CAPTULO V

TEJIDO CONECTIVO
1. Generalidades
El tejido conectivo o conjuntivo se caracteriza por estar constituido por clulas
de diferentes tipos, separados por abundante sustancia intercelular. Con
excepcin del cartlago, el tejido conectivo est bien provisto de vasos
sanguneos y de nervios.
El nombre de este tejido proviene de una de las funciones que cumple, que es
la de conectar, unir o vincular a los otros tejidos para conformar los rganos.
Existen varios tipos y subtipos de tejido conectivo que difieren entre s por la
proporcin en que se combinan los distintos elementos bsicos: Clulas,
sustancias amorfa y fibras. El predominio de alguno de estos constituyentes
origina una determinada variedad de conectivo con propiedades y
caractersticas propias que se adecan a la funcin que les toca desempear.
As tenemos un tipo de conectivo blando, constituido por clulas separadas por
abundante sustancia intercelular amorfa con consistencia de jalea y con escasa
cantidad de fibras; tal es el tejido conectivo que se encuentra debajo de los
epitelios de revestimiento, o el que rodea a los elementos glandulares; en
ambos casos, el conectivo brinda a las clulas epiteliales sustento mecnico y
nutritivo.
Otro tipo se caracteriza por el predominio de fibras colgenas, que son muy
resistentes a la traccin, razn por la cual se le encuentra conformando las
cpsulas de muchos rganos, las aponeurosis y los tendones de los msculos.
El cartlago y el hueso son tejidos conectivos especializados en resistir peso y
en base a ellos se forma el esqueleto que se encarga de brindar soporte,
sostn y proteccin a los rganos y al cuerpo en general.
La consistencia del cartlago y del hueso se debe a la naturaleza especial de la
sustancia fundamental y a la riqueza de fibras colgenas. En el caso de tejido
seo, su caracterstica dureza le es conferida por el depsito de sales de calcio
a nivel de su sustancia intercelular.
No obstante esta diversidad de estructura y funcin, todo tejido conectivo se
origina del mesodermo y el que se transforma previamente en mesnquima.
2. Constituyentes esenciales del tejido conectivo
Al estudiar, examinar o describir cualquier tipo de tejido conectivo debemos
tener en cuenta los siguientes componentes:
Las clulas y
Clulas libres o errantes
Las primeras se originan en determinada regin del tejido conectivo y
permanecen all hasta que mueren: las segundas, como su nombre lo indica,
tienen la facultad de desplazarse en el seno de la sustancia intercelular para ir
a cumplir sus funciones en el lugar que sean necesarias. Algunas de estas
clulas libres provienen del torrente sanguneo.
A continuacin enumeremos las distintas especies celulares.
Clulas fijas:
1) Fibroplastos Fibrocitos
2) Clulas adiposas
3) Condrocitos
4) Osteocitos
Clulas libres:
5) Histiocitos
6) Clulas cebadas
7) Clulas plasmticas
8) Granulocitos: eosinfilos y neutrfilos
9) Linfocitos.
Antes de pasar a describir a cada una de estas clulas es conveniente que el
estudiante sepa que las clulas fijas, con excepcin de las clulas adiposas, se
encargan de elaborar las sustancias intercelulares de los correspondientes
tejidos. Las clulas adiposas, en cambio, elaboran y almacenan grasa que
permanece en la clula como sustancia de reserva.
Las clulas libres o errantes intervienen en los procesos de defensa del
organismo contra diferentes agentes nocivos, gracias a su capacidad de
desplazamiento estas clulas pueden acudir a los sitios que estn sufriendo
alguna injuria.
1. Fibroblastos
Son las clulas que ms abundan en el tejido conectivo propiamente dicho.
Forma: Vara en base a la consistencia de la sustancia intercelular en la que
estn inmersos. As, en el tejido conectivo laxo o blando como el que se
encuentra debajo de los epitelios, los fibroblastos son de forma irregular con
prolongaciones. En cambio en los tejidos que presentan mayor proporcin de
fibras colgenas, como es el caso de los tendones, los fibroblastos son
fusiformes.
En las preparaciones histolgicas corrientes es difcil reconocer los lmites
celulares de los fibroblastos debido a que el citoplasma de estas clulas se
colorea dbilmente con el eosina.
Estructura: La estructura del citoplasma slo es posible apreciar recurriendo a
tcnicas especiales, mediante las cuales se logra distinguir la presencia de
grnulos de secrecin P A S positivos y una discreta basofilia citoplsmica.

Fibroblastos vistos con M.O.
A diferencia del citoplasma, el ncleo se visualiza bien, tiene forma ovalada o
elptica, la cromatina es poco densa y est dispuesta en forma de finos
grnulos entre los que resalta la presencia de por lo menos un nuclolo.
Ultraestructura: La ultraestructura de los fibroblastos recuerda a la que se
aprecia en las clulas epiteliales que elaboran secrecin de naturaleza
protenica, con la diferencia de que los fibroblastos no muestran polarizacin
por el hecho de que eliminan sus productos elaborados por todo el contorno
celular.
De acuerdo con lo dicho, en una micrografa electrnica de un fibroblasto se
aprecia lo siguiente:
- R E R disperso por todo el citoplasma.
- Varias pilas de Golgi
- Varias vesculas de transferencia y secretorias
- Dos centriolos juntos.
- Mitocondrias alargadas.

Esquema ultraestructural de un fibroblasto. Gs = grnulos de secrecin Ap. G = aparato de
Golgi, Mit = mitocondrias, RER = retculo endoplasmtico
Funciones: Son las clulas encargadas de elaborar tanto las fibras como la
sustancia amorfa del tejido conectivo.
Origen: Por ser clulas un tanto diferenciadas han perdido su capacidad de
reproduccin.
Los nuevos fibroblastos se originan a partir de clulas funcionalmente
indiferenciadas que se encuentran, en escaso nmero, adosadas a las paredes
de los pequeos vasos capilares. Estas clulas que morfolgicamente son
parecidas a los fibroblastos, seran rezagos de clulas mesenquimatosas.
Fibroblastos: Con este nombre se conocen a los fibroblastos envejecidos que
se encuentran en cierta quietud metablica y por lo tanto su citoplasma es
escaso y su ncleo posee cromatina algo densa.
2. Clulas adiposas y adipocitos.
Son clulas grandes cuyo citoplasma est ocupado, en gran parte, por
gasa.
Estas clulas se pueden encontrar aisladas o en pequeos grupos en el tejido
conectivo laxo, en cuyo caso presentan forma redondeada.
En cambio cuando estn conformando el tejido adiposo son numerosos, estn
muy juntas y adoptan forma polidrica a causa de las presiones recprocas que
soportan.
Estructura: En preparaciones realizadas mediante la tcnica corriente de
inclusin, la grasa es disuelta por xilol, debido a lo cual la clula adiposa se
observa como un gran vacuola; con un lmite celular muy fino en el que, en
contadas ocasiones se puede observar el ncleo con su caracterstica forma
aplanada (este no quiere decir que muchas de estas clulas estn desprovistas
de ncleo. No hay que olvidar que la clula adiposa es grande de 80 um o ms
de dimetro, por lo que las probabilidades de que el corto pase por el ncleo
son escasas).
Por lo tanto, para observar una clula adiposa con ncleo, es necesario buscar
con paciencia y cuando se la encuentra el aspecto es tan tpico, que le ha
valido la comparacin con un anillo de sello (el sello representa el ncleo y el
orificio del anillo la vacuola o imagen negativa de la grasa).

A) Clulas adiposas tal como se ve en preparaciones corrientes teidas con HE. El espacio
vaco corresponde a la imagen negativa de la grasa que se elimin por efecto del xilol. B)
clula adiposa cortada mediante la tcnica de congelacin y coloreada con sudn negro.
Para observar el contenido de la clula adiposa es necesario recurrir a tcnicas
especiales de corte y coloracin, en las que no intervienen ninguna sustancia
disolvente de grasas.
Ultraestructura: El M.E. al enfocar la delgada capa de citoplasma, logra
demostrar la existencia de los siguientes organoides: Algunos tbulos o
vesculas de R.E.L. y de R.E.R, ribosomas libres, aparato de golgi y escasas
mitocondrias.

Esquema explicativo de la transformacin de una clula mesenquimal (1) hasta dar origen a
una clula adiposa (5)
3. Condrocitos
Son clulas propias del tejido cartilaginoso, por lo que sern descritas al
estudiar este tejido.
4. Osteocitos
Son clulas del tejido seo. Sern estudiadas en su oportunidad.

Esquema ultrestructural del citoplasma vecino al ncleo de una clula adiposa, mp
membrana plasmtica, RER retculo endoplasmtico rugoso. REL = retculo endoplasmtico
rugoso. REI = retculo endoplasmtico liso. M = mitocondria. R = ribosoma
Origen: La clula adiposa se origina por diferenciacin de una clula primitiva
derivada del mesnquima. Esta clula, llamada adipoblasto van creciendo poco
a poco, a medida que aumenta el nmero y el tamao de las gotitas de grasa
que se van formando en el citoplasma. Las gotitas de grasa se juntan y
finalmente originan la gota que ocupa casi todo el citoplasma y desplaza al
ncleo hacia la periferia.
3.- Histiocitos
Sinonimia: Macrfagos, clasmatocitos, poliblastos, clula ragiocirnas, etc.
Abundan en el tejido conectivo laxo, en donde pueden ser confundidas con los
fibroblastos si no se tiene presente las siguientes caractersticas:
La forma de los histiocitos es variable, cuando estas clulas estn en reposo se
encuentran apoyadas en las fibras colgenas y tienen forma algo alargada sin
mostrar prolongaciones evidentes.
En este estado se conocen con el nombre de macrfagos fijos, pero son
capaces de activarse y convertirse en clulas mviles que fagocitan sustancias
extraas.
Estructura.- El citoplasma se colorea dbilmente con la eosina. Cuando estn
activos o libres presentan vacuolas en el citoplasma y en ocasiones pueden
apreciarse las partculas fagocitadas. La coloracin vital con rojo neutro permite
observar bien dichas vacuolas.
El ncleo generalmente es ms pequeo y ms oscuro que el de los
fibroblastos, tiene forma oval o redondeada, y en algunos casos muestra
identaciones.
Ultraestructura.- El M.E. ha demostrado que la superficie de un macrfago
presenta escasas y cortas microvellosidades, tambin se aprecian
invaginaciones de la membrana plasmtica, los organoides estn
representados por mitocondrias, aparato de Golgi, centriolos, abundantes
lisosomas junto con fagosomas y cuerpos residuales. Claro est que este
aspecto vara con el grado de actividad del histiocito.

Esquema comparativo entre la estructura y la ultraestructura de un histiocito en actividad.
Mv = microvellosidad. Li = Lisosoma. Fg = fagosoma.
Funcin: Son clulas especializadas en la fagocitosis de grmenes, de
partculas extraas al organismo y de restos de clulas o tejidos muertos.
Tienen igualmente la capacidad de incorporar, a su citoplasma, coloides
electronegativos; a esta facultad se conoce con el nombre de coloidepexia y se
distingue de la fagocitosis en que es un fenmeno un tanto pasivo.
Estas dos propiedades se han utilizado para su identificacin, la que es ms
segura si se recurre a coloraciones intravitales con colorantes coloidales como
el azul de tripn.
Mediante tales coloraciones se ha logrado demostrar la existencia de
macrfagos en diferentes territorios de la economa.
En vista de que los tpicos macrfagos y las clulas endoteliales de algunos
capilares comparten estas funciones se acu el nombre de Sistema Retculo
Endotelial, para designar a este conjunto de clulas.
Posteriormente fueron incorporadas a este sistema otras clulas como las
macrfagos alveolares; las clulas de microgla; las clulas reticulares, de la
mdula sea, ganglios linfticos y bazo.
En los ltimos aos existe la tendencia a considerar bajo el nombre de Sistema
Macrofgico o Sistema Fagoctico Mononuclear a todas las clulas que son
francamente fagocticas y que provienen de los monocitos sanguneos, que son
casi todas las arriba nombradas a excepcin de las clulas reticulares.
Origen.- Es casi seguro que los macrfagos se originan por diferenciacin de
los monocitos de la sangre.
6.- Clulas Cebadas
Sinonimia: Mastzellen, mastocitos, heparinocitos.
Esta estirpe de clula se encuentra en el tejido conectivo laxo, generalmente
acompaando a los pequeos vasos sanguneos. Su forma es casi ovalada y
su tamao variable, en general son grandes.
Estructura: Se caracteriza por la presencia de grnulos metacromticos que
ocupan casi todo el citoplasma. Estas clulas son delicadas, por lo que a
menudo se las encuentra rotas y con sus grnulos dispersos fuera de la clula.
Los colorantes ms utilizados para su demostracin son el azul de toluidina la
fucsina-resorcina y el azul de metileno.
El ncleo de estas clulas se aprecia con dificultad debido a su palidez y
porque en los extendidos celulares se encuentra cubierto o enmascarado por
los grnulos citoplasmticos.

A) Esquema estructural de una clula cebada B) Esquema ultraestructural g = grnulos
Ultraestructura: Lo ms resaltante de la ultraestructura es la presencia de
grnulos rodeados por membrana.
Se aprecia tambin un RER discrito, en contraste con el axuberante aparato de
Golgi con vesculas secretarias.
Composicin Qumica de los grnulos: Se ha demostrado que los grnulos
contienen.
Heparina e
Histamina
La heparina es un mucopolisacrido sulfatado que posee la propiedad de
impedir la coagulacin de la sangre.
La histamina acta produciendo la contraccin de la musculatura lisa de
rganos tubulares como los bronquios, y por otra parte dilata los capilares
favoreciendo as el escape del plasma.
Funciones: Las funciones de esta clula se realizan gracias al contenido de sus
grnulos.
Si bien es cierto que la heparina es anticoagulante, parece que no es esta la
funcin primordial de las clulas cebadas. Trabajos de investigacin recientes
estn demostrando que la heparina de las clulas cebadas contribuyen, de
alguna manera, a que se active la enzima denominada lipasa de lipoprotena
que juega un rol importante en la disolucin de los quilomicrones o gotitas de
grasa que se encuentra en el plasma sanguneo.
La histamina est relacionada con la produccin de fenmenos anafilcticos y
alrgicos que sern estudiados en cursos posteriores.
7. Clulas plasmticas
Sinonimia: plasmocitos, plasmazellen
Son clulas de forma redondeada o algo ovalada, se encuentra el tejido
conectivo laxo que existe debajo del epitelio de revestimiento de las vas
respiratorias y el tejido digestivo, tambin se hallan en los rganos linfonoides.
Estructura: El citoplasma es un tejido basfilo con una zona clara en las
vecindades del polo nuclear y que est ms alejado de la superficie celular.
En esta zona se encuentra ubicado el aparato de Golgi y los nuclolos.
A veces se encuentra en el citoplasma de estas clulas, unas pequeas mazas
redondeadas e intensamente eosinfilas que han recibido el nombre de
Cuerpos de Russell.
El ncleo es redondeado y excntrico. La cromatina es densa y se encuentra
dispuesta en granos gruesos distribuidos radialmente; de tal manera que el
ncleo se parece a una rueda de carreta.


Clulas plasmticas
Ultraestructura: Al M.E. se presenta con el aspecto de una clula que sintetiza
grandes cantidades de protenas para la exportacin. Por lo tanto muestra:
- Un retculo endoplasmtico rugoso muy desarrollado.
- Aparato de Golgi notable.
- Vesculas secretorias.
Algunas cisternas de RER muy dilatadas, con un contenido denso, son los
corpsculos de Russell ya mencionados. Para algunos autores estos
corpsculos se forman debido a alguna aberracin de la secrecin o
produccin de inmunoglobulinas.

Esquema ultraestructural de una clula plasmtica
Funcin.- Son las clulas encargadas de una clula plasmtica.
Origen.- Se forman a partir de linfocitos B activados.
8.- Granulocitos neutrfilos y eosinfilos
Estas clulas llegan al tejido conectivo a partir de la sangre. Su estructura y
ultraestructura ser estudiada ms adelante en el captulo VIII al cual
remitimos.
9.- Linfocitos
Son las clulas ms pequeas del tejido conectivo, poseen un ncleo de
cromatina muy densa.
El citoplasma est reducido a un tenue halo, casi invisible al N.O. en los cortos
histolgicos. Estas clulas pueden encontrarse aisladas o reunidas en
acmulos densos que conforman ndulos o folculos linfticos que son
abundantes en el intestino delgado, en el apndice cecal, en el colon y en las
vas respiratorias.
En muchas ocasiones los linfocitos son sorprendidos invadiendo al epitelio de
revestimiento suprayacente.
Por otra parte son las clulas ms numerosas de los rganos linfoides
(ganglios linfticos, bazo, amgdala y timo)
Funciones: Son los elementos importantsimos en la defensa del organismo
contra las infecciones. Intervienen en el rechazo de tejidos extraos. Para ms
detalles consltese al captulo VIII.

A. Granulocito neutrfilo. B. osinfilo C. Linfocito
2.2. Sustancias Intercelulares

Las sustancias intercelulares del tejido conectivo son materiales
producidos por las propias clulas.
Su estudio es importante porque cumplen funciones de conexin, soporte,
sostn y de relleno, aparte de que conforman el terreno o ambiente en el cual
viven y trabajan las clulas.
No obstante, tratarse de materiales sin vida, necesitan de la actividad de sus
clulas de origen para mantener intacta su composicin; parecera que las
clulas estn al servicio de las sustancias intercelulares.
Clasificacin
Si se tiene en cuenta el aspecto de las sustancias intercelulares vistas al
microscopio, se pueden considerar dos tipos:
a) Sustancia amorfa o fundamental.
b) Sustancia forme o fibras.

a) Sustancia fundamental
Es el material ms o menos viscoso y homogneo, a veces con aspecto de
jalea, que constituye el medio ambiente en el cual viven inmersas las clulas.
Este medio proporciona a las clulas, materia prima para su nutricin y para
que elaboren los productos de secrecin, que son vertidos a la sustancia
fundamental junto con los desechos del metabolismo celular.
La consistencia de la sustancia fundamental vara con el tipo de tejido
considerado; es semilquida o fluida en el tejido conectivo laxo, se presenta
slida y dura en el cartlago y en el hueso. Es necesario hacer presente que
gran parte de la consistencia del tejido conectivo denso, cartilaginosos y seo
se debe a la presencia de fibras englobadas en la sustancia amorfa respectiva.
Composicin Qumica.- La sustancia amorfa est constituida por grandes
molculas de sustancias conocidas con el nombre de mucopolisacridos
cidos, que tienen la propiedad de ser hiroflicas, razn por la cual, rodeando a
cada molcula, se encuentra una capa de agua, imagnese el gran contenido
acuoso que se retendr en el incontable nmero de estas molculas que
forman la sustancia amorfa.
Junto a las molculas de polisacridos cidos, s encuentran, en menos
nmero, molculas de glucoprotenas (protenas conjugadas con hidratos de
carbono) y protenas que difunden desde el plasma sanguneo.
Los mucopolisacridos cidos son de dos clases:
- Mucopolisacridos no sulfatados
- Mucopolisacridos sulfatados.
Entre los primeros se encuentra el cido hialurnico que es el ms abundante
en la sustancia amorfa del tejido conectivo laxo. Sus molculas tienen la
capacidad de reunirse entre s para formar complejos moleculares mayores o
sea que es capaz de polimerizarse, aumentando as la viscosidad de la
sustancia amorfa.
Es interesante conocer desde ahora, que algunas bacterias tienen la propiedad
de despolimerizar el cido hialurnico, mediante una enzima que producen y
que se llana hialuronidasa. Gracias a esta enzima pueden desplazarse con
facilidad por un medio que se hace ms fluido por despolimerizacin del cido
hialurnico.
Los extractos del testculo contienen tambin hialuronidasa.
La medicina moderna est usando esta enzima con el fin de facilitar la difusin
de sustancias medicamentosas introducidas por va subcutnea o para ayudar
a la reabsorcin de edemas (hinchazones) o de hemorragias que se producen
en el interior del tejido conectivo (moretones o equimosis).
Entre los polisacridos sulfatados vale la pena mencionar al cido
condroitinsulfrico del cual se conocen tres variedades llamadas A, B y C.
La variedad A se encuentra en la sustancia fundamental del cartlago y del
hueso; se presenta al estado de un gel muy denso que es el responsable de la
solidez de estos tejidos. Tambin el cido condroitinsulfrico A se encuentra en
pequea cantidad en el conectivo de la piel.
El cido condroitinsulfrico B se encuentra en la piel, tendones y ligamentos.
El cido condroitn sulfrico C, est presente en tendones, cordn umbilical y
cartlago embrionario.
Estas variedades tienen en comn, la presencia de radicales sulfato y se
distinguen por poseer diferentes hexosas aminadas en sus molculas.
En la actualidad existe la tendencia a sustituir el nombre de mucopolisacridos
por el de glucosaminoglucanos, glucosamino-glucuronatos, etc. que son
trminos ms adecuados desde el punto de vista qumico y por que indican el
tipo de hexosa que intervienen en su constitucin molecular.
Para concluir debemos insistir en que la sustancia amorfa del tejido conectivo
laxo contiene una buena proporcin de agua o mejor, de lquido tisular, razn
por la cual n preparaciones corrientes que han sufrido el proceso de
deshidratacin se observan muchos espacios vacos que, claro est, son
artefactos de tcnica. Para apreciar bien la sustancia amorfa es necesario
recurrir a tcnicas especiales de preparacin de los cortes y a coloraciones
metacromticas o con azul alciano.
Funciones de la sustancia amorfa
Es el medio por el cual difunden las sustancias nutritivas que salen de los
vasos sanguneos y van hacia las clulas. Asimismo los materiales de desecho
del metabolismo celular difunden desde las clulas hacia los capilares
sanguneos y linfticos propios del tejido conectivo.
b) Fibras del tejido conectivo
Las fibras del tejido conectivo son estructuras en forma de filamentos de
diferente grosor, que se encuentran englobadas en la sustancia fundamental.
Es necesario recalcar que estas fibras son estructuras inertes, no forman parte
de las clulas aunque las molculas bsicas que las constituyen son
elaboradas por los fibroblastos.
Se acostumbra a considerar la existencia de tres clases de fibras.
Fibras colgenas
Fibras de reticulina
Fibras elsticas
Fibras Colgenas
Forma.- Con el M.O. se aprecian como filamentos o como cintas de trayecto
algo ondulado.
Cuando se encuentran formando gruesos haces como es el caso de los
tendones, presentan una coloracin blanquecina o blanco macarado, razn por
la cual tambin se les conoce con el nombre de fibras blancas.
Dimensiones.- Su longitud es indefinida y su dimetro es variable, las ms
finas tienen 2 um de espesor, y abundan en el tejido conectivo laxo; las
gruesas alcanzan hasta 10 um de dimetro y se encuentran en el tejido
conectivo denso (tendones, ligamentos aponeurosis).
Estructura.- las fibras colgenas a su vez estn constituida por fibrillas de 0.3
a 0.5 um de dimetro, por lo tanto visibles al M.O.

Estructura de una fibra colgena
Ultraestructura.- Al examinar a las fibrillas colgenas con el M.E., es posible
apreciar que a su vez, estn conformadas por la reunin de filamentos an ms
degados llamados microfibrillas colgenas.
Las microfibrillas colgenas tienen dimetros inferiores a los 0.2 um por lo cual
slo son visibles con el M.E. y se caracterizan por presentan estriaciones
transversales.
A grandes aumentos, dichas estriaciones aparecen como una sucesin d
bandas claras y oscuras. Al conjunto de una banda clara y una oscura se
denominan perodo y tiene una longitud de 64 nm.

Fibra, fibrilla y microfibrilla
Composicin qumica.- El colgeno o sustancia colgena es una protena que
con tratamientos especiales puede ser descompuesta en unidades moleculares
ms pequeas que han recibido el nombre de tropocolageno.
El tropocolgeno: Es una molcula de 280 nm de longitud y 1.5 nm de
dimetro, que a su vez est formada por 8 cadenas de polipptidos enrolladlos
en una triple espiral.
Cada polipptido o tambin llamado cadena alfa, est constituida por la
repeticin lineal de tripletos de aminocidos.
Tales tripletes estn formados de prolina o glicina de lisina o glicina, ms un
tercer aminocido que puede ser cualesquiera de los restantes.




Cadena alfa
La prolina y la lisina pueden estar hidroxiladas formando la hidroxiprolina o
hidroxilisina. La primera es casi exclusiva de la colgena, por lo que sirve para
su identificacin.
Origen y Formacin.- Por ser la colgena una protena, necesariamente debe
ser sintetizada por el R.E.R. de alguna clula especializada. En el caso del
tejido conectivo laxo y denso la clula que origina la colgena es el fibroblasto.
En el cartlago y en el hueso el colgeno es formado por los condroblastos y los
osteoblastos respectivamente.
Cabe aclarar, que dichas clulas no elaboran la colgena completamente
formada, lo que producen es una sustancia llamada precolgena que est
compuesta por cadenas de polipptidos de longitud mayor que la molcula de
tropocolgeno.
Lo que ocurre en realidad es que la precolgena al ser eliminada por exocitosis
hacia el medio intercelular, pierde una porcin de su extremo terminal o cola,
debido a la accin de una enzima tipo peptidasa y se convierte en
tropocolgeno el que a su vez se polimeriza y ordena de tal manera que logra
conformar la microfibrilla colgena con sus tpicos perodos de 64 nm. La
explicacin de la presencia de las bandas claras y oscuras se hace en base a
la suposicin de que las molculas de tropocolgeno estaran ordenadas de la
siguiente manera.
Esquema explicativo de la presencia de bandas claras y oscuras. La banda densa u oscura se
debera a que los electrones se encuentran ms molculas a su paso que a nivel de la banda
clara.
Propiedades fsicas de las fibras colgeno
Gran resistencia a la tensin
Flexibilidad
Birrefringencia
Coloraciones especiales
De Masson: colgeno de verde
De Mallory: colgeno de azul
De Van Giesson: colgeno de rojo
Funcin.- El colgeno se encarga d dar resistencia al tejido conectivo y por
ende a otros tejidos y a los rganos. Cuantas ms fibras colgenas posea un
tejido, este ser ms resistente a la traccin y a las deformaciones.
Fibras elsticas
Las fibras elsticas del tejido conectivo se caracterizan por ser ms delgadas
que las colgenas, tienen un dimetro uniforme, se ramifican y anastomosan
para formar mallas.
Cuando el nmero de fibras elsticas es muy grande le confieren un color
amarillo al tejido y es por esta razn que tambin se les denomina fibras
amarillas. Este color se aprecia en los llamados ligamentos amarillos de la
columna vertebral y en el tendn elstico de la nuca de los rumiantes.

Fibras elsticas tal como se aprecian en la preparacin de bola de edema coloreada con
fucsina resorcina.
Forma.- de hilo o alambres muy delgados que se entrecruzan a veces, cuando
son arrancados, se observan los extremos enrolladlos o retorcidos en espiral.
Dimensiones.- las fibras elsticas del tejido conectivo laxo son de 0.2 a 1 um
de dimetro, en otros tejidos elsticos las fibras son ms gruesas.
Estructura.- A pesar de que el ttulo se refiere a fibras es preciso aclarar que
en las paredes de las grandes arterias se encuentran la sustancia elstica en
forma de lminas o membranas fenestradas (con ventanas)

Membranas elsticas dispuestas en capas concntricas
Al M.O., tanto fibras como membranas tienen aspecto homogneo sin
estructura interna.
Ultraestructura.- a partir de los traajos de Ross y Bornstein se sabe que las
fibras elsticas estn constituidas por fibrillas englobadas en una sustancia
amorfa.
El material fibrillas est conformado por las llamadas microfibrillas de 11 nm de
dimetro. El componente amorfo contiene la escleroproteina llamada elastina.

Ultraestructura de la fibra elstica
Composicin qumica.-
Las microfibrillas elsticas son protenas que contienen gran cantidad de
cistina.
La elastina, en cambio, est formada por aminocidos del tipo prolina, glicina y
sobre todo por valina. A esto hay que agregar la existencia de desmosina e
isodesmosina.
La molcula precursora de la elastina sera la tropoelastina.
Propiedades fsicas
- Gran capacidad de estirarse y recuperar su longitud original al dejar de
actuar las fuerzas de distensin.
- Birrefringencia.
Propiedades qumicas de las fibras elsticas
- Gran resistencia a la accin de la tripsina.
- Resistencia a la ebullicin e hidrlisis con cidos y lcalis diluidos.
- Son atacadas por la enzima elastasa.
Coloraciones especiales
Orceina: tie a la sustancia elstina de color marrn.
Fucsina Resorcina: Fibras elsticas azul oscuro.
Origen: la sustancia elstica se forma en el R.E.R. de los fibroblastos.
Las clulas musculares de las arterias dan origen a las fibras y membranas
elsticas de las paredes arteriales.
Tejidos que contienen abundantes fibras elsticas.
- Tejido conectivo laxo de la piel.
- Ligamentos elsticos
- Pulmones y pleura
- Arterias de gran calibre
Fibras de reticulina
Son fibras ms finas que las colgenas. Se encuentran formando redes ms o
menos tupidas por debajo de las membranas basales. Constituyen una
delicada malla que sostiene a las clulas epiteliales de las glndulas, y a las
clulas d los rganos homatopoyticos (mdula sea, bazo y ganglios).
Tambin se hallan fibras d reticulina en las paredes de los capilares, en el
endoneuro y en el sarcolema.
Para observar con el M.O., a estas fibras es preciso recurrir a coloraciones
especiales a base de plata (argnticas) con las que toman un color negro o
marrn oscuro. En virtud de esta afinidad por la plata se denominan tambin
fibras argirfilas.
Tambin se ponen en evidencia por ser PAS positivas.
Ultraestructura.- El M.E. muestra una estructura idntica a la de las fibras
colgenas, o sea que desde este punto de vista las fibras cogenas y de
reticulina son las mismas.
Sin embargo, en microscopa ptica se sigue considerando la existencia de
fibras reticulares porque tienen propiedades tinteriales caractersticas, lo que se
explica por la diferente composicin qumica de la sustancia cementante que
mantiene unidas a las microfibrillas, la que es 12 veces ms rica en hexosas en
las fibras reticulares que en las colgenas. Por otra parte se sabe que las fibras
reticulares por agregado de ms fibrillas dan origen a fibras colgenas.
3. CLASIFICACIN DEL TEJIDO CONECTIVO
Es difcil lograr una clasificacin inobjetable de tantos tipo y variedades de
tejido conectivo, especialmente si se tiene en cuenta que existen muchas
formas de transicin entre una variedad y otra. Es por esta razn que el
estudiante encontrar en los libros de texto, diversos esquemas de
clasificacin. Nosotros hemos adoptado, desde hace muchos aos, la
clasificacin presentada por Bayley, porque nos parece la ms didctica.
A continuacin presentamos el cuadro sinptico de dichas clasificacin en la
que hemos introducido algunas modificaciones.


4. TEJIDOS CONECTIVOS EMBRIONARIOS
Tejido Mesenquimatoso
Es el que se origina a partir del mesodermo y se encuentra nicamente en la
vida embrionaria y fetal. Sus clulas son tan indiferenciadas que dan origen a
todas las variedades de conectivo y al tejido muscular.
Su estructura histolgica es simple ya que est constituido en gran parte por
sustancia amorfa muy hidratada en la que se encuentran dispersas las clulas
mesenquimatosas. Tales clulas se caracterizan por poseer finas
prolongaciones. El citoplasma es tenue y el ncleo es de tamao relativamente
pequeo y discretamente ovalado.
Las pocas fibras que aparecen en al sustancia amorfa son fibras colgenas en
formacin.
E el seno de este tejido aparecen los primeros vasos sanguneos.
Tejido Conectivo mucoso
Es un tejido parecido al anterior, del que difiere por la calidad de su sustancia
amorfa que tiene una viscosidad parecida a la del moco; de ah su nombre.
Sus clulas son de forma algo estrellada, presentan prolongaciones finas y
largas que alcanzan a tomar contacto con las prolongaciones de clulas
vecinas. Se piensa que se trata en realidad de fibroblastos en un estadio
incipiente de diferenciacin. A veces se encuentra algn linfocito aislado y uno
que otro macrfago.
Las fibras de este tejido son colgenas finas y se encuentran en mayor
cantidad que en el tejido mesenquimatoso.
Localizacin.- Se encuentra tejido conectivo mucoso en el cordn umbilical, en
donde se le conoce con el nombre de gelatina de Wharton.
En el adulto se aprecia una variedad de conectivo mucoso en la pulpa dentaria.
5. TEJIDO CONECTIVO LAXO
Sinonimia: tejido arcolar.
Se caracteriza por ser un tejido blanco con abundante sustancia amorfa en la
que se encuentra fibras y clulas.
Las fibras colgenas son abundantes, pero son delgadas y estn orientadas en
todas las direcciones.
Las fibras elsticas tambin son finas, ramificadas y se entrecruzan formando
mallas d espacios amplios.
Las fibras reticulares son particularmente abundantes en el lmite entre el
conectivo laxo y el tejido epitelial o el muscular.
Las clulas que predominan son los fibroblastos y los histiocitos, pero pueden
encontrarse los otros tipos celulares ya estudiados, con excepcin de los
condrocitos y osteocitos que son clulas exclusivas del cartlago y del hueso
respectivamente.
Conviene agregar que este tejido contiene adems, abundantes vasos
sanguneos y linfticos.
Asimismo, es necesario hacer notar que el concepto de tejido laxo es algo
relativo; puesto que, frente a tejidos muy laxos con fibras finas y escasas y con
abundante sustancia amorfa, se encuentran otros con mayor cantidad de fibras,
que todava pueden considerarse como laxos; pero algunos autores los
denominan pocos densos, lo que a veces causa sorpresa al estudiante.
Localizacin.- Se encuentra conectivo laxo en casi todos los rganos y
regiones de la economa, de preferencia hay que buscarlo debajo de los
epitelios de revestimiento, rodeando a las unidades secretorias de las
glndulas, acompaando a los vasos sanguneos y linfticos especialmente a
los de tipo capilar. Tambin se encuentra entre las fibras musculares y entre las
fibras de los nervios perifricos, etc.
Para el estudio de este tejido se utiliza la preparacin denominada bola de
edema.

Tejido conectivo laxo: bola de edema F = fibroblasto. H = histiocito. P = polimorfonuclear.
Ce = clula cebada. Vs = vaso sanguneo. Fc = fibra colgena. Fe = fibra elstica

Funciones del tejido conectivo laxo
1. Soporte y desplazamiento de las membranas epiteliales de
revestimiento: gracias al tejido conectivo laxo de la piel esta puede
desplazarse para permitir los movimientos del cuerpo.
2. Nutricin de las clulas de otros tejidos: la presencia de capilares hace
posible que las sustancias nutritivas difundan desde stos, va sustancia
inter-celular, hacia las clulas d las vecindades, sean epiteliales,
musculares o las propias del conectivo. Asimismo las sustancias de
desecho dl metabolismo difunden en sentido contrario.
3. Defensa contra la invasin de grmenes: En esta funcin participan tanto
las sustancias intercelulares, como las clulas. La sustancia fundamental
participa dificultando la diseminacin de los grmenes y brindando el
campo de batalla en el cual se libra la lucha cuerpo a cuerpo entre las
clulas fagocitarias y los grmenes. Tambin en este terreno actan las
armas qumicas de la defensa humoral (anticuerpos) para aniquilar a los
invasores. Todos estos mecanismos defensivos y otros a cargo de las
clulas cebadas originan la inflamacin que ser objeto de amplio estudio
en el curso de Patologa.
4. Reparacin de las heridas o lesiones destructivas: Esta funcin est a
cargo de los fibroblastos que se encargan de producir las fibras colgenas
que rellenan la prdida de sustancia y posteriormente darn origen a la
cicatriz.
6. TEJIDO CONECTIVO DENSO
Como el nombre lo sugiere, es un tejido d mayor consistencia que el anterior.
Se caracteriza por la riqueza de fibras colgenas de diferentes dimetros,
muchas de estas fibras son gruesas o estn reunidas en mazos o haces, lo que
confiere cierta dureza y resistencia al tejido.
Como es lgico suponer debido al predominio de las fibras, la sustancia amorfa
es escasa, lo mismo que las clulas que, en su mayora estn representadas
por fibroblastos.
Teniendo en consideracin el desorden o el orden en que estn dispuestas las
fibras, el conectivo denso se clasifica en irregular o regular.
Tejido conectivo denso irregular
Posee sus fibras o haces colgenas dispuestas en diferentes sentidos. Esto le
confiere al tejido resistencia uniforme cualquiera sea el sentido de las fuerzas
que acten sobre l. Ejemplos:
- Conectivo de la dermis reticular (capa profunda de la piel)
- Cpsulas de varios rganos.
- Vainas de tendones y nervios.
Tejido conectivo denso regular
Presenta sus fibras colgenas orientadas u ordenadas en determinados
sentidos. Generalmente siguen la direccin de las lneas de fuerza que
constantemente actan sobre ellas. Esta disposicin le confiere al tejido gran
resistencia a la traccin.
El tejido denso regular puede clasificarse en las siguientes variedades:
a) De fibras paralelas, ejm. Los tendones, aponeurosis y fascias.
Las aponeurosis y fascias estn constituidas por capas superpuestas. En esta
variedad las fibras de cada capa son paralelas entre si, pero pueden tener
diferente direccin en relacin a las fibras de otras capas. Por otra parte, se
encuentran fibras que pasan de una capa a otra, lo que d unidad a estas
membranas conectivas.
b) De fibras: concntricas o lamelar (dispuestas constituyendo lminas). Ejm.
Cpsula de corpsculo de vter Pacini.
Los Tendones
Son estructuras encargadas de unir los msculos con los huesos, estn
constituidas por gruesas fibras colgenas paralelas, capaces de soportar
considerables fuerzas de traccin. As por ejemplo el tendn de Aquiles
humano puede soportar la fuerza de media tonelada sin romperse.
Un tendn visto en corte longitudinal muestra las fibras colgenas de
orientacin paralela. Los fibroblastos se ubican entre las fibras y se ordenan
unos a continuacin de otros como se puede apreciar en el siguiente esquema.

Tendn de cola de ratn. Se observan los ncleos de los fibroblastos y las fibras colgenas
Un corte transversal de un tendn nos muestra mejor su estructura.
Se aprecian las fibras colgenas reunidas en haces delgados, llamados haces
primarios, cada uno de los cuales est rodado de una capa fina de tejido
conectivo laxo la que se insina entre las fibras del haz. A este conectivo laxo
se le llama endotenonio.
El conjunto de haces primarios se encuentran rodeados por una envoltura de
tejido conectivo denso irregular, que constituye la vaina llamada peritenonio.
A su vez el tendn est envuelto por una capa de conectivo poco denso que se
llama el epitenonio. Por supuesto que todas estas vainas descritas dan
cohesin a las fibras y haces del tendn y proporcionan el medio por el cual
discurren los vasos nutricios y alojan a las clulas.

Corte transversal de un tendn. F = fibroblastos. Fc = fibras colgenas

7. TEJIDOS CONECTIVOS DE PROPIEDADES ESPECIALES
7.1. Tejido Conectivo elstico
Se caracteriza por el predominio de fibras elsticas, lo que da al tejido un color
amarillo. Ejm. Ligamentos amarillos de la columna vertebral, ligamento de la
cuerda vocal verdadera, ligamento suspensor del pene, etc.
La capa media de las grandes arterias esta constituida por tejido elstico
compuesto por membranas elsticas genestradas dispuestas en capas
concntricas.
Es de suponer que este tejido posee clulas de tipo fibroblastos en el caso de
los ligamentos, y fibroblastos y clulas musculares lisas entre las membranas
fenestradas de las arterias.
7.2. Tejido Conectivo reticular
Es un tejido rico en clulas, vasos capilares y fibras reticulares.
Es el tipo de tejido que forma los rganos hematopoyticos (mdula sea,
bazo, ganglios linfticos y ndulos linfticos).
Clulas
1) Clulas reticulares de ncleo caro, vesiculoso. El citoplasma es tenue y
posee prolongaciones que se entrecruzan con las vecinas.
2) Clulas precursoras de las clulas sanguneas. Son de muchos tipos y muy
abundantes, constituyen la masa principal del tejido reticular.
Fibras:
Predominan las delicadas fibras de reticulina que forman mallas tupidas que
alojan a las clulas mencionadas. Estas fibras son producidas por las clulas
reticulares.
Vasos sanguneos:
Es un tejido muy irrigado y se reconocen en l, aparte de los vasos comunes,
los capilares sinusoides (de calibre desigual y trayecto sinuoso) en la mdula
sea los senos venosos, en el bazo y los senos linfticos en los ganglios.

Tejido reticular. CR = clula reticular. FR = fibras reticulares. Ch = clulas de la
hematopoyesis. Cs = capilares sinusoide. C = capilar genuino.
7.3. Tejido Conectivo Pigmentado
Es una especie de conectivo laxo con neto predominio de clulas que
contienen pigmento.
Si estas clulas contienen pigmento pardo o negro (melanina) toman el nombre
de melangoros. Si contienen pigmento amarillo, se llaman xantforos, si el
pigmento es rojo, se llaman eritrforos, si estas clulas en lugar de pigmento
poseen cristales que reflejan y descomponen la luz se denominan iridforos.
Este tipo de conectivo est bien desarrollado y abunda en los peces, batracios
y reptiles y es el responsable de la variada gama de colores que presentan en
su tegumentacin. En el hombre se encuentra tejido conectivo pigmentario en
la lmina fusea del ojo, en algunas zonas de la esclertica y en algunos lunares
profundos.

Conectivo pigmentario de la dermis de un lagarto. Observe las clulas pigmentarias con
prolongaciones que llevan hasta las clulas epidrmicas
7.4. Tejido Adiposo
En el tejido adiposo existe un neto predominio de clulas adiposas que se
disponen en grandes acumulos para constituir los lobulillos adiposos. Estos
estn separados de los vecinos por septos de tejido conectivo propiamente
dicho por el que discurren abundantes vasos sanguneos.
La estructura y ultraestructura de las clulas adiposas ha sido descrito en
pginas anteriores, aqu resta decir que a pesar de que los adipocitos se
encuentran muy juntos, entre ellos se halla tejido conectivo laxo con vasos
capilares y con algunas clulas de tipo histocitos, fibroblastos o clulas
cebadas.
Conviene aclarar que esta descripcin corresponde al tipo de tejido adiposo
que se encuentra en la vida post natal.
Clasificacin.- El tejido adiposo se clasifica en:
- Tejido adiposo unilocular o grasa blanca o amarilla.
- Tejido adiposo multilocular o grasa parda o morena.
Ejido adiposo Unilocular.- Es el que generalmente conocemos como grasa,
que en algunos animales (cerdo) tiene color blanco y en otras es amarillenta
(hombre, gallinas, etc.) Este color se debe al contenido de pigmentos
carotenoides o lipocromos disueltos.
El nombre de unilocular es bastante descriptivo, ya que se refiere a la clula
adiposa tpica que presenta una gran variedad nica. No est dems insistir
enque este es el nico tipo de tejido adiposo del hombre adulto.
Funciones de la grasa multilocular.
1. Este tejido funciona como un reservorio de material energtico, el que
puede ser consumido cuando existe dficit alimenticio (ayuno prolongado,
dieta escasa).
2. Cumple funcin de relleno de cavidades o espacios corporales (grasa
perirrenal, axilar).
3. Amortigua el efecto de los golpes a nivel de plantas y palmas.
4. Contribuye al aislamiento trmico.
5. Por ltimo tiene funcin esttica que contribuye a redondear las formas de
la superficie corporal
Tejido adiposo multilocular.-
Es un tipo de tejido adiposo cuyas clulas son polidricas o se disponen a
manera de epitelio, razn por la cual se le confundi con este tejido y se le
denomin glndula de la hibernacin. El citoplasma de dichas clulas contiene
mltiples gotas de grasa que no llegan a confluir. En preparaciones realizadas
con la tcnica corriente aparecen como clulas con muchas cavidades (de ah
el nombre de multilocular)

Tejido adiposo multilocular
Tambin se le conoce con el nombre de grasa parada por la coloracin
caracterstica, producida porque las referidas clulas poseen abundantes
mitocondrias con eitocromos.
El ncleo celular es redondeado y est algo desplazado del centro, pero no
tanto como en el adipocito de la grasa blanca.
Entre las clulas de grasa parada se encuentran abundantes capilares, otra
justificacin ms para su confusin con una glndula endrocrina.
Localizacin.- La grasa parda es propia de los animales hibernantes, pero
tambin se la puede observar en algunos roedores (rata, ratn) en forma de
masas ubicadas en el espacio interescapular, en la regin de la cintura
escapular, en el mediastino a los lados de la aorta, enel cuello alrededor de la
faringe o trquea, en elhilio del rin.
Funciones.-
Interviene en la generacin de calor cuando el organismo lo requiere. Para este
fin las mitocondrias pueden desacoplar la fosforilacin oxidativa y dedicarse a
producir calor. En los animales hibernantes, es importante, para la elevacin de
su temperatura en la poca de despertar. Aqu se nota la intervencin del
sistema nervioso autnomo al liberar noradrenalilna en las terminaciones que
se encuentran en la grasa parda, sta empieza a quemar grasa con liberacin
de calor.