Ejemplo Estequimetría Bacteriana PDF

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Autores: A. Jcome; J. Surez Asignatura: PROGRAMAS DE INGENIERA HIDRULICA Y SANITARIA
Universidade da Corua MASTER EN INGENIERA DEL AGUA

TEMA
FUDAMETOS DE LOS PROCESOS
MICROBIAOS: ESTEQUIOMETRA Y CITICA

1.- INTRODUCCIN
2.- ESTEQUIOMETRA GENERAL DEL CRECIMIENTO MICROBIANO
3.- CONCEPTO DE PRODUCCIN EN LAS REACCIONES MICROBIANAS
4.- COMPOSICIN ELEMENTAL DE LA BIOMASA
5.- DEMANDA DE NUTRIENTES
6.- RELACIN ESTEQUIOMETRA CINTICA DE REACCIONES
7.- FUNDAMENTOS CINTICOS

1.- ITRODUCCI

La teora bsica que se presenta es de aplicacin a los procesos biolgicos en general, es
decir, tanto a los de cultivo en suspensin como a los biopelcula. Cuando se estudia
experimentalmente los aspectos cinticos, y sobre todo estequiomtricos, de un proceso
biopelcula casi inevitablemente hay que recurrir a la resuspensin de la biomasa fijada al
soporte para realizar la determinacin de los coeficientes de inters prctico. Sin embargo,
est ampliamente demostrado que esta alteracin, la resuspensin de las biopelculas, tiene un
efecto poco significativo sobre los resultados as obtenidos.
En un reactor biolgico, un sustrato puede pasar por dos procesos principales: puede
incorporarse en una secuencia de reacciones de degradacin que lo convierten en productos
intermedios y posteriormente en productos finales estables con generacin de energa (estas
reacciones constituyen el catabolismo), o puede ser parte de las reacciones anablicas o
asimilativas en las que los principales componentes bioqumicos de las clulas son elaborados
a partir de productos intermedios mediante varias rutas de biosntesis. El tipo y naturaleza de
los sustratos asociados con estas dos rutas metablicas estn directamente relacionados con
los requerimientos nutricionales de los microorganismos. Los procesos biolgicos
tradicionalmente diseados para la eliminacin de materia orgnica transforman una fraccin
del carbono orgnico en nuevo material celular a travs de la biosntesis, mientras el resto es

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Autores: A. Jcome, J. Surez Asignatura: PROGRAMAS DE INGENIERA HIDRULICA Y SANITARIA

oxidado a CO
2
por medio de las reacciones catablicas. Tambin se consumen formas de
nitrgeno y fsforo junto con el carbono orgnico, como parte del nuevo material sintetizado,
pero en bajas proporciones determinadas por la composicin qumica de los microorganismos.
Los compuestos nitrogenados pueden ser oxidados a nitrato a travs de rutas catablicas
diferentes bajo condiciones operacionales especficas. Una modificacin del proceso puede
asegurar la completa eliminacin de nitrgeno en ausencia de oxgeno disuelto mediante la
conversin de los nitratos en gas nitrgeno. La modelizacin de los sistemas biolgicos para
control y prediccin del rendimiento requiere un profuso entendimiento del papel que
desempea cada sustrato particular en las reacciones metablicas del sistema.
La Ec. 1, obtenida experimentalmente (Characklis, 1990), describe el crecimiento
microbiano a base de glucosa. C
5
H
7
O
2
N es una frmula emprica de la biomasa. La Ec. 1 es la
suma de todas las reacciones del metabolismo:

C H O O H C H O CO H O
6 12 6 2 3 5 7 2 2 2
25 07 07 25 4 6 + + + + . . . . . [1]

El crecimiento ocurre a expensas de la energa liberada debido a las reacciones de oxidacin
reduccin dentro de la clula. La energa libre es una variable termodinmica de estado que
representa el mximo trabajo til que puede realizarse a temperatura y presin constantes.
Pero este trabajo slo puede efectuarse bajo condiciones reversibles o de equilibrio. Puesto
que las clulas bacterianas son sistemas abiertos, dentro de las cuales ocurren procesos
irreversibles, slo una parte de la energa libre (eficiencia de utilizacin) puede captarse para
trabajo til, el resto se pierde en forma de calor.
El alcance del crecimiento, y de otros procesos microbianos, es funcin de la energa
liberada debido a la transferencia de electrones y de la eficiencia de utilizacin de esa energa
por los organismos (Characklis, 1990).
Desde el punto de vista de las reacciones qumicas, los microorganismos actan
nicamente como catalizadores de una oxidacin-reduccin. Consecuentemente, los
microorganismos no oxidan la glucosa o reducen el oxgeno, sino que intermedian la
oxidacin de la glucosa por el oxgeno: transfieren electrones desde la glucosa al oxgeno. La
termodinmica predice que la glucosa en un ambiente aerobio ser oxidada a CO
2
y H
2
O bien
qumicamente (en un periodo largo) o mediante un mecanismo que incluye oxidacin
microbiana con produccin de biomasa. Sin embargo, la biomasa es un producto
metabolizable que tambin ser oxidado en un sistema con un exceso de oxgeno (Figura 1).

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REACCIONANTES PRODUCTOS
SUSTRATO + O
2
+ CO
2
+ H
2
O +
NUTRIENTES
INORGNICOS
NUTRIENTES
INORGNICOS
OXIDACIN
MATERIAL
CELULAR
PRODUCTOS
DE RESERVA
CRECIMIENTO
MICROBIANO
DECAIMIENTO
MICROBIANO
biomasa
PRODUCTOS

Figura 1.- La oxidacin completa de un sustrato orgnico puede efectuarse mediante dos
mtodos: (1) oxidacin qumica y (2) oxidacin microbiana seguida de una oxidacin qumica
de las clulas. Las clulas son productos metabolizables.

2.- ESTEQUIOMETRA GEERAL DEL CRECIMIETO BACTERIAO

El proceso de crecimiento bacteriano implica que se lleven a cabo reacciones de generacin
de energa y de biosntesis. La siguiente estequiometra describe un sistema de crecimiento
microbiano a base de glucosa como sustrato:

Estequiometra global de oxidacin de la glucosa:
C H O 2.5O 0.7 NH 0.7C H O N 2.5CO 4.6H O
6 12 6 2 3 5 7 2 2 2
+ + + + [1]

Energa:
energa + + + O H 5 . 2 CO 5 . 2 O 5 . 2 O H C 0.417
2 2 2 6 12 6
[1a]

Sntesis:
O H 1 . 2 N O H C 7 . 0 NH 7 . 0 O H C 0.583
2 2 7 5 3 6 12 6
+ + [1b]

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La estequiometra global (Ec. 1) es el resultado de la suma de la reaccin de aporte energtico
(Ec. 1a) y de sntesis (Ec. 1b). La de aporte energtico determina la cantidad de trabajo til que
puede ser efectuado por la clula. La reaccin de sntesis consumir parte de la energa
producida. La reaccin se completa cuando toda la glucosa ha sido convertida a productos de
oxidacin (respiracin) o de sntesis.
A su vez cada una de las reacciones del metabolismo, energtica y sntesis, es el resultado
de procesos de oxidacin reduccin. Por lo tanto, las ecuaciones 1a y 1b son el resultado de la
combinacin de dos semi-reacciones de oxidacin-reduccin, tal como se describe a
continuacin:

En el caso de la reaccin energtica, las semi-reacciones que se combinan son:
+
+ + + e H O H R
d
10 10 CO 5 . 2 5 . 2 O H C 0.417 :
2 2 6 12 6
'

O H O . :
2 2
5 10 10 5 2 + +
+
e H R
a

Por su parte, la reaccin de sntesis resulta de combinar:
+
+ + + e H CO O H R
d
14 14 5 . 3 5 . 3 O H C 0.583 :
2 2 6 12 6
' '

O H 6 . 5 N O H C 7 . 0 14 14 NH 7 . 0 CO 3.5 :
2 2 7 5 3 2
+ + + +
+
e H R
C

Si se suman las 4 semi- reacciones se vuelve a obtener la estequiometra global de
oxidacin biolgica de la glucosa (Ec 1). El dador de electrones, la glucosa (sustrato: fuente de
energa y de carbono en este caso), participa en ambas reacciones (semi-reacciones R
d
y R
d
).
El desmembramiento de una reaccin emprica global de crecimiento bacteriano fue realizado
por primera vez por McCarty en 1975 (McCarty, 1975), basndose en la estequiometra
experimental de crecimiento bacteriano a base de oxidacin de casena presentada por Porges et
al. (1956, citado por McCarty, 1975).
McCarty lleg a la conclusin de que todas las estequiometras microbianas se pueden
construir mediante la combinacin de 3 semi-reacciones: la semi-reaccin del aceptor de
electrones (R
a
); la semi-reaccin de la sntesis celular (R
C
) y la semi-reaccin del dador de
electrones (R
d
= R
d
+ R
d
). Para ello solo es necesario conocer que fraccin de los electrones
liberados por el dador se aprovechan para producir energa. Como es lgico, la fraccin
remanente se utilizar para sintetizar biomasa o clulas. En el ejemplo de la oxidacin de la
glucosa, se ve que sta libera un total de 24 e
-
(estrictamente 24 eq-e
-
). De ellos, 14 eq-e
-
se

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emplean para la sntesis celular y 10 eq-e
-
en la reaccin de energa. As, la fraccin de sntesis,
fs, resulta de 14/24 = 0.583 eq-e
-
celular producido/eq-e
-
sustrato eliminado. Mientras que la
fraccin energtica es 10/24 = 0.417 eq-e
-
oxgeno demandado/eq-e
-
sustrato oxidado (en este
caso el oxgeno es el aceptor de electrones). Como es lgico, fs + fe = 1, y tambin fe = 1 fs.

Las 3 semi-reacciones, R
a
, R
d
y R
C
, se pueden normalizar para 1 eq-e
-
, obtenindose:
+
+ + + e H O H R
d 2 2 6 12 6
CO O H C :
24
6
24
6
24
1

O H N O H C NH CO :
2 2 7 5 3 2
5
2
20
1
20
1
4
1
+ + + +
+
e H R
C

O H O :
2 2
2
1
4
1
+ +
+
e H R
a

As, la re-construccin de la estequiometra global, R
G
, se consigue mediante:
R
G
= R
d
fs R
C
fe R
a

R
G
= R
d
fs R
C
(1 fs) R
a
(2)

Siendo este el modelo estequiomtrico bacteriano propuesto por McCarty, muy til para
propsitos de modelacin de procesos biolgicos y de balances de materia. McCarty propuso
que la estequiometra de cualquier reaccin global de crecimiento bacteriano se puede
elaborar a partir del conocimiento de las 3 semi-reacciones de oxidacin-reduccin
requeridas. El mismo construy una serie de semi-reacciones normalizadas sobre la base de 1
eq-e
-
, con sus correspondientes valores de energa libre de Gibbs. Dichas reacciones se
recogen en la Tabla 1.
El valor de fs no es una constante. Muy al contrario depende, con proporcionalidad
inversa, de la edad de las clulas (de la edad del fango se dira si de un proceso de fangos
activos se tratase). Por lo tanto, hay un valor mximo que corresponde a los inicios de la
reaccin microbiana (crecimiento real), cuando el efecto del proceso de oxidacin microbiana
(decaimiento celular) es poco significativo. McCarty (1975) desarroll un mtodo
termodinmico para evaluar la fraccin fs de eq-e
-
del dador de electrones (sustrato) que se
emplean en el crecimiento real celular. Dicho mtodo se presenta en el apndice I.

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Tabla 1.- Energa libre y potencial redox de varias semi-reacciones redox
Semi-reacciones G (W) kcal/eq-e
-
EH (W) V
Reacciones de sntesis celular (Rc)
Amonio como fuente de nitrgeno
a.- 1/20 C5H7O2N + 9/20 H2O = 1/5 CO2 + 1/20 HCO3
-
+ 1/20 NH4
+
+ H
+
+ e
-

Nitrato como fuente de nitrgeno
b.- 1/28 C5H7O2N + 11/28 H2O = 1/28 NO3
-
+ 5/28 CO2 + 29/28 H
+
+ e
-

Reacciones para aceptores de electrones (Ra)
Oxgeno
c.- 1/2 H2O = 1/4 O2 + H
+
+ e
-
18.675 0.81

Nitrato
d.- 1/10 N2 + 3/5 H2O = 1/5 NO3
-
+ 6/5 H
+
+ e
-
17.128 0.74

Sulfato
e.- 1/16 H2S + 1/16 HS
-
+ 1/2 H2O = 1/8 SO4
=
+ 19/16 H
+
+ e
-
-5.085 -0,22

Dixido de carbono (fermentacin del metano)
f.- 1/8 CH4 + 1/4 H2O = 1/8 CO2 + H
+
+ e
-
-5.763 -0,25

Reacciones para dadores de electrones (Rd)
Dadores orgnicos (reacciones heterotrofas)
Agua residual domstica
g.- 1/50 C10H19O3N + 9/25 H2O = 9/50 CO2 + 1/50 HCO3
-
+ 1/50 NH4
+
+ e
-
-7.6 -0,33

Protena (amino cidos, protenas, nitrgeno orgnico)
h.- 1/66 C16H24O5N4 + 27/66 H2O = 8/33 CO2 + 2/33 NH4
+
+ 31/33 H
+
+ e
-
-7.7 -0,33

Carbohidratos (celulosa, almidn, azcares)
i.- 1/4 CH2O + 1/4 H2O = 1/4 CO2 + H
+
+ e
-
-10.0 -0,43

Grasas (aceites y grasas)
j.- 1/46 C8H16O + 15/46 H2O = 4/23 CO2 + H
+
+ e
-
-6.6 -0,29

Acetato
k.- 1/8 CH3COO
-
+ 3/8 H2O = 1/8 CO2 + 1/8 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
-6.609 -0,29

Propionato
l.- 1/14 CH3CH2COO
-
+ 5/14 H2O = 1/7 CO2 + 1/14 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
-6.664 -0,29

Benzoato
m.- 1/30 C6H5COO
-
+ 13/20 H2O = 1/5 CO2 + 1/30 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
-6.892 -0,30

Etanol
n.- 1/12 CH3CH2OH + 1/4 H2O = 1/6 CO2 + H
+
+ e
-
-7.592 -0,33

Lactato
.- 1/12 CH3CHOHCOO
-
+ 1/3 H2O = 1/6 CO2 + 1/12 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
-7.873 -0,34

Piruvato
o.- 1/10 CH3COCOO
-
+ 2/5 H2O = 1/5 CO2 + 1/10 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
-8.545 -0,37

Metanol
p.- 1/6 CH3OH + 1/6 H2O = 1/6 CO2 + H
+
+ e
-
-8.965 -0,39

Dadores inorgnicos (reacciones autotrofas)
q.- Fe
+2
= Fe
+3
+ e
-
17.780 0,77
r.- 1/2 NO2
-
+ 1/2 H2O = 1/2 NO3
-
+ H
+
+ e
-
9.596
s.- 1/8 NH4
+
+ 3/8 H2O = 1/8 NO3
-
+ 5/4 H
+
+ e
-
8.245 0,36
t.- 1/6 NH4
+
+ 1/3 H2O = 1/6 NO2
-
+ 4/3 H
+
+ e
-
7.852 0,34
u.- 1/6 S + 2/3 H2O = 1/6 SO4
=
+ 4/3 H
+
+ e
-
-4.657 -0,20
v.- 1/16 H2S + 1/16 HS
-
+ 1/2 H2O = 1/8 SO4
=
+ 19/16 H
+
+ e
-
-5.085 -0,22
w.- 1/8 S2O3
=
+ 5/8 H2O = 1/4 SO4
=
+ 5/4 H
+
+ e
-
-5.091 -0,22
x.- 1/2 H2 = H
+
+ e
-
-9.670 -0,42
y.- 1/2 SO3
=
+ 1/2 H2O = 1/2 SO4
=
+ H
+
+ e
-
-10.595 -0,46
Fuente: McCarty (1975) y Sawyer et al. (2001).
Nota: 1 kJ = kcal x 4,18385

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El sustrato puede ser de naturaleza orgnica o inorgnica; si es orgnico tambin se
utiliza como fuente de carbono. El nmero de eq-e
-
que puede liberar el sustrato orgnico se
determina como si ste fuera enteramente oxidado a CO
2
(mineralizacin). Una parte de los eq-e
-

del sustrato sern transferidos al aceptor final para la generacin de energa libre; el resto ser
incorporado a la biomasa sintetizada. Esta ltima fraccin del sustrato no es oxidada a CO
2
sino
convertida al estado de oxidacin de la biomasa. Los eq-e
-
del sustrato usados en la biosntesis
puede considerarse igual a los contenidos en la biomasa generada; en otras palabras, la cantidad
de electrones que podran liberarse si la biomasa generada fuera oxidada totalmente
(mineralizada tal como antes se ha visto) a CO
2
.
La Figura 2 ilustra el flujo de electrones de un crecimiento aerobio heterotrofo iniciado
con 100 e
-
y con un valor de Y
H
= 0,64 eq-e
-
celular/eq-e
-
sustrato.

ADP
ATP
Calor
Calor
Aceptor de electrones
18/2 O
2
36 e
-
, 36 H
+
18/2 H
2
O
C
5
H
7
NO
2
64 H
+
, 64 e
-
X, CO
2
Dador de electrones y
fuente de carbono
100 H
+
, 100 e
-
Nutrientes
N, P, etc.

Figura 2.- Esquema del flujo de electrones en un crecimiento aerobio organotrfico (para Y
H
= 0.64
eq-e
-
celular/eq-e
-
sustrato) (Reproducida de Orhon y Artan, 1994).

Cuando el dador de electrones es inorgnico, como en el caso de la nitrificacin, los electrones
liberados en su oxidacin siguen tambin dos vas diferentes: una porcin es transferida al
aceptor final de electrones para generar energa libre como en el caso del crecimiento
heterotrofo; la fraccin restante definida en trminos de produccin autotrofa, Y
A
, se utiliza para
reducir la fuente de carbono inorgnico, CO
2
, al nivel de oxidacin de biomasa (Fig. 3).

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ADP
ATP
45 H
2
O
C
5
H
7
NO
2
10H
+
, 10e
-
Dador de electrones
inorgnico reducido
100 H
+
, 100 e
-
Carbono
CO
2
Nutrientes
N, P, etc.
Calor
10 H
+
, 10 e
-
90 H
+
, 90 e
-
Inorgnicos
oxidados
Calor
Aceptor de electrones
45/ 2 O
2

Figura 3.- Esquema del flujo de electrones en un crecimiento aerobio litotrfico (para Y
A
= 0.1
eq-e
-
celular/eq-e
-
sustrato) (Reproducida de Orhon y Artan, 1994).

El reparto de los eq-e
-
del sustrato entre las reacciones de energa y biosntesis puede
determinarse mediante un balance de energa del proceso de crecimiento. Este balance est
estrechamente relacionado con dos factores principales: (1) La energa requerida para la
biosntesis de una cantidad unitaria de biomasa, y (2) La energa utilizable que puede derivarse
desde una cantidad unitaria de sustrato. Este segundo factor es funcin del estado de oxidacin
de la fuente de carbono as como del dador y del aceptor de electrones que toman parte en la
reaccin de energa. Consecuentemente, la magnitud del coeficiente fs depende tanto de los
microorganismos involucrados como del sustrato utilizado, ya que diferentes microorganismos
pueden crecer con diferentes eficiencias de transferencia de energa, k
e
, a base de un mismo
sustrato.

3.- COCEPTO DE PRODUCCI E LAS REACCIOES MICROBIAAS

McCarty (1975) en su trabajo pionero diferenci el coeficiente de sntesis en trminos
de eq-e
-
celular/eq-e
-
dador (o sustrato) del coeficiente en trminos msicos (p.ej.: g DQO
celular/g DQO sustrato). En el primer caso, el coeficiente se simboliza como f
S
. En el
segundo, se habla de produccin celular y se emplea el smbolo Y. Como se ver en lo que
sigue, los valores numricos de f
S
e Y coinciden solo si Y se expresa en g DQOcelular/g
DQOsustrato (caso del crecimiento heterotrofo). Si las unidades de Y cambian, por ejemplo: g

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DQOcelular/g N-NH
4
+
(como en el crecimiento
de nitrificantes), entonces los valores de f
S
e Y
sern diferentes.
En los procesos biolgicos aerobios, la
eliminacin de sustrato va acompaada de
generacin de biomasa y consumo de oxgeno.
El concepto de produccin es una importante
herramienta de modelacin para la correcta
valoracin de la generacin de biomasa y del
consumo de oxgeno relacionados con la
eliminacin de sustrato.
La interpretacin y evaluacin del
coeficiente de produccin depende del modelo
conceptual seleccionado para ilustrar las
reacciones metablicas involucradas. Se suele
adoptar un modelo que comprende un sistema de
reacciones secuenciales. En primer lugar, todo el
sustrato sirve como fuente de energa y de carbono para la generacin de biomasa; en segundo
trmino, la biomasa experimenta metabolismo endgeno: se consume como dadora de
electrones para satisfacer los requerimientos energticos de las funciones bsicas del
mantenimiento celular. As, pueden definirse dos procesos claramente identificables,
crecimiento y metabolismo endgeno, determinando cada uno relaciones cuantitativas entre
parmetros importantes.
Experimentalmente, no es posible identificar por separado estos procesos simultneos
y slo puede observarse el resultado neto de la reaccin global. La concentracin de sustrato
decrece en el tiempo debido al crecimiento celular mientras el perfil de biomasa es el
resultado neto de la sntesis y del metabolismo endgeno (Fig. 4). Inicialmente el efecto
relativo del metabolismo endgeno sobre el perfil de biomasa es prcticamente despreciable,
pero incrementa de forma continua porque a medida que la reaccin avanza menos carbono y
energa quedan disponibles para el crecimiento, y ya que la acumulacin de biomasa va
aparejada con un incremento de las necesidades del mantenimiento celular, porciones muy
grandes de biomasa se consumen para afrontar el incremento de esta demanda. La produccin
Concentracin inicial
Sustrato
Biomasa Punto final
de reaccin
Periodo de
saturacin
TIEMPO
Periodo de
limitacin

Figura 4.-Desarrollo del crecimiento microbiano en
un sistema cerrado (batch) que ilustra el incremento
de biomasa as como el consumo de sustrato debido
al metabolismo microbiano. (Reproducida de:
Characklis, 1990).

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neta del sistema, Y
, puede calcularse sobre la base de los cambios observados en la

concentracin de sustrato y biomasa. La produccin neta no es una constante, ms bien es un
coeficiente variable. Puede describirse como una funcin de las condiciones de operacin. Si
los clculos de la produccin se hacen con los datos iniciales de los experimentos, excluyendo
en teora la interferencia del metabolismo endgeno, el resultado converge a un valor
constante, definido como el coeficiente de produccin real, Y. La produccin real refirese
slo al mecanismo de crecimiento, y como tal se emplea como constante estequiomtrica para
introducir este mecanismo en los modelos.
Esta observacin tiene una importante consecuencia: un parmetro se considera como
un coeficiente constante cuando describe o responde a un nico proceso, pero cuando
involucra ms de un mecanismo pasa a ser una variable de modelacin.
El concepto de produccin no puede ser interpretado y evaluado sin la estequiometra
del proceso considerado. La estequiometra comprende un balance de materia entre los
reaccionantes y productos de una reaccin, donde el coeficiente de produccin es la
proporcin cuantitativa entre los componentes importantes. La estequiometra de una reaccin
es independiente de su velocidad, y es vlida para cada parte de la reaccin conforme sta se
lleva a cabo. Puede cambiar para las diferentes fuentes de carbono y energa, ya que son muy
especficas del sustrato, llevando a diferentes expresiones estequiomtricas para cada sustrato.
En procesos biolgicos las condiciones observadas no reflejan una estequiometra fija
porque involucran varios mecanismos que tienen efectos relativos variables bajo diferentes
condiciones de operacin. Por lo tanto, para cada grupo de condiciones operacionales habr
diferentes estequiometras globales que definan una produccin observada para la operacin
del momento. La variabilidad de la produccin observada y de la estequiometra global tiene
importantes efectos sobre la produccin de fangos y las necesidades nutricionales de un
sistema biolgico.
Un importante concepto fisiolgico es la ley del factor limitante o del mnimo atribuida a
Liebig: La velocidad y/o alcance de un proceso microbiano estn controlados por el factor
ambiental que sea el limitante. Sin embargo, existen dos diferencias importantes que se deben
considerar: 1) Hay nutrientes o factores limitantes estequiomtricos y cinticos, y no
necesariamente se trata del mismo factor en ambos casos, y 2) Ms de un factor puede presentar
limitaciones de carcter cintico o estequiomtrico en un mismo proceso microbiano.
El factor limitante estequiomtrico es el primero en agotarse durante el crecimiento
discontinuo de una poblacin microbiana. El factor limitante cintico limita la velocidad pero no

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necesariamente el alcance de la reaccin. El factor limitante estequiomtrico permite un
conveniente y reproducible punto o estado final para determinar la estequiometra de las
reacciones microbianas en reactores discontinuos.

3.1.- Expresin de la produccin
Se vuelve a escribir las ecuaciones del crecimiento microbiano a base de glucosa como sustrato:

Energa:
energa + + + O H 5 . 2 CO 5 . 2 O 5 . 2 O H C 0.417
2 2 2 6 12 6
[1a]

Sntesis:
O H 1 . 2 N O H C 7 . 0 NH 7 . 0 O H C 0.583
2 2 7 5 3 6 12 6
+ + [1b]

Estequiometra global:
C H O 2.5O 0.7 NH 0.7C H O N 2.5CO 4.6H O
6 12 6 2 3 5 7 2 2 2
+ + + + [1]

Las unidades del coeficiente de produccin estarn en funcin de las unidades usadas para la
medicin de la biomasa y el sustrato. No se debe menospreciar la importancia que tiene la
consistencia de las unidades en los balances de materia. Generalmente, la concentracin de
biomasa se define en trminos de SSV; mientras que la concentracin de sustrato en DBO
5
,
DQO o COT. Si se define el sustrato y la biomasa en trminos de DQO se facilita el
entendimiento de la estequiometra y cintica de los principales procesos de un sistema
biolgico. Tambin es una forma conveniente de relacionar el consumo de oxgeno con la
eliminacin de sustrato y la generacin de biomasa.
Si en el crecimiento bacteriano heterotrofo se designa como Y
H
el coeficiente de
produccin de biomasa, de la ecuacin 1 se puede deducir los siguientes valores:

glucosa g SV g
biomasa mol
biomasa g
glucosa g
glucosa mol
glucosa mol
biomasa mol
Y
H
/ .
.
44 0
1
113
180
7 0
= =

Si se analiza la reaccin de generacin de energa (Ec. 1a), tambin llamada de mineralizacin
del sustrato orgnico se deduce que:

Gggg

Tema
Pgina 12


glucosa g O g
glucosa g
glucosa mol
O mol
O g
glucosa mol
O mol
Y
S O
/ .
.
.
/ 2
2
2 2
06 1
180
1
1
32
417 0
5 2
=
=

Donde, Y
O/S
es el coeficiente estequiomtrico entre oxgeno y sustrato. Es decir, 1 g de glucosa
ejerce una demanda qumica de 1,067 g O
2
para oxidarse a productos finales. Tambin se
puede calcular de la Ec. 1a que 1 mol de glucosa ejerce una DQO de 192 g O
2
(=180 x 1,067).
Por otra parte, la mineralizacin de la biomasa (respiracin endgena) da como
resultado la siguiente ecuacin estequiomtrica:

C
5
H
7
O
2
N + 5 O
2
5 CO
2
+ NH
3
+ 5 H
2
O (2)

Siendo Y
O/X
, el coeficiente estequiomtrico entre oxgeno y el sustrato endgeno (la
biomasa). Haciendo clculos se ve que Y
O/X
= 160 g DQO/mol-clula = 1.42 g DQO/g SV (si se
supone que la biomasa es 100 % voltil, los 113 g que pesa 1 mol de biomasa seran de slidos
voltiles, SV). Teniendo en cuenta los valores y unidades de Y
O/S
y de Y
O/X
, Y
H
se puede expresar
como:

sustrato celular H
DQO g DQO g
SV g
DQO g
DQO g
glucosa g
glucosa g
SV g
Y / .
.
.
.
58 0
1
42 1
067 1
1 44 0
=
=

Por otra parte, teniendo en cuenta las semi-reacciones del dador de electrones (R
d
) y de sntesis
(R
C
), Y
H
se puede expresar como:

=
S C H
e eq e eq
biomasa mol
e eq
e eq
glucosa mol
glucosa mol
biomasa mol
Y / .
.
58 0
1
20
24
7 0

Es decir, que en el caso del crecimiento heterotrofo, si Y
H
se expresa en g DQO
C
/DQO
S
, tendr el
mismo valor numrico que fs.

Gggg

Tema
Pgina 13


3.2.- Estequiometra del crecimiento aerobio heterotrofo
Se toma como ejemplo el caso de la oxidacin microbiana de glucosa.

+
+ + + = e H CO
4
1
O H
4
1
O H C
24
1
R
2 2 6 12 6 d

( ) O H Y
20
9
NO H C Y
20
1
e Y H Y NH Y
20
1
HCO Y
20
1
CO Y
5
1
R Y
2 H 2 7 5 H H H 4 H 3 H 2 H C H
+ + + + + = +
+ +

( ) ( ) ( ) ( )
+ + +
+ + + + + + e Y 1 H Y 1 O H 5 Y 9
20
1
H NO H C Y
20
1
CO Y 4 5
20
1
HCO Y
20
1
NH Y
20
1
O H C
24
1
H H 2 H 2 7 5 H 2 H 3 H 4 H 6 12 6
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) O
2
H
H
Y 1
2
1
e
H
Y 1 H
H
Y 1
2
O
H
Y 1
4
1
a
R
H
Y 1
+
+
+ = +
( )
( ) ( )
2 7 5 2 2
2 4 6 12 6
2 1 2 10 2 1 2 1 1 6
1 6 2 1
O H C Y O H Y H Y CO Y
O Y H Y O H C
H H H H
H H
. . .
.
+ + +
+ +
+
+
(3)

3.2.1.- Relaciones estequiomtricas
Para utilizar la DQO como unidad homognea de medida de la glucosa y la biomasa, es
necesario plantear la reaccin de oxidacin qumica (mineralizacin) de estos compuestos
(Ec. 1a modificada y Ec. 2):

O H CO O O H C
2 2 2 6 12 6
6 6 6 + + (1a)
O H CO H O O H C
2 2 3 2 2 7 5
2 5 5 + + + + (2)

Tal como ya se ha visto, los factores de conversin son 192 g DQO/mol glucosa (Ec. 1a) y
160 g DQO/mol de biomasa (Ec. 2).
Las Ecs. 1a, 2, y 3, hacen posible determinar los coeficientes estequiomtricos de los
procesos de crecimiento aerobio heterotrofo y de respiracin endgena, informacin necesaria
para rellenar la matriz de procesos de modelos como el ASM1 (de fangos activos) o el
BIOSIM (de biopelculas). Cabe recordar, que la cintica de los procesos es general para
todos los componentes involucrados. Uno de los componentes de la reaccin hace de pivote
estequiomtrico, lo que suele llamarse normalizacin. Generalmente, la biomasa es el
componente que hace de pivote, por eso el valor de su coeficiente estequiomtrico en la
matriz es 1, ya que resulta de dividir por s mismo su coeficiente estequiomtrico (en el caso
del crecimiento aerobio a base de glucosa, Ec. 3: 1.2 Y
H
/1.2Y
H
). El signo de cada coeficiente
depender de si el componente afectado aparece o desaparece como consecuencia de la
transformacin considerada en cada caso.

Gggg

Tema
Pgina 14


As, el coeficiente estequiomtrico del consumo de oxgeno durante el crecimiento
aerobio heterotrofo sera:

( )
celular H
H
H
H
DQO g
O g
Y
Y
O mol
DQO g
DQO g
biomasa mol
biomasa mol Y
O mol Y
2
2
2
1
1
32
160
1
2 . 1
1 6
=

Por analoga, el coeficiente estequiomtrico de consumo de sustrato resulta: -1/Y
H
g
DQO
glucosa
/g DQO
celular
.
El consumo de nitrgeno amoniacal en la sntesis celular es proporcional a la
composicin de la biomasa: -i
XB
g N/g DQO
C
. El parmetro i
XB
representa el contenido de
nitrgeno de la fraccin activa de biomasa expresado en g N/g DQO celular. A partir de
C
5
H
7
NO
2
esta aproximacin produce para i
XB
un valor de 0.0875 g N/g DQO celular 0.124
g N/g SV. Segn Eckenfelder (1992) en fangos activos, el valor de i
XB
decrece con la edad
del fango hasta estabilizarse en 0.07 g N/g SSV, que corresponde a 0.05 g N/g DQO. Los
valores en la bibliografa sealan un rango de 0.01 a 0.07 g N/g DQO (Henze et al., 1987).
El coeficiente Y
H
puede evaluarse experimentalmente o calcularse por el mtodo
descrito por McCarty (1975) basado en consideraciones termodinmicas (Apndice I). La
Tabla 2 muestra una comparacin entre valores experimentales y tericos del coeficiente de
produccin heterotrofa para varios dadores y aceptores de electrones.

Tabla 2.- Valores de Y
H
, experimentales y tericos, de crecimiento
heterotrofo (Fuente: McCarty, 1975)

YH (DQObiomasa / DQO sustrato)

Dador de e
-

Aceptor de e
-

Experimental Calculado
(ke = 0.6)
Glucosa
Fructosa
Lactosa
Sucrosa
Glicina
Alanina
Glutamato
Benzoato
Propionato
Acetato
Metanol
Octanoato
Metanol
Benzoato
Propionato
Acetato
Glucosa
O2
O2
O2
O2
O2
O2
O2
O2
O2
O2
NO3
-

CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
0.79
0.74
0.74
0.75
0.52
0.52
0.55
0.46
0.58
0.58
0.36
0.069
0.15
0.11
0.069
0.06
0.27
0.72
0.72
0.72
0.72
0.64
0.64
0.64
0.60
0.59
0.59
0.67
0.052
0.21
0.062
0.048
0.047
0.28

Gggg

Tema
Pgina 15


3.3.- Estequiometra del crecimiento anxico heterotrofo
Al igual que el crecimiento heterotrofo aerobio, el anxico se basar en glucosa como fuente
de carbono y de energa. Tambin, para la sntesis hay disponibilidad de nitrgeno amoniacal.
El aceptor de electrones en la reaccin energtica pasa a ser el nitrato en lugar de oxgeno.

+
+ + + = e H CO
4
1
O H
4
1
O H C
24
1
R
2 2 6 12 6 d

( ) O H Y
20
9
NO H C Y
20
1
e Y H Y NH Y
20
1
HCO Y
20
1
CO Y
5
1
R Y
2 H 2 7 5 H H H 4 H 3 H 2 H C H
+ + + + + = +
+ +

( ) ( ) ( ) ( )
+ + +
+ + + + + + e Y 1 H Y 1 O H 5 Y 9
20
1
H NO H C Y
20
1
CO Y 4 5
20
1
HCO Y
20
1
NH Y
20
1
O H C
24
1
H H 2 H 2 7 5 H 2 H 3 H 4 H 6 12 6
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) O H
H
Y
H
Y e
H
Y H
H
Y O
H
Y
a
R
H
Y
2
1
5
3
1
10
1
1 1
5
6
3
1
5
1
1 +
+
+
+
= +
O H
Y
CO
Y
Y
O H C
Y
H
Y
H
Y
O
Y
HCO
Y
O H C
H H H H
H H H H
2 2 2 2 7 5
4 3 3 6 12 6
20
3 7
20
4 5
10
1
20
5
1
20
5
1
20 24
1
+ +
+ +
+ +
+

(4)

Para equilibrar los protones generados debe producirse alcalinidad en el sistema:

+

+
3 2 2
5
1
5
1
5
1
5
1
HCO
Y
H
Y
O H
Y
CO
Y
H H H H

Incorporando la alcalinidad se obtiene:

O H
Y
CO HCO
Y
Y
O H C
Y
H
Y
O
Y
HCO
Y
O H C
H H H H
H H H
2 2 2 2 7 5
4 3 3 6 12 6
20
3
20
1
3 5
1
10
1
20
20
5
1
20 24
1
+
+ +
+ +
+ +
+
+

(5)

La Ec. 5 constituye la estequiometra general del crecimiento haterotrofo anxico a base de
glucosa. Como en los otros casos, para la construccin de la matriz estequiomtrica de los
modelos, la Ec. 5 se suele normalizar con respecto a la biomasa.

De las semi-reacciones energticas del oxgeno y nitrato se deduce que:
2 3
4
1
5
1
O mol O mol

2 2 3
86 . 2
14
40
1 O mg O mg O mg

Gggg

Tema
Pgina 16



En el caso de la glucosa sera:
C
S
H
DQO g
DQO g
Y
1

La alcalinidad producida tendra un trmino negativo, debido al consumo asociado al amonio
empleado en la sntesis celular, y un trmino positivo debido a la alcalinidad producida para
mantener el equilibrio de carbonatos debido a los protones liberados en la reduccin del
nitrato a nitrgeno gas y agua:

C
XB
C
C XB
H
H
DQO g
HCO mol i
DQO g
g i
g
biomasa mol
biomasa mol
HCO mol
Y
Y

=
3 3
14 14
1
20
20

( )
C H
H
C H
H
DQO g
HCO mol
Y
Y
DQO g
biomasa mol
biomasa mol
HCO mol
Y
Y

3 3
40
1
160
1
20
5 / 1

El nitrgeno amoniacal, al igual que en el caso aerobio, se consume proporcionalmente a la
composicin de la biomasa, es decir: - i
XB
g N
C
/g DQO
C
. El nitrato consumido se obtiene
mediante:

( )
C H
H
C
a
H
H
H
H
DQO g
g
Y
Y
DQO g
biomasa mol
O mol
g
biomasa mol
O mol
Y
Y
Y
Y
86 . 2
1
160
14 1 4
20
5
1
3
3

=

3.4.- Estequiometra de la nitrificacin
El trabajo de Winogradsky (1890, citado por Orhon, 1994) estableci que la nitrificacin est
asociada con el metabolismo de un grupo de bacterias quimioautotrofas, obligadas a utilizar
compuestos inorgnicos de nitrgeno como fuente de energa. Las especies del gnero
itrosomonas derivan su energa de la oxidacin del amoniaco a nitrito, y las del gnero
itrobacter dependen de la oxidacin del nitrito como su fuente de energa:

NH O NO H H O
NO O NO
4
3
2 2 2 2
2
1
2 2 3
2
+ +

+ + +
+

Gggg

Tema
Pgina 17


Otros grupos de bacterias como las itrosococcus, itrosospira y itrosolobus tambin
oxidan amonio a nitrito. La segunda etapa, oxidacin de nitrito a nitrato, tambin es llevada a
efecto por bacterias como las itrospira, itrococcus y itrocystis.
Tradicionalmente, se ha aceptado que las bacterias nitrificantes obtienen el carbono
necesario para la sntesis celular del CO
2
, CO
3
=
y HCO
3
-
. Sin embargo, algunos estudios han
demostrado que tanto las itrosomonas como las itrobacter son capaces de incorporar
varios compuestos orgnicos, tales como el piruvato, acetato, etc. Estas incorporaciones
mejoran mucho su crecimiento (Clarck y Schmidt, 1966; Delwiche y Finstein, 1965, citados
por Orhon, 1994). La oxidacin heterotrofa del amoniaco y de algunos compuestos de
nitrgeno orgnico para producir pequeas cantidades de nitrito ha sido demostrada para una
variedad de microorganismos. Esta oxidacin no va ms all de nitrito, que suele desaparecer
por asimilacin. Los mecanismos heterotrofos no se consideran significativos en los sistemas
naturales ni en los tratamientos biolgicos, por lo que la nitrificacin se evala sobre la base
de los principios bioqumicos asociados con los microorganismos quimioautotrofos.
Estudios paralelos para detectar otras fuentes de energa han revelado que amonio y
nitrito son los nicos compuestos asociados con la generacin de energa de las
quimioautotrofas nitrificantes. Tambin se ha visto que la oxidacin del NH
3
podra tener
lugar sin que se produzca crecimiento celular, siendo la energa disipada como calor en vez de
usarse para sntesis, pero ningn crecimiento celular puede tener lugar sin oxidacin de NH
3
.
En otras palabras, un compuesto que inhiba la oxidacin del amonio inhibira tambin el
crecimiento, aunque la inhibicin del crecimiento celular no necesariamente detiene la
oxidacin del amoniaco.
La estequiometra de la nitrificacin define un proceso quimioautotrofo donde el
amonio sirve de dador de electrones, el oxgeno de aceptor y el CO
2
de fuente de carbono.
La semi-reaccin para la oxidacin de NH
4
+
a NO
3
-
por medio de dos grupos
diferentes de bacterias puede ser la siguiente (McCarty, 1975):

R
d
: NH
4
+
+ 3H
2
O NO
3
-
+ 10H
+
+ 8e
-
[6]

Es decir que 1/8 mol N-NH
4
+
libera 1 eq-e
-
. La oxidacin del amonio est inmersa tanto en la
reaccin energtica como en la de biosntesis. Una fraccin de los electrones liberados por la
oxidacin del amonio es transferida al oxgeno en la reaccin energtica, mientras la fraccin

Gggg

Tema
Pgina 18


remanente se utiliza como agente reductor para convertir el CO
2
al nivel de oxidacin de las
clulas.
Una expresin estequiomtrica puede desarrollarse si se conoce el coeficiente de
produccin Y
A
1
, asociado con el crecimiento de las nitrificantes:

R
G
= R
d
Y
A
R
c
- (1 Y
A
)R
a
[7]

La expresin anterior establece que por cada electrn liberado debido a la oxidacin del
amonio, (1 Y
A
) eq-e
-
son transferidos al O
2
para generacin de energa, y que Y
A
eq-e
-
son
gastados en la biosntesis.
Asumiendo que C
5
H
7
NO
2
describe la composicin de la biomasa nitrificante, las
siguientes semi-reacciones pueden definir el proceso de crecimiento en la nitrificacin:

R
d
: 1/8 NH
4
+
+ 3/8 H
2
O 1/8 NO
3
-
+ 10/8 H
+
+ e
-

- (1-Y
A
)R
a
: (1-Y
A
)/4 O
2
+ (1-Y
A
) H
+
+ (1-Y
A
) e
-
(1-Y
A
) /2 H
2
O

- Y
A
R
c
: Y
A
/5CO
2
+ Y
A
/20 HCO
3
-
+ Y
A
/20NH
4
+
+ Y
A
H
+
+ Y
A
e
-
Y
A
/20C
5
H
7
NO
2
+ 9Y
A
/20H
2
O

( )
O H
Y
H O O H C Y
O Y HCO Y H Y CO Y H
A
A
A A A A
2 3 2 7 5
2 3 4 2 4
2
2 5
5 5 . 2
1 5 4 5 . 2

+ + +
+ + + +
+
+ +
(8)

La nitrificacin genera protones, por lo que el proceso consumir una alcalinidad equivalente
a la cantidad de protones liberados:

5H
+
+ 5HCO
3
-
5CO
2
+ 5H
2
O [9]

Aadiendo la alcalinidad demandada se obtiene:

( )
( ) ( ) O H Y CO Y O O H C Y
HCO HCO Y H Y O Y H
A A A
A A A
2 2 3 2 7 5
3 3 4 2 4
5 . 7 4 5 5 . 2
5 1 5 5 . 2
+ + +
+ + + +
+ +
(10)

Hay que notar que se produce otro consumo de alcalinidad (Y
A
moles HCO
3
-
) correspondiente
al amonio (Y
A
moles NH
4
+
) que es usado como fuente de nitrgeno en la biosntesis y

1
Por comodidad se utiliza Y
A
tanto para la base eq-e
-
como para la base msica. El valor de Y
A

depender de la base utilizada.

Gggg

Tema
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convertido a nitrgeno orgnico en los constituyentes celulares segn la siguiente ecuacin
modelo:

NH
4
+
+ HCO
3
-
N orgnico + CO
2
+ H
2
O

El valor de Y
A
= 0.24 g DQO
C
/g N (o Y
A
= 0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N), es el ms aceptado para
la produccin nitrificante global que caracteriza la nitrificacin (Henze et al., 1987). La
estequiometra de la nitrificacin normalizada para 1 mol de amonio derivada a partir de Y
A
=
0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N resulta:

O H CO O O H C
HCO O H
2 2 3 2 7 5
3 2 4
92 , 2 876 , 1 98 , 0 021 , 0
98 , 1 856 , 1
+ + +
+ +
+

(11)

La ecuacin general (Ec. 10) puede usarse para evaluar los parmetros
estequiomtricos significativos asociados con el proceso de nitrificacin: demanda de
oxgeno, consumo de amonio, produccin de nitrato y consumo de alcalinidad.
La demanda de oxgeno debido al crecimiento de las nitrificantes puede expresarse
como:

( )
A
A
A
A
Y
Y
O mol
DQO g
DQO g
biomasa mol
biomasa mol Y
O mol Y
=
1
1
32
160
1 1 5
2
2

En la expresin anterior Y
A
est expresada en eq-e
-
celular
/eq-e
-
N
. En el modelo se usar como
unidad g DQO
celular
/g N, por lo que transformando unidades el coeficiente queda:

g
DQO g
e eq
e eq
celular
celular
57 4 1 . =

celular A
A
A
A
DQO g
O g
Y
Y
Y
Y
2
57 4
57 4
57 4
1

=
.
.
.

Gggg

Tema
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El amonio se consume en sntesis y en oxidacin, as su coeficiente estequiomtrico resulta: (-
i
XB
-1/Y
A
) g N/g DQO
C
. El de nitrato: 1/Y
A
g N/g DQO
C
.
La nitrificacin consumir un mol de HCO
3
-
por mol de N-NH
3
incorporado a las
clulas, adicionalmente a los dos moles de HCO
3
-
por mol de N-NH
4
+
oxidado. As el
coeficiente estequiomtrico resulta:

C
XB
C
XB
DQO g
HCO mol i
DQO g
g i
g
biomasa mol
biomasa mol
HCO mol

=
3 3
14 14
1
1
C A C A C
A
DQO g
HCO mol
Y DQO g
HCO mol
Y DQO g
biomasa mol
biomasa mol
HCO mol
Y

= =
3 3 3
7
1
32
57 4
160
1
57 4
5 .
.

Sumando se obtiene: celular DQO /g HCO moles
7
1
14
3

A
XB
Y
i

La ecuacin 11 (con Y
A
= 0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N) indica una demanda de 1.894 moles de
oxgeno por mol de nitrato formado, es decir 4.33 g O
2
/g N-NO
3
-
. Tambin, predice un
consumo de 1.98 moles de HCO
3
-
por mol de N-NH
4
+
. Esto es equivalente a un consumo de
alcalinidad de 7.07 g CaCO
3
/g N-NH
4
+
. El consumo de alcalinidad es un factor importante en
el diseo de los procesos de nitrificacin. La produccin nitrificante es muy baja comparada
con la heterotrofa. Se ve de la ecuacin 11 que pueden generarse solo 0.021 moles de biomasa
por la eliminacin de un mol de N-NH
4
+
. Esta proporcin corresponde a una produccin de
0.17 g biomasa/g N-NH
4
+
eliminado.

4.- COMPOSICI ELEMETAL DE LA BIOMASA

Una de las dificultades para determinar la composicin celular microbiana es la definicin de
lo que es biomasa. En la mayora de los casos, biomasa incluye la materia celular ms
cualquier producto que est ntimamente asociado con las clulas, tal como las sustancias
polimricas extracelulares (EPS por sus siglas en ingls). Ya que los equivalentes de oxgeno
de la materia celular y EPS son similares es difcil detectar cambios en las fracciones relativas
de EPS y clulas con anlisis como la DQO insensibles a estos cambios (Grady et al., 1975).

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Tema
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Desde un punto de vista prctico, la biomasa se analiza sobre una base de peso seco,
no teniendo en cuenta su contenido de agua que puede representar un 80 al 90% del peso
total. Rigurosamente hablando, el 90 % del peso seco de biomasa es materia orgnica y el
restante 10 % es inorgnico. El residuo inorgnico contiene Fe, Ca, Mg, Na, y trazas de otros
elementos tales como Mn, Cu, Zn, etc.
Una composicin orgnica promedio de los microorganismos considera un 50 55 %
de C; 25 30 % de O; 10 15 % de N; 6 10 % de H; 1 3 % de P y 0.5 - 1.5 % de S. Bajo
esta ptica, la frmula emprica ms aceptada para representar la biomasa orgnica es
C
5
H
7
NO
2
(Orhon y Artan, 1994). Esta frmula no contiene P y S porque ha sido expresada de
la manera ms simple posible. Cuando se evala la estequiometra de eliminacin de fsforo
pueden usarse frmulas ms elaboradas tales como C
60
H
87
O
23
N
12
P C
118
H
170
O
57
N
17
P
(McCarty, 1970; Sawyer, 1956; cita Orhon, 1994).

4.1.- Formacin de productos: influencia sobre la produccin
Las sustancias polimricas extracelulares (EPS) son productos extracelulares formados por las
bacterias, siendo de gran importancia en los sistemas biopelcula.
La formacin de productos bacterianos, especialmente EPS, tiene una importancia
crtica al interpretar las determinaciones de produccin de biomasa. En el caso de Ps.
aeruginosa, obviar la formacin de productos lleva a sobre-estimar la produccin celular.
Robinson et al. (1984) usando un quimiostato y agrupando la biomasa en un solo trmino
calcularon una produccin de Ps. aeruginosa igual a 0.66 g C-biomasa formada/g C-glucosa
consumida. Si se considera el C de los polmeros por separado, Y
X/S
= 0.3 g C-biomasa/g C-
glucosa. Es decir que parte del carbono del sustrato fue canalizado hacia la sntesis de EPS.
Por tanto, el carbono del sustrato (C-sustrato) es destinado hacia los siguientes procesos: (1)
C-sustrato se oxida para suministrar energa para la sntesis celular, (2) C-sustrato se utiliza
para C-celular, (3) C-sustrato se oxida para aportar energa para la sntesis de EPS, y (4) C-
sustrato se emplea para C-EPS

5.- DEMADA DE UTRIETES

Cierto nmero de sustancias metlicas y algunas inorgnicas son necesarias para el
metabolismo, son nutrientes esenciales. El nitrgeno, fsforo y azufre estn en esta categora.

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Otros elementos como Mg, Ca, K, Fe, Mn, Zn, Cu y Co, esenciales tambin, son llamados
elementos trazas debido a la pequea cantidad en que se necesitan.
El carbono es eliminado del agua residual por dos vas: (1) Por conversin en CO
2
a
travs de reacciones energticas, y (2) Por incorporacin a la biomasa a travs de reacciones
de biosntesis. Las reacciones de biosntesis estn ligadas al consumo de nutrientes esenciales
tales como N y P en una proporcin determinada por la composicin elemental de la biomasa.
El impacto de este factor se define en trminos prcticos mediante las razones C/N y C/P
medidas en el agua residual a ser tratada. Si estas proporciones son muy altas en comparacin
con los requerimientos microbianos, las reacciones de energa y biosntesis no se satisfacen
entre s, con el resultado de una baja eficiencia en la eliminacin del carbono. Desde un punto
de vista cintico, el carbono no puede actuar como el sustrato limitante, y se requiere un
suministro externo de nutrientes para incrementar el rendimiento del sistema. Si las razones
C/N o C/P son muy bajas, como es el caso tpico de las aguas residuales urbanas, slo pueden
alcanzarse eliminaciones parciales de N y P. Los primeros estudios sealaban que las
relaciones eran 17 - 32 para DBO
5
/N y 90 - 150 para DBO
5
/P, en sistemas con ptima
operacin (Sawyer, 1956). Posteriormente, fueron propuestas razones DBO
5
/N/P y DQO/N/P
de 100/5/1 y 150/5/1 para definir los requerimientos mnimos de nutrientes de fangos activos
convencionales.
La demanda microbiana de nutrientes est estrechamente relacionada con la cantidad
neta de biomasa producida. Conforme cambia el valor de produccin observada, tanto la
cantidad eliminada de nutrientes como la demanda nutricional mnima del sistema, estn
sujetos a similar variacin. La estequiometra global expresada por la semi-reaccin de
sntesis tambin refleja la relacin entre los requerimientos nutricionales de la biomasa y la
produccin. Si la composicin celular se asume como C
5
H
7
NO
2
, la cantidad de N incorporada
a la biomasa por eq-e
-
de sustrato eliminado es:

sustrato e eq g Y
biomasa mol
g
biomasa e eq
biomasa mol
sustrato eq-e
biomasa e eq
Y
H
-
H

/ 7 . 0
14 20 1

Como 1 eq-e
-
sustrato es igual a 8 g DQO (semi-reaccin de reduccin del oxgeno, R
a
):
DQO /g g
Y
/DQO
H
8
7 0.
=

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6.- RELACI ESTEQUOMETRA CITICA DE REACCIOES

Para definir la estequiometra de una reaccin, los coeficientes estequiomtricos deben ser
determinados. Por ejemplo, considerar la oxidacin qumica de la glucosa (mineralizacin):

C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O [12]

Los coeficientes estequiomtricos para glucosa, oxgeno, CO
2
y agua son -1, -6, 6, y 6,
respectivamente. Las relaciones estequiomtricas aportan un mtodo conveniente para comparar
las velocidades de reaccin de los componentes de la reaccin. Si la velocidad de produccin del
componente i es r
(i)
, entonces para la reaccin descrita en la Ec. 12, se tiene:

r r r r
CO H O glucosa O
2 2 2
6 = = = [13]

Estas expresiones consideran el nmero de moles de cada componente que ha reaccionado en un
tiempo t. En este caso (Ec. 12), en un tiempo t han reaccionado 6 moles de O
2
y solo 1 mol de
glucosa, por lo tanto, en trminos molares la velocidad de reaccin del oxgeno es 6 veces mayor
que la de la glucosa.
En reacciones elementales, la velocidad global del proceso, r, es la misma
independientemente del componente de reaccin medido. Por lo tanto, para una reaccin que
involucra k componentes:

k
k
i i i
i
a
r
a
a
r
a
a
r
a r
) (
2
) 2 (
1
) 1 (
) (
= = = = L
[14]

Esta relacin indica que la velocidad de reaccin total se puede determinar siguiendo la
velocidad de aparicin o desaparicin del componente que sea ms fcilmente detectable, aunque
no sea el de mayor inters. Un ejemplo de relevancia microbiolgica es la oxidacin microbiana
de la glucosa:

C H O O H C H O CO H O
6 12 6 2 3 5 7 2 2 2
2 5 0 7 0 7 2 5 4 6 + + + + . . . . . [1]

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Tema
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El desarrollo de esta reaccin puede seguirse midiendo la concentracin de cualquiera de los
reaccionantes o productos. Sin embargo, el oxgeno puede medirse de forma fcil y segura,
siendo utilizado para determinar las velocidades de reacciones microbianas aerobias. De la Ec. 1
se ve que la relacin molar entre las velocidades de eliminacin de glucosa y oxgeno es
aproximadamente de 0.4, ya que segn la Ec. 14:

2 2 cos
4 . 0
5 . 2
1
O O a glu
r r r = =

As, conociendo la expresin que representa la cintica general de una reaccin, el consumo o
produccin de una sustancia o componente de la reaccin puede calcularse fcilmente mediante
las relaciones estequiomtricas entre los componentes. Por ejemplo si r
glucosa
significa que 1 mol
de glucosa se consume en la unidad de tiempo, la ratio 2.5 moles O
2
/mol de glucosa multiplicada
por r
glucosa
dar como resultado que en esa misma unidad de tiempo se consumen 2.5 moles de
oxgeno.

7.- FUDAMETOS CITICOS

La velocidad de reaccin se expresa mediante una ecuacin cintica, que generalmente es el
resultado de un ajuste de datos empricos. Los valores de los coeficientes deben encontrarse
mediante experimentacin, an cuando la forma de la ecuacin cintica se pueda deducir de un
anlisis terico o modelo mecanicista. La determinacin de una ecuacin cintica til,
usualmente requiere un estudio para determinar la influencia de la concentracin, continuando
con la del pH, temperatura, etc., sobre los coeficientes cinticos.

La ecuacin cintica
El orden n-simo de reaccin se ha empleado con gran xito en la teora del reactor qumico
(Levenspiel, 1972). La ecuacin es un modelo descriptivo, de dos parmetros, y es de utilidad
para un amplio rango de datos experimentales:

r = kC
n
[15]

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donde: k = coeficiente cintico (t
-1
M
1-n
L
3(n-1)
)
n = orden de reaccin

La ecuacin es til gracias al escaso nmero de parmetros y a su simplicidad cuando se emplea
en balances de materia. Otra forma de ecuacin cintica, usada ampliamente en los reactores
microbianos, es la ecuacin cintica de saturacin (tipo Monod):

r
k C
k C
c
=
+
1
2
[16]

donde: k
1
= coeficiente cintico (ML
-3
t
-1
)
k
2
= coeficiente de saturacin (ML
-3
)

Lo ms importante desde un punto de vista prctico, son los valores numricos de los
coeficientes cinticos, que dependern de las unidades de medicin. Por ejemplo, la velocidad de
eliminacin de la glucosa en un reactor microbiano puede describirse con la Ec. 16 en la cual C
puede expresarse bien como concentracin de glucosa o de carbono. Cuando la concentracin de
carbono es la variable, k
1
y k
2
sern un 40 % de los valores que se obtendran si se midiera
glucosa, ya que la glucosa tiene un 40 % de carbono en peso. Una confusin similar puede darse
cuando unidades de concentracin molar son comparadas con unidades de concentracin msica.
Las unidades molares son complicadas en sistemas biolgicos, pues, la masa celular microbiana
no puede ser fcilmente caracterizada mediante un "peso molecular".

Formas de expresar las cinticas
Los procesos cinticos son convenientemente expresados mediante magnitudes intensivas:
independientes de la masa del sistema, de modo que los resultados pueden emplearse para
analizar sistemas de diferente tamao y composicin. As la velocidad de reaccin observada del
proceso, r, puede expresarse por unidad de volumen del reactor:

r = R/V [17]
Donde: V = volumen del reactor (L
3
)
R = flujo transformado o eliminado (Mt
-1
)
r = velocidad de reaccin por unidad de volumen del reactor (ML
-3
t
-1
)

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La velocidad de conversin puede basarse tambin en la unidad de biomasa, y en ese caso es
llamada velocidad especfica de reaccin:

r
x
= R/X [18]
Donde:
X = biomasa (M
x
)
r
x
= velocidad de reaccin por unidad de biomasa (MM
x
-1
o posiblemente t
-1
)

Para sistemas heterogneos como los biopelcula, el rea superficial de reaccin puede ser una
base para expresar la cintica:

r" = R/A [19]
Donde:
A = rea superficial reactiva (L
2
)
r" = velocidad de reaccin por unidad de superficie (ML
-2
t
-1
)

Diferencias entre reacciones microbianas y qumicas
Los mtodos para determinar los parmetros estequiomtricos y cinticos para una conversin
microbiana dada provienen de su aplicacin a reacciones abiticas. Las conversiones
bioqumicas intermediadas por organismos vivos difieren de las qumicas abiticas en varias
formas:

1.- Las reacciones microbianas son generalmente irreversibles. El punto final
estequiomtrico generalmente refiere el agotamiento de uno de los reaccionantes.
As, el estado de equilibrio es algo trivial desde el punto de vista microbiano.

2.- Todas las reacciones microbianas son heterogneas, requieren al menos dos fases
(clulas microbianas "slidas" y agua).

3.- Las bajas concentraciones de reaccionantes y productos, adems de la
caracterstica heterognea, incrementan potencialmente las limitaciones a la
transferencia de materia.

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4.- La reaccin, aunque frecuentemente representada por una ecuacin
estequiomtrica, consiste slo de reacciones enzimticas que ocurren en la regin
del metabolismo de la clula.

5.- Las reacciones son generalmente autocatalticas: la biomasa y las enzimas
relacionadas incrementan segn la reaccin sucede.

6.- Uno de los reaccionantes, la biomasa, tiene una estructura que puede influenciar la
estequiometra y cintica de la reaccin.

BIBLIOGRAFA

Characklis W. G. (1990). Energetics and stoichiometry. En Biofilms, Edit. John Wiley and
Sons, Inc. New York. ISBN: 0-471-82663-4.

Eckenfelder, W. W. and Musterman, J. L. (1992). Activated sludge treatment of industrial
waters. En Activated sludge process design and control: theory and practice.
Technomic Publishing Company, Inc., Pennsylvania. ISBN: 87762-889-0.

Henze, M.; Grady, C. P. L.; Gujer, W.; Marais, G. v. R. ; and Matsuo T. (1987). Activated
Sludge Model 1. IAWPRC Sci. and Tech. Report N 1, IAWPRC, London.

McCarty, Perry L. (1975). Stoichiometry of biological reactions. Progress in Water
Technology, vol. 7 (1): 157 172.

Orhon D., and Artan, N. (1994). Energetics of Microbial Processes. En Modelling of
activated sludge systems. Edit. Technomic Publishing Company, Inc. Pensilvania.
ISBN: 1-56676-101-8.

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Tema
Pgina 28


Rittmann, B. E., and McCarty, P.L. (2001). Biotecnologa del Medio Ambiente. McGraw-
Hill Interamericana de Espaa, Madrid. ISBN: 84-481-3280-7.

Sawyer, C. N., McCarty, P. L. and Parkin, G. F. (2001). Qumica para Ingeniera
Ambiental. McGraw-Hill Interamericana, Bogot. ISBN: 958-41-0164-1.

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Tema
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APDICE I. MTODO TERMODIMICO PARA ESTIMAR f
S
(TOMADO DE McCARTY, 1975)

McCarty (1975) desarroll un mtodo termodinmico para evaluar la fraccin de eq-e
-
del dador de electrones
(sustrato) que se emplean en la sntesis celular. Este mtodo establece como base de clculo 1 eq-e
-
como unidad
de biomasa y de sustrato, e involucra la estequiometra del dador y aceptor de electrones, la energa libre liberada
por unidad de electrn transferido, las diferentes vas bioqumicas responsables de la transferencia de electrones,
y la utilizacin de energa con su correspondiente eficiencia de transferencia. El mtodo se sustenta en el
siguiente balance energtico:

0 1 = +
s r e
G fs G k fs) ( [I.1]
Donde:
G
s
= energa libre requerida para la sntesis de 1 eq-e
-
de biomasa
G
r
= energa libre liberada por la oxidacin de 1 eq-e
-
de sustrato
k
e
= eficiencia de transferencia de energa libre
fs = fraccin eq-e
-
de sustrato utilizada en biosntesis

Dividiendo la Ec. I.1 entre fs, y definiendo A como:

fs
fs
A

=
1
ntetizadas si clulas de e eq
energa para gastados sustrato de e eq

La expresin del balance fundamental de energa (Ec. I.1) queda:

0 = +
s r e
G G A k [I.2]
De la cual:
A
G
k G
s
e r
=
[I.3]
Adems:
A
fs
+
=
1
1
[I.4]

La energa requerida para sntesis, G
s
, depende principalmente del nivel energtico de la fuente de carbono.
McCarty asoci tres intervalos diferentes de energa para la conversin de la fuente de carbono a biomasa, definidas
mediante la siguiente expresin:

G
G
k
G
k
G
s
p
e
m
n
e
c
= + + [I.5]

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Un esquema de estos intervalos se muestra en la Fig. II.1:
CLULAS
-4 4 8 12 16 20 24 28
Acetato
Piruvato
Glucosa
Gp (kcal/eq-electrn)
CO
2
G (kcal/eq-electrn) n
G
c
NH
4
+
NO
2
-
NO
3
-
N
2

Figura II.1.- Requerimientos energticos para biosntesis a partir de varias fuentes de
carbono y nitrgeno. (McCarty, 1971).

G
p
denota la energa para la conversin de la fuente de carbono en piruvato, un producto metablico intermedio.
Puede ser un intervalo de demanda energtica (G
p
> 0; m = +1) o de liberacin de energa (G
p
< 0; m = -1) como
en el caso de la glucosa.
G
n
define la energa que podra requerirse para reducir nitrato o nitrito a amonio, en el caso que estos
compuestos fueran la fuente de nitrgeno para la biosntesis. Los valores informados de G
n
son de 3.25 kcal/eq-e
-

biomasa y 4.17 kcal/eq-e
-
biomasa para reducir nitrito y nitrato, respectivamente.
Finalmente, G
c
es la energa gastada para producir biomasa a partir de piruvato y amonio. McCarty calcul
para G
c
un valor de 7.5 kcal/eq-e
-
biomasa, con las siguientes suposiciones:

(1) 10,5 g de biomasa sintetizada por mol de energa del ATP
(2) 12,5 kcal de energa liberada por mol de ATP, bajo condiciones fisiolgicas
(3) Un 90% de contenido orgnico en la biomasa
(4) 113 g de biomasa (1 mol) es equivalente a 20 e
-
, de acuerdo con la siguiente semi reaccin:

C H NO 8H O 5CO NH 20H 20e
5 7 2 2 2 3
+ + + +
+
[I.6]

Para el crecimiento heterotrofo McCarty (1975) public que la eficiencia de transferencia de energa libre, k
e
, puede
variar en un rango de 0.4 - 0.8, y sugiri como valor medio consistente k
e
= 0.6. La Tabla 1.3 muestra una lista
comparativa de valores de produccin heterotrofa experimentales y tericos, stos calculados sobre la base de las
semi-reacciones presentadas en la Tabla 1 y con k
e
= 0.6, para varios dadores y aceptores de electrones.

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Tabla I.1.- Valores de Y
H
, experimentales y tericos, de crecimiento
heterotrfico (Fuente: McCarty, 1975)

Y
H
(eq-e
-
biomasa/eq-e
-
sustrato)

Dador de e
-

Aceptor de e
-

Experimental Calculado
(k
e
= 0.6)
Glucosa
Fructosa
Lactosa
Sucrosa
Glicina
Alanina
Glutamato
Benzoato
Propionato
Acetato
Metanol
Octanoato
Metanol
Benzoato
Propionato
Acetato
Glucosa
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
O
2
NO
3
-

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

0.79
0.74
0.74
0.75
0.52
0.52
0.55
0.46
0.58
0.58
0.36
0.069
0.15
0.11
0.069
0.06
0.27
0.72
0.72
0.72
0.72
0.64
0.64
0.64
0.60
0.59
0.59
0.67
0.052
0.21
0.062
0.048
0.047
0.28

En el caso del crecimiento nitrificante autotrofo la eficiencia en la utilizacin de la energa se reduce a un 14 %
(Orhon y Artan, 1994).
Aplicando el mtodo de McCarty, con los datos de la Tabla 1, se puede estimar el coeficiente de
produccin celular de nitrificacin Y
A
(Ejemplo 1A de Orhon, 1994):

Clculo de YA a partir de un balance de energa
La energa requerida para sntesis, Gs qued definida como:

G
G
k
G
k
G
s
p
e
m
n
e
c
= + +
La energa requerida para la sntesis de las nitrificantes es considerablemente mayor que la necesaria para el
crecimiento heterotrofo, principalmente por la reduccin del CO2 al nivel de oxidacin del piruvato. De la Tabla 1:

G
(kcal/eq-e
-
)
1/2 H2O 1/4 O2 + H
+
+ e
-
18.675
1/5 CO2 + 1/10 HCO3
-
+ H
+
+ e
-
1/10 CH3COCOO
-
+ 2/5H2O 8.545
Gp = 27.22

La energa liberada, Gr, de la oxidacin del amonio:
Rd: 1/8 NH4
+
+ 3/8H2O 1/8NO3
-
+ 10/8 H
+
+ e
-
8.245 kcal/e
-

- Ra: 1/4 O2 + H
+
+ e
-
1/2 H2O - 18.425 kcal/e
-

Gr = -10,43 kcal/e
-

m = +1 (ya que G
p
> 0)
Gn = 0, ya que el amoniaco es usado para la biosntesis
Gc = 7.5 kcal/eq-e
-
, como ya se estableci previamente
Para ke = 0.6, Gs = 27.22/0.6 + 7.5 = 52.87 kcal/eq-e
-

Entonces:
A
G
s
k
e
G
r
= =
52 87
0 6 10 43
8 45
.
. .
.

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De la Ec. I.4:
N e cl/eq e eq .
.

=
+
=
+
= 106 0
45 8 1
1
1
1
A
Y
A

En realidad, expresado en eq-e- cl/eq-e- N, se trata de fs. Re-calculando con 1.75 g N/eq-e
-
N, 5.65 g SSV
cl/eq-e
-
celular y 8 g DQO cl/eq-e
-
cl., YA puede ser calculado en trminos msicos:

YA = 0.106 x 5.65/1.75 = 0.34 g SSV/g N
YA = 0.106 x 8.0/1.75 = 0.48 g DQO cl/g N 1 eq-e
-
cl/eq-e
-
N = 4.57 g DQO cl/g N

El valor terico de 0.34 g SSV/g N es muy elevado comparado con los valores observados experimentalmente.
Esto se debe a que fue calculado para una eficiencia de utilizacin de la energa del 60 %, que es mucho ms alta
que la aceptada usualmente para nitrificacin. Un 14 % es un valor ms representativo de la eficiencia de la
transferencia de energa del proceso (Orhon y Artan, 1994). Tambin, hay que sealar que esta eficiencia vara
con la edad del cultivo, siendo ms alta en cultivos jvenes que en viejos. Se han informado valores de Y
A
en un
rango de 0.07 a 0.28 g DQO cl/g N (Henze et al., 1987). La reaccin energtica muestra que por cada gramo de
nitrgeno usado como dador de electrones se demanda 4.57 g de O
2
. Por otro lado, la estequiometra global de la
nitrificacin (sntesis + energa) se basa en la observacin de que 4.33 g de O
2
son consumidos por cada g N-
NO
3
-
formado. Por lo tanto, los eq-O
2
de generacin de biomasa se calculan mediante:

4.57 - 4.33 = 0.24 g O
2
/g N

Esto corresponde a un Y
A
observado de 0.24 g DQO cl/g N (Y
A
= 0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N), valor que es
aceptado como la produccin autotrofa global que caracteriza la nitrificacin (Henze et al., 1987). La
estequiometra derivada a partir de este valor de produccin (Y
A
= 0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N) se presenta en el
apndice II.

APDICE II. ESTEQUIOMETRA OBSERVADA DE LA ITRIFICACI
Desarrollo de la estequiometra global que caracteriza la nitrificacin para Y
A
= 0.0525 eq-e
-
cl/eq-e
-
N:

Ro = Rd - YNARc - (1 - YNA)Ra

Rd:
1
8
NH
3
8
H O
1
8
NO
10
8
H e
4 2 3
+ +
+ + +

+ + + +
+
0.0525R :
0.0525
4
CO
0.0525
20
NH 0.0525H 0.0525e
0.0525
20
C H NO
0.42
20
H O
c 2 3 5 7 2 2

+ +
+
0.9475 R :
0.9475
4
O 0.9475H 0.9475e
0.9475
2
H O
a 2 2

1
8
NH 0.013125CO 0.002625NH 0.236875O
0.0525
20
C H NO
1
8
NO
2
8
H 0.12H O
4 2 3 2 5 7 2 3 2
+ +
+ + + + + +

Gggg

Tema
Pgina 33


Normalizando la Ec. anterior para 1 mol de NH
4
+
:

NH 0.105CO 0.021NH 1.895O 0.021C H NO NO 2H 0.96H O
4 2 3 2 5 7 2 3 2
+ +
+ + + + + + (II.1)

El consumo de alcalinidad debido a la liberacin de protones y al amoniaco usado como fuente de nitrgeno en la biosntesis:

2H
+
+ 2HCO
3
-
2CO
2
+ 2H
2
O
0.021NH
4
+
+ 0.021HCO
3
-
0.021NH
3
+ 0.021CO
2
+ 0.021H
2
O

La ecuacin estequiomtrica corregida por el consumo de alcalinidad queda:

1.021NH 1.895O 2.021HCO 0.021C H NO NO 1.916CO 2.98 H O
4 2 3 5 7 2 3 2 2
+
+ + + + + (II.2)

La ecuacin II.2 puede ser normalizada para 1 mol de amonio:

NH 1.856O 1.98 HCO 0.021C H NO 0.98NO 1.876CO 2.92 H O
4 2 3 5 7 2 3 2 2
+
+ + + + +

La ecuacin global predice que 1.98 moles de HCO
3
-
sern consumidas por mol de N-NH
4
+
. Esto es equivalente
a una reduccin de la alcalinidad de 7.07 g CaCO
3
/g N-NH
4
+
. El consumo de alcalinidad es un factor importante
en el diseo de los procesos de nitrificacin.

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, puede calcularse sobre la base de los cambios observados en la

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