os
gentipos e tambm para a
plasticidade de seus atributos
em questo. Esses gentipos
respondem de formas
diferentes s variaes
ambientais.
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Alguns pontos relevantes sobre C3:
1) Como a enzima rubisco responsvel pela captura do CO2 e pela fotorrespirao, para obter as taxas
fotossintticas adequadas, so necessrias quantidades nitrognio nas folhas;
2) So as mais abundantes em nmero de espcies e biomassa total;
3) Podem aumentar SUS eficincias no uso da gua aumentando as concentraes de rubisco e de outras enzimas
fotossintticas.


Alguns pontos relevantes sobre C4:
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1) PEP carboxilase atua apenas na captao do CO2, e possui uma afinidade por ele bem maior que a da rubisco. Por
no atuar na fotorrespirao, ela pode mantas altas taxas de captao mesmo sob altas temperaturas (a razo de
CO2 fixado por gua perdida maior);
2) Mesmo com 1/6 da quantidade de rubisco presente nas C3, as plantas C4 so capazes de manter nveis iguais ou
superiores de atividade fotossinttica, o que implica em uma maior eficincia no uso do nitrognio;
3) Para a manuteno da rota C4, as plantas usam ATP como uma energia adicional e isso faz com que, mesmo em
baixos nveis de luminosidade (condio energtica desfavorvel), sero gastos ATPs, o que uma desvantagem;
4) Possuem um comportamento intermedirio entre C3 e CAM;
5) Essa via favorecida em ambientes quentes e iluminados. So comuns em ambientes semiridos.

Alguns pontos relevantes sobre CAM:
1) A disponibilidade restrita de CO2 pela zona de interface (camada superficial da gua) e baixas taxas de difuso
deste gs, devido viscosidade elevada da gua, podem ser considerados os principais fatores que limitam as taxas
de fotossntese e de crescimento de muitas macrfitas aquticas submersas. Por esta razo, as macrfitas
submersas desenvolveram vrias adaptaes morfolgicas e fisiolgicas para evitar a limitao do carbono no
ambiente aqutico. Dentre estas, destacam-se o metabolismo CAM. noite, quando os outros organismos
fotossintetizantes esto respirando, e, por isso, h um aumento na concentrao de CO2, as macrfitas CAM usam
o mecanismo concentrador para conseguir capturar esse gs;
2) Os estmatos se abrem somente noite. O CO2 acumulado na forma de cidos orgnicos durante noite para
que, no dia seguinte, estes sejam descarboxilados e utilizados no Ciclo de Calvin. Os tecidos suculentos
caracterrsticos dessas plantas so importantes nesse processo de armazenamento, pois ele possuem capacidade
fsica para tal;
3) A separao temporal retarda as taxas fotossintticas mximas, de modo que, as CAM no conseguem acumular
carbono to rapidamente quanto as C3 e C4;
4) Essa rota se destaca no uso da gua, a que possui a maior quantidade de carbono fixado por grama de gua
perdida na transpirao;
5) Epfitas geralmente so CAM. Mesmo em uma floresta pluvial tropical, as partes altas do dossel costumam ser
muito secas;
6) Plantas CAM no ocorrem nos desertos mais ridos porque, sob condies extremas, o crescimento rpido
fortemente favorecido, e as CAM so de crescimento lento. A perda de gua tambm seriam bem menor em uma
planta dormente, sem reas fotossintetizantes acima do solo, do que em uma suculenta.

Adaptaes ao ambiente luminoso ou sombreado:

Folhas de sol Folhas de sombra
1) reas menores, so mais espessas e maior massa
foliar por rea;
2) Maiores concentrao de rubisco e clorofila;
3) Maiores nveis de saturao da luz e taxas
fotossintticas mximas;
4) Maiores taxas de respirao celular;
5) Grana perfeitamente empilhados;
1) reas maiores, so menos espessas e possuem
menor massa foliar por rea;
2) Menores concentraes de rubisco e clorofila;
3) Menores nveis de saturao da luz e taxas
fotossintticas mximas;
4) Menores taxas de respirao celular;
5) Granas orientados de forma irregular aumenta as
chance de de algum deles estar alinhado com a luz
incidente, independente da direo que ela venha
Espcies de ambientes iluminados Espcies de ambientes sombreados
1) Alguns espcies caractersticas de desertos
possuem o acompanhamento da trajetria solar
(folhas que seguem o sol) maximiza a captura
de luz no curto perodo de crescimento disponvel;

1) Superfcies foliares aveludadas ou acetinadas e
iridescncia azul intensifica um pouco a
disponibilidade de luz;
2) Podem usar com uma maior eficincia as breves
manchas de sol;


O balano hdrico se relaciona com o balano de carbono, pois, para haver assimilao de carbono, os estmatos precisam
estar abertos, o que ocorre quando h gua no solo. Alm disso, essa necessidade dos estmatos estarem abertos faz com
que a assimilao de carbono implique em perda dgua a abertura estomtica sem perdas hdricas ocorre somente
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quando o ar est saturado de vapor dgua (umidade relativa = 100%). O balano de gua envolve a transpirao e o
quanto de gua a planta consegue captar do solo. O grau transpirao est a associado umidade relativa do ar,
temperatura, ao grau de abertura estomtica e peculiaridade da epiderme e da cutcula, enquanto que a absoro de
est relacionada ao tipo de solo e relao entre os potenciais hdricos da planta e do solo.

O potencial hdrico pode ser definido como a energia com a qual a gua se deslocar (movimento) ou participar de
reaes, sendo influenciado pelo potencial osmtico, potencial de presso, potencial mtrico e potencial gravitacional. O
valor do potencial hdrico (y) da gua no estado padro recebeu por conveno o valor ZERO,ou seja, y = 0 (estado padro
da gua).O y dever diminuir, ou seja, assumir valores negativos pela presena de solutos dissolvidos na gua, mas se
considerar o efeito de temperaturas ou de presso o y poder aumentar, ou seja, assumir valores maiores que zero. De
fato, isto ocorre quando severifica alteraes no potencial de parede (de turgor ou hidrosttico ).A gua sempre se desloca
dos maiores para os menores valores de potencial hdrico. A gua se move do solo para dentro das razes devido
principalmente ao baixo potencial osmtico das clulas radiculares. Em seguida, a gua sugada para o xilema, que tem
um potencial hdrico ainda menor (devido ao seu potencial de presso negativo). A gua move-se para as folas a partir das
nervuras menores e, depois, vai para a cmara subestomtica. De l, quando os estmatos esto abertos, a gua vai para a
atmosfera. Mesmo em ar mido, a atmosfera que circunda a folha tem um potencial hdrico muito negativo. As molculas
de gua lquida ganham ento energia (do sol) suficiente para passar para o estado gasoso. O restante da gua ainda nos
vasos conduzida para cima pela corrente de trasnspirao que escapa das folhas das plantas atravs dos estmatos.

Quando o solo est seco, a planta que mantm seus estmatos abertos enfrenta e dessecao, porque quando o CO2 entra
na folha atravs dos estmatos, so perdidas molculas de gua para a atmosfera. Uma planta que mantm seus
estmatos fechados sob essas condies, passar um dfict na captao de CO2. As vias C3, C4 e CAM usam estratgias
para solucionar tal dilema.

Adaptaes para ambientes secos:

RAIZ: Podem ser extensas e superficiais, permitindo absorver gua depois de uma chuva breve que sature somente as
camadas mais superficiais do solo ou podem se extender profundamente, pois nos horizontes mais internos a seca demora
mais a ocorrer ou porque essas razes alcanam a gua dos lenis freticos.
RAZO RAIZ/ PARTE AREA: Geralmente, os xerfitos tem essa razo muito alta, porque alocam mais energia na captao
de gua e, por terem uma menor parte area, perdem menos gua na transpirao. H em ter uma maior razo raiz/parte
area implica em ter uma reduo nas taxas mximas de crescimento, devido reduo na rea foliar e, portanto, na
quantidade de tecido fotossinttico, e tambm pela manuteno de uma grande massa de raiz.
ARMAZENAMENTO DE GUA: As plantas suculentas tm capacidade de estocar grandes quantidade de gua em seus
tecidos, como resultado, elas tm razesentre superfcie/volume baixas, o que significa que diminui a rea total capaz de
perder gua e aumenta o volume que retm gua.
ANATOMIA DA FOLHA: Em ambientes ridos, as folhas muitas vezes so anfiestomticas (estmatos em ambas as
superfcies) e/ou isobilaterais (anatmia interna simtrica, com tecido palidico no lado superior e inferior). A presena de
estmatos dos dois lados da folha reduz a distncia mdia que o CO2 tem para se difundir at atingir os cloroplastos, o
que aumenta a fotossntese. J as folhas isobilaterais, so importantes para que a planta alcance altas taxas fotossintticas
mximas, usando-se do fato de que em ambientes ridos a luz solar intensa pode penetrar mais profundamente.
O enrolamento das folhas reduz a perda de gua porque diminui a rea foliar exposta ao ar seco circundante.
TECIDOS CONDUTORES: Elementos de vasos de dicotiledneas de ambientes secos so mais curtos e podem ser
totalmente abertos nas extremidade, permitindo que mais gua se mova com rapidez das razes s partes areas. Essas
clulas tambm tendem a ser estreitos e com paredes muito espessas (para evitar o colapso), para conduzir gua sob
potenciais hdricos muito negativos (o que necessrio para a manuteno de um potencial hdrico favorvel quando a
gua extrada de solos muito secos).

H duas estratgias que as plantas podem ter para lidarem a baixa disponibilidade de gua: evitao da seca e tolerncia
seca. Como caracterstica das evitao se tem: desenvolvimento rpido durante a estao chuvosa, perda de folhas
durante o perodo seco, por exemplo. A tolerncia encontrada em plantas capazes de viver e crescer sob condies
notavelmente secas.

Estresse hdrico causa:
1) A princpio, diminuio no crescimento celular e na sntese de protenas, depois, eles cessam;
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2) Ajuste na alocao para razes e partes areas;
3) Fechamento dos estmatos;
4) Inibio da fotossntese e murcha das folhas;
*Algumas espcies podem sintetizar alguns composto solveis que resultam na reduo do potencial osmtico das
plantas, levando a um influxo de gua por osmose, que impede a perda de turgidez e murcha.
** Em abientes onde as condies midas se alternam com as secas, algumas plantas so capazes de fotossintetizar
e crescer rapidamente quando a gua est disponvel, isto , o acmulo de carbono maximizado durante o perodo de
maior disponibilidade de gua.



AULA 4 CRESCIMENTO E ALOCAO

O crescimento de uma planta uma conseqncia de vrios processos como fotossntese, transporte de longa distncia,
respirao, relaes hdricas e dos nutrientes minerais disponveis, podendo ser definido como o incremento de massa
seca, volume, comprimento ou rea e que geralmente envolve diviso, expanso e diferenciao celular. A taxa de
crescimento de uma planta resultado de seu gentipo e do ambiente onde ela se desenvolve.O ganho de carbono pode
ser alocado em crescimento, manuteno ou reproduo. A altura no um bom parmetro para se medir a alocao de
carbono na planta porque ela tambm pode alocar em razes e folhas, por exemplo, que no necessariamente resultaro
em uma maior altura da planta.

Plantas caractersticas de ambiente favorveis costumam taxas relativas de crescimento (TCR) mais altas do que as espcies
de ambientes menos favorveis.






A rea foliar especfica (AEF), componente da razo de rea foliar (RAF) o maior fator associado com variaes nas
taxas relativas de crescimento. Baixos valores de rea foliar especfica implicam em uma diminuio na quantidade de
rea foliar disponvel para a interceptao da luz, o que, por sua vez, ir reduzir o ganho de carbono da fotossntese e,
conseqentemente, ir reduzir a taxa de crescimento relativo. RMF no possui relao com TCR.

Plantas de ambientes mais favorveis freqentemente apresentam maiores TCR do que espcies de ambientes pobres
em recursos.

Quando so comparadas folhas de sol e de sombra, a espessura da folha o maior parmetro na determinao da
variao de MFA. As folhas de sol podem possuir um maior MFA por terem um aumento na espessura do parnquima
palidico. Plantas de crescimento lento podem ter um maior MFA por possurem paredes celulares mais espessas e com
mais clulas no esclernquima folhas de plantas de crescimento lento so mais lignificadas e possuem mais componentes
na parede celular por massa foliar ou rea.

Uma alta produtividade de nitrognio est associada com o relativo maior investimento de nitrognio em tecidos
fotossintetizantes. Dessa forma, h um uso eficiente do nitrognio investido em folhas para o processo de fotossntese e
um relativo baixo uso de carbono na respirao.Maiores MFAs e menores %N esto associados a ambientes restritivos
produtividade vegetal.

A taxa de assimilao lquida (TAL), o segundo fator mais importante da TCR, depende do balando de carbono entre a
fotossntese e a respirao. Plantas de crescimento lento tendem a usar a maior parte do carbono na respirao e, por isso,
costumam ter uma menor TAL.



AULA 5A FACILITAO
TCR= RAF * TAL
TCR= Taxa de crescimento relativo
RAF= Razo de rea foliar
TAL= Taxa de assimilao lquida

RAF= AEF * RMF
AEF= rea especfica foliar
RMF= Razo de massa
foliar
1/AEF= MFA= Espessura foliar x Densidade foliar
MFA = Massa foliar por unidade de rea


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Interaes positivas so mais comuns em ambientes sob condies de elevado estresse abitico ou nveis altos de
herbivoria.


AULA 5B COMPETIO

Segundo Tilman, recurso pode ser definido como qualquer substncia ou recurso que pode levar ao aumento da taxa de
crescimento da populao quando a sua disponibilidade no ambiente aumentada e quando consumida/utilizada pelo
organismo.


J a competio pode ser definida como os efeitos negativos que um organismo exerce sobre outro pelo consumo ou
controle do acesso a recursos limitantes. Dessa forma, a competio aumenta o estresse abitico atravs da reduo do
suprimento de recursos, fazendo com que os custos metablicos sejam mais altos e, assim, os organismos atingem o limiar
de sobrevivncia mais rapidamente. A competio por interferncia ocorre quando um individuo afeta diretamente o
outro. Um exemplo deste tipo de interao seria a alelopatia, onde uma espcie vegetal pode interferir no
desenvolvimento de outras diretamente atravs da liberao de produtos qumicos no ambiente. A competio por
explorao ocorre quando os efeitos so indiretos sobres os outros indivduos. Por exemplo, o rpido crescimento de
algumas espcies vegetais vai reduzir a quantidade do recurso luz disponvel para as espcies vizinhas, afetando assim seu
crescimento.

As plantas competem por luz, gua, nutrientes, espao para crescer e adquirir recursos e pelo acesso a parceiros
podendo competir tambm por polinizadores ou dispersores de sementes este ltimo reflete uma competio por quem
primeiro alcana um hbitat recentemente disponvel, pois, o primeiro que o fizer, ser mais dominante na rea. A maioria
da competio ocorre localmente e, portanto, a densidade das plantas presentes na mancha ao seu redor que relevante
para a fora dessa interao. O efeito dos vizinhos diminui de maneira brusca conforme a distncia.O aumento na
densidade de indivduos est relacionado diminuio na biomassa em vrios componentes da planta. As plantas iro
direcionar a alocao de biomassa sempre para a parte/ rgo responsvel pela captura e/ou utilizao do recurso que
se encontra limitado.

O processo de competio intraespecfica geralmente estudado em ecologia vegetal em experimentoscom indivduos da
mesma espcie semeados em densidades diferentes e registrando a performance dos indivduos (produo de biomassa,
produo de sementes, etc.) aps um determinado espao de tempodecorrido. Pode tambm ser estudado em series de
reposio. A competio interespecfica examinada quando um par de espcies estudado em interao. Este tipo de
estudo geralmente comparado com um tipo de interao intraespecfica. Da mesma forma que com as comparaes
intraespecfica, estas podem ser estudadas em series de reposio

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Na competio entre vegetais, tamanho documento! Quem maior, tem mais chances de afetar seus vizinhos e ser
pouco afetado por eles. Plantas maiores, normalmente, absorvem mais recursos, produzem desproporcionalmente mais
flores, atraem mais polinizadores e produzem mais sementes que os vizinhos menores. Porm, nem sempre os maiores so
os competidores superiores. H tambm desvantagens em ser maior: por ter maior rea foliar, perde-se mais gua por
transpirao que aquela similar com menor rea foliar, o que aumenta a sua susceptibilidade a perodos de estiagem. Em
qualquer ambiente, os melhores competidores sob as condies existentes sero dominantes! Nos vegetais, o estgio de
maior competio costuma ser o de plntula, quando as plantas esto mais vulnerveis aos riscos ambientais e tambm
predao. Nessa fase, muitas delas morrem.

Nos ambientes produtivos, as plantas so capazes de desenvolver grandes copas e, por isso, sugere-se que o principal
recurso limitante nesses locais a luz. de senso comum que h uma alta competio nesses ambientes. Para Grime, a
competio no importante em hbitats improdutivos, e o sucesso nesses locais amplamente dependente da
capacidade de tolerar estresses abiticos, e no da capacidade competitiva. Em funo disso, as plantas dominantes em
tais ambientes no seriam competitivamente superiores, mas sim possuiriam atributos que permitiriam sua resistncia
perturbao ou rpida colonizao da rea aps esse mesmo evento. Newman discordou de Grime, argumentando que
tanto em ambientes frteis quanto infrteis, a competio importante, o que difere a natureza dos recursos limitantes
pelos quais as plantas competem (luz nos ambientes produtivos e nutrientes e gua nos improdutivos). Em seguida, Tilman
reforou e desenvolveu as idias de Newman, dizendo que nos ambientes de baixa produtividade a competio seria por
recursos subterrneos (principalmente nitrognio), enquanto que nos muito produtivos, seria por recursos acima do solo
(luz). Mais recentemente, Aerts reiterou argumentos de Grime, mantendo a idia de que em ambientes pobres em
nutrientes a seleo favoreceria atributos que reduzem a perda de nutrientes, ao invs daqueles que aumentam a
capacidade competitiva por nutrientes, o que resulta em baixas taxas de crescimento.Segundo Grime, as estratgias
adotadas seriam as seguintes:
1) Massas densas de razes podem se desenvolver em manchas ricas em nutrientes, maximizando as quantidade de
nutrientes disponveis planta. Essa proliferao de razes pode permitir ao indivduo monopolizar o suprimento
de nitrognio, por exemplo, quando as plantas esto competindo em solos pobres, onde o nitrognio desigual.
Assim, as plantas que tm essa caractersticas possuem uma grande vantagem competitiva sobre as demais nessas
condies ambiente improdutivo;
2) O sombreamento por vizinhos pode diminuir o desempenho da planta (sobrevivncia, crescimento e reproduo)
atravs da reduo/eliminao dos ftons que incidem sobre suas folhas ambiente produtivo.

O tringulo de Grime:Grime (1974, 1977) props trs estratgias que as espcies de plantas poderiam possuir para
ocupar diferentes ambientes: competio (C), tolerncia ao estresse (S) ou ruderal (R). Para chegarnessas estratgias, ele
partiu da observao de que existem duas categorias de fatores que limitam abiomassa das plantas:
1) Estresse, que consiste das condies que restringem o crescimento, como por exemplo, restries de luz, gua,
nutrientes e condies sub-timas de temperatura;
2) Distrbios, que so associados com a destruio parcial ou total da biomassa da planta causada pela atividade de
herbvoros, patgenos, atividades humanas, vento, geadas, dessecao, eroso no solo, fogo, etc.

A combinao de intensidades altas e baixas dessas duas categorias de fatores externospossibilita somente trs condies
que so viveis como hbitats para plantas. Em umambiente sujeito a forte distrbio, o estresse severo impediria o re-
estabelecimento da vegetao e,portanto, nessas condies nenhuma estratgia seria vivel. Cada um dos trs hbitats
viveis estassociado evoluo de um tipo distinto de estratgia que so extremos de um continuum.



Embora a competio, principalmente por gua e nutrientes, no seja restrita a hbitatsprodutivos, ou seja, onde h baixa
intensidade de estresse e baixa intensidade de distrbios, suaimportncia em hbitats no produtivos pequena em
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relao aos impactos diretos sobre as plantasprovocados pelos fatores que causam a infertilidade no ambiente. As plantas
melhores competidorascompartilham algumas caractersticas como copa densa, espalhamento lateral tanto das
razesquanto da parte area e pequeno investimento em produo de sementes.As espcies de plantas podem diferir na
sua susceptibilidade a um determinado tipo deestresse. Assim, cada tipo e intensidade de estresse pode exercer um efeito
diferente na composiode espcies de uma comunidade. O estresse severo pode eliminar as espcies melhor
competidorasem detrimento das espcies mais tolerantes. Em locais cujo solo pobre em nutrientes, as plantas
mais freqentes apresentam algumas caractersticas similares, principalmente em relao morfologia das folhas
(pequenas, estreitas e coriceas), hbito sempreverde, com folhas de longadurao, baixa taxa de crescimento, no h
sazonalidade no crescimento, baixa plasticidadefenotpica, baixa palatabilidade, entre outros.Os distrbios diferem em
relao seletividade, por exemplo, enquanto os herbvoros serestringem a determinadas espcies, outros distrbios,
como o fogo, influenciam todos oscomponentes da vegetao. A intensidade de um distrbio est relacionada em parte
suaseletividade. Distrbios brandos podem alterar o balano entre espcies competitivas, enquanto queem ambientes
sujeitos a distrbios severos e freqentes, as espcies predominantes teriam ciclo devida curto (geralmente anual), alto
investimento em produo de sementes nos perodos favorveissendo as sementes de alta longevidade, que
proporcionariam a sobrevivncia nos perodosdesfavorveis.Com sua teoria, Grime (1977) estendeu a idia de estratgia
de seleo r-K propostainicialmente por MacArthur e Wilson (1967). As espcies estrategistas r, que so caracterizadas
porum curto ciclo de vida e grande investimento em reproduo seriam anlogas s espcies ruderais(R) de Grime. As
espcies estrategistas K, caracterizadas por baixas taxas de crescimento e ciclo devida longo seriam anlogas s espcies
tolerantes ao estresse (S) de Grime. Porm entre esses doisextremos existiriam muitas espcies que se enquadrariam ao
longo de um gradiente de condiesambientais, conforme sugerido por Pianka (1970).Grime assumiu que mesmo as suas
trs categorias ainda representam extremos de umcontinuum de estratgias que as plantas podem adotar em resposta s
condies intermedirias entrecompetio, estresse e distrbios e props o modelo triangular.


Neste modelo alm dasestratgias primrias C, S e R, so propostas quatro estratgias secundrias:
1) ruderal competidora (C-R), que so freqentes em ambientes de baixo estresse e competio,mas sujeitas a nveis
intermedirios de distrbios;
2) competidora tolerante ao estresse (C-S), que ocorre em condies no perturbadas, mas comnvel intermedirio de
estresse;
3) ruderais tolerantes ao estresse (S-R), ocorrem em hbitats com estresse moderado e sujeitos apequenos
distrbios;
4) plantas C-S-R, plantas que ocorrem em hbitats sujeitos competio moderada, perturbao eestresse.

Espcies de diferentes grupos taxonmicos ou formas de vida podem ocupar diferentes posies no tringulo de Grime,
sendo que estratgias ruderais compreendem um grupobastante homogneo de plantas efmeras e com histrias de vida
bastante semelhante, compostoprincipalmente por ervas anuais, as competidoras incluem uma ampla gama de histrias de
vida,desde ervas perenes at arbustos e rvores
No tringulo da direita, na parte de cima, o
estresse, o distrbio e a adversidade so
to altos que nenhuma planta capaz de
se estabelecer.
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O modelo de Tilman: Para Tilman, a competio pelos recursos se mantm igualmente importante em ambientes pouco
frteis, onde as plantas nestas condies sero bem sucedidas quando conseguirem exaurir a quantidade de nutrientes
para nveis nos quais outras espcies (mais exigentes) no possam obt-los de maneira suficiente. Essa concentrao
mnima para a qual uma espcie reduz os recursos, tornando invivel a manuteno de outras espcies, foi chamada de R*.
Ou seja, R* a concentrao para a qual um recurso limitante reduzido por uma populao que atingiu sua capacidade
mxima quando um estado de equilbrio atingido, ou seja, quando a taxa de natalidade se iguala taxa de mortilidade,
a quantidade do recurso foi reduzida at o R*. Portanto, R* a concentrao necessria de um determinado recurso para
que aquela espcie consiga sobreviver, e espcie-especfico. Assim, se as espcies estiverem limitadas por um recurso,
aquela com o menor R*ir deslocar as demais espcies. Devido separao fsica entre os recursos areos e subterrneos,
as plantas preciso lidar com um trade-off inevitvel entre suas habilidades para competir pelos recursos: para obtermais
de um recurso, a planta tem que alocar mais biomassa para as estruturas envolvidas na aquisio daquele recurso em
detrimento de outras estruturas envolvidas na aquisio de outros recursos.
David Tilman introduziu um modelo alternativo de competio. Este modelo enfatiza os mecanismos das interaes entre
as espcies, os quais ele contrasta com a viso mais fenomenolgica e descritiva da teoria clssica. No modelo de Lotka-
Volterra, o comportamento das duas espcies descrito com o auxilio de seis constantes: taxa de crescimento, carrying
capacity, e os coeficientes de competio para cada uma das espcies. Seis diferentes constantes so necessrias para que
possamos explorar o modelo de competio por recursos propostos por Tilman. Na sua forma mais simples, o modelo de
competio por um nico recurso limitante do meio, o resultado da competio depende da taxa de crescimento da
populao de cada espcie e da disponibilidade de recursos. Para que uma espcie possa existir num determinado habitat,
sua taxa de reproduo tem de ser maior ou igual a sua taxa de mortalidade (figura abaixo).

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Nota-se na figura acima que a espcie A possui um R* menor para o recurso 1 porm maior para o recurso 2 do que a
espcie B. R* de uma espcie a quantidade do recurso necessrio para a sobrevivncia da espcie em um determinado
habitat. Na ausncia de competio interespecfica, a densidade da populao das espcies A ou B devem equilibrar na
ponto no qual a taxa de consumo dos recursos se iguala a taxa de suprimento destes recursos, e sua taxa de reproduo se
gualaria a taxa de mortalidade. Se as espcies A e B competirem pelo recurso 1, e esta interao tendesse ao equilbrio, a
teori a sugere que a espcie A deve deslocar a espcie B quando ambas estiverem limitadas por R1, porque A pode reduzir
R1 abaixo do nvelrequerido para a existncia da espcie B .




Recurso essencial




GRIME = COMPETIO OCORRE NOS HBITATS MAIS PRODUTIVOS
TILMAN = SEMPRE TEM COMPETIO

A ICLZ representa a quantidade dos dois
recursos que deve estar disponvel em um
habitat para uma espcie manter uma
populao em equilbrio (R=M)
Se as ICLZ no se sobrepem, a espcie com a maior capacidade de
reduo do recurso (R*) ir excluir competitivamente as outras espcies

Se as ICLZ se sobrepem:
O ponto de equilbrio de duas espcies localmente estvel
quando cada espcie consome proporcionalmente mais do recurso que
mais limita o seu prprio crescimento; Por outro lado, ele ser instvel
quando cada espcie consome mais do recurso que mais limita o
crescimento da outra espcie
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Semelhanas entre as teorias: Ambos os modelos envolvem aquisio, alocao e perda de recursos pelas plantas por
meio de competio, facilitao, estresse, distrbio e disperso, e ambos os autores exaltam a importncia de trade-offs
evolutivos diferenciando as espcies. Tanto Grime quanto Tilman consideram que caractersticas das espcies, aquisio e
alocao de recursos e o efeito de distrbios nos organismos so essenciais para entender os padres de diversidade.
Apesar de possurem inconsistncias, essas teorias se complementam na tentativa de compreender a coexistncia das
espcies


AULA 6 HERBIVORIA
Definio de herbivoria: o consumo de toda a planta viva ou parte dela. Quando um herbvoro come e mata um
indivduo, ele pode ser considerado um predador. O efeito da herbivoria para uma planta depende de quais partes da
planta so consumidas, alm de outros aspectos. A remoo das razes ou dano causados a elas pode reduzir ou impedir a
captura de gua e nutrientes, tornando-as mais vulnerveis a tombamentos por vento, alagamento ou eroso. O consumo
de folhasreduz a rea de superfcie fotossinttica, enquanto que a retirada de seiva do floema reduz a energia e
materiais disponveis para o crescimento e reproduo. O consumo de caules, folhas e ramos pode alterar as relaes
competitivas entre plantas vizinhas. O consumo de flores, frutos e sementes pode reduzir a contribuio potencial da
planta para a prxima gerao para o novo indivduo de cada semente, significa a morte.
H duas respostas evolutivas comuns das plantas perante herbivoria: a resistncia e a tolerncia. As plantas resistentes
so aquelas que possuem a capacidade de evitarem que sejam consumidas, enquanto que as tolerantes so aquelas que
minimizam redues no desempenho (fitness) devido herbivoria essas estratgias podem mudar ao longo da vida do
vegetal.
Nos trpicos, as folhas jovens tendem a ser consumidas mais prontamente do que as maduras.
A herbivoria de longa durao pode resultar no esgotamento significativo das reservas subterrneas das plantas,
prejudicando, no final, a capacidade da planta de se recuperar de ataques subseqentes. No entanto, se os herbvoros
comem as folhas do estrato inferior da parte area, sombreadas e improdutivas, pode no haver reduo da capacidade
fotossinttica e, assim, no haver efeitos negativos da herbivoria. Embora existam casos de supercompensao, isto ,
casos em que as plantas respodem herbovoria crescendo mais, geralmente, o consumo do vegetal reduz o crescimento
(reduo de biomassa) e o ganho reprodutivo.
O controle da herbivoria e das populaes vegetais tem duas explicaes:
1) Controle top-down: como os herbvoros so mantidos em densidades muito baixas pelos seus predadores,
raramente, eles exercem um efeito negativo sobre as populaes vegetais;
2) Controle bottom-up: as populaes vegetais constituem um recurso de baixo valor nutricional e, por isso, as
taxas de natalidade dos herbvoros ficam comprometidas, de modo que, com menores populaes de herbvoros,
menor ser a presso de herbivoria as plantas regulam as populaes de herbvoros.
O papel dos herbvoros na diversidade da comunidade vegetal: Acredita-se que herbvoros generalistas tendem a
promover ou manter a diversidade, pois deixam as espcies dominantes de crescimento rpido fora da competio com
outras. Por outro lado, efeito dos especialistas depende do papel que as suas espcies forrageiras preferidas
desempenham na comunidade um herbvoro especializado em uma planta potencialmente dominante ter um efeito na
comunidade muito diferente daquele animal especializado em uma espcie menos comum.
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Por no terem como se defenderem ativamente dos herbvoros, algumas plantas possuem defesas fsicas e/ou qumicas
contra eles. Como defesas fsicas, pode-se citar espinhos, acleos, tricomas, casca grossa revestimento troncos, razes,
sementes ou frutos e a dureza das folhas (importante barreira! dureza razo C/N). A defesa qumica principalmente
constituda por metablitos secundrios, sendo, geralmente, fenis, alcalides e terpenos. Provavelmente, os compostos
fenlicos de defesa mais importantes em angiospermas e gimnospermas sejam os taninos (presentes nas folhas). A lignina
tambm um composto fenlico e, ao impregnar as paredes secundrias das clulas vegetais, formam uma barreira contra
herbvoros e patgenos em funo da resistncia estrutural por ela conferida.De acordo com a Hiptese Balano
Carbono/Nutrientes, a relao de disponibilidade de carbono e nitrognio determina o tipo de substncias que a planta
aloca para a defesa ou crescimento. Se nutrientes no solo, principalmente nitrognio, so limitantes em relao ao
carbono (apesar do solo ser pobre, h disponibilidade satisfatria de luz), o crescimento mais limitado do que a
fotossntese, haver excedente de carbono em relao ao nitrognio e, oscompostos secundrios produzidos sero
baseados no carbono abudante (como fenis, terpenos e taninos). A produo de compostos baseados em nitrognio
(alcalides, aminocidos no proteicos, compostos cianognicos) ocorrer predominantemente em ambientes muito ricos
em nutrientes, nos quais o nitrognio abundante, mas a disponibilidade luminosa, por exemplo, limitada, de modo que
a fotossntese mais limitada que o crescimento.

As defesas constitutivas esto presentes na planta independentemente do dano do herbvoro, podem estar presentes por
toda a vida da planta ou mudarem conforme o indivduo cresce e amadurece. As defesas induzidas so produzidas em
resposta ao ataque do herbvoro tanto as defesas qumicas quanto fsicas podem ser induzidas, mas tem sido
comprovado que essa resposta est fortemente atrelada a uma resposta bioqumica. H uma hiptese de que a herbivoria
crnica seleciona defesas constitutivas, enquanto que taxas mdias e baixas de ataque devam selecionar defesas induzidas,
pois o custo da produo de compostos defensivos deveria tornar benfico planta a elaborao de quantidades efetivas
menores desses compostos ao longo de sua vida.
Se todas as plantas fossem igualmente bem defendidas contra a predao, os herbvoros no teriam o que comer. As
espcies, as populaes, os indivduos, os estgios de vida e as partes da planta variam em suas defesas, e as menos
defendidas so freqentemente aquelas mais procuradas e requeridas como alimento. Alguns herbvoros nem precisam
buscar essas partes menos defendidas, porque eles desenvolveram mecanismos para superar as defesas vegetais.Os
estgios e as partes de a planta que esto mais vulnerveis constituem uma janela de oportunidade para o herbvoro. A
maior parte da herbivoria ocorre durante a expanso foliar.As folhas jovens (C/N folhas jovens < C/N folhas maduras =
dureza jovens < dureza maduras), por exemplo, que ainda esto desenvolvendo as suas defesas estruturais, esto mais
sujeitas ao consumo em relao s mais maduras. No entanto, se nas folhas jovens fossem encontradas a maior
concentrao de metablitos secundrios, elas estariam muito menos sujeitas herbivoria durante esse perodo. Para
reduzirem ao mximo a janela de oportunidade para o herbvoro durante esse perodo de maior susceptibilidade, as
plantas possuem um conjunto de estratgias que caracterizam duas sndromes:a sndrome de defesa e a sndrome de
escape. Na sndrome de defesa h uma alocao maior de defesas qumicas nas folhas jovens, enquanto que na sndrome
de escape, as plantas podem ter um rpido perodo de expanso foliar para diminuir o tempo de exposio e
vulnerabilidade ao predador. O retardo no esverdeamento das folhas jovens pode ser considerado como uma sndrome de
escape, porque, apesar de diminuir o potencial fotossintetizante no incio do desenvolvimento, em situao de alta presso
de herbivoria, os nutrientes limitantes no seriam alocados em uma estrutura com altas chances de ser consumida,
fazendo com que os nutrientes alocados fossem desperdiados normalmente, isso ocorre em ambientes pobres em
recursos. Praticamente no h plantas que possuem essas duas sndromes, porque mesmo o ideal sendo expandir
rapidamente com alta concentrao de defesas, essas duas vias so competidoras pela alocao de recursos, havendo um
alto custo energtico embutido em cada uma delas. Como os recursos so finitos, praticamente invivel uma planta
aloc-los simultaneamenteem ambas as sndromes de defesa e escape.





Em ambientes pobres, as plantas tendem a alocar mais energia nas razes do que na parte area. Uma menor parte
area em relao ao sistema radicular, iminui a obteno de carbono e, portanto, diminui o crescimento,
favorecendo o investimento em defesas qumicas.
EM AMBIENTES POBRES:
ALOCAO RAIZ > ALOCAO FOLHAS = OBTENO DE CARBONO = CRESCIMENTO = DEFESAS QUMICAS

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