SISTEMA ENDOCRINO

Generalidades.- El sistema endocrino, junto con el sistema nervioso, es uno de los sistemas de integracin !
coordinacin entre los diversos com"onentes del organismo. Com"rende rganos o glndulas endocrinas, !
estructuras glandulares caracteri#adas "or carecer de conductos e$cretores ! vaciar sus "roductos u hormonas
directamente al torrente sangu%neo. Esta modalidad de secrecin &ace necesario 'ue tanto las gl(ndulas como las
estructuras glandulares m(s "e'ue)as est*n "rovistas de a+undantes vasos sangu%neos, "rinci"almente ca"ilares, los
'ue rodean %ntimamente a las c*lulas glandulares. Es caracter%stico adem(s, 'ue las c*lulas glandulares no
muestren "olari#acin ,uncional, es decir en ellas no se distinga un com"artimiento luminal ! otro +aso-lateral, !a
'ue -salvo e$ce"ciones .tiroides/0el "roceso de ela+oracin ! vaciamiento de la secrecin se "uede reali#ar "or
cual'uiera de sus caras. En algunas ocasiones, sin em+argo, "uede e$istir "olaridad ,uncional invertida. Ello
sucede cuando las c*lulas glandulares vierten su "roducto &acia los es"acios intercelulares vecinos, "ero est(n
insertadas en un e"itelio de revestimiento constitu!endo estructuras glandulares paracrinas .ver m(s adelante
c*lulas enteroendocrinas ! neurosecretoras en a"aratos digestivo ! res"iratorio/.
En relacin a esto 1ltimo, al sistema endocrino "ertenece un gran n1mero de agru"aciones celulares distri+uidas en
diversos rganos ! a"aratos .ri)n, gnadas, "aredes de los a"aratos digestivo ! res"iratorio, entre otros/. A estas
agru"aciones celulares menores o a c*lulas endocrino-"aracrinas aisladas se les inclu!e dentro de un sistema
endocrino difuso .A23D/. Tam+i*n "ueden considerarse "arte del sistema endocrino a rganos cu!a ,acultad de
li+erar secreciones &acia la sangre es slo una de sus m1lti"les ,unciones .&%gado, timo/. Sin em+argo, en este
ca"%tulo se tratar( slo a'uellos rganos cu!a ,uncin es solamente endocrina ! 'ue ,orman rganos inde"endientes
rodeados de una c("sula conjuntiva. Estos son la &i",isis, la tiroides, las "aratiroides, las su"rarrenales ! la
e"%,isis, a las 'ue agregaremos los islotes de 4anger&ans o "(ncreas endocrino, 'ue si +ien ,orman "arte de otra
gl(ndula, son estructuras "er,ectamente delimitadas. Aun'ue el "ar*n'uima de la ma!or "arte de estos rganos es
e"itelial, sus or%genes em+rionarios son diversos, ! ocasionalmente .neuro&i",isis, e"%,isis/ "ueden estar
estructurados "or tejido nervioso. Ello constitu!e un ne$o anatmico-&istolgico im"ortante entre sistema
endocrino ! nervioso, de+ido a 'ue generalmente el "rimero es controlado "or el segundo, ! es %ndice de la estrec&a
relacin ,uncional e$istente entre am+os sistemas.
5I267ISIS
Caractersticas generales.- Se comen#ar( el estudio del sistema endocrino con la &i",isis, !a 'ue ejem"li,ica la
anteriormente citada relacin ,uncional entre el sistema nervioso ! el endocrino. 4a glndula hipfisis o
pituitaria es un rgano "ediculado, de tama)o semejante al de un gar+an#o, "or lo general algo ma!or en el se$o
,emenino .durante el em+ara#o "uede du"licar el "eso de la &i",isis masculina/, 'ue emerge de la +ase del
dienc*,alo o cere+ro medio ! 'ue se aloja en una de"resin del es,enoides o silla turca. Est( ,ormada "or dos
l+ulos rodeados "or una delgada c("sula conjuntiva8 uno anterior, de estructura e"itelial, la adenohipfisis,
originado "or invaginacin del ectoderma de la cavidad +ucal "rimitiva .+olsa de Rat&9e/, ! otro "osterior, de
tejido nervioso .neuroectoderma/, originado "or evaginacin del "iso del dienc*,alo ! conocido como
neurohipfisis .ver ,igura so+re desarrollo em+rionario/. El l+ulo anterior consta a su ve# de una #ona de ma!or
volumen conocida como pars distalis, de una pars tuberalis 'ue se "ro!ecta desde la "ars distalis "rinci"almente
so+re la cara anterior del tallo &i"o,isiario ! de una #ona intermedia o pars intermedia situada entre la
adeno&i",isis ! la neuro&ui",isis. El l+ulo "osterior, "or su "arte, est( ,ormado "or la pars nervosa o "roceso
in,undi+ular, 'ue constitu!e la casi totalidad de la neuro&i",isis, ! "or el tallo hipofisiario o infundbulo 'ue lo
comunica con la eminencia media ! el "iso del tercer ventr%culo.
Pars distalis.- Esta regin est( ,ormada "or clulas epiteliales glandulares redondeadas o "oligonales de+ido a
com"resin mutua, 'ue se dis"onen en ,orma de nidos o ac1mulos es,eroidales e irregulares denominados
glomrulos, rodeados "or a+undantes capilares fenestrados de aspecto sinusoidal. Ocasionalmente tam+i*n
"ueden &acerlo en ,orma de ,ol%culos o cavidades es,eroidales "e'ue)as, con contenido coloide, las 'ue "arecen
re"resentar #onas en donde "arte de la secrecin !:o sus mol*culas "recursoras o trans"ortadoras, se &a vertido a
los es"acios intercelulares sin ser ca"tada inicialmente "or los ca"ilares. Desde el "unto de vista de su a,inidad
tintorial al microsco"io "tico, se descri+en dos ti"os de c*lulas glandulares8 las cromfilas, cu!os gr(nulos de
secrecin muestran a,inidad "or diversos colorantes, ! las cromfobas, cu!o cito"lasma a"arece des"rovisto de
gr(nulos o *stos est(n en mu! "e'ue)a cantidad, "or lo 'ue a"arecen menos te)idas o +ien con su cito"lasma claro
o sin te)ir.
Clulas cromfilas.- Aun'ue se descri+e generalmente 'ue tienden a dis"onerse en la "eri,eria de los ac1mulos o
glom*rulos ! "or lo tanto en contacto directo con los ca"ilares a los 'ue vierten la secrecin, ello no ocurre
siem"re as%. Algunas de ellas muestran a,inidad "or colorantes de la gama del rojo o anaranjado .eritr,ilas/ ! se
conocen como acidfilas, !a 'ue inicialmente se ti)eron con colorantes (cidos como la eosina, mientras 'ue otras
toman colorantes de la gama del a#ul o violeta .cian,ilas/ aun'ue tam+i*n "ueden te)irse de rojo con el m*todo de
A2S o 2AS .(cido "er!dico-reactivo de Sc&i,,/ !, del mismo modo, se les denomina basfilas, sin serlo
realmente. A "esar de ello, estos nom+res no del todo correctos se &an seguido utili#ando en la "r(ctica.
Clulas acidfilas.- De+ido a 'ue e$isten notorias di,erencias entre las distintas es"ecies ! muc&as veces las
descri"ciones se +asan en animales de e$"erimentacin, lo 'ue sigue de+e inter"retarse slo como orientacin
! ,undamentado "rinci"almente en lo o+servado en &umanos. 4as c*lulas denominadas generalmente ;acid,ilas<
constitu!en a"ro$imadamente un => ? del total de c*lulas glandulares de la "ars distalis. Son c*lulas relativamente
grandes .@A um de di(metro/ ! "rovistas de granulaciones cito"lasm(ticas 'ue se ti)en intensamente con algunos
colorantes (cidos .eosina, anaranjado B/, "ero tam+i*n +(sicos .sa,ranina, a#ocarm%n/. El ti"o de a,inidad tintorial
se de+e "ro+a+lemente al di,erente grado de solu+ilidad o di,usi+ilidad de las mol*culas de los colorantes en el
"roducto contenido en los gr(nulos, 'ue en todos los casos son hormonas polipeptdicas. Aun'ue antiguamente se
les su+divid%a justamente en +ase a sus di,erentes a,inidadades tintoriales ! se les nomina+a con diversas letras
griegas, &o! se &a generali#ado el uso de la &ormona "roducida .o su sigla, derivada generalmente del ingl*s/,
como +ase "ara su denominacin. De este modo, se distinguen c*lulas somatotropas .antiguas c*lulas al,a/
li+eradoras de somatotro,ina .ST5 o B5, del ingl*s8 growth hormone/, ! c*lulas 2R4, mamotropas o lactotropas,
.antiguas c*lulas e"siln/ "roductoras de "rolactina .4T5, ing.8 lactotrophic hormone/. Estas c*lulas di,ieren entre
si no slo "or sus a,inidades tintoriales sino "or el tama)o de sus gr(nulos ! otras caracter%sticas de estructura ,ina
'ue no entraremos a anali#ar a'u%.
Clulas basfilas.- Son c*lulas de contorno algo m(s irregular, cu!o tama)o ,recuentemente es ma!or 'ue el de
las c*lulas acid,ilas .@>-=A um de di(metro/. Su cito"lasma "resenta granulaciones ,inas 'ue se ti)en con algunos
colorantes +(sicos como la &emato$ilina, o (cidos como el a#ul de anilina. Sus gr(nulos "resentan tam+i*n
a,inidad "or colorantes 'ue ti)en glucoprotenas .A2S/, !a 'ue gran "arte de las &ormonas "roducidas "or estas
c*lulas son de naturale#a gluco"roteica. 4o mismo 'ue a las acid,ilas, se las clasi,ic inicialmente en +ase a su
a,inidad "or los colorantes, determin(ndose 'ue e$isten al menos tres su+-variedades, las +eta C, +eta @, delta !
gama. Sin em+argo, tam+i*n se &a demostrado 'ue cada uno de estos ti"os celulares "roduce una determinada
&ormona, "or lo cual se &a im"lantado de,initivamente la nominacin +asada en el "roducto ela+orado. As% a las
c*lulas +eta C se las conoce como adrenocorticotropas, !a 'ue "roducen adrenocorticotro,ina o corticotro,ina
.ACT5/, ! a las +eta @ tirotropas, "or li+erar tirotro,ina .TS5/. En cuanto a las c*lulas delta ! gama se las &a
denominado en general gonadotropas, "ues son las encargadas de "roducir gonadotro,inas como la hormona
folculo estimulante .7S5/, .ver &isto,isiolog%a/ ! la hormona luteinizante .45, ! estimulante de las c*lulas
intersticiales o ICS5 cuando es re,erida al se$o masculino/.
Clulas Cromfobas.- A"arentemente "ueden re"resentar &asta un >A ? del total de c*lulas glandulares de la "ars
distalis, aun'ue, realmente, su n1mero es muc&o menor. Ello se e$"lica "or'ue muc&as c*lulas 'ue "ueden ser
consideradas crom,o+as al microsco"io "tico, son realmente c*lulas crom,ilas, es"ecialmente +as,ilas,
"rovistas de una menor cantidad de granulacionesD si se e$clu!e a *stas, el n1mero de c*lulas verdaderamente
crom,o+as, es decir totalmente des"rovistas de gr(nulos, desciende &asta "oco m(s de un C ?. 5a! 'ue
considerar tam+i*n 'ue diversos estados ,isiolgicos condicionan una variacin de estos "orcentajes. Estas c*lulas
son m(s "e'ue)as 'ue las c*lulas crom,ilas ! su ,uncin no est( a+solutamente de,inida. Sin em+argo, se les
considera generalmente como c*lulas indi,erenciadas de reserva, ca"aces de trans,ormarse gradualmente en las
diversas variedades de c*lulas crom,ilas. o +ien -lo 'ue "arece m(s "ro+a+le-- c*lulas crom,ilas en re"oso o
inactividad transitoria luego del vaciamiento de sus gr(nulos. Estas c*lulas tam+i*n "ueden dis"onerse en
ac1mulos ,ol%culares, es decir en gru"os 'ue delimitan una cavidad central.

Pars Tuberalis.- Esta regin est( ,ormada "or cordones de c*lulas glandulares cu+oidales o "rism(ticas,
ligeramente +as,ilas, entre las 'ue se &allan algunas gonadotro"as ! adrenocorticotro"as, situadas en medio de
a+undantes ca"ilares de dis"osicin longitudinal. Tam+i*n se "ueden &allar gru"os de c*lulas a"lanadas, con "ocos
signos de actividad, as% como algunas c*lulas acid,ilas "e'ue)as. Salvo la "roduccin de "e'ue)as cantidades de
adrenocorticotro,ina ! gonadotro,inas, a esta #ona no se le &a detectado ninguna actividad "articular. Sin em+argo,
Tam+i*n se &an detectado c*lulas, a"arentemente no secretoras, 'ue "ueden estructurar estructuras ,oliculares ! tam+i*n emitir
"rolongaciones 'ue se dis"onen entremedio de las dem(s c*lulas glandulares .c*lulas ,ol%culoestrelladas/. 4a "resencia de ,ilamentos
citoes'ueletales ,ormados "or "rote%na (cida ,i+rilar, "resente en c*lulas neurglicas, "ermite su"oner 'ue se trate de c*lulas de so"orte
derivadas de la neuroglia situada en el l+ulo "osterior. No o+stante, se desconoce &asta el momento su signi,icado ,uncional.
en muc&as de sus c*lulas se &a &allado rece"tores "ara melatonina, la &ormona de la gl(ndula e"%,isis .ver m(s
adelante/, desconoci*ndose a1n las ra#ones de ello.
Pars Intermedia.- A"arte de algunas c*lulas ACT! adrenocorticotropas o corticotropas, esta regin muestra
c*lulas a"lanadas o cu+oidales, sin ma!ores signos de actividad glandular, rodeando cavidades o ,ol%culos con un
contenido coloide. Sin em+argo, ni en las c*lulas ni en el contenido de estos ,ol%culos se &a detectado la "resencia
de &ormonas, "or lo 'ue "ueden ser considerados m(s +ien pseudofolculos o cavidades "usticas "roducidas
durante el desarrollo em+rionario de la gl(ndula .restos de la "rimitiva cavidad de la +olsa de Rat&9e/. En otros
verte+rados .an,i+ios ! re"tiles/ ! en algunos mam%,eros, esta regin est( m(s desarrollada !, al menos en los
"rimeros, "roduce #$ u hormona melanocito%estimulante, 'ue regula la dis"ersin de los gr(nulos
"igmentados de los melanocitos, "rovocando variaciones en la "igmentacin de la "iel. En la es"ecie &umana esta
&ormona no "arece tener ma!or signi,icacin ,uncional, al menos en condiciones normales .ver m(s a+ajoE/, si
+ien tam+i*n se &an detectado "e'ue)%simas cantidades de ella. Estas "e'ue)as cantidades ,orman "arte de un
"recursor "resente en los gr(nulos de las c*lulas ACT5, una mol*cula com"leja nominada pro%opiomelanocortina
'ue se &alla tam+i*n en las c*lulas ACT5 de la "ars distalis, "ero 'ue slo a'u% "arece ,ormar cantidades
detecta+les de MS5. Al res"ecto, en la "ars distalis, "ars intermedia !, "ro+a+lemente tam+i*n en la tu+eralis, la
"ro-o"iomelanocortina se descom"one en ACT5 o adrenocorticotro,ina .su "rinci"al "roducto, de all% la
terminacin cortina derivada de corticotro,ina/, un o"i(ceo, la +eta endor,ina .opio/, as% como en algo de MS5
.melano/ !, "reviamente, en una mol*cula "recursora de otros neurotransmisores .ence,alina/ ! de las dos ultimas
&ormonas citadas, la +eta li"otro"ina. .E/ 2or lo tanto &a! 'ue &acer notar 'ue la ma!or "igmentacin de la "iel
durante la en,ermedad de Addison .aumento en la secrecin de ACT5 "or degeneracin de la corte#a su"rarrenal/
est( relacionada con la ma!or li+eracin de MS5.
istofisiologa de la adenohipfisis.-Como se &a+r( "odido a"reciar, en la adeno&i",isis ! "articularmente en la
"ars distalis, se ela+ora un n1mero relativamente alto de &ormonas, las 'ue son "roducidas en ,orma inde"endiente
"or cada uno de los ti"os celulares descritos.
$omatotropina u hormona del crecimiento .ST5 o B5/. Desde &ace muc&o se "ensa+a 'ue esta &ormona era
"roducida "or c*lulas acid,ilas, !a 'ue en el gigantismo o acromegalia, en,ermedad 'ue causa un crecimiento
e$agerado del es'ueleto "or aumento e$cesivo en la "roduccin de ST5, se advierte una enorme "ro"orcin de
c*lulas con gr(nulos acid,ilos. 2osteriormente, utili#ando m*todos inmunocito'u%micos, se com"ro+ 'ue esta
&ormona es li+erada "or una de las dos variedades de c*lulas acid,ilas .c*lulas al,a/ es decir "or las clulas $T o
somatotropas. 4a somatotro"ina act1a a trav*s de un ,actor &e"(tico, la somatomedina o ,actor de crecimiento
simil insulina I, "romoviendo la multi"licacin de los condrocitos del disco e"i,isiario .ver osi,icacin condral/.
Prolactina! mamotropina u hormona lactotrfica .2R4/.- Esta &ormona, 'ue estimula la "roduccin de lec&e
"or las gl(ndulas mamarias al t*rmino del em+ara#o ."er%odo de lactancia/ es li+erada "or el segundo ti"o de
c*lulas acid,ilas, las antiguamente conocidas como c*lulas eta o *"silon .'ue se vio inicialmente aumenta+an
durante la lactancia/ ! 'ue actualmente se conocen como clulas P&' o mamotropas. 4o mismo 'ue la
somatotro,ina, esta &ormona act1a directamente so+re sus rece"tores, a di,erencia del resto de las &ormonas, 'ue lo
&acen indirectamente a trav*s de la estimulacin de otras gl(ndulas endocrinas. Se li+era, en diversa "ro"orcin, en
am+os se$os, "ero se discute a1n su ,uncin en el se$o masculino.
Tirotropina u hormona tirotrfica .TS5/.- Esta &ormona, 'ue estimula el "roceso secretor en la gl(ndula
tiroides, ! a trav*s de ello incrementa el meta+olismo, es"ecialmente o$idativo, es "roducida "or las c*lulas
+as,ilas +eta @, clulas T$ o tirotropas.
ormona folculoestimulante o gonadotropina folculoestimulante .7S5/.- Esta &ormona estimula la
"roduccin de c*lulas ,oliculares en los ovarios ! la "roduccin de es"ermios en los test%culos, "or lo 'ue, en
general, interviene ,avoreciendo el "roceso de maduracin de los gametos. Se &a com"ro+ado 'ue es "roducida
"or una de las variedades de c*lulas +as,ilas .c*lulas delta/, conocidas como clulas ($ o folculoestimulantes.
ormona luteinizante .45/ o estimulante de las clulas intersticiales .ICS5/.- Estas gonadotro,inas, 'ue
"romueven la ,ormacin del cuer"o l1teo en el ovario, ! estimulan la secrecin de las c*lulas intersticiales 'ue
"roducen testosterona en el test%culo, son "roducidas "or c*lulas +as,ilas ti"o delta o gama8 las clulas
gonadotropas. Su ,uncin, "or lo tanto, est( relacionada con la "roduccin de andrgenos ! de estrgenos o sus
"recursores .ver a"arato genital/.
ormona adrenocorticotropa! corticotropina o corticotrofina .ACT5/.- Esta &ormona estimula la s%ntesis de
corticosteroides "or las gl(ndulas su"rarrenales, interviniendo indirectamente en el meta+olismo de los
car+o&idratos ! en el e'uili+rio &idrosalino .ver ,unciones de la corte#a su"rarrenal/. Adem(s como su+"roductos
se li+eran "e'ue)as cantidades de otras &ormonas o neurotransmisores .MS5, endor,ina, ence,alina/. En la es"ecie
&umana es "roducida "or las c*lulas +eta C, clulas ACT o corticotropas.
)eurohipfisis.- Tanto la "ars nervosa o "roceso in,undi+ular como el tallo &i"o,isiario o in,und%+ulo tienen
estructura &istolgica semejante. Am+as regiones est(n rodeadas "or una c("sula ,i+rosa derivada de la "iamadre
cere+ral, 'ue env%a &acia el interior algunos delicados ta+i'ues "or donde corren los vasos sangu%neos ma!ores. El
"ar*n'uima de la neuro&i",isis est( ,ormado "or tejido nervioso, "ero "or un tejido nervioso mu! "articular, !a
'ue no e$isten cuer"os neuronales, sino solo ,i+ras nerviosas o a$ones de neuronas ! c*lulas de neuroglia. 4as
,i+ras nerviosas son a$ones amiel%nicos de neuronas cu!os cuer"os celulares se &allan en n1cleos o ac1mulos
neuronales del hipotlamo, "arte del dienc*,alo, .n1cleos su"ra"tico, "araventricular ! otros/ desde donde emiten
las "rolongaciones largas 'ue +ajan a trav*s del tallo &i"o,isiario &asta la "ars nervosa, constitu!endo el haz
hipotlamo%hipofisiario. 4os a$ones "resentan a+ultamientos en su recorrido o en sus terminaciones, a manera de
grandes +otones sin("ticos llenos de grandes ves%culas 'ue contienen neurosecrecin .ves%culas "e"tid*rgicas/ !
algunas "e'ue)as ves%culas sin("ticas claras "rovistas de acetilcolina. 4os +otones terminales se adosan a los
ta+i'ues conjuntivos ! &acia los ca"ilares &acia los cuales vac%an su "roducto. 4as dilataciones m(s grandes
"ueden &acerse visi+les al microsco"io "tico con tinciones adecuadas, denomin(ndose cuerpos de erring. 4os
"roductos visuali#ados en estos cuer"os no son, sin em+argo solo &ormonas, sino adem(s en#imas lisosomales !
una "rote%na trans"ortadora, la neurofisina, a la 'ue, 1ltimamente, se considera una mol*cula "recursora con
,uncin endocrina es"ec%,ica, "ero a1n desconocida. 4as c*lulas de neuroglia son semejantes a los astrocitos .ver
tejido nervioso/, "ero "ro+a+lemente de+ido a su dis"osicin entre los &aces de ,i+ras nerviosas, su cuer"o es
,recuentemente alargado o irregular .en un comien#o se descri+ieron varios ti"os mor,olgicos 'ue de+en
corres"onder a di,erentes estados ,uncionales/. A estas c*lulas neurglicas se les conoce como pituicitos
.nominacin derivada de gl(ndula "ituitaria, antigua denominacin de la &i",isis, 'ue a1n &o! es a veces
utili#ada/. Estos "ituicitos, a"arte de su ,uncin de so"orte ! aislamiento, "ro+a+lemente intervengan en otros
,enmenos, como ser el trans"orte ! li+eracin de la neurosecrecin &acia los ca"ilares.
istofisiologa de la neurohipfisis.- El l+ulo "osterior "roduce dos &ormonas de e,ecto directo, la o*itocina,
.gr. oxys8 r("ido, tokos8 nacimiento/, 'ue activa la contraccin de la musculatura lisa durante el "arto, ! la
vasopresina u hormona antidiurtica .AD5/, 'ue act1a so+re los tu+os colectores renales, aumentando su
"ermea+ilidad ! "ermitiendo la rea+sorcin de agua, con lo 'ue se concentra la orina .una ,alla en su "roduccin
"rovoca la eliminacin de grandes cantidades de orina con alto contenido en agua, "atolog%a conocida como
dia+etes ins%"ida/. A"arte de ello "roduce tam+i*n una serie de "oli"*"tidos o factores de regulacin, 'ue
controlan la "roduccin de las &ormonas "or "arte de la adeno&i",isis. Estos ,actores, tam+i*n conocidos como de
descarga o li+eracin, o +ien como in&i+idores, seg1n aumenten o disminu!an la ,uncin de las c*lulas glandulares
corres"ondientes, "rovienen tam+i*n del &i"ot(lamo, es"ecialmente del n1cleo arcuato, ! a trav*s de ellos el
sistema nervioso regula la ,uncin de "r(cticamente todas las gl(ndulas endocrinas, al menos de todas a'uellas
controladas "or las secreciones de la "ars distalis.
Irrigacin de la ipfisis! sistema porta hipofisiario.- 4as arterias &i"o,isiarias su"eriores e in,eriores,
suministran ramas "ara la adeno&i",isis ! el tallo &i"o,isiario, as% como "ara la neuro&i",isis, res"ectivamente.
En el "rimer caso, estas ramas se dirigen, luego de suministrar algunas colaterales a la "ars distalis, &acia la "ars
tu+eralis, la eminencia media ! el tallo &i"o,isiario. 4as redes ca"ilares all% ,ormadas, con,lu!en en v*nulas 'ue se
devuelven &acia la "ars distalis, de manera 'ue *sta reci+e sangre arterial ! sangre venosa derivada del l+ulo
"osterior. 2or su "arte, la arteria &i"o,isiaria in,erior, luego de ca"ilari#arse en la neuro&i",isis, vierte su sangre
&acia venas 'ue se dirigen tam+i*n &acia la "ars distalis, de tal modo 'ue los ,actores de regulacin &i"otal(micos
llegan "or este sistema porta .vena-ca"ilar-vena, llamado as% "or analog%a con el ti"o de vasculari#acin derivado
de la vena "orta en el &%gado/ &asta las c*lulas glandulares de la "ars distalis, donde ejercen ,inalmente su ,uncin.
TIROIDES
4a gl(ndula tiroides, nominada as% "or su relacin con el cart%lago del mismo nom+re .gr. thyreos8 escudo/, est(
u+icada en la "arte anterior del cuello, un "oco "or de+ajo del cart%lago tiroides, ! est( ,ormada "or dos l+ulos
unidos "or un estrec&o itsmo.
4os diversos m*todos em"leados "ara detectar la ,ormacin de &ormonas, +asados en la "atolog%a, la &isto'u%mica, la estimulacin o
in&i+icin es"ec%,ica "or ,(rmacos de accin reconocida, ! la inmuno&isto'u%mica .marcacin de anticuer"os "roducidos contra la
&ormona en estudio "or otra es"ecie animal/, no siem"re &an dado resultados similares en las di,erentes es"ecies, incluso de
mam%,eros. Es "or ello 'ue los &alla#gos logrados "or los "rimeros estudios, reali#ados en ratas, di,ieren en cierto grado de los
reali#ados "osteriormente en &umanos. De all% las di,erencias en los datos suministrados "or algunos te$tos, es"ecialmente los m(s
antiguos.
4a tiroides se origina en la +ase de la lengua, "or una "roli,eracin del endodermo en el agujero ciego, situado entre el
tu+*rculo lingual medio ! la eminencia &i"o+ran'uial. El agujero ciego se de"rime dando origen a un tu+*rculo tiro%deo 'ue
se &unde en el mes*n'uima ! luego a un cordn e"itelial, el conducto tirogloso, 'ue crece desde su origen en direccin
caudal. A"arte de ello, la cuarta +olsa ,ar%ngea contri+u!e con un "e'ue)o es+o#o e"itelial, el cuer"o 1ltimo+ran'uial, 'ue
incor"ora a la gl(ndula las c*lulas "ara,oliculares .ver m(s adelante/.
Como casi todas las gl(ndulas, la tiroides est( rodeada "or una c("sula conjuntiva 'ue env%a delgadas
"rolongaciones &acia el interior, "ero *stas no ,orman ta+i'ues +ien de,inidos, sino 'ue se resuelven en el estroma
,ino 'ue rodea las unidades glandulares sin se"ararlas en verdaderos lo+ulillos. 4as unidades glandulares est(n
,ormadas "or c*lulas e"iteliales cu+oidales 'ue delimitan cavidades, como sucede en los adenmeros de las
gl(ndulas e$ocrinas. Sin em+argo, estas unidades es,eroidales carecen de comunicacin con el e$terior, ! se
conocen como folculos tirodeos. Tales ,ormaciones, 'ue miden entre A.A> ! A.> mm de di(metro, contienen en su
interior el "roducto ela+orado "or las c*lulas 'ue los ,orman, el coloide tirodeo. El e"itelio 'ue reviste estos
,ol%culos, ,orma un revestimiento monoestrati,icado cu!as c*lulas o clulas foliculares var%an en altura desde la
cu+oidal +aja o a"lanada &asta la "rism(tica, de acuerdo a di,erentes estados ,uncionales. El n1cleo de estas c*lulas
es es,*rico ! central, ! su cito"lasma a"arece +ien te)ido con los colorantes comunes .acid,ilo-+as,ilo/, de+ido a
la "resencia de un a+undante ret%culo endo"l(smico rugoso .RER/. El coloide es acid,ilo ! "ositivo a la reacccin
de A2S o 2AS, de+ido a su contenido gluco"roteico, "ero su densidad "uede variar de+ido al estado ,uncional de
las c*lulas ,oliculares, de modo 'ue "uede encontrarse retra%do en el interior si su consistencia es menor o se &alla
en un estado de ma!or ,luide# .eta"as de secrecin activa ! rea+sorcin/, o +ien llenando casi "or com"leto la
cavidad si se encuentra en un estado de ma!or densidad .acumulacin o re"oso transitorio/.
En medio del tejido conjuntivo 'ue rodea los ,ol%culos, se &allan gru"os de c*lulas glandulares 'ue "ueden
corres"onder tam+i*n a cortes tangenciales de los mismos ,ol%culos, "ero 'ue con cierta ,recuencia corres"onden a
un ti"o celular di,erente, "roductor de una &ormona, la calcitonina, 'ue regula la concentracin de calcio en la
sangre, disminu!*ndola. Estas c*lulas se conocen como clulas parafoliculares .gr. al lado o contiguas a los
,ol%culos/ ! se encuentran m(s ,recuentemente en las mismas "aredes de los ,ol%culos, situadas a modo de cu)a
entre las c*lulas ,oliculares, "ero sin contactar con la su"er,icie interna de estas estructuras. Estas 1ltimas c*lulas
son redondeadas ! m(s "(lidas 'ue las ,oliculares, "or lo 'ue tam+i*n &an reci+ido la denominacin de clulas +C,
o claras.
-structura fina de las clulas glandulares.- Al microsco"io electrnico de transmisin, las c*lulas ,oliculares
muestran --tal como se adelant al descri+ir los ,ol%culos-- un ret%culo endo"lasmico +ien desarrollado, en es"ecial
un RER, lisosomas ! cortas microvellosidades a"icales. Durante el "roceso de rea+sorcin del coloide es ,recuente
'ue aumente la longitud de las microvellosidades, ! las cisternas de RER a"are#can algo dilatadas "or la secrecin.
4a rea+sorcin del coloide se reali#a "or "inocitosis o "or emisin de "seud"odos 'ue englo+an tro#os del
"roducto. 3na ve# en el cito"lasma celular el colode ca"tado es incluido en ,agosomas o ves%culas de trans"orte a
las 'ue se vierten las en#imas 'ue, ,inalmente, descom"onen el coloide en las mol*culas &ormonales 'ue lo ,orman
.ver &isto,isiolog%a/. En ciertos casos tam+i*n "uede &a+er li+eracin de en#imas &acia la cavidad ,olicular, lo 'ue
,acilita el "aso de la secrecin al interior de la c*lula, "ero la ma!or "arte de los ,enmenos 'ue se reali#an a nivel
de la inter,ase c*lula ,olicular-coloide, se re,ieren a la incor"oracin del !odo 'ue ,orma una "arte ,undamental de
las &ormonas tiro%deas. En cuanto a las c*lulas "ara,oliculares, *stas muestran gr(nulos de secrecin "e'ue)os
.CAA a CFA nm de di(metro/ "or lo 'ue no son visi+les al microsco"io "tico, dando a estas c*lulas un as"ecto
"(lido semejante a las crom,o+as de la adeno&i",isis.
istofisiologa.- 4as &ormonas "roducidas "or la tiroides son com"uestos !odados, ! la relativa escase# de este
elemento es la ra#n de 'ue la secrecin se realice "or eta"as, !a 'ue el !odo de+e irse incor"orando gradualmente
al coloide antes de 'ue las &ormonas "uedan ser li+eradas. 4as &ormonas tiro%deas tienen un e,ecto estimulador
so+re la actividad meta+lica, es"ecialmente so+re los "rocesos o$idativos celulares, ! reci+en su nom+re de
acuerdo al n1mero de (tomos de !odo "resentes en su mol*cula, a sa+er8 mono ! di!odo tirosina, tri . tetra .odo
tironina o tiro*ina. Estas dos 1ltimas son las &ormonas activas, si +ien la tri!odotironina tiene un e,ecto &ormonal
un "oco ma!or 'ue la tiro$ina. El coloide tiro%deo no contiene las &ormonas como tales, sino ,ormando "arte de un
En algunas alteraciones "atolgicas del tiroides .+ocio/, en donde "uede &a+er &i"er,uncin o &i"o,uncin del e"itelio glandular, el
as"ecto microsc"ico de los ,ol%culos var%a enormemente, "udiendo a"arecer &i"eractivos, con e"itelio c1+ico alto o "rism(tico .+ocio
"aren'uimatoso/ o "or el contrario, distendidos "or el coloide acumulado, "ero revestidos "or un e"itelio "lano &i"o,uncional .+ocio
coloide/. En este 1ltimo estado, a "esar del aumento en el volumen de la gl(ndula, .la &i",isis li+era una gran cantidad de TS5 en un
intento "or aumentar la s%ntesis &ormonal/, e$isten s%ntomas de &i"otiroidismo, !a 'ue la secrecin se acumula en el interior de los
,ol%culos de+ido a la im"osi+ilidad de 'ue se ,ormen las &ormonas activas "or ,alta del necesario a"orte de !odo .ver &isto,isiolog%a/.
com"lejo molecular denominado tiroglobulina, una gluco"rote%na de alto "eso molecular, 'ue de+e ser segmentada
"or accin en#im(tica dando origen a las mol*culas mas sim"les de las &ormonas 'ue la constitu!en. As%, si luego
de la segmentacin en#im(tica se aco"lan una mol*cula de mono!odotirosina mas una de di!odotirosina se ,orma
la tri!odotironina, si dos de di!odotirosina, la tetra!odotironina o tiro$ina. Como las &ormonas activas son las
1nicas 'ue se vacian en condiciones normales a la circulacin sangu%nea, llas mol*culas iniciales "ueden no ser
reconocidas "or el sistema inmunitario si llegan a verterse a la circulacin durante ciertas en,ermedades
in,lamatorias del tiroides .tiroiditis autoinmune/. Resumiendo, el "roceso de ela+oracin de las &ormonas "asa "or
las siguientes eta"as8 a/ "roduccin de la tiroglo+ulina ! acumulacin de esta en el interior del ,ol%culo, +/
incor"oracin gradual del !odo a la tiroglo+ulina, lo 'ue se reali#a al interior del ,ol%culo, en la su"er,icie de las
c*lulas ,oliculares, c/ ca"tacin de la tiroglo+ulina !odada "or ,enmenos de "inocitosis o ,agocitosis, d/
incor"oracin de la tiroglo+ulina !odada a ves%culas o ,agosomas en el cito"lasma celular, e/ unin de los
,agosomas con los lisosomas ! vaciamiento de la en#imas "ara descom"oner el "roducto, ! ,/ li+eracin de las
&ormonas activas .tri!odotironina ! tiro$ina/ a los ca"ilares "eri,oliculares.
4as c*lulas "ara,oliculares, "or su "arte, "roducen calcitonina o tirocalcitonina, &ormona 'ue disminu!e la
calcemia, o+rando en consecuencia en ,orma o"uesta a las &ormonas de la "aratiroides .ver a continuacin/. Se
desconoce a1n las ra#ones, si &a! algunas a"arte de las estrictamente em+riolgicas, "or las cuales se asocian las
c*lulas "ara,oliculares con el "ar*n'uima tiro%deo.en lugar de &acerlo con el de las "aratiroides.
2ARATIROIDES
4as "aratiroides son gl(ndulas "e'ue)as, u+icadas dentro o en las inmediaciones de la tiroides. En la es"ecie
&umana tienen un tama)o semejante a un grano de trigo ! se dis"onen en dos "ares, situados "or ,uera ! detr(s de
la tiroides, junto o dentro de su c("sula, en relacin con su "arte media ! su "olo in,erior. 4a c("sula conjuntiva
'ue las envuelve env%a algunos ta+i'ues, o +ien se resuelve de inmediato en un estroma mu! delicado, "rovisto de
algunas c*lulas adi"osas, "or el 'ue corren los vasos sangu%neos ! 'ue sirve de trama de so"orte a las c*lulas
glandulares. 4as c*lulas e"iteliales de la gl(ndula se dis"onen en ac1mulos ! cordones generalmente
anastomosados, constitu!endo una red irregular, entre la cual se &allan los ca"ilares ,enestrados de 'ue est(
a+undantemente "rovista. De acuerdo con sus caracter%sticas al microsco"io "tico, se distinguen dos ti"os de
c*lulas8 "rinci"ales ! o$%,ilas.
Clulas principales.- Son elementos "oligonales "e'ue)os .alrededor de CA um de di(metro/, "rovistos de n1cleos
redondos u+icados centralmente, ! de un cito"lasma "(lido, ligeramente granular, algo m(s te)ido en algunas
c*lulas 'ue en otras. De acuerdo a lo anterior, se distinguen dos ti"os de c*lulas "rinci"ales, 'ue se &an
denominado claras ! oscuras. 4as c*lulas ;oscuras<, a"arte de a"arecer con su cito"lasma m(s te)ido, muestran a
veces gr(nulos de "igmento de desgaste .li"o,ucsina/ ! escasa cantidad de glucgeno.D las claras, "or el contrario,
muestran un cito"lasma ,rancamente "(lido, vacuolar, de+ido agrandes ac1mulos de glucgeno. Al microsco"io
electrnico de transmisin, las c*lulas oscuras tienen algunos gr(nulos de secrecin "e'ue)os, ! cisternas de RERD
"or su "arte las c*lulas claras, a"arte de glucgeno, muestran mu! "ocos gr(nulos ! un menor desarrollo del
ret%culo endo"l(smico ! del Bolgi.
Clulas o*filas.- 4as c*lulas o$%,ilas .o acid,ilas/ son de ma!or tama)o ! muc&o m(s escasas 'ue las c*lulas
"rinci"ales.. Su cito"lasma se ti)e en ,orma &omog*nea o ,inamente granular con colorantes (cidos ti"o eosina. Al
microsco"io electrnico se com"rue+a 'ue el cito"lasma tiene "art%culas dis"ersas de glucgeno ! est( des"rovisto
de gr(nulos de secrecin. Igualmente, su ret%culo endo"l(smico ! su a"arato de Bolgi est(n mu! "oco
desarrollados, "ero -curiosamente0est(n dotadas de a+undantes mitocondrias, muc&as de ellas de gran tama)o, las
'ue causan su marcada acido,ilia cito"lasm(tica ! "ueden ser con,undidas al m. "tico con gr(nulos de secrecin..
istofisiologa.- 4as "aratiroides "roducen una &ormona, la hormona de la paratiroides o paratormona, 'ue
regula la cantidad de calcio en la sangre, aument(ndola, ! "rovocando con ello movili#acin de las reservas de
calcio de los tejidos .tejido seo/. Su accin es regulada "or la calcitonina de la tiroides, 'ue tiene e,ecto o"uesto.
4a accin &ormonal se ejerce "or estimulacin de los osteo+lastos, los 'ue a su ve# reclutan osteoclastos "or medio
de cito'uinas ! les inducen a rea+sor+er matri# sea, con lo 'ue se li+eran sales de calcio a la circulacin. 4a
"aratormona tam+i*n aumenta la a+sorcin de calcio "or el e"itelio intestinal, ,enmeno 'ue est( relacionado con
la modi,icacin de la vitamina D, 'ue se trans,orma en su ,orma activa .Git. D= o di&idro$icolecalci,erol/. 4as
c*lulas claras ! oscuras "arecen ser slo di,erentes estados ,uncionales de la misma c*lula glandularD de acuerdo
con esta inter"retacin, las "rimeras, 'ue tienen un ma!or desarrollo de sus organoides ! ma!or cantidad de
gr(nulos de secrecin, son las c*lulas activas, mientras 'ue las segundas corres"onden a estados de re"oso o
inactividad. Con res"ecto a las c*lulas o$%,ilas, *stas a"arecen reci*n avan#ada la ni)e#, ! aumentan con la edad
del individuo, siendo m(s a+undantes en los ancianos. Ello, ! el &ec&o de no &a+erse detectado 'ue "rodu#can
ninguna &ormona, ,avorece la su"osicin de 'ue se trata de estados de degeneracin celular, sin ninguna actividad
es"ec%,ica. 2ersiste la duda, sin em+argo, de cu(les ser%an los ,actores 'ue e$"licar%an sus grandes ! a+undantes
mitocondrias.
4as "aratiroides se originan "or "roli,eracin del endoderma de la tercera ! cuarta +olsas ,ar%ngeas. 4a tercera +olsa, m(s
ce,(lica, da origen en su e$tremo su"erior o ce,(lico a las "aratiroides in,eriores, ! la cuarta, m(s caudal, a las su"eriores. 4as
ra#ones de este a"arente contrasentido se de+en a 'ue al descender el es+o#o del timo --'ue se origina, lo mismo 'ue las
"aratiroides in,eriores, de la tercera +olsa, "ero de su e$tremo caudal-- ! situarse en la l%nea media "or de+ajo de la glandula
tiroides, arrastra consigo a las "aratiroides in,eriores, situ(ndolas en el "olo in,erior de dic&a gl(ndula.
2HNCREAS ENDOCRINO O IS4OTES DE 4ANBER5ANS
El "(ncreas endocrino est( re"resentado "or masas o ,ormaciones irregulares, de &asta A.> mm de di(metro,
distri+uidas en medio de los acinos "ancre(ticos. Estas ,ormaciones, 'ue &an reci+ido el nom+re de islotes de
'angerhans, est(n u+icadas "rinci"almente en la cola del "(ncreas, en cantidad cercana a un milln.
-structura microscpica.- Al microsco"io "tico se advierte 'ue cada islote est( ,ormado "or un estroma mu!
,ino, "rovisto de a+undantes ca"ilares, en medio del cual se dis"onen gru"os ! cordones entrela#ados o redes
irregulares de c*lulas glandulares relativamente "e'ue)as. De acuerdo a sus caracter%sticas mor,olgicas, a las
c*lulas del "ar*n'uima se las divide, al menos, en tres variedades "rinci"ales8 A, I, ! D .en algunas es"ecies, "ero
no en la &umana, e$iste tam+i*n una cantidad "e'ue)a de c*lulas C/. 4as clulas A .o al,a/ son las de ma!or
tama)o ! tienen contornos m(s redondeados, "ero su caracter%stica m(s nota+le es la "resencia de ,inas
granulaciones cito"lasm(ticas, 'ue se ti)en de rojo con algunos colorantes (cidos ti"o eosina. 4as clulas / .o
+eta/ son algo m(s "e'ue)as e irregulares, ! su cito"lasma a"arece "rovisto de gr(nulos de secrecin mu! ,inos,
a"enas visi+les al microsco"io "tico como unidades delimita+les, ! 'ue se colorean con ciertas lacas de
&emato$ilina. Estas "ro"iedades tintoriales de los gr(nulos de am+as variedades "rinci"ales ,ue la causa de su
denominacin como c*lulas A .acid,ilas/ ! I .+as,ilas/. Junto a las c*lulas A ! I, en la ma!or "arte de las
es"ecies, inclu!endo la &umana, se encuentra un "e'ue)o n1mero de clulas 0 .delta/, cu!os gr(nulos
cito"lasm(ticos se ti)en con sales de "lata o con colorantes ti"o a#ul de anilina. Tam+i*n se &a &allado otros ti"os
celulares en cantidad mu! reducida, 'ue re"resentan, en conjunto, menos del CA ? del total de c*lulas glandulares
del isloteD entre *stos merecen citarse las clulas ( .o 22/ ! algunas variedades de c*lulas enteroendocrinas como
las c*lulas B. Al microsco"io electrnico de transmisin, es "osi+le distinguir todos estos ti"os celulares
"rinci"almente "or las caracter%sticas mor,olgicas de sus gr(nulos secretores .ver inserto a continuacin/.
istofisiologa.- Se &a demostrado, mediante m*todos inmunocito'u%micos, 'ue las c*lulas I contienen insulina
.lat. insula8 isla/ &ormona 'ue interviene en el meta+olismo de la glucosa, disminu!endo su nivel en la sangre !
,avoreciendo su de"sito como glucgeno &e"(tico. Del mismo modo, las c*lulas A "roducen glucagn, &ormona
de e,ecto o"uesto a la insulina, 'ue eleva la glicemia ! estimula la glucog*nesis "or "arte del &%gado. 4a
im"ortancia de la secrecin de insulina, deriva del &ec&o de 'ue es la 1nica &ormona 'ue tiene un e,ecto
&i"oglucemiante, e$istiendo en cam+io otras .glucocorticoides "or ejem"lo/ 'ue tienen al res"ecto un e,ecto similar
al del glucagn. 4as c*lulas D "roducen somatostatina, &ormona de e,ecto "aracrino, 'ue in&i+e la secrecin, tanto
de las c*lulas A como de las I. En cuanto a las c*lulas 7, no se &a dilucidado a1n su ,uncin, aun'ue se sos"ec&a
'ue su "roducto, el polipptido pancretico .de all% la denominacin de c*lulas 22/ "odr%a in&i+ir o regular la
secrecin en#im(tica del "(ncreas. 4as c*lulas B, a veces tam+i*n "resentes, "roducen gastrina .ver a". digestivo/.
4os islotes de 4anger&ans derivan, &acia el tercer mes, de los mismos es+o#os endodermicos 'ue ,orman el "(ncreas e$ocrino.
4as c*lulas A tienen gr(nulos de a"ro$imadamente =AA nm de di(metro con contenido denso 'ue llena el contorno del gr(nulo. 4as I
"resentan gr(nulos de tama)o similar, "ero "rovistos de ,ormaciones cristaloides de contorno varia+le, 'ue en consecuencia no ocu"an
todo el "er%metro mem+ranoso del gr(nulo. De+ido a ello, el tama)o de los gr(nulos "arece ser menor cuando se los o+serva al
microsco"io "tico. 4as c*lulas D tienen gr(nulos de tama)o algo ma!or, con contenido de +aja o mediana densidad. En cuanto a las
c*lulas 7 , sus gr(nulos son es,*ricos, "ero muestran un n1cleo central rodeado de un am"lio es"acio a"arentemente vac%o, sin
densidad electrnica. 4os otros ti"os celulares tienen las caracter%sticas de las c*lulas similares &alladas en el tu+o digestivo.
4a alteracin en la secrecin o el e,ecto de la insulina "roduce la en,ermedad conocida como dia+etes .dia+etes mellitus/. Esta
"atolog%a se "uede de+er a disminucin en el n1mero de c*lulas I ! la menor "roduccin de insulina, lo 'ue a,ecta "rinci"almente a los
jvenes ! se conoce como dia+etes ti"o I o insulino de"endiente, o +ien a la menor sensi+ilidad de los tejidos a la insulina, ! 'ue a,ecta
"rinci"almente a los adultos, des"u*s de los KA a)os. En este segundo ti"o de alteracin, conocida como dia+etes ti"o II o no insulino
de"endiente, la "roduccin de insulina "uede ser normal o incluso estar aumentada.
B4HND34A S32RARRENA4
4as gl(ndulas su"rarrenales, u+icadas una so+re cada ri)n, son gl(ndulas com"uestas como la &i",isis, 'ue
resultan de la reunin de dos tejidos con di,erente origen ! estructura. 4a corte#a su"rarrenal --de u+icacin
"eri,*rica-- es de origen mesod*rmico, mientras 'ue la m*dula -central-- deriva del neuroectoderma,
"articularmente de la cresta neural .ver desarrollo em+rionario/. Se da a'u%, "or lo tanto, una situacin an(loga a
la 'ue ocurre en la gl(ndula &i",isis, en donde &a! una "arte netamente glandular ! otra nerviosa, si +i*n en el
caso de la &i",isis am+as tienen origen ectod*rmico. 4o mismo 'ue en dic&a gl(ndula, la estrec&a relacin
anatmica de am+as estructuras su"rarrenales tiene una signi,icacin ,uncional 'ue ser( discutida m(s adelante .ver
&isto,isiolog%a/. Es de &acer notar, sin em+argo, 'ue tal relacin se logra slo en los verte+rados su"eriores, !a 'ue
en los "eces, am+as gl(ndulas, corte#a ! m*dula, est(n anatmicamente se"aradas.
Corteza suprarrenal.
4a corte#a constitu!e la ma!or "arte de cada gl(ndula su"rarrenal. Es un rgano mor,olgica ! ,uncionalmente
com"lejo, en el 'ue se "roducen varias &ormonas esteroidales de im"ortancia vital, cada una de ellas ela+orada en
lugares +ien de,inidos del "ar*n'uima glandular.
-structura microscpica.- En la corte#a su"rarrenal se "ueden distinguir tres regiones. Lendo desde la c("sula
,i+rosa &acia el interior, estas regiones son8 la #ona glomerular, la ,asciculada ! la reticular. En todas ellas &a!
c*lulas glandulares con un ret%culo endo"l(smico liso .RE4/ desarrollado, ricas en inclusiones li"oides ! rodeadas
"or un estroma ,ino, reticular, "rovisto de a+undantes ca"ilares ,enestrados irregulares. 4a zona glomerular es
relativamente "e'ue)a en e$tensin, ! est( inmediatamente "or de+ajo de la c("sula conjuntiva 'ue envuelve al
rgano. Est( ,ormada "or c*lulas e"iteliales dis"uestas en ac1mulos redondeados o en arcos irregularesD sus
c*lulas son relativamente "e'ue)as, cu+oidales o "rism(ticas, con cito"lasma ligeramente +as,ilo, !a 'ue a"arte
del desarrollo del RE4, est(n "rovistas de algunos ri+osomas ! cisternas de RER dis"ersas, "ero -lo mismo 'ue las
dem(s c*lulas glandulares de la corte#a-- carecen de gr(nulos de secrecin. Esta #ona se contin1a generalmente en
,orma gradual con la regin siguiente, ,asciculada. En la es"ecie &umana, el l%mite con la zona fasciculada es
"oco "reciso, "ero se advierte 'ue las c*lulas aumentan notoriamante de tama)o ! se trans,orman en elementos
"oli*dricos, de cito"lasma ,recuentemente vacuolado "or la "resencia de a+undantes inclusiones li"%dicas. 4os
l%"idos de estas inclusiones, al disolverse en las "re"araciones &istolgicas, le dan al cito"lasma un as"ecto
vacuolar o es"onjoso caracter%stico, "or lo 'ue dic&as c*lulas se conocen tam+i*n con el nom+re de espongiocitos.
4o 'ue motiv el nom+re dado a esta regin, es la dis"osicin de sus c*lulas en columnas o ,asc%culos de direccin
"er"endicular a la c("sula "eri,*rica, ! se"aradas "or am"lios ca"ilares dis"uestos longitudinalmente. Al
microsco"io electrnico, los es"ongiocitos muestran, a"arte de las grandes inclusiones caracter%sticas, un nota+le
desarrollo del RE4, mitocondrias con crestas tu+ulares ! la "resencia de algunos ac1mulos circunscritos de RER.
Esta regin es la m(s e$tensa de las tres !, al menos en la es"ecie &umana, ocu"a a"ro$imadamente un MA ? del
volumen cortical. 4a zona reticular, la m(s interna, tiene "ro"orcionalmente un escaso desarrollo, aun'ue "uede
tener una e$tensin ligeramente ma!or en el se$o ,emenino. Se caracteri#a "or'ue sus c*lulas vuelven a &acerse
"e'ue)as, "ierden sus gotas de l%"ido o *stas se &acen mu! escasas, ! se dis"onen en redes o en ac1mulos
irregulares se"arados "or ca"ilares unidos en ,orma de red. Sus c*lulas se distinguen tam+i*n "or'ue
,recuentemente "resentan inclusiones de "igmento li"ocromo o ;gr(nulos de lipofucsina< .inclusiones con
contenido &eterog*neo, derivadas de desintegracin de mitocondrias ! otros organoides/, lo 'ue im"arte una
tonalidad "ardu#ca .ca,*-roji#a/ a esta #ona al ser o+servada al microsco"io "tico.
istofisiologa de la corteza suprarrenal.- Se &a com"ro+ado 'ue la divisin anatmica de la corte#a, se de+e a
una es"eciali#acin ,uncional. As%, la zona glomerular es el lugar en donde se sinteti#an los mineralocorticoides,
&ormonas encargadas del +alance de electrolitos --es"ecialmente del NaN ! ON-- tanto intra como
e$tracelularmente, !, en consecuencia, de la regulacin del e'uili+rio &%drico ! del volumen del l%'uido intersticial.
4a m(s im"ortante de estas &ormonas es la aldosterona, 'ue "romueve la rea+sorcin de NaN "or la "arte
contorneada del tu+o distal del ne,rn .tam+i*n "or la mucosa g(strica ! las gl(ndulas salivales ! sudor%"aras/ ! la
e$crecin de ON "or los ri)ones. Como consecuencia de la retencin de sodio, aumenta el volumen de los l%'uidos
e$tracelulares !, "or consiguiente, la "resin sangu%nea al "asar el e$ceso de "lasma intersticial &acia la sangre
.aumento de la volemia/. Esta &ormona act1a en relacin al sistema renina-angiotensina .ver &isto,isiolog%a renal/.
4a zona fasciculada, es el lugar de "roduccin de los glucocorticoides .corticosterona e &idrocortisona/ ,
&ormonas esteroidales 'ue regulan el meta+olismo de los car+o&idratos, es"ec%,icamente de la glucosa. 4a
hidrocortisona o cortisol, la m(s im"ortante de dic&as &ormonas, a"arte de "romover la "olimeri#acin de
glucgeno a "artir de glucosa .glucog*nesis/, aumenta el cata+olismo de las "rote%nas e in&i+e la s%ntesis "roteica
en muc&as c*lulas, con el ,in de 'ue los amino(cidos sean utili#ados "ara aumentar la "roduccin de glucgeno en
el &%gado. Este ,enmeno de ,ormar glucgeno a "artir de otras mol*culas di,erentes a la glucosa, reci+e el nom+re
de gluconeognesis. Ello, ,inalmente, "rovoca la li+eracin de ma!or cantidad de glucosa &acia la sangre, "ero
tam+i*n in&i+e los ,enmenos in,lamatorios "or esta+ili#acin de los lisosomas ! disminucin en la "roduccin de
muc&as lin,ocinas e interleucinas, llegando en condiciones e$tremas, si el e$ceso de "roduccin de corticosteroides
se mantiene, a dar "or resultado una atro,ia de los rganos lin,oides.
En cuanto a la zona reticular, ella "roduce algunos esteroides de efecto levemente andrognico ! ana+lico,
cu!a im"ortancia ,uncional no se &a "recisado, si +ien es "osi+le 'ue su li+eracin est* relacionada tam+i*n con los
,enmenos de emergencia 'ue "arecen condicionar el aumento en la "roduccin &ormonal de toda la corte#a
su"rarrenal ! "articularmente de la m*dula .ver m(s adelante/. En lo 'ue e$iste consenso, sin em+argo, es 'ue las
mol*culas de estos esteroides .entre los cuales tam+i*n "ueden &a+er algunos estrgenos/ "ueden utili#arse "ara la
s%ntesis de otras &ormonas esteroidales, !a 'ue todas ellas derivan de un "recursor com1n, el colesterol, ! su
estructura 'u%mica es mu! semejante. A esto se de+e 'ue en la su"er,icie de las c*lulas glandulares de la corte#a
su"rarrenal, e$istan rece"tores "ara 4D4 .li"o"rote%nas de +aja densidad, trans"ortadoras de colesterol &acia los
tejidos/ ! 'ue en ma!or o menor grado, todas ellas "resenten inclusiones o gotas conteniendo colesterol ! otros
li"oides relacionados, los 'ue son utili#ados gradualmente "ara la s%ntesis de las di,erentes &ormonas.
#dula suprarrenal1% 4a m*dula su"rarrenal est( ,ormada "or cordones o ac1mulos de c*lulas de as"ecto
e"itelial, 'ue "or su origen e inervacin, .reci+en ,i+ras nerviosas "re-ganglionares/, de+en considerarse neuronas
trans,ormadas. Estas c*lulas son es,eroidales, "oli*dricas o cu+oidales ! de ma!or tama)o 'ue las c*lulas de la
#ona reticular de la corte#a ad!acente, "ero se alteran con muc&a ra"ide# des"u*s de la muerte, "or lo 'ue con
,recuencia a"arecen con contorno irregular, estrellado, o vacuoli#adas, dejando "or lo tanto ma!ores es"acios entre
ellas, lo 'ue junto con su ma!or +aso,ilia cito"lasm(tica, se constitu!e en un modo de di,erenciarlas al microsco"io
"tico. Estas c*lulas se caracteri#an tam+i*n "or "resentar gr(nulos de secrecin "e'ue)os ! di,%cilmante visi+les
al microsco"io "tico, "ero 'ue se ti)en de "ardo con sales de cromo .como el +icromato de O "resente en algunos
,ijadores/, "or lo 'ue se conocen generalmente como clulas cromafines. Esta caracter%stica .reaccin croma,%n/ se
de+e a la o$idacin ! "olimeri#acin de las catecolaminas contenidas en sus gr(nulos, los 'ue di,ieren en la
densidad ! en la dis"osicin de su contenido cuando son o+servados al microsco"io electrnico de transmisin .E/.
Entre las c*lulas glandulares e$iste una red de ca"ilares, un delicado estroma de so"orte ! grandes vasos venosos a
los 'ue drena no slo la sangre arterial "ro"ia, "roveniente de la m*dula su"rarrenal, sino tam+i*n sangre venosa
"rocedente de la corte#a. 4a causa de esta suerte de ;sistrema "orta adrenal< se ver( a continuacin .ver
&isto,isiolog%a/. Entre las c*lulas glandulares o "aren'uimatosas .croma,ines/, 'ue a di,erencia de las neuronas
verdaderas carecen de "rolongaciones neuronales, se &allan algunas neuronas t%"icas o clulas ganglionares, cu!os
a$ones se e$tienden &acia la corte#a su"rarrenal, "ro+a+lemente "ara modi,icar el ,uncionamiento de las c*lulas
glandulares de esa #ona e inervar los vasos sangu%neos, ! "ueden continuar ,uera de la gl(ndula &asta ,ormar "arte
de los nervios es"l(cnicos.
istofisiologa.- En general, la secrecin de catecolaminas "or la m*dula su"rarrenal, "otencia el e,ecto de la
estimulacin ortosim"(tica, !a 'ue las c*lulas glandulares o croma,ines "ueden considerarse neuronas 'ue &an
retra%do sus "rolongaciones, ! los neurotransmisores 'ue normalmente se li+eran a trav*s de los a$ones son
acumulados en su cuer"o celular "ara ser vertidos &acia la sangre. Al vaciarse adrenalina --la "rinci"al de estas
&ormonas-- a la circulacin, se eleva la "resin sangu%nea, aumenta la ,recuencia cardiaca ! se +om+ea una ma!or
cantidad de sangre, en es"ecial &acia la musculatura es'uel*tica. 2or el contrario, las ,unciones "arasim"(ticas,
tales como las 'ue estimulan el "roceso digestivo, se in&i+en, ! &a! vasoconstriccin de algunos territorios, entre
Todo lo anterior se)ala 'ue la ,inalidad de los glucocorticoides es "ro"orcionar energ%a, sean cuales ,ueren las consecuencias de ello. Tal
&ec&o se logra "rinci"almente "or un incremento de la glucosa circulante .&i"erglicemia/ !a sea mediante glucog*nesis o
gluconeog*nesis, lo 'ue -como se com"render(0tiene un e,ecto dia+etgeno ! cata+lico. 4a accin de los glucocorticoides a nivel
celular se traduce en una modi,icacin de la transcri"cin del DNA en el RNA mensagero "ara la s%ntesis de algunas "rote%nas,
in&i+i*ndose o modi,ic(ndose "ro,undamente la s%ntesis de las mismas. Ello e$"lica la accin antiin,lamatoria e inmunode"resora de
estas &ormonas, de all% 'ue se las "uede utili#ar, en ,orma sint*tica, "ara disminu%r !:o controlar los ,enmenos in,lamatorios e
inmunitarios cuando ello est( indicado .reacciones in,lamatorias no controla+les "or otros medios, alergia, en,ermedanes autoinmunes/.
.E/ Todos los gr(nulos miden cerca de A.@ um de di(metro ! son redondeados, "ero en algunas c*lulas tienen un contenido mu! denso,
algo se"arado de la mem+rana 'ue lo contiene, mientras 'ue en otras, el contenido es de menor densidad. Mediante "rocedimientos
&isto'u%micos e inmunocito'u%mica se &a determinado 'ue las "rimeras contienen noradrenalina ! las segundas, adrenalina. En la es"ecie
&umana "redominan estas 1ltimas.
ellos la "iel. Todo lo anterior, "re"ara al individuo "ara la luc&a o la &u%da, es decir "ara situaciones transitorias de
emergencia.
0esarrollo embrionario de la glndula suprarrenal.- Alrededor de la 'uinta semana de vida em+rionaria, el
mesoderma intermedio ,orma una condensacin celular o "rimordio de la corteza fetal primitiva ! c*lulas "rovenientes
de la cresta neural inician su migracin acerc(ndose al citado "rimordio. 2osteriormente, c*lulas mesod*rmicas cercanas
a la cresta urogenital .'ue dar( origen a las gnadas ! al ri)n/ "roli,eran "or ,uera del "rimordio de la corte#a ,etal,
constitu!endo la corteza definitiva, 'ue a la s*"tima semana !a constitu!e un MA? de toda la #ona cortical de la gl(ndula.
Casi en ,orma "aralela a este "roceso, las c*lulas derivadas de la cresta neural se introducen "or dentro de la corte#a ,etal,
dando origen a la m*dula su"rarrenal. De este modo, la corte#a se origina inicialmente de dos "roli,eraciones celulares
mesod*rmicas di,erentes aun'ue cercanas .corte#a ,etal ! corte#a de,initiva o "ermanente/, "ero de ellas slo la 1ltima
"ersiste en su totalidad, !a 'ue la corte#a ,etal es reem"la#ada "r(cticamente "or com"leto, "ersistiendo slo &asta cierto
"unto, !a 'ue lo &ace trans,ormada en la ca"a reticular, o ca"a m(s interna de la corte#a. 2or su "arte, la m*dula se ,orma
a "artir del ectoderma neural, de all% 'ue las c*lulas croma,ines tengan algunas caracter%sticas ,uncionales semejantes a las
neuronas sim"(ticas ! 'ue e$istan algunas neuronas ganglionares entremedio de las mismas. Al res"ecto, c*lulas
semejantes a las croma,ines ! del mismo origen, "ero u+icadas en lugares di,erentes, ,orman ac1mulos denominados
paraganglios, los 'ue junto con la m*dula su"rarrenal constitu!en el sistema croma,%n ! se consideran "arte del sistema
endocrino di,uso A23D .c*lulas 'ue ca"tan ! decar+o$ilan "recursores am%nicos/.
E2P7ISIS O B4HND34A 2INEA4
El nom+re de epfisis con 'ue se conoce a esta gl(ndula, deriva de su u+icacin anatmica con res"ecto a su origen
como evaginacin dience,(lica. Al res"ecto, la &i",isis se denomina as% "or'ue su "arte nerviosa se genera como
evaginacin del "iso del tercer ventr%culo .gr. hipo8 de+ajo/, ! la e"%,isis .gr. epi8 encima/ "or'ue lo &ace de la #ona
"stero-su"erior, cercana al tec&o de dic&o ventr%culo. 4a denominacin de glndula pineal, "or su "arte, deriva
de su com"aracin mor,olgica con una "i)a de "ino .lat. pinea8 ,ruto del "ino/ "or su ,orma ligeramente cnica.
Como am+as gl(ndulas derivan del sistema nervioso central, tienen una estructura &istolgica semejante.
4a e"%,isis es una gl(ndula "e'ue)a .de a"ro$imadamente A.> cmts. de di(metro/ "rovista de una envoltura
conjuntiva derivada de la "iamadre, 'ue env%a ta+i'ues incom"letos &acia su interior, los 'ue tienden a ,ormar
lo+ulillos irregulares. En medio de estos lo+ulillos, delimitados "arcialmente "or ta+i'ues de un tejido ,i+rilar mu!
la$o ! mu! vasculari#ado, se encuentran c*lulas de neuroglia semejantes a los astrocitos, neuronas multi"olares
"e'ue)as, ca"ilares ! ,i+ras nerviosas. 4as neuronas "e'ue)as se denominan pinealocitos o c*lulas
"aren'uimatosas ! se di,erencian de los astrocitos -con los cuales guardan cierta semejan#a0"or tener un cuer"o
m(s irregular, "rovisto de un n1cleo de ,orma varia+le, ,recuentemente escotado, de cromatina la$a ! con un
nucl*olo +ien de,inido. Carecen de dendritas ! a$n, en el sentido estricto o ,uncional de la "ala+ra, "ero tienen
"rolongaciones, algunas de las cuales, generalmente a'uellas de ma!or longitud, "ueden contactar con los ca"ilares
o con los ta+i'ues conjuntivos, terminando en dilataciones +ul+osas "rovistas de ves%culas ! cuer"os densos, de
naturale#a secretora.
4a "resencia de organoides neuronales en los "inealocitos .neurot1+ulos, estructuras de ti"o sin("tico/ "ermite
su"oner 'ue estas c*lulas son neuronas trans,ormadas en c*lulas glandulares ."araneuronas/, "ero sin "erder
totalmente su mor,olog%a neuronal, a di,erencia de lo ocurrido con las c*lulas croma,ines en la m*dula su"rarrenal.
Desde &ace muc&o se sa+e 'ue la reaccin tensional, de alarma "sico,isiolgica o estr*s .del ingl*s8 stress/ "rovoca una gran descarga de
adrenalina "or la m*dula su"rarrenal, "ero se com"ro+ tam+i*n 'ue las reacciones causadas "or el estr*s se de+en en gran medida a una
ma!or "roduccin de glucocorticoides "or la corte#a de esta gl(ndula. Aun'ue no est( relacionada directamente con ello, en cierto modo
tam+i*n la aldosterona est( im"licada, !a 'ue la rea+sorcin de NaN ! el aumento de la "resin sangu%nea condiciona a la musculatura
es'uel*tica "ara reaccionar con ra"ide# ante una emergencia. Todo lo anterior, unido a la relacin anatmica entre am+as "artes de la
su"rarrenal, &i#o sos"ec&as alguna relacin ,uncional entre ellas. Tal su"osicin 'ued con,irmada al demostrarse 'ue el cortisol !
&ormonas similares, a"arte de aumentar la "roduccin de energ%a mediante la elevacin de la glicemia .con lo 'ue ,avorecen dic&as
reacciones de emergencia/ , act1an indirectamente al activar una en#ima 'ue interviene en la trans,ormacin de la noradrenalina en
adrenalina, la &ormona m(s e,ectiva en este "roceso. Al res"ecto es "reciso recordar 'ue la sangre venosa de la corte#a, 'ue contiene las
&ormonas corticales, se vac%a en los vasos de la m*dula .sistema "orta adrenal/. Am+as #onas --corte#a ! m*dula-- en consecuencia,
,avorecen un ma!or gasto moment(neo de energ%a, "ara salvar una situacin di,%cil. 4a estimulacin anormal ! continua "uede, sin
em+argo, ,avorecer la a"aricin de diversas "atolog%as de origen "sicosom(tico.
En algunas es"ecies de mam%,eros .rata/ se &an detectado "rolongaciones semejantes a los conos ! +astones del neuroe"itelio retiniano, con
algunas ,ormaciones laminares o discos mem+ranosos su"er"uestos, las 'ue a+undan en los verte+rados in,eriores. A"arte de ello, incluso
en la es"ecia &umana, se &an &allado estructuras sin("ticas caracter%sticas de estos ,otorrece"tores, lo 'ue es un ,actor mor,olgico m(s en
a"o!o a la estrec&a relacin ,uncional de esta gl(ndula con la v%a "tica .ver &isto,isiolog%a/.
A"arte de lo !a citado, la e"%,isis contiene cuer"os o densi,icaciones, en su ma!or%a calci,icados, algunos lo
su,icientemente voluminosos como "ara ser o+servados a sim"le vista, ! 'ue "or lo tanto ,ueron descritos "or los
antiguos anatomistas como ;arenilla cere+ral< o acrvulos .lat. acervuli cerebrii8 "e'ue)os gr(nulos o
concreciones del cere+ro/. Dic&os ac*rvulos, de ,orma irregularmente es,eroidal, se ti)en ,uertemente en las
"re"araciones &istolgicas, es"ecialmente con los colorantes (cidos, "or lo 'ue se constitu!en en un elemento clave
"ara la identi,icacin microsc"ica de la gl(ndula. A "esar de 'ue se &a intentado demostrar una "artici"acin
,uncional de estas estructuras en la "roduccin &ormonal de la gl(ndula, todav%a se desconoce su ,uncin. Como
son calci,icadas, "ueden detectarse en radiogra,%as ! en tomogra,%a com"utari#ada, se)alando la l%nea media del
enc*,alo .cual'uier desviacin "uede &acer sos"ec&ar en un crecimiento anormal o tumoral de las estructuras
ence,(licas cercanas a la e"%,isis/, "or lo 'ue tienen cierta im"ortancia cl%nica.
istofisiologa.- Esta gl(ndula est( relacionada mor,olgica ! ,ilogen*ticamente con el denominado ;tercer ojo< de
los re"tiles, rgano de ti"o ,otorrece"tor 'ue condiciona en estos animales una conducta c%clica caracter%stica en
relacin con las intensidades lum%nicas. Aun'ue en los verte+rados su"eriores no e$iste una estructura
&omologa+le, dis"uesta su"er,icialmente como "ara ser estimulada directamente "or la lu# solar, la e"%,isis "arece
cum"lir un rol semejante, "ero en coneccin con los glo+os oculares a trav*s de las v%as "ticas .ver ,igura /. 2or
lo tanto, actualmente se considera a la e"%,isis como una suerte de reloj +iolgico 'ue controlar%a toda la actividad
c%clica del organismo, !a sea estacional .&i+ernacin ! actividad re"roductora de algunos mam%,eros/ o diaria
.diurna-nocturna/, es decir lo 'ue se conoce como ritmo circadiano. Al res"ecto, es mu! "ro+a+le 'ue ,enmenos
tales como los ciclos se$uales, los estados de ma!or o menor actividad diarios .vigilia-sue)o/ ! otros ,enmenos
r%tmicos a distintos niveles, org(nicos ! celulares, sean controlados a trav*s de esta gl(ndula. El "rinci"al "roducto
&ormonal de la e"%,isis es la melatonina, nominada as% de+ido a 'ue en los verte+rados in,eriores "rovoca un
descenso en la "igmentacin "or retraccin de las "rolongaciones de las c*lulas "igmentadas, melanocitos !
melan,oros .gr. tnos8 tensin, "or analog%a acortamiento, disminucin/. Esta &ormona est( relacionada
'u%micamente con la serotonina, ! sigue un ritmo de concentracin sangu%nea cada @K &oras, aumentando en la
noc&e ."or disminucin de los est%mulos lum%nicos/ ! decreciendo durante el d%a. Ello la convierte en una es"ecie
de tran'uili#ante natural 'ue condiciona el sue)o nocturno. 4a gl(ndula "roduce tam+i*n neurotransmisores
.serotonina, do"amina/, as% como otras &ormonas, "ero en menor cantidad. Tam+i*n se le &a atri+uido una ,uncin
de in&i+icin de las actividades re"roductivas .al destruirse "atolgicamente, "rovoca en los ni)os una "u+ertad
"reco#/. Sin em+argo, en condiciones normales, esta ,uncin "arece ser im"ortante slo en otras es"ecies, no en la
&umana. A "esar de lo e$"uesto, todav%a 'uedan muc&as interrogantes "or resolver con res"ecto a esta "e'ue)a !
a1n misteriosa gl(ndula.