MEMBRANA CELULAR

COMPOSICIN, ESTRUCTURA Y
FUNCIONES.
Describir, localizar e identificar los componentes de la clula eucaritica en
relacin con su estructura y funcin.
Se sugiere la mencin de, al menos, los siguientes componentes de la clula
procaritica: apndices (flagelo o fimbrias), cpsula, pared celular, membrana
plasmt!a, citoplasma, cromosoma bacteriano, plsmidos, ribosomas, mesosomas
y grnulos (o inclusiones).
La membrana plasmtica, citoplsmica o plasmalema, es el lmite
entre el medio e!terno e!tracelular y el intracelular. "iene un grosor
apro!imado de #$ %& no se puede obser'ar con microscopio ptico
pero si se puede con microscopios electrnicos.
C"mp"s!#n $%&m!a' Del anlisis de membranas aisladas se
(a comprobado )ue estn formadas por lpidos, protenas y en menor
proporcin por gl*cidos.
LIPI(
OS.
Las membranas plasmticas de todas las clulas eucariticas estn
formadas por tres tipos de lpidos' )"s)"l&p*"s, +l%!"l&p*"s ,
ester"les (como el colesterol). "odos tienen naturaleza
anfiptica y, por tanto en un medio acuoso se orientan
espacialmente formando miscelas esfricas o bicapas lipdicas. Su
distribucin en la clula es irregular y asimtrica, pudiendo e!istir
zonas de naturaleza fluida (m"*el" *el m"sa!" )l%*"-. se (a
obser'ado )ue sus componentes se pueden mo'er lo )ue le da la
fluidez antes comentada. Los mo'imientos )ue se (an descrito son los
siguientes:
(e r"ta!#n: supone el giro de la molcula lipdica en torno a
su e+e mayor. ,s muy frecuente y el responsable, en gran
medida, de otros mo'imientos.
(e *)%s#n lateral " /e0#n: Las molculas lipdicas
pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la
bicapa.
Flp-)l"p: ,s el mo'imiento de un lpido de una monocapa a su
paralela gracias a unos enzimas denominados flipasas
La fluidez de las molculas )ue componen las membranas depende
de la temperat%ra, nat%rale1a *e l"s l&p*"s y de la presencia
de !"lester"l. .uando aumenta la temperatura aumenta la fluidez&
de la misma forma si los lpidos son insaturados y de cadena corta la
membrana es ms fluida. La presencia de colesterol aumenta la
rigidez de la membrana.
De la fluidez de las membranas dependen importantes funciones,
como el transp"rte, la a*2es#n !el%lar, re!"n"!ment" *e
ant&+en"s. Debido a esto, las membranas tienen mecanismos de
a*apta!#n 2"me"3s!"sa responsable de mantener la fluidez
adecuada en cada momento.
POTE4N
AS
Las protenas (/rt) les confieren a la membrana sus funciones
especficas y son caractersticas de cada especie. /ueden tener un
mo'imiento de difusin lateral, contribuyendo a su fluidez. La mayora
de ellas tienen estructura globular y se pueden clasificar seg*n el
lugar )ue ocupen en la membrana: PROTEINAS
TRANSMEMBRANAS O INTR4NSECAS , PROTE4NAS PERIF5RICAS
O E6TR4NSECAS.
Las pr"te&nas ntr&nse!as " nte+rales representan entre el $0-
#01 de todas las /rt de membrana. Se encuentran incrustadas en la
bicapas lipdicas pueden atra'esar la membrana y se pueden
obser'ar a ambos lados de la membrana.
Las Pr"te&na e0tr&nse!as " per)7r!as no atra'iesan la biacapa y
se sit*an tanto en el e!terior como en el interior de la membrana. Se
unen a los lpidos de la bicapa mediante enlaces co'alentes& se (an
descrito uniones de estas protenas a las /rt intrnsecas mediante
enlaces por puente de (idrgeno.
8L9CI(
OS
Los ms abundantes son los oligosacridos unidos mediantes
enlaces de tipo co'alentes a los dominios e!tracelulares de las
protenas y de los lpidos, formando glucoprotenas y glucolpidos. Su
distribucin es asimtrica y solo se localizan en el e!terior de la
clulas eucariticas. .onstituyen la cubierta celular o +l%!"!l0, )ue
muestra las siguientes propiedades:
/rotege mecnicamente a las clulas.
Se relaciona con las molculas de la matriz e!tracelular.
Les da a algunas clulas la capacidad de poder deslizarse y
mo'erse. Les confiere a las clulas una capacidad antignica
(grupos sanguneos) 2nter'iene en fenmenos de
reconocimiento celular constituyendo una 3(uella dactilar4
propia& es imprescindible este reconocimiento en
fenmenos de desarrollo embrionario.
.ontribuye al reconocimiento y fi+acin de molculas )ue
posteriormente
entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular.
Estr%!t%ra *e la membrana !el%lar' M"*el" *el
m"sa!" )l%*".
5ediante anlisis bio)umicos y obser'acin por microscopa
electrnica, se (an elaborado di'ersos modelos de membranas
biolgicas. 6ctualmente se sigue el modelo de S278,9 :
72.;<LS<7 (=>#?), denominado modelo del m"sa!" )l%*". ,ste
modelo tiene las siguientes caractersticas:
.onsidera a la membrana como un mosaico fluido en el )ue la
bicapa lipdica es el cementante y las protenas estn
embebidas en ella, interaccionado unas con
otras y con los lpidos, presentando un mo'imiento lateral.
,ste mo'imiento presenta ciertas limitaciones.
Las protenas integrales estn dispuestas en mosaico.
Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la
distribucin de todos sus componentes )umicos (lpidos,
protenas, gl*cidos)
FISIOLO84A (E LA MEMBRANA
CITOPLASM:TICA
La membrana es un filtro selecti'o bidireccional. /uesto )ue su
interior es (idrofbico, impide todas las molculas solubles en
agua. Sin embargo, su permeabilidad selecti'a permite la salida de
catabolitos y algunas sustancias sintetizadas& igualmente,
permite la entrada (acia el citosol de molculas
necesarias para su integridad metablica.
Re!ept"res *e
membranas
Las clulas son capaces de estimularse mediante se@ales e!ternas,
pro'ocando un cambio conformacional de las protenas receptoras
de membrana. Aa )ue estas molculas son proteicas, reconocen de
forma especfica a las molculas-mensa+e. ,stas clulas se
denominan en general 3!7l%las *ana4. 6 la molcula mensa+e se
le denomina prmer mensa;er", cuando se une a su receptor
cambia la conformacin de la protena y produce una se@al de
acti'acin de una segunda molcula o se+%n*" mensa;er". ,l
segundo mensa+ero puede pro'ocar efectos metablicos
importantes como la estimulacin de la sntesis proteica. ,+emplos
de segundos mensa+eros son el 65/c (65/ cclico) y el 85/c
Transp"rte a tra37s *e la
membrana
La membrana posee mecanismos para transportar fsicamente
molculas, permitiendo )ue las clulas de+en pasar metabolitos
necesarios para la sntesis de macromolculas y libere los
productos deri'ados del catabolismo y sustancias de secrecin. /or
lo tanto, se podra decir )ue se comporta como una barrera
semipermeable, permitiendo el paso, mediante di'ersos
mecanismos, de sustancias en !"ntra " a )a3"r *e %n
+ra*ente *e !"n!entra!#n "sm#t!" " el7tr!".
TRANSPORTE (E SUSTANCIAS (E BA<A
MASA MOLECULAR'
"967S/<9",
/6S2B<
Se (acen a fa'or de un gradiente& por lo tanto, este transporte
no gasta energa.
()%s#n smple: /or este mecanismo entran en la clula
sustancias solubles como <
?
, .<
?
& etanol, urea, etc.,
deslizndose por los fosfolpidos. Las molculas )ue pueden
pasar no tienen carga.
Las denominadas pr"te&nas *e !anal forman canales
acuosos a tra's de la bicapa lipdica )ue permite el paso de
sustancias cargadas elctricamente a fa'or de un gradiente
de concentracin.
()%s#n )a!lta*a' Se transportan molculas polares como
gl*cidos, nucletidos, aminocidos, etc., siempre se produce
a fa'or de un gradiente electro)umico y es efectuada por
unas protenas )ue se denominan pr"te&nas
transp"rta*"ras " !arrers. .uando se unen a la molcula
)ue tienen )ue transportar, sufren un cambio de
conformacin )ue ayuda a las molculas en su paso por el
canal.
"967S/<9", 6."2B<
ION E0ter"r '
Inter"r
E
"n
=>?@C- C
D
= : ?0 -E0 m' F (ay muc(o ms fuera )ue
7a
D
=0: = G? m' F ;ay muc(o ms dentro
)ue fuera .a
DD
=0
H
: = =?I m' F;ay muc(simos ms fuera )ue
dentro .l
-
==.$ : = -G$ m' F ;ay muc(o ms fuera )ue
Se realiza en contra de un gradiente de concentracin, de presin
osmtica o bien elctrica& siempre se realiza con un !"ns%m" *e
ener+&a. Solo lo pueden (acer cierto de tipo de protenas. Jn
e+emplo clsico es la bomba de sodio-potasio )ue realizan las
neuronas en el S7:
POTENCIAL (E ACCIN K
6ndrs Santos
,l mo'imiento de los iones a tra's de una membrana celular
neuronal se debe fundamentalmente a dos efectos:
L*)%s#n: en presencia de un gradiente de concentracin
Latra!!#n el7!tr!a: en presencia de un campo elctrico.
,n condiciones normales, en el interior de la clula neuronal (ay una
concentracin ?0 'eces superior )ue en el e!terior de iones de C
D
.
,llo (ace )ue a tra's de los canales de C
D
se produzca un flu+o de
iones (acia el e!terior. ,ste flu+o a su 'ez (ace )ue el interior de la
clula
ad)uiera una
carga negati'a,
)ue tiende
a contrarrestar
el flu+o debido
a la difusin.
6dems las
protenas
(neurotransmisores
) tienden a salir
de la neurona, sin
embargo, no
pueden (acerlo
por su radio inico
)ue es muy
grande.
Las dos fuerzas
(difusin y campo
elctrico) se compensan cuando la diferencia de potencial entre el
interior y el e!terior es de -E0m' (en ausencia de otros iones o de
canales )ue permitan la difusin de otros iones).
,ste 'alor lo proporciona la e!%a!#n *e Nernst'
E"n A B.>C> RTD1F l"+=E"nF
"
DE"nF

-
9,M constantes
" temperatura absoluta (NC)
z carga del ion
OionP
o
OionP
i
concentracin inica en el e!terior e interior de la
clula(respecti'amente) ,n las neuronas, e!isten las siguientes
relaciones entre concentraciones, con sus correspondientes
potenciales de e)uilibrio:
/rt
-
"odo est en el interior celular.
En rep"s" =e$%lbr" *nm!") el potencial de membrana 'iene
determinado por los iones de C
D
y 7a
D
. 6l ser la membrana muc(o
ms permeable (unas H0 'eces) a los iones de CD, el potencial de
e)uilibrio est ms cerca de la tensin de e)uilibrio debida slo al C
D
.
P"ten!al *e membrana en
rep"s"' GHC m3
La bomba de sodio-potasio tiene como misin mantener la
diferencia de concentracin de iones de sodio y de potasio entre
el interior y el e!terior de la neurona. Dado )ue el potencial de
membrana no es ni el )ue corresponde al e)uilibrio de C
D
ni al de
7a
D
, e!iste un cierto flu+o de iones a tra's de los respecti'os
canales. ,ste flu+o al cabo del tiempo 'ariara el e)uilibrio si no
estu'iera compensado por la bomba de iones.
Esta b"mba m%e3e 2a!a el e0ter"r tres "nes *e Na
I
p"r
!a*a *"s "nes *e J
I
$%e
ntr"*%!e en el nter"r. ,n este proceso se consume energa:
molculas de 6"/, )ue transforma en 6D/. ,l #01 del consumo
energtico de las neuronas se in'ierte en acti'ar las bombas de
sodio-potasio.
P"ten!al *e
a!!#n Si, por
alg*n moti'o, la
clula se
despolariza por
encima de
unos -
HE m', se
abren ms
canales de 7a
D
(canales
dependientes
de la tensin).
,ntonces
aumenta el
flu+o de iones
7a
D
y la tensin
se acerca al
punto de
e)uilibrio para
el 7a
D
,
llegando a unos
D$$ m'. ,ste
es un proceso
rpido.
6l producirse esta despolarizacin de la clula, lentamente se
producen dos efectos:
Ll"s !anales *e Na
I
re!7n abert"s
3%el3en a !errarse
Ln%e3"s !anales *e J
I
=*epen*entes *e la
tens#n- se abren
6mbos efectos (acen )ue 'uel'a a restablecerse el
e)uilibrio normal.
,l potencial de accin es la composicin de los potenciales debidos a
los iones de 7a
D
(canales de apertura rpida y cierre lento) y de C
D
(canales de
apertura y cierre lento).
6)u se consideran slo los canales adicionales, dependientes de la
tensin (no los )ue estn abiertos siempre, manteniendo las
condiciones de reposo).
,l potencial de accin tiene una duracin de unos pocos milisegundos.
,s un proceso automtica: una 'ez )ue se (a disparado, se completa
un ciclo completo en un tiempo fi+o.
,!iste un periodo refractario en el )ue no se puede 'ol'er a
disparar un nue'o
potencial de accin. Se puede
distinguir:
LPer"*" re)ra!tar" abs"l%t": unos ? ms. ,n este tiempo los
canales de 7aD estn inacti'os (no pueden 'ol'er a abrirse).
LPer"*" re)ra!tar" relat3": la membrana est (iperpolarizada
debido a )ue toda'a (ay ms canales de CD abiertos )ue en reposo.
Se puede producir un nue'o potencial de accin pero se necesita una
e!citacin superior para llegar al umbral de -HE m'.
TRANSPORTE (E SUSTANCIAS (E ELEKA(A
MASA MOLECULAR
,!isten tres tipos de mecanismos principales: en*"!t"ss,
e0"!t"ss , trans!t"ss. ,n todos ellos +uega un papel
fundamental las denominadas 3es&!%las re3est*as. 6 microscopa
electrnica se obser'a )ue estas 'esculas estn re'estidas por
molculas filamentosas de una protena denominada !latrna.
EN(OCITOSIS' ,s un proceso por el )ue la clula capta partculas
del medio e!terno, lo (ace mediante una in'aginacin de la
membrana en la )ue )ueda incluida la partcula a ingerir.
/osteriormente se estrangula la in'aginacin y la partcula )ueda
encerrada. Dependiendo de la naturaleza y tama@o de la partcula
englobada se distinguen dos tipos de endocitosis:
/27<.2"<S2S o endocitosis de fase fluida: consiste en
pe)ue@as 'esculas rodeadas de clatrina con un dimetro
inferior a =$0nm
M68<.2"<S2S o endocitosis de fase slida: Se forman
grandes 'esculas rodeadas de clatrina denominadas
fagosomas, )ue pueden incluir microorganismos y restos
celulares.
,7D<.2"<S2S 5,D26D6 /<9
9,.,/"<9: ,s un proceso por el
cual se endocita una sustancia
para la cual (ay un receptor
especfico en la membrana. Jna
'ez )ue se forma el comple+o
ligando-receptor, se forma la
correspondiente 'escula
endoctica re'estida de clatrina.
6s se incorporan las molculas
de insulina a las clulas.
E6OCITOSIS: ,s el proceso por el cual las macromolculas
contenidas en 'esculas endocticas son transportadas desde el
interior celular (asta la membrana plasmtica, para ser 'ertidas al
medio e!tracelular. ,ste 'ertido re)uiere )ue la membrana de la
'escula y la membrana plasmtica se fusionen generando un poro a
tra's del cual se libera el contenido de la 'escula al e!terior. ,n este
proceso es necesaria la colaboracin del calcio y protenas como la
ane0na y la !alm"*%lna. Los restos de la parte interior de la
'escula se fusionan con la cara interior de la membrana
plasmtica. La parte e!terior de la 'escula se fusiona con la cara
e!terna de la membrana plasmtica.
TRANSCITOSIS' ,s el con+unto de fenmenos )ue permiten a una
sustancia atra'esar todo el citoplasma celular. 2mplica el doble
proceso de endocitosis y e!ocitosis. <curre en las clulas
endoteliales )ue constituyen los 'asos sanguneos, transportando
sustancias desde el torrente circulatorio a las clulas de los te+idos.
PROPIE(A(ES (ERIKA(AS (E LA
COMPOSICIN LIP4(ICA (E LAS MEMBRANAS
=- 6utoensambla+e. "odos los lpidos tienen una tendencia
natural a autoensamblarse y formar bicapas )ue se
cierran espontneamente, sobre todo los fosfolpidos.
?- 6utosellado. ,s una consecuencia de la propiedad anterior. Si
se rompen o se separan se 'uel'en a ensamblar. 8racias a esta
propiedad se pueden formar 'esculas endocticas y e!octicas&
de la misma manera un 'escula se puede escindir en dos y
posteriormente 'ol'er a unirse.
I- Mluidez. /uesto )ue no (ay enlaces co'alentes entre los
fosfolpidos, ni entre estos y las protenas, la bicapa se
mantiene con enlaces dbiles o fuerzas de Ban der Qaals,
dando a las membranas fluidez.
H- 2mpermeabilidad. La naturaleza (idrfoba y apolar de la
bicapa lipdica es
responsable de su relati'a impermeabilidad frente a molculas
(idrosolubles& por esta razn las membranas (an desarrollado
sistemas de transporte por canal.