Por Dr.

Lzaro Narvez
Investigador INTA

Mtodos de Seleccin

Para la creacin de nuevas variedades mucha importancia tienen mtodos de seleccin
de las plantas. La seleccin se debe iniciar cuando existe poblacin heterognea, es
decir poblacin en la cual se observa la variabilidad. Esas poblaciones heterogneas
existen en la naturaleza o se forman a travs de la hibridizacin de las variedades
genticamente distintas.

En principio existen dos mtodos principales de seleccin: masal e individual. Todos
los dems mtodos representan nicamente las variaciones o combinaciones de los
mtodos principales.

Seleccin masal

Es el mtodo de seleccin de plantas en la poblacin segn el fenotipo en la siembra
conjunta de las semillas de las plantas seleccionadas, as mismo la reproduccin de las
plantas de la subsiguiente generacin a fin de obtener nuevas variedades o mantener la
pureza de las variedades ya existentes. De hecho, se trata del mtodo ms antiguo de
la seleccin de plantas.

La seleccin masal se utiliza en el trabajo con las plantas de auto polinizacin y de
polinizacin cruzada; segn las diferencias en las formas de reproduccin de esos
cultivos la seleccin masal posee distinta eficacia.

La eficacia de la seleccin masal depende de:

el efecto del gen que controla la caracterstica por la que se realiza la seleccin;
heredabilidad de la caracterstica;
interaccin genotipo-ambiente
la magnitud de la muestra seleccionada

Si los genes que responden por la caracterstica, segn la cual se efecta la seleccin,
tienen efecto aditivo, el xito de la seleccin ser mayor, que cuando estos genes
tengan carcter dominante. En el primer caso no es indispensable repetir la seleccin
en el ciclo siguiente, sino nicamente continuar la reproduccin posterior de las plantas;
en el segundo caso se logra mayor xito repitiendo la seleccin varias veces.










1

MTODO DE SELECCIN MASAL


Fig. 1.

SELECCIN MASAL (mltiple)
SELECCIN MASAL (nica)




La seleccin masal se basa en la seleccin de fenotipos, por eso su efectividad en gran
medida depende de la herencia de las caractersticas deseadas. Cuando la
heredabilidad es alta, existe mayor oportunidad de xito, y en las siguientes
generaciones la descendencia corresponder a la seleccionada inicialmente. Si la
heredabilidad es baja, es posible que la descendencia sea sustancialmente distinta de
la seleccionada. En este caso es til aplicar la seleccin masal mltiple.

La interaccin activa del genotipo y los factores del ambiente, comn para las
caractersticas con heredabilidad baja, disminuye la eficacia de la seleccin.

Para la seleccin masal exitosa tiene mucha importancia la magnitud de la muestra
seleccionada, sobre todo de las plantas de polinizacin cruzada. Es indispensable que
la muestra sea lo suficientemente grande; eso impide la expresin de la depresin de
inbreeding (endogamia producida por autopolinizacin)) que a menudo conlleva a la
disminucin del rendimiento. En las plantas de polinizacin cruzada surgen nuevas
recombinaciones de genes debido a la posibilidad del cruzamiento libre de distintos
genotipos seleccionados. Por eso cada ciclo de seleccin produce nueva variabilidad
gentica, y la seleccin masal resulta eficaz.

La seleccin masal en la poblacin de las plantas de auto polinizacin, donde no existe
posibilidad de cruzamiento de distintos genotipos (excepto un porcentaje muy bajo de
polinizacin cruzada), produce la segregacin de lneas homocigotas, cuyo nmero
depende de la heterogeneidad de la poblacin inicial.

La seleccin masal se utiliza como mtodo de preservacin de la pureza de las
variedades existentes. En la siembra comn de cierta variedad comercial, seleccionan


O O O O O O O O O O O O O O
1
er
C


O O O O O O
O O O O O O

O O O O O O O O O O O O O O O O O O

O O O O
2
do
C
O O o

O o o o

3
er
C


4
to
C

5
to
C

2
varios centenares o miles de mejores plantas, tpicas para dicha variedad Esas plantas
se desgranan conjuntamente, y todas las semillas se siembran en el ciclo siguiente.
Durante el perodo de vegetacin se observan los cultivos y retiran todas las plantas
atpicas, cuyas caractersticas individuales no fueron notadas durante el ciclo anterior o
aparecieron en virtud de la hibridizacin espontnea. Las semillas restantes se
desgranan y las semillas se utilizan para la obtencin de la semilla lite.

Para la obtencin de las nuevas variedades y el mantenimiento de la pureza de las
variedades ya existentes, resulta ms eficaz el mtodo de la seleccin individual, sin
embargo ste ltimo es ms costoso en comparacin con el mtodo de seleccin
masal.


Seleccin individual en poblaciones locales de las plantas de autopolinizacin.

Las poblaciones locales de las plantas de autopolinizacin todava se encuentran en
algunas especies de cereales, leguminosas y pastos. Esas poblaciones pueden ser ms
o menos heterogneas producto de la mezcla de diferentes genotipos, hibridizacin
espontnea y mutaciones naturales. No obstante, en virtud del proceso de
autopolinizacin, cada genotipo es en mayor grado homocigoto, por consiguiente, la
poblacin en realidad consiste de distintas lneas homocigotas.

Si en semejantes poblaciones aparecen las plantas que se destacan por su tolerancia a
las enfermedades, precocidad, resistencia a las temperaturas bajas y sequas, etc.,
amerita iniciar la seleccin.

La seleccin individual se realiza en siguientes pasos:

1) La seleccin individual de las plantas de la poblacin;
2) La siembra de las semillas de cada una de las plantas seleccionadas en surcos
separados o en parcelas especiales.
3) La seleccin de la mejor descendencia, o lneas, en base de las observaciones de
las plantas en el perodo de vegetacin y evaluacin de aquellas caractersticas
por las cuales se realiza la seleccin.
4) Evaluacin de las lneas seleccionadas segn el rendimiento y otras
caractersticas y reproduccin de las mejores lneas para la obtencin de mayor
cantidad de semillas a fin de su inscripcin en calidad de nuevas variedades
mejoradas.











3

MTODO DE SELECCIN INDIVIDUAL DE PLANTAS

Fig. 2.


O O O O O O O O
O O O O O O O O






Con ayuda de la seleccin individual, de cualquier poblacin de las plantas de
autopolinizacin, se puede segregar varias lneas o variedades, dependiendo del grado
de variabilidad gentica de la poblacin inicial.

La seleccin individual se utiliza como el mtodo permanente para la preservacin de
las variedades de los cultivos de autopolinizacin En la siembra normal de cierta
variedad se selecciona varios centenares o miles de las mejores plantas y cada una de
stas se desgrana por separado. Antes de sembrar, se realiza el segundo anlisis de
semillas, despus las semillas de cada planta seleccionada siembran en surcos
separados o en parcelas distintas. En el perodo de vegetacin se realiza observacin
individual de cada descendencia, seleccionando para cosecha nicamente las mejores.
Ya que no se trata de nuevas variedades, sino del mantenimiento de la pureza varietal y
O O O O O O O O
1 C I
2 C II
3 C III st st
4 C IV st st
5 C
V
st
VI
SG 6 C
st
4
potencial gentico de la productividad de la variedad ya existente, las descendencias
seleccionadas se puede unir y reproducir en los aos posteriores como semilla lite

La diferencia entre la seleccin masal e individual radica en que la seleccin masal en
el segundo ao de seleccin, no permite distinguir entre las descendencias de las
plantas individuales; las plantas atpicas (pero no descendencias atpicas) se puede
identificar nicamente de manera visual. Por eso el mtodo de la seleccin individual es
eficaz tanto para la obtencin de nuevas variedades de las poblaciones locales o
naturales, como para el mantenimiento de la pureza de la identidad varietal de las
variedades ya creadas.


Mtodos de seleccin de plantas de autopolinizacin en la poblacin formada en
la Hibridizacin

La poblacin formada por la hibridizacin planificada de diferentes variedades,
genticamente es la ms valiosa para la seleccin y obtencin de nuevas variedades.
Se diferencia de las poblaciones locales o naturales en lo siguiente: la seleccin en la
poblacin hbrida no inicia a partir de las plantas homocigotos presentes en la
poblacin, sino desde la identificacin de las plantas homo y heterocigotos que
aparecen en la segunda generacin (F
2
)

producto de de la fecundacin de los gametos

de las plantas de la primera generacin (F
1
).

En este caso tambin se utiliza mtodos masal e individual de la seleccin o sus
combinaciones. Sin embargo, en cada nueva generacin, la segregacin ocurre de
manera distinta de la que sucede en la generacin anterior y posterior, por eso es
preciso analizar cada generacin, tomando en consideracin la estructura gentica de
la especie, el nmero de plantas cultivadas y la cantidad de genotipos seleccionados, o
intensidad de la seleccin.

El mtodo de seleccin en mezcla.

Este mtodo tambin se llama mtodo de poblaciones o mtodo de cultivo en mezcla.

No se puede utilizar recombinaciones de los genes en estado heterocigoto en las
plantas de autopolinizacin, debido a que el proceso de autopolinizacin produce la
homocigoteidad, la que inicia a partir de F
2
y aumenta constantemente, alcanzando el
96.9 % en F
6
.

En la prctica el mtodo se efecta tal a como aparece en la siguiente figura.









5





Fig. 3.

MTODO DE SELECCIN EN MEZCLAS DESPUS DE LA
HIBDRIDIZACIN EN PLANTAS AUTGAMAS

A x B
P
I
F1 II
F2 III
F3 IV
F4 V
F5 VI
F6 VI
I
PO
st F7 VIII
KO st IX
F8
F9 X
KO st


Incremento
F10





I. Cruzamiento de las formas progenitoras.
Despus del cruzamiento de las variedades AxB, CxD, etc., las semillas F
1
de cada
combinacin de cruzamiento, se reproducen por separado, para obtener la cantidad
suficiente de semillas para F
2
.

II. Siembra de las semillas F
1
en la mezcla.

III. Las plantas de F
2
obtenidas en cada combinacin de cruzamiento, se desgranan
conjuntamente.

IV. Siembra de una muestra de semillas de F
2
en la mezcla, obtencin de semillas de
F
3
.

V. Se repite el mismo procedimiento para F
4
y F
5
.
6

VI. Se inicia la seleccin de las mejores plantas en F
5
.

VII. Siembra del material seleccionado en surcos separados.
En F
6
, cuando la homocigoteidad lograda en todas las caractersticas alcance 96.9%,
inician la seleccin individual de genotipos con caractersticas satisfactorias, es decir,
los que contienen las recombinaciones deseadas de las caractersticas de los
progenitores.

VIII. Semillas de los mejores surcos o lneas siembran en la evaluacin preliminar.

IX. A partir de F
7
, se seleccionan las mejores lneas en la descendencia, y pasan a la
evaluacin comparativa con el Standard (st)

X. Evaluaciones posteriores, aprobacin y registro de las mejores lneas y su
reproduccin.

El mtodo de seleccin en mezcla es econmico, no requiere mucho trabajo y recursos
para realizar las observaciones y selecciones. Sin embargo, el fitomejorador se expone
al riesgo de perder o no observar algunos genotipos valiosos, producto de subutilizacin
del material de seleccin.

El referido mtodo permite algunas variaciones con la finalidad de aumentar su eficacia.
Las generaciones hbridas, cuya utilizacin permite identificar ms tempranamente las
lneas nuevas, reproducen en mezcla hasta F
4,
y a partir de esa generacin comienzan
la seleccin individual de las plantas, y en las generaciones posteriores se aplica el
mtodo pedigree. As se reduce el tiempo para la obtencin de nuevas lneas.

Mtodo pedigree.

Es el mtodo de la seleccin individual de plantas en las generaciones segregada y
observacin de genealoga (pedigree) de las plantas seleccionadas hasta la obtencin
de las lneas homocigotos. Ese mtodo se utiliza con mayor frecuencia en las plantas
de autopolinizacin, que la seleccin masal.















7



MTODO DE SELECCIN PEDIGREE

Fig. 4.
A x B

P

I
F 1
II F 2
III F 3
IV F 4
V F 5
F 6
st VI
st VII F 7
VIII
st
F 8
Incremento
F 9-10




I. Cruzamiento de progenitores seleccionados.

Generacin F
1
.

Las semillas obtenidas del cruzamiento de diferentes progenitores, se siembran con
mayor distancia que la acostumbrada, entre las plantas y entre los surcos, para mejor
desarrollo de las plantas. En F
1
es indispensable retirar las plantas no hbridas,
aparecidas como resultado de autopolinizacin despus de la polinizacin cruzada libre
ocurrida tardamente. La plantas hbridas demostrarn las caractersticas dominantes
de la forma paterna, y las plantas no hbridas revelarn las formas maternas. En F
1
se
puede identificar y descartar las combinaciones visiblemente peores.
8





II. Generacin F
2
.

Cada planta F
1
se desgrana por separado, y las semillas se siembran en surcos
separados o parcelas especiales, siempre con mayor distancia de la acostumbrada. En
F
2
ocurre segregacin de las caractersticas, tanto mayor, cuanto ms los progenitores
se diferenciaban en la mayora de los genes.

Es la generacin F
2,
que se caracteriza con la cantidad mxima de combinaciones o
recombinaciones de genes, y ninguna otra generacin puede presentar semejante
posibilidad.

Segregacin de las caractersticas ocurre en la descendencia de cada planta y es tanto
ms prxima a la esperada tericamente, cuanto mayor es la cantidad de plantas en F
2
.
Los surcos completamente homogneos, es decir, donde no hubo segregacin por la
presencia de autopolinizadores, es preciso descartar.

En F
2
comienzan las primeras selecciones de aquellas plantas, que a juzgar por su
fenotipo, poseen combinaciones de caractersticas del progenitor. Tomando en
consideracin que F
2,
es una generacin joven y contiene apenas 50% de genotipos
heterocigotos, la seleccin no debe ser demasiado drstica.

Para la seleccin de caractersticas tales como resistencia a las temperaturas bajas,
sequa, alto contenido de protena, aceite, vitaminas, etc., las plantas de F
2
, antes de la
siembra para F
3
, es necesario analizar en el laboratorio.

III. Generacin F
3.

Las plantas seleccionadas de F
2
, siembran segn el mtodo pedigree, igual que en la
generacin anterior.

F
3
es la primera generacin, despus de la hibridizacin de las plantas de
autopolinizacin, donde comienza la formacin de las lneas. Por eso, la seleccin en F
3

se basa no solamente en la evaluacin de las plantas individuales, sino tambin de las
descendencias; se seleccionan las plantas portadoras de recombinaciones deseadas
de caractersticas.

IV. Generacin F
4
.

Las plantas seleccionadas en F
3
, siembran en F
4
por el mtodo pedigree. En esa
generacin, las plantas homocigotos ya forman 87.5% del total, es decir, la mayor parte
de la descendencia revela nivelacin de las caractersticas seleccionadas, y ya se
puede hablar sobre la formacin de las lneas. Por eso la seleccin en F
4
se basa en
mayor grado en la seleccin de la descendencia y en menor grado, en la seleccin de
las plantas individuales.
9

Descendencias o lneas que, segn sus caractersticas en mayor grado responden al
objetivo propuesto, y son aparentemente uniformes, se seleccionan para ser sembradas
en F
5
.

En vista de que la descendencia seleccionada todava no es completamente
homocigota, es til, previo a cosechar los surcos seleccionados, realizar la seleccin
individual de unos 5-10% de las plantas, que sean sembradas en F
5
por el mtodo
pedigree, como testigo de uniformidad. Las dems plantas se cosechan conjuntamente,
las semillas se utilizan para la evaluacin de rendimiento en F
5
.

V. Generacin F
5
.

Semillas de las descendencias o lneas seleccionadas F
4
, siembran para la evaluacin
preliminar o preparatoria del rendimiento. Las lneas se evalan, comparndolas con la
variedad estndar en dos o ms repeticiones, dependiendo de la cantidad de semillas
en existencia, es importante que la siembra y manejo de las lneas en evaluacin sean
acorde con la tecnologa utilizada comnmente para la produccin.

En esa etapa ya se cuenta con la cantidad de semilla suficiente para realizar los anlisis
detallados de la calidad de la produccin, tolerancia a las enfermedades y otras
caractersticas de importancia.

VI. Generacin F
6
.

Las mejores lneas que ya pasaron la evaluacin preliminar, se entregan para la
evaluacin comparativa para valorar su productividad. Cabe destacar, que las semillas
para la evaluacin comparativa no son tomadas de la evaluacin preliminar, por que
podran ser contaminadas durante la cosecha, aporreo, etc., sino del testigo de
uniformidad.

Las lneas con la mejor productividad y otras caractersticas valiosas, pasan a la
evaluacin comparativa en F
7
. Entre el material restante se seleccionan nuevas lneas y
plantas para la evaluacin preliminar, testigos de uniformidad y formacin de nuevas
lneas.

VII. Generaciones F
7
-F
10
.

A fin de seleccionar mayor cantidad de buenas lneas en F
7
y generaciones posteriores
se repite todo el proceso de seleccin, al igual que en F
6
.

Las mejores lneas pasan en la evaluacin comparativa (F
6
-F
8
) alrededor de tres aos,
como promedio.

El principal defecto de ese mtodo consiste en el elevado gasto de trabajo, ya que es
necesario realizar la seleccin individual de plantas y espigas, desgrane individual de
plantas, siembra individual, etc. Todo esto requiere muchos esfuerzos, cuando es
indispensable efectuar ms de cien de combinaciones de cruzamiento al ao. El otro
defecto del mtodo consiste en la seleccin permanente de igual parte de
10
heterocigotos, que alcanzaran el estado de homocigoteidad en las generaciones
elevadas sin intervencin del hombre.

Es por estas y algunas otras deficiencias que se utilizan algunas modificaciones del
mtodo pedigree, tales como:

1) el mtodo de la generacin F
2
, efectuando la seleccin individual en la segunda
generacin, interrumpiendo dicha seleccin hasta la generacin F
7
. Sin embargo, en
esta variacin del mtodo pedigree, las descendencias resultan bastante heterogneas,
y las lneas seleccionadas en las generaciones posteriores son obtenidas en base de la
descendencia desuniforme genticamente;

2) el mtodo de la descendencia de una sola semilla (single-seed descent method).
Ese mtodo tiene por objetivo la aceleracin de la seleccin y la simplificacin de sus
mtodos.

El mtodo se propone la evaluacin de cada planta en F
2
. Ya que es imposible utilizar el
material obtenido de todas las semillas de cada una de las plantas, en las generaciones
posteriores, se escoge aleatoriamente una semilla. Seleccionan las mejores plantas,
alcanzando el grado suficiente de homocigoteidad, lo que sucede, por lo general, en F
5
.
En F
6
las semillas de cada planta seleccionada se siembran en surco separado. En F
7
,
las lneas seleccionadas evalan segn el rendimiento y otras caractersticas. En
generaciones posteriores continan la seleccin individual.

Ese mtodo permite reducir el tiempo de la seleccin, sin embargo, hay fuerte riesgo de
perder genotipos valiosos.






















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MTODO DE SLECCIN POR PEDIGREE INTERCALADO POR SELECCIN INDIVIDUAL
DE PLANTAS AUTGAMAS


A x B
P

F
1
F
2
F
3
F
4
st
st
F
5
F
6
F
7
st
F
8
F
9
st
st F
10


Mtodo de cruzamientos recurrentes.

Mtodo de cruzamientos recurrentes (back-cross method), consiste en que la
generacin F
1
producto del cruzamiento entre las variedades A y B, varias veces se
cruzan recurrentemente con uno de los progenitores: (A x B) x A
2-6
.

Ese mtodo se utiliza para preservar y mejorar una variedad ya existente, cuando sta
se ve afectada por el deterioro de una caracterstica valiosa, o para agregar una o
varias caractersticas nuevas a una variedad ya creada.

12
La variedad que trae la caracterstica nueva, se llama donante, y la variedad que la
recibe, se llama receptor o progenitor recurrente.

El mtodo se puede representar a travs del siguiente esquema:

Cruzamiento inicial A x B
Progenitor recurrente Donante

1
er
Cruzamiento recurrente (50% genes de A) F
1
x A
2
do
Cruzamiento recurrente (75% A) F
2
x A
3
er
Cruzamiento recurrente (87.5% A) F
3
x A
4
to
Cruzamiento recurrente (93.7% A) F
4
x A
5
to
Cruzamiento recurrente (96.9% A) F
5
x A
6
to
Cruzamiento recurrente (98.4% A) F
6
x A

La cantidad de cruzamientos depende de la cantidad de caractersticas positivas del
donante. Si ste posee cantidad suficiente de caractersticas positivas, el nmero de
cruzamientos puede ser reducido.

Actualmente, este mtodo pierde su practicidad, debido a grandes cantidades de
nuevas variedades que se producen en el mundo, por lo cual la conservacin de las
variedades existentes no encuentra mucha demanda, sin embargo an se utiliza en
otras ramas de fitomejoramiento.

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