1

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE ALAGOAS UNEAL

CAMPUS II SANTANA DO IPANEMA AL
CURSO DE GRADUAO EM ZOOTECNIA
TURMA: 2013








GLUCIA BEATRIZ SANTOS SILVA








SISTEMA SENSORIAL DOS ANIMAIS DOMSTICOS









SANTANA DO IPANEMA - AL
JUNHO - 2014



2
GLUCIA BEATRIZ SANTOS SILVA
Graduando (a) em Zootecnia






SISTEMA SENSORIAL DOS ANIMAIS DOMSTICOS





Trabalho realizado como requisito
da nota parcial da disciplina de
Anatomia Descritiva dos Animais
Domsticos do curso de Graduao
em Zootecnia pela Universidade
Estadual de Alagoas.

Prof
a
. Dr
a
. Ariane Albuquerque










SANTANA DO IPANEMA AL
JUNHO 2014


3
Sumrio

Lista de Figura ................................................................................................................. 5
Lista de Quadro ................................................................................................................... 7
Introduo ........................................................................................................................ 8
Sentidos Especiais I ......................................................................................................... 9
Viso .......................................................................................................................................... 9
Anatomia ................................................................................................................................... 9
Plpebras e Sistema Lacrimal ................................................................................ 10
Crnea .................................................................................................................... 11
Humor Aquoso ....................................................................................................... 11
Iris e Pupila ............................................................................................................ 12
Cristalino ................................................................................................................ 14
Humor Vtreo ......................................................................................................... 15
Retina ..................................................................................................................... 15
ptica e Movimento Ocular ................................................................................... 21
Vias pticas ........................................................................................................... 27
Viso ...................................................................................................................... 27

Sentidos Especiais II ...................................................................................................... 29
Paladar, Olfato e Audio ............................................................................................. 29
Os Sentidos Qumicos ............................................................................................ 29
Sentido Qumico Comum ....................................................................................... 30

Paladar ............................................................................................................................ 30
Receptores do Paladar ............................................................................................ 31
Anatomia ................................................................................................................ 33
Mecanismo da Estimulao do Paladar ................................................................. 33
Mtodos de Estudo ................................................................................................. 34
Variabilidade Entre Espcies ................................................................................. 37
Variabilidade Individual......................................................................................... 41
Nutrio .................................................................................................................. 42
Temperatura ........................................................................................................... 43

Olfato .............................................................................................................................. 43
Anatomia ................................................................................................................ 43
Mecanismo de Estimulao Olfativa ..................................................................... 47
Olfato e Sistema Nervoso Central .......................................................................... 48
Mtodos de Estudos ............................................................................................... 49
Variabilidade Entre Espcies ................................................................................. 50
Comportamento ...................................................................................................... 50

Audio ........................................................................................................................... 53
Estmulo Auditivo .................................................................................................. 53
Anatomia ................................................................................................................ 54


4
Cclea ..................................................................................................................... 56
Mecanismo da Audio .......................................................................................... 57
Faixa de Audio.................................................................................................... 58
Localizao do Som ............................................................................................... 59
Deficincia Auditiva .............................................................................................. 59
Comportamento ...................................................................................................... 61

Consideraes Finais ..................................................................................................... 63

Referncias Bibliogrficas ............................................................................................ 64






























5
LISTA DE FIGURA

Fig. 1.1 Seco de olho de gato ......................................................................................... 9

Fig, 1.2 Esuema do circuito neural relativo ao reflexo pupilar luz ............................... 13

Fig. 1.3 Comparo entre os trajetos sensorial cutneo (esquerdo) e visul (direita) ...... 16

Fig. 1.4 Desenho de fundo de olho de sete espcie domsticas observadas com
oftalmoscpio .................................................................................................................. 17

Fig. 1.5 Decomposio e ressntese da rodopsina na retina (no interior e ao redor dos
discos dos bastonetes) e no epitlio pigmentar. .............................................................. 18

Fig. 1.6 Eletrorretinogramas do olho de co ................................................................... 19

Fig. 1.7 Tapetum lucidum (camada da coride) de gato visto como uma faixa larga
composta de camadas celulares (T) situadas entre a camada pigmentar da coride e a
retina ................................................................................................................................ 21

Fig. 1.8 Olho emtrope focando em objeto distante ........................................................ 23

Fig. 1.9 Retina em rampa ................................................................................................ 24

Fig. 1.10 Esquma de um circuito neural da cpula at o msculo extra-ocular. ............ 26

Fig. 1.11 campo de viso do gato, onde se observa extensa rea central binocular
decorrente da localizao anterior dos olhos ................................................................... 28

Fig. 1.12 campo de viso do equino ................................................................................ 29

Fig. 2.1 Representao esquemtica de um boto gustativo contendo clulas receptoras
do paladar. ...................................................................................................................... 31

Fig. 2.2 Preparao da cabea de um bezerro para registros eletrofisiolgico, mostrando
os limites antmicos, posio dos eletrodos e cmara da lngua utilizada para o fluxo
das solues estimulantes sobre a parte anterior da lngua ............................................. 35

Fig. 2.3 Respostas eletrofisiolgicasde um nico neurnio no sistema gustativo de um
rato branco, obtidos no bulbo a partir do corpo celular de um neurnio que se estende
desde o bulbo at tlamo, o segundo n cadeia dos trs neurnios da lngua at o cortx
......................................................................................................................................... 36

Fig. 2.4 Registros eletrofisiolgicos a partir do ramo sublingual total do nervo
glossofarngeo de um cprino ........................................................................................... 37

Fig. 2.5 Resposta de um bezerro vrias solues de acres em um teste de preferncia
cm duas escolhas (acar vrsus gua) ............................................................................ 39


6

Fig. 2.6 Resposta do rato a varias solues de acares em um teste de preferncia com
duas escolhas (acares versus gua) ............................................................................. 40

Fig. 2.7 Anatomia normal do corte sagital mdio da cabea de um co com septo
removido .......................................................................................................................... 44

Fig. 2.8 Representao esquemtica da lmina receptora olfativa .................................. 44

Fig. 2.9 Microfotografias de cortes histolgicos de cabea de bovino na regio do orgo
vomeronasal. ................................................................................................................... 47

Fig. 2.10 Representao esquemtica de um corte horizontal do cerbro de um rato
comparado as projees primrias e secundrias independentes (somente ipsolateral)
dos sistemas vomeronasal e olfativa (metades direita e esquerda, respectivamente) ..... 49

Fig. 2.11 Ouvido do mamfero ........................................................................................ 54

Fig. 2.12 Representao esqueticabda cclea, mostrando-a esticada. .......................... 58

Fig. 2.13 Resposta auditiva evocada no tronco cerebral, registrada no co domstico... 60























7
LISTA DE QUADRO

Quadro 1.1 ndice de refrao do ar, da gua e de algumas regies do olho do equino 22

Quadro 1.2 Funes principais dos msculos extraoculares ........................................... 25

Quadro 2.1 Nmeros de botes gustativos em vrios animais ........................................ 32

Quadro 2.2 Diferenas entre espcies nas respostas comportamentais pra as sensaes
humanas de paladar e aminocidos ................................................................................. 38



























8
INTRODUO
O sistema sensorial um conjunto de rgos dotados de clulas especializadas
que so capazes de captar estmulos internos e externos.
Todo animal tem a capacidade de perceber estmulos provenientes do ambiente
externo e interno. Esses estmulos so captados atravs de clulas altamente
especializadas, chamadas de clulas sensoriais; ou atravs de simples terminaes
nervosas dos neurnios. Essas clulas ou terminaes nervosas podem ser encontradas
espalhadas pelo corpo e nos rgos dos sentidos (olfato, paladar, viso e audio),
formando o sistema sensorial.
Embora cada rgo do sentido apresente um tipo de clula sensorial diferente,
elas funcionam de maneira muito semelhante. Ao serem estimuladas, ocorre uma
alterao na permeabilidade da membrana plasmtica da clula sensorial, gerando
impulsos nervosos que chegam at o sistema nervoso central, onde sero interpretados.
Esses impulsos nervosos gerados pelas clulas sensoriais (atravs de uma luz que atinge
os olhos ou de um odor que chega s narinas) so muito semelhantes. Somente quando
chegam s reas do crebro responsveis, nesse caso, pela viso e pelo olfato, que os
impulsos sero interpretados como sensaes visuais e olfativas. Dessa forma, quem na
verdade v e cheira no so os olhos e o nariz, e sim o crebro.







9
SENTIDOS ESPECIAIS I

VISO

ANATOMIA

O olho formado pelo globo ocular, nervo ptico e estruturas acessrias
plpebras, conjuntiva, aparelho lacrimal e msculo extraocular. O globo ocular contm
o humor aquoso, a ris, o cristalino e o humor vtreo, sendo envolvido por trs tnicas
ou capa (Fig.1.1). Os msculos extra-oculares, encontrados cobrindo o globo ocular
posteriormente ao ponto de insero da conjuntiva, so por sua vez recobertos por uma
cpsula, a fascia bulbi (cpsula de Tenon).
A tnica externa ou capa fibrosa do globo consiste em uma poro anterior
opaca, a esclertica. A tnica vascular (trato uveal) ou capa mdia composta pela
coroide, corpo ciliar e ris. A tnica nervosa (retina) ou capa interna transparente
sensvel luz. Embriologicamente, a retina parte do crebro e o nervo ptico um
trato cerebral.
O cristalino est suspenso no interior do globo por um anel de tecido
denominado corpo ciliar, ficando anteriormente a ele o humor aquoso que
transparente, posteriormente, o humor vtreo, tambm transparente. A ris um
diafragma que separa o humor aquoso em duas cmaras, uma anterior e outra posterior.
Sua abertura central denomina-se pupila. Mudanas morfolgicas no olho podem ser
verificadas por simples inspeo visual, por meio do oftalmoscpio, radiografia, ultra-
sonografia, tomografia computadorizada e ressonncia magntica.


Fig. 1.1 Secreo do olho de gato. Os dois crculos delimitam reas aumentadas do
desenho.


10

PALPEBRAS E SISTEMA LACRIMAL

Cezinhos, gatinhos, ratos, coelhos e camundongos nascem com as plpebras
cerradas. Os olhos abrem-se aps uma ou duas semanas de vida, porm ambos nem
sempre se abrem no mesmo dia. Equinos, ruminantes, sunos e cobaias nascem com os
olhos abertos. Aves nidfugas, como as galinhas, j nascem dos ovos com os olhos
abertos, enquanto as nidcolas, como os papagaios, nascem com os olhos fechados.
A frequncia do piscar de olhos varia nas diferentes espcies de animais
domsticos. Os gatos tendem a piscar poucas vezes. Nos mamferos domsticos, a
plpebra superior apresenta mobilidade extrema; nas aves domsticas, a plpebra
inferior que consegue maior mobilidade. O piscar de olhos mantm uma pelcula de
lgrima sobre a superfcie crnea, auxilia na remoo de sujidades e na drenagem das
lgrimas para o aparelho lacrimal.
A reao ameaa, um brusco piscar de olhos em resposta a um gesto de
ameaa, no se manifesta em animais que apresentam leses considerveis no segmento
contralateral do crtex cerebral. Essa reao deve ser diferenciada do chamado reflexo
palpebral, ou seja, um piscar brusco em respostas a estmulos sobre receptores cutneos
da plpebra conjuntiva. Parte da inervao sensorial da conjuntiva est localizada no
nervo oculomotor e constitui trajeto auxiliar do nervo trigmeo (quinto par craniano). O
reflexo corneal um piscar brusco em resposta ao toque da crnea.
A membrana nictitante ou terceira plpebra, localizada no canto interno do
olho dos animais domsticos, auxilia na proteo da crnea e a glndula a situada
produz a lgrima. Ela maior e mais mvel nas aves do que nos mamferos domsticos.
O musculo liso composto que nos felinos traciona a membrana nictitante para o ngulo
medial do olho inervado por axnios simpticos adrenrgicos ps-ganglionares com
corpos celulares localizados no gnglio cervical anterior. Embora os receptores sejam
adrenrgicos (alfa 1), o msculo responde a administrao de acetilcolina ou histamina.
Qualquer protruso na membrana nictitante sobre o globo ocular, que um sinal
precoce de ttano, seguida de uma contrao do msculo retrato bulbar. A paralisia de
nervos simpticos cervicais do olho, como ocorre na sndrome de Horner, tambm
resulta na protruso da membrana nictitante.
O fechamento da plpebra ou sua sutura, fechando-as, no impede totalmente o
olho receber estmulos luminosos. Tanto as plpebras como a membrana nictitante so
capazes de transmitir ondas luminosas de maior comprimento; a quantidade transmitida
depende da pigmentao da plpebra.
A pelcula lacrimal pr-corneal apresenta trs camadas. A camada externa e
delgada, oleosa, produzida pelas glndulas sebceas das plpebras. Ela evita a
evaporao das camadas subjacentes e o fluxo excessivo de lgrimas sobre as plpebras.
A camada aquosa mdia secretada pela glndula lacrimal, pela glndula da membrana
nictitante e pelas glndulas lacrimais da conjuntiva. Comparada aos primatas, os
animais domsticos apresentam baixos nveis de lisozima na lgrima, porm a
quantidade de imunoglobulinas semelhante daqueles animais. Irritaes provocam
aumenta a concentrao de lisozima. Em comparao com o plasma, a lgrima mostra-
se ligeiramente alcalina, mais rica em potssio e possui menor concentrao de glicose.
A produo de lgrimas aumenta pela situao do ramo oftlmico do nervo trigmeo. A
glndula de Harder uma das diversas glndulas lacrimais encontradas em diferentes
espcies, incluindo anfbios, rpteis, aves e mamferos, porm no encontrada nos
carnvoros terrestres e nos primatas no-humanos. A secreo dessa glndula rica e
lipdios e pode conter tambm feromnios em algumas espcies e, nas aves, contm


11
grande quantidade de plasmcitos produtores de anticorpos. A camada interna da
pelcula lacrimal produzida pelas clulas caliciformes da conjuntiva e, s vezes, pela
glndula profunda da membrana nictitante. Pelo ato de piscar, a mucina absorvida
pelo epitlio hidrofbico corneal, tornando assim a superfcie hidroflica para as
lgrimas. Estas fluem atravs dos pontos lacrimais (puncta) e dos canalculos
(canaliculi) para a cavidade nasal, sendo engolidas ou ento expelidas pelas as narinas.
O ato de piscar, a movimentao muscular facial e a respirao facilita a excreo.
Ocorre epfora (fluxo excessivo de lgrimas) quando o punctum ou o canaliculis (duto
lacrimal) de um olho no est aberto (obstrudo).

CRNEA

A crnea a poro mais resistente do olho em virtude de possuir uma
interface ar-tecido. A potncia ocular reduzida na gua no momento em que est
contacta a crnea. Nas aves, a crnea tem funo na acomodao visual. Para atuar
como meio refratrio, necessrio que a crnea seja transparente. Sua transparncia
garantida pela ausncia de vasos sanguneos, pelo estado de deturgescncia relativa e
pela disposio das fibrilas colgenas do estroma. O humor aquoso, os capilares do
limbo e as lgrimas permitem crnea manter o metabolismo necessrio para conservar
seu estado deturgescncia. Quando diminui o metabolismo, a crnea torna-se
hiperidratada (edematosa), perdendo sua transparncia. O estado de deturgescncia do
estroma corneal deve-se s camadas celulares hidrofbicas epitelial e endotelial.
Drogas que possuem molculas polares (hidrossolveis) ou no polares
(lipossolveis) podem penetrar crnea. O aparecimento de vasos sanguneos na crnea
indica processo patolgico. O ramo oftlmico do nervo trigmeo (quinto par) constitui a
fonte de inervao sensorial (tato e dor) da crnea. As fibras sensitivas corneais
possuem um axnio reflexo que, quando estimulado, provoca miose, hiperemia,
hipertenso ocular e aumento de protena no humor aquoso. A substncia P, um
neurotransmissor dos axnios que conduzem a sensao de dor, encontrada no coelho
aps estimulao intracraniana do nervo trigmeo.

HUMOR AQUOSO

O humor aquoso, fluido transparente que preenche as cmaras anterior e
posterior entre a crnea e o cristalino, formado na cmara posterior da filtrao atravs
dos capilares fenestrados dos processos ciliares e pela secreo de solutos e gua ao
longo do epitlio ciliar. Sua produo da ordem de 15 10 1 por minuto. Nas aves.
possvel que o pcten, uma estrutura altamente vascularizada que se projeta do
fundus, localizado na base do nervo ptico, para o interior do humor vtreo, tome parte
na produo do humor aquoso. Como produtos de descarte proveniente dos tecidos
circunvizinhos so lanados no interior do humor aquoso, este apresenta mudanas em
sua composio a parti da cmara posterior, onde formado, at a cmara anterior, de
onde drenado para o sangue venoso uveal. O humor aquoso contm muito menos
protena e uria do que o plasma, porm mais rico em cido ascrbico. O humor
aquoso normal, assim como os fludos espinhal e sinovial, no coagula. Quando
processos patolgicos destroem a barreira que separa o sangue do humor aquoso, h
entrada de protenas, que evidenciada pela coagulao. Inibidores de anidrase
carbnica diminuem o fluxo de entrada de bicarbonato para o humor aquoso. Gatos e
coelhos apresentam concentraes relativamente altas de bicarbonato e baixos teores de
cloretos; nos ruminantes, equinos, e primatas, so baixos os nveis de bicarbonatos e


12
altos os de cloretos. A concentrao de ons potssio mais elevada nos ces do que em
gatos e coelhos. Em outras palavras, observa-se ntida variao nas concentraes
inicas nas diferentes espcies animais. Agentes betabloqueadores podem diminuir a
produo de humor aquoso e se suspeita que centros cerebrais tambm afetem sua
formao. A circulao do humor aquoso na cmara anterior d-se em virtude da
conveco (diferenas de temperatura) no interior do olho. Todavia, quando as
plpebras esto cerradas, a temperatura interna do olho relativamente uniforme.
A passagem do humor aquoso pelos espaos de Fontana, da rede trabecular no
ngulo entre a crnea e a ris, pode ser afetada pela condio de endotlio, pela tenso
da ris e do msculo ciliar. O fluxo desse humor, quando obstrudo, pode ser
restabelecido com emprego de drogas indutoras de miose. Concentraes do msculo
ciliar provocam aumento do fluxo. Alguns trabalhos sugerem que o canal de Schlemm
do olho de primatas constitui excelente via de drenagem do humor aquoso. Embora o
plexo de humor aquoso nos ces seja macroscopicamente diferente do canal de
Schlemm, sua ultraestrutura nas duas espcies a mesma. O plexo do humor aquoso do
olho de mamferos no primatas ou de aves pode no ter o aspecto semelhante a um
canal, uma vez que apresenta ser mais estrutura plexiforme nas profundezas dos tecidos
do segmento anterior da esclertica. Todavia, fisiologicamente o plexo do humor
aquoso e o do canal Schlemm so anlogos. Nos ruminantes, podem ser encontrados
simultaneamente o plexo venoso intra-escleral e o canal de Schlemm. O plexo venoso
intra-escleral e o trajeto uveoescleral ou posterior aparentemente funcionam como
condutos intra-esclerais de sada de humor aquoso e do sangue venoso uveal, os quais
eventualmente se mesclam. No olho dos primatas esto ausentes as numerosas conexes
entre os vasos uveais e do humor aquoso. Esta ausncia talvez seja responsvel pelka
grande incidncia de transtornos no mecanismo homeosttico ocular dos primatas. Em
virtude da passagem direta do humor aquoso para o sistema venoso, no existe um
sistema de drenagem linftica no olho. A presso intraocular varia de 10 a 25 mm Hg,
dependentemente da espcie animal e do mtodo utilizado na sua determinao. Os
tonmetros usados para a tomada dessa medida variam desde simples instrumentos
compostos de uma placa-base, um mbolo e uma escala de registros at
pneumatongrafos que permitem tornar a crnea plana ou denteada como auxlio de um
sensor membranoso de silicone operado a gs comprimido. A contrao de msculos
extraoculares, principalmente do retrator bulbar, pode elevar temporariamente a presso
intra-ocular. Esta tambm varia quando h flutuao na produo e drenagem do humor
aquoso, nas presses arterial e venosa e na respirao.

RIS E PUPILA

A pupila uma abertura na ris atravs da qual penetra a luz. A ris nos jovens
normalmente mostra colorao diferente daquela dos adultos. Nas aves, contm clulas
pigmentadas de tecido conjuntivo e lipdios. A cor destes ltimos varia com a dieta; por
exemplo, uma dieta de milho produz colorido amarelo. ris heterocromticas (por ex.,
um olho azul e outro castanho) so observadas em mamferos domsticos. ris azuis,
associadas surdez e pelagem branca, ocorrem em ces, gatos, martas, coelhos e
camundongos. A incidncia de surdez associada heterocromasia da ris em bovinos e
equinos ainda no foi identificada. Olhos com ris azuis geralmente no possuem tapete
e/ ou pigmento coroidal. (O tapete, uma estrutura situada na parte posterior do olho ou
fundus que reflete a luz, ser discutido no tpico Retina).
As pupilas apresentam colorao escura ou rosa luz ambiente. Olhos com
pupilas escuras podem apresentar ou no o tapete, porm pupilas cor de rosa indicam


13
ausncia dessa estrutura. Quando um raio luminoso em ambiente escuro passa pela
pupila, produz um reflexo colorido no fundus (por ex., azul, verde, alaranjado ou
amarelo) se o tapete est presente ou, ento, rosa ou vermelho na ausncia dele. A cor
rosa ou vermelha provm da hemoglobina dos vasos coroidais. Albinos totais possuem
ris cor de rosa; os parciais como os gatos siameses, as tm de colorao azul. Os
albinos apresentam clulas pigmentares com produo defeituosa de pigmentos, porm
outra explicao seria a ausncia dessas clulas por causa da sua no migrao durante o
desenvolvimento embrionrio.
A morfologia da pupila varia com as espcies. A pupila pode ser circular, ter a
forma de uma elipse horizontal ou de uma fenda vertical. A funo primria da ris a
de permitir a passagem ideal de luz para a retina, variando o dimetro da pupila.
Quando a luz provoca miose em um olho, o mesmo ocorre no outro, mesmo se o
ambiente escuro (Fig. 1.2).

Fig. 1.2 Esquema do circuito neural relativo ao reflexo pupilar luz. Impulsos sensitivos
provenientes da retina atingem os ncleos pr-tectais. Os impulsos motores dirigem-se pelo
nervo oculomotor (III) via gnglio ciliar para o msculo constritor da ris. A luz incidente sobre
um dos olhos afeta tanto o olho no estimulado (como apontado) como o estimulado (a
inervao motora do olho estimulado no est apontada). Quando a luz estimula o olho
produzindo resposta reflexa na pupila do outro, a isto se d o nome reflexo consensual
luminoso. O esquema tambm mostra a inervao simptica do msculo dilatador da ris, o qual
no participa do reflexo pupilar luminoso. O msculo dilatador tambm pode ser estimulado por
catecolaminas circulantes originrias da medular da adrenal.

Outra funo da ris a manuteno da pureza do humor aquoso. As clulas
epiteliais superficiais fagocitam resduos. A funo das massas negras (corpora nigra,
umbraculum ou granula iridis) situada nos bordos da ris dos equinos e ruminantes
ainda desconhecida. A ris tambm auxilia a manter a luz em foco sobre a retina.
Quando a pupila diminui de tamanho, a aberrao ptica reduzida. Por aberrao
entende-se a condio pela qual os raios luminosos incidentes sobre a poro perifrica
do cristalino so refratados de maneira diferente daqueles incidentes na sua rea central.
Toda via a ris de certas espcies, como equinos e ruminantes, no apresentam
contraes to amplas como aquelas de ces, gatos e galinhas. Dessa maneira, o
bloqueio pela ris dos raios luminosos refratados de forma aberrante no e to efetivo
nos animais que possuem pupilas e cristalinos grandes.
Os msculos da ris dos mamferos so do tipo liso. Nas aves, no entanto,
apresentam-se estriados e possuem receptores colinrgicos nicotnicos. Nos mamferos,
as fibras musculares constritoras ou esfincterianas possuem receptores colinrgicos
muscarnicos inervados pelo nervo oculomotor (ramo parassimptico) e as fibras
dilatadoras apresentam receptores alfa1- adrenrgicos inervados por ramos simpticos


14
que acompanham o extenso nervo ciliar (parte do ramo oftlmico de trigmeo). A maior
parte dos nervos simpticos forma sinapse nos gnglios msculos intricicos do olho, em
sua grande maioria o msculo similar. O tamanho da pupila est condicionada
atividade dos msculos da ris e tambm pode ser modificado pelo estado de
turgescncia e detumescncia dos vasos sanguneos desta ltima. Qualquer leso no
globo ocular geralmente resulta em hiperemia da ris e miose, alm do aumento de
protena no humor aquoso e da presso intra-ocular. Reflexo axnicos esto envolvidos
nessas reaes.
Nistagmo (iridocinsia) o nome dado aos tremores musculares da ris.
Nistagmo respiratrio ocorre ocasionalmente em gatos sadios e semelhante arritmia
cardaca sinusal respiratria dos ces, significando uma variao na frequncia
controlada pelo parassimptico do gato correlacionada respirao. Outros fatores que
afetam a dinmica da ris so ainda desconhecidos. A morfina age no ncleo oculomotor
cerebral causando miose no co enquanto no gato causa midrase em virtude da
liberao de catecolaminas pelas adrenais. O msculo dilatador da ris torna-se
hipertenso em presena de catecolaminas aps sua desnervao. H maior
hipersensibilidade quando praticada desnervao ps-ganglionar ao que pr-
ganglionar. A paralisia dos nervos simpticos servicais que suprem o olho, como a que
ocorre desnervao unilateral desses nervos (sndrome de Horner), resulta em paralisia
do msculo dilatador da ris do olho desnervado e em miose unilateral. Esse sinal da
sndrome de Horner, traduzido pela desigualdade de tamanho das pupilas (anisocoria),
pode ser mais bem observado sob luz tnue.

CRISTALINO

O cristalino permite a focalizao da luz incidente sobre a retina. Permite
tambm a conservao da imagem produzida por estmulos visuais sobre ela, sendo este
fato considerado uma forma dinmica de acomodao. O cristalino uma lente
envolvida por uma capsula e se encontra suspenso aos processos ciliares por meio de
znulas (ligamentos). Quando o msculo ciliar se contrai e ateno sobre as znulas
diminui, ele se torna espesso (mais convexo), particularmente na sua face anterior.
medida que isso ocorre ris e empurrada para frente, como mostra a Fig.1.3. O
msculo ciliar inervado por neurnios parassimpticos. A maior parte dele localizada
nos gnglios ciliares inerva os msculos ciliares. Os receptores colinrgicos
muscarnicos podem ser bloqueados, tem ao inibitria sobre a musculatura ciliar.
Dessa maneira, quando um animal excitado e tenso simptica aumenta, o cristalino
torna menos convexo e o olho acomoda-se para a viso de objetos distantes.
O cristalino em seu estado normal transparente em virtude da ausncia de
vasos sanguneos do arranjo de suas clulas e da alta concentrao de protenas
especiais denominadas cristalinas. Essa lente chamada cristalina por causa de seu
aspecto transparente, e no da existncia de qualquer arranjo cristalino de suas
molculas. A concentrao de protenas nas clulas fibroses chega a 30% de seu peso
lquido, podendo atingir at 70% na poro mais central do ncleo. Nos mamferos, so
conhecidas trs protenas cristalinas (geralmente quatro nas aves), todas distintas
antigenicamente. Essas protenas so formadas muito cedo na vida fetal e sequestradas;
assim, se as cristalinas acidentalmente extravasem nos animais adultos, uma resposta
inume dirigida contra o cristalino poder acontecer. As protenas do cristalino so
inumologicamente, rgo-especficas e no espcie-especficas. As cristalinas uma vez
formadas no interior do cristalino, ai permanecem e persistem por toda vida.



15

HUMOR VTREO

O humor vtreo um hidrogel claro que contm cido hialurnico e um a
moldura formada por fibrilas colgenas semelhantes aquelas das cartilagens articulares.
Desconsiderando-se o cido hialurnico e o colgeno, a composio do humor vtreo
muito semelhante do humor aquoso. Os nutrientes difundem-se lentamente atravs do
humor vtreo desde o corpo ciliar at retina.
Nutrientes em concentraes diversas e produtos de degradao poder ser
observados tanto no humor aquoso como no humor vtreo; nenhum desses humores
deve ser considerado homogneo. Alteraes nas barreiras retina-sangue e o humor
vtreo-sangue afetam este ltimo humor. Contudo, por causa do seu volume
relativamente grande, tais alteraes se processam muito mais lentamente nele do que
no humor aquoso. No existe nenhuma barreira entres esses dois humores ou entre o
vtreo e a retina.
No embrio, a artria hialide percorre um trajeto que vai desde o disco ptico
at a face posterior da cpsula do cristalino. Normalmente ela regride em algumas
semanas aps o nascimento, porm pode ser vista com o auxlio de um oftalmoscpio
em potros e bezerros. Resqucios so observados em animais adultos mais geralmente o
que persiste apenas um canal hialoide fibroso e irregular. O humor vtreo fornece
suporte ao cristalino e mantm a retina junto coride. Alteraes fsico-qumicas do
hidrogeno vtreo causam luxaes do cristalino e descolamento de retina.

RETINA

A Fig.1.3 mostra a sequencia de clulas envolvidas nos sentidos em geral e na
viso em particular. Com exceo de uma das camadas (epitelial pigmentar) da retina
normal, as outras so transparentes. Para estimular os fotorreceptores, a luz deve passar
pelas camadas transparentes da retina. Os fotorreceptores (bastonetes e cones) so
hiperpolarizados pela luz, provavelmente em virtude da diminuio da permeabilidade
da membrana ons sdio. Receptores somticos dos sentidos no organismo animal so
despolarizados por estmulos apropriados, e essa despolarizao desencadeia um efeito
potencial ou a liberao de transmissores ativos. Acredita-se que os fotorreceptores
liberem a maior parte das substncias transmissoras no escuro e enquanto
despolarizados. Grande parte das clulas retinianas mantm um gradiente de potencial;
somente as clulas ganglionares possuem potenciais reflexos do tipo tudo-ou-nada
transmitidos ao longo de extensos axnios que compem os nervos pticos. Portanto, as
clulas da retina participam da atividade fotorreceptora promovendo aumento do
potencial reflexo nos axnios ganglionares. Clulas horizontais, clulas amcrinas e
clulas da glia esto envolvidas nessa integrao. Por exemplo, verificou-se que
determinadas reas da retina com formato grosseiramente circular que circundam certos
tipos de clulas ganglionares, quando estimuladas, promovem aumento da atividade
dessas clulas. Tais zonas so, por sua vez, circundadas por outras que, se estimuladas,
diminuem a atividade daquelas clulas. Por outro lado, existem ainda outras zonas
circulares que, quando estimuladas, diminuem a atividade das clulas ganglionares de
outro tipo, e qualquer estimulo nas reas circundantes geralmente faz aumentar essa
atividade. Assim, as reas central e perifrica da retina so antagonistas entre si,
indicando que a atividade das clulas ganglionares afetada por estmulos em outras
reas retinianas. Evidncia maior da integrao entre as clulas da retina verificada
pelo fato de certas clulas ganglionares responderem unicamente a luz que se movem


16
em determinada direo atravs da retina nas aves, o crebro controla, via trajetos
centrfugos, a transmisso na retina, atuando sobre as clulas amcrinas.

Fig. 1.3 Comparao entre os trajetos sensorial cutneo (esquerda) e o visual (direita).
Os primeiros neurnios ou neurnios primrios (I) em ambos os trajetos so clulas bipolares
constituindo um trajeto trineuronal para o crtex cerebral.

Nos mamferos domsticos, a retina contm predominantemente bastonetes,
enquanto nas aves domsticas predomina os cones. O nmero de cones na retina dos
primeiros maior na regio central e o nmero de fotorreceptores por clula bipolar
diminui medida que se aproxima dos pontos retinianos centrais mais sensitivos.
Quando certo nmero de clulas produz sinapses com outras clulas (por ex., quando
certo nmero de clulas fotorreceptoras entra em sinapse com a clula bipolar), o
fenmeno chamado convergncia. O nmero de fotorreceptores por clula bipolar
diminui (menor convergncia) na direo das pores centrais da retina onde a
sensitividade e a acuidade visual so mais intensas. Por acuidade visual entende-se a
capacidade de perceber nitidamente detalhes e formas dos objetos. Chama-se fvea uma
rea que, submetida a uma luminosidade adequada, apresenta alta acuidade visual. A
fvea de primatas e aves encerra somente cones, e nela a relao entre cones e clulas
bipolares so 1:1 (ausncia de convergncia). Estruturas retinianas deslocam-se sobre a
fvea de modo a permitir que os cones fiquem expostos luz. Os mamferos domsticos
carecem de fveas, porm possuem zonas centrais mais sensitivas e ricas em cones ou
reas estriadas com formato de pupila. Essas reas sensitivas e estriadas no podem ser
vistas com o auxilio do oftalmoscpio. A Fig. 1.4 mostra as estruturas fndicas que
podem ser vistas com o emprego desse aparelho.


17

Fig. 1.4 Desenhos de fundo de olho de sete espcie domsticas observadas com
oftalmoscpio.

Os bastonetes so extremamente sensveis luz, exceto na faixa vermelha do
espectro, sendo usados para viso noturna (escotpica); os cones funcionam melhor na
viso diurna (fotpica). Em virtude menor convergncia dos cones, a viso atravs deles
tem menor acuidade; na viso por meio de bastonetes no ocorre resoluo. Este fato
consequncia, na maior parte das vezes, da convergncia dos bastonetes sobre as clulas
bipolares.


18
O pigmento fotossensvel localizado da poro externa da membrana dos
discos dos bastonetes denominado rodopsina. A luz modifica a estrutura molecular da
rodopsina, da forma cis para a trans, a qual seguir decomposta por hidrlise em
escotopsina (uma protena) e retinal (aldedo da vitamina A). Parte deste transformada
por ao enzimtica em retinol (lcool da vitamina A) e por sua vez armazenada em
forma de ster de cido graxo (retinil-ster) nas clulas pigmentares (Fig. 1.5). A forma
cis da vitamina A necessrio para sntese da rodopsina e requer isomerases (enzimas).
O retinal-cis combina-se coma a escotopsina para forma a rodopsina. A formao desta
uma reao exotrmica. A rodopsina recm-sintetizada desloca-se do segmento
interno do bastonete para os discos do segmento externo que so produzidos de maneira
contnua. Na obscuridade, a rodopsina acumulada nas membranas dos discos, fato que
confere aos bastonetes grandes sensibilidades luz. Este processo chamado adaptao
obscuridade. Os fotorreceptores gastam de 20 40 minutos para tingir sua
sensibilidade mxima luz. Na claridade, a concentrao de rodopsina diminui;
portanto, os bastonetes tornam-se insensveis e neste caso, a viso resulta da
estimulao dos cones (adaptao claridade). Este processo completa-se em cerca de 5
minutos. A avitaminose A causa normalidade na viso. Um dos primeiros sinais dessa
deficincia cegueira noturna (nictalopia).


Fig. 1.5 Decomposio e ressntese da rodopsina na retina (no interior e ao redor dos
discos dos bastonetes) e no epitlio pigmentar. O retinal (aldedo) (lcool) e o retinal (ster de
cido graxo) so formas da vitamina A derivadas do caroteno.

Quando luz descora a rodopsina, decresce a permeabilidade da membrana aos
ons sdio em virtude de alteraes da configurao molecular desse pigmento, que
acabam por modificar os canais dessa membrana. Uma vez que os discos podem
destacar-se da membrana dos bastonetes, suspeita-se de que ons clcio sejam tambm
responsveis pela diminuio da permeabilidade da membrana aos ons sdio. medida
que os discos (sculos) se destacam, so logo fagocitados e digeridos pelas clulas do
epitlio pigmentado. Discos formados nos cones tambm se destacam, porm a maioria
na obscuridade, enquanto que os discos dos bastonetes so liberados em presena de


19
luz. Em muitas espcies, so difceis de diferenciar os cones de bastonetes baseando-se
exclusivamente em seus caracteres morfolgicos. O metabolismo dos fotopigmentos
dos cones no est to bem definido como o da rodopsina. A iodopsina um pigmento
(uma fotopsina) fotolbil que contm retinal, isolada da retina de galinhas, onde
predominam os cones. Existem nos cones outros pigmentos que contm retinal e se
descoram na dependncia da luz que recebem. No entanto, sua ocorrncia nos animais
domsticos ainda no est confirmada. A nica diferena entre os pigmentos dos
bastonetes e cones est no interior da opsina (protena). Acredita-se que a vitamina A
seja necessria para funo dos cones, assim como ocorre com os bastonetes. Nas aves,
gotculas oleosas coloridas encontradas nos cones podem estar ligadas a sua funo. So
conhecidos quatros classes espectrais de cones encontradas na retina de vrias espcies
de aves. Uma delas responde a ondas de pequeno comprimento (ultravioleta).
No gato, o aminocido taurino necessrio para a funo e viabilidade dos
fotorreceptores. Se dietas deficientes em taurina, como, por exemplo, certas raes para
ces, forem fornecidas a gatos, ocorrero anormalidades nos fotorreceptores,
inicialmente na area centralis (regio de maior concentrao de cones). A queda de teor
de taurina em gatos est associada alterao na atividade eltrica da retina, como
aumento de latncia e diminuio de amplitude.
O registro grfico da atividade eltrica (variao do potencial) da retina
denominado eletrorretinograma (ERG). O ERG pode ser conseguido nos mamferos
(Fig.1.6) e aves empregando-se estmulos ou excitaes (ou flashes) de luz. Neste caso,
sero registradas as ondas a, b, ou c. A onda a origina-se provavelmente nos
fotorreceptores; a onda b, nas clulas da glia e possivelmente nas clulas horizontais e
amcrinas e, ainda, nos neurnios bipolares; e as ondas c tm origem no epitlio
pigmentado. Qualquer alterao no olho ou no estmulo afetar o ERG (Fig. 1.6). O
ERG pode ser conseguido seccionando-se o nervo ptico (axnios das clulas
ganglionares).


Fig. 1.6 Eletroretinogramas do olho de co. O eletrodo registrador foi colocado na
crnea e o de referncia, no ngulo nasal. Cada grfico representa a mdia de 32 excitaes
luminosas (1 excitao por segundo, < 10 s de durao) registradas por marcador. (Grfico
superior) Expostas onda b no ocorrem sempre, a menos que sejam empregadas tcnicas
especiais. (Grfico do meio) Excitao com a luz azul ofuscada na obscuridade. O potencial
escotpico obtido deve-se principalmente atividade dos bastonetes. (Grfico inferior)
Excitao com luz vermelha em ambiente iluminado. O potencial fotptico obtido deve-se
principalmente atividade dos cones.


20

Flashes sucessivos originam ERG separados (com ondas a, b ou c) para cada
flash, porm, se sua frequncia aumentar, atinge-se um ponto em que os ERG separados
no podem mais ser diferenciados, isto , ocorre sua fuso. Esta se verifica em uma
frequncia particular, denominada frequncia crtica de fuso Sob luz de baixa
intensidade, a fuso ocorre entre 2 e 6 excitaes por segundo enquanto sob luz intensa
pode ocorre com 40 a 60 excitaes por segundo.
Potenciais oscilantes (sobre-ondas) so alteraes de pequena amplitude
superpostas na onda b de um ERG. Esses potenciais nunca so produzidos com flashes
de luz normal, mas podem ser conseguidos em condies especiais com flashes de luz
intensa. Potenciais oscilantes foram observados em gatos, coelhos, cobaios,
camundongos, pombos e primatas. Sua origem ainda desconhecida. Esses potenciais
podem ser reduzidos de modo gradual ou extintos em certas retinopatias sem alterar a
amplitude das ondas a e b.
Os ERG apresentam particular importncia na avaliao da funo retiniana
nos casos em que o fundus no pode ser examinado com o auxilio do oftalmoscpio,
como ocorre nas cataratas e na deteco de retinopatias antes de a retina mostrar
alteraes. importante lembrar que embora determinada ERG se apresente isoeltrico
(plano), indicando perda de viso, o reflexo pupilar pode ainda estar presente.
Alm dos EGR produzidos por flashes, existem os EGR obtidos por padres. O
padro geralmente apresenta o desenho de um tabuleiro de xadrez, sendo mostrado por
meio de um visor colocado sobre um tubo de raios catdicos ou em culos apropriados
adaptados ao animal. Os quadros retransmitem as cores sem alterar a emergncia da
total de luz (luminncia). Acredita-se que ERG produzidos por padro, diferentemente
daqueles produzidos por flash, derivam parcialmente da atividade do nervo ptico, e,
portanto a ausncia dessa atividade pode significar perda de funo daquele nervo.
Alguns mamferos domsticos (gato, ces, equinos, ruminantes) so geralmente
providos de um tapete (Fig. 1.7) que reflete a luz de volta retina. O tapete pode estar
ausente em um olho ou em ambos. Essa formao aumenta a sensibilidade luz e
responsvel pelo reflexo colorido do fundus (fundo de olho) observado quando a luz
intensa incide sobre o olho do animal. Por exemplo, fotografias coloridas tiradas com
flash em interiores mostram pupilas humanas vermelhas e as dos ces alaranjados ou
amarelas, quando o flash dirigido de modo a produzir reflexo fndica. Quando o
tapete est ausente, como nos sunos, o reflexo fndico vermelho em virtude da
presena de sangue nos vasos sanguneos da coroide. A degenerao total da retina
resulta em intensa reflexo de luz pelo tapete (hiperreflexo).
O sangue coroidal supre a maior parte das necessidades metablicas da retina,
mesmo nos animais que possuem vasos sanguneos retinianos. O desenvolvimento
normal desses vasos no neonato estimulado por existir uma deficincia relativa de
oxignio. (A retina no neonato recebe menos oxignio presso atmosfrica ambiental
do que recebia antes do nascimento.) Se o neonato for colocado em ambiente
hiperbrico e em seguida retornar presso atmosfrica normal, a deficincia relativa de
oxignio nesta ltima situao far crescer os vos retinianos sobra retina, causando
cegueira.



21

Fig. 1.7 Tapetum lucidum (camada da coroide) de gato visto como uma faixa larga
composta de camadas celulares (T) situadas entre a camada pigmentar da coroide (C) e a retina.
A melanina no encontrada no epitlio pigmentar da retina (camada externa da retina) onde se
localiza o tapete. S, esclertica; R, receptores; G, clulas ganglionares. (Para orientao, ver Fig.
1.1, seco aumentada da retina, coroide e esclertica.)

PTICA E MOVIMENTO OCULAR

A curvatura e o ndice de refrao de uma lente definem sua potncia que
expressa em dioptrias (D). Entende por refrao a deflexo da luz quando esta passa de
um meio para outro de diferente densidade ptica. ndice de refrao a razo entre a
velocidade da luz no vcuo e essa velocidade no meio considerado. O Quadro 1.1
apresenta os ndices de refrao do ar, da gua e de vrias partes do olho de um equino.
Em virtude de o olho conter tecidos de natureza diversa atravs dos quais passa a luz, a
refrao nesse rgo torna-se bastante complexa.



22


Todo feixe de raios paralelos que incide perpendicularmente a um meio no
sofre refrao. Quando esse feixe de luz (luz colimada) incide sobre a superfcie de uma
biconvexa, seus raios so refratados e convergem para o foco ou ponto localizado
adiante de outra face da lente. A distncia entre a lente e o ponto de convergncia
denominada distncia focal principal. O inverso da distncia focal expresso em metros
igual a potencia da lente em dioptrias. medida que uma fonte de luz ou um objeto que
reflete a luz se aproxima de uma lente, os raios luminosos deixam de ser paralelos em
relao superfcie dessa lente, e o ponto de convergncia ou foco cair alm da
distancia focal principal (muito alm da lente). As lentes de vidro so chamadas
convergentes (+D), quando o foco est prximo delas, ou divergentes (-D), quando o
foco est mais distante. Sendo de 40 mn (0,04 m) a distancia focal principal do olho de
um equino, sua potencia diptrica corresponder a 25 D.
A luz refletida de um objeto, ao atravessar uma lente, torna-se totalmente
invertida. Portanto, na retina, a imagem formada sempre invertida em relao ao
objeto observado. A razo entre distancia da imagem-cristalino e distancia do objeto-
cristalino igual razo entre tamanho da imagem e tamanho do objeto.
Nos Aparelhos pticos, a imagem mantida em foco movimentando-se a lente
em relao ao objeto, enquanto no olho o cristalino modifica sua potencia ou D,
alterando sua forma a fim de manter a imagem em foco sobre a retina. Essa mudana de
forma chamada acomodao visual. Em outras palavras, toda lente de vidro apresenta
distancia focal constante, enquanto o cristalino consegue modifica-la. A Fig. 1.8 mostra
o que ocorre com a imagem quando variam a potencia do cristalino e a distancia ao
objeto. medida que o objeto se aproxima do olho, o anel formado pelos msculos
ciliares contrai-se, diminuindo a tenso nas znulas (ligamentos) ligadas cpsula do
cristalino. Essa diminuio de tenso resulta no espessamento do cristalino (Fig. 1.8 C),
que aumenta sua potencia diptrica e mantm a imagem sobre a retina.
O olho denominado emtrope quando em repouso consegue focar sobre a
retina luz de raios paralelos, isto , quando a imagem de um objeto distante se foca na
retina. Se no se forma no foco, o olho dito emtrope. A emetropia ocorre em
consequncia de erros na refrao (por ex., cristalino com potencia muito baixa ou
muito alta, ou ainda, globo ocular muito achatado ou muito alongado). Se feixes
paralelos que incidem sobre o olho em repouso fizerem foco na frente da retina, o olho


23
amtrope ento denominado mope; se aqueles raios formarem foco atrs da retina, o
olho hipermtrope (estado de hiperopia).


Fig. 1.8 (A) Olho emtrope focando objeto distante. Os raios luminosos refletidos por
um objeto distante so paralelos e, portanto, a imagem focalizada na retina. (B) Olho sem
acuidade focando objeto prximo. Neste caso, os raios luminosos no so paralelos na forma do
cristalino. (D) Olho amtrop provido de cristalino de grande potncia focando objeto distante.

A capacidade de acomodao visual em animais domsticos varia de espcie
para espcie. Mamferos predadores como ces e gatos tm maior capacidade de
aumentar a potencia do cristalino do que aqueles que so predadores, como os equinos e
ruminantes. Nos gatos, a acomodao visual to pronunciada que o cristalino chega a
empurra a ris para frente medida que se torna mais convexo. A capacidade de
acomodao varia provavelmente com a raa, entre as espcies e mesmo entre
indivduos. A maioria dos mamferos domsticos no consegue uma acomodao visual
to extensa como o homem.
As aves tm boa capacidade de acomodao. Cada olho consegue sua
acomodao visual independemente do outro. Franguinhos possuem impressionante
faixa de acomodao j no primeiro dia de vida. Nas aves, a capacidade de acomodao
visual diminui com idade.


24
Nos equinos, os msculos ciliares so fracos e a acomodao dinmica
realizada pela mudana da forma do cristalino ocorre em menor grau do que nos
predadores. Observa-se que os equinos precisam mover a cabea ou os olhos ou, ainda,
ambos para conseguir acuidade visual mxima. possvel que esses animais utilizem
uma forma esttica de acomodao visual a retina em rampa (Fig. 1.9). De acordo
com este conceito, a luz que penetra o olho ventralmente percorre um trajeto mais longo
do cristalino retina e, para a luz que incide mais dorsalmente, esse trajeto menor. O
olho orientado de tal maneira a permitir que a luz penetre ventralmente para a viso
prxima e dorsalmente para a viso distante. As afirmaes de que os equinos
movimentam a cabea e os olhos indicam com isso possuir a chamada retina em rampa
ou que esse movimento lhes permite focar a imagem nas reas mais sensveis da retina
ou, ento, que as duas coisas acontecem, ainda no foram comprovadas. De qualquer
forma, a inabilidade dos equinos em conseguir uma acomodao visual rpida talvez
seja a explicao para a reao de espanto ou suto que muitos desses animais
apresentam frente a movimentos bruscos.

Fig. 1.9 Retina em rampa, que permite maior distncia focal para viso baixa (F1) do
que para viso ao longo do eixo maior do globo ocular (F2), significando que objetos prximos
localizados em posio inferior entram em foco com mnima ou nenhuma acomodao. O modo
de movimentar a cabea e os olhos nos equinos sugere que esses animais possuem retina em
rampa. (De Prince. Diesem, Eglitis e Ruskell 1960, Anatomy and Histology of the Eye and Orbit
in Domestic Animals, Charles C Thomas, Springfield, III.)

Para manter a imagem nas reas mais sensveis da retina, o animal utiliza os
msculos do pescoo e os oculares. Movimentos sacdicos so movimentos oculares
rpidos causados por contrao de msculos extraoculares. Ocorrem no nistagmo,
quando o animal tenta capitar estmulos visuais, e no momento de dormir, quando move
rapidamente os olhos. Os chamados movimentos microssacdicos de fixao que
ocorrem no homem provavelmente no ocorrem nos animais domsticos. Feixes
musculares fusiformes no so encontrados nos msculos extra-oculares de algumas
espcies domsticas ( ces, gatos, coelhos, aves), porm esto presentes em outras
(primatas, ruminantes, sunos). A maneira pela qual a ausncia desses feixes interfere na
fisiologia no conhecida, porm sabido que a quantidade de feixes fusiformes
maior nos msculos antigravitacionais. Os msculos extra-oculares no so


25
antigravitacionais; assim, no h nenhuma surpresa em se encontrar neles poucos ou
nenhum feixe. O Quadro 1.2 relaciona as funes dos msculos extra-ocurales.
Geralmente os dois olhos movimentam-se conjuntamente, o que se denomina
movimentos conjugados. Movimentos conjugados fazem uma pupila voltar-se para
outra quando um animal focaliza um objeto colocado prximo a ele. Drogas
(anestsicos gerais, por exemplo) que diminuem os tnus dos msculos esquelticos
tambm reduzem os tonos dos msculos extra-oculares, de modo que o globo ocular
no consegue mais manter-se em posio normal.

D-se o nome nistagmo oscilao rtmica, seja vertical ou horizontal, do
globo ocular. Nistagmo de trancos aquele em que as oscilaes so mais rpidas num
sentido do que no outro. Por conveno, o sentido do movimento ocular no nistagmo de
trancos estabelecido por aquele do componente mais rpido (por ex., para a esquerda
ou direita, dorsal ou ventral). O nistagmo optocintico aquele provocado por estmulos
visuais, ocorrendo tanto quando estes se deslocam a cabea ou o corpo esto em
movimentos e os estimlos estacionrios. Nos animais domsticos, esse tipo de
nistagmo subcortical, isto , pode ser provocado mesmo na ausncia dos hemisfrios
cerebrais. No homem, o nistagmo optocintico no ocorre sem a interveno do crtex
cerebral. Leses no colculo anterior afetam a captao de estmulos visuais.
Nistagmo rotatrio e ps-rotatrio so modalidades de nistagmo vestibular (do
labirinto) provocados por estimulao dos canais semicirculares (Fig. 1.10). Acelerao
ou desacelerao durante a rotao da cabea promove, por inrcia, o deslocamento de
endolinfa nos canais semicirculares, resultando em arqueamento da cpula. Se os olhos
estiverem abertos durante a rotao, o nistagmo optocintico e o rotatrio potencializam
um ao outro. O nistagmo ps-rotatrio tem durao de 20 5 segundos, mas esse tempo
reduzido se os olhos forem abertos durante a rotao. Nistagmo calrico aquele
provocado quando se coloca, em um dos ouvidos, gua fria (18 C) ou aquecida (48 C).
Estmulos com gua fria geralmente produzem nistagmo em sentido contrrio ao ouvido
estimulado, ao passo que estmulos provocados por gua aquecida orientam-nos na
direo do estmulo. No se sabe ao certo se estmulos calricos provocam nistagmo
nos animais domticos. possvel que as diferenas de distancias entre o canal auditivo
e o ouvido interno (labirinto) sejam uma explicao para essa incerteza. Nistagmo
galvnico aquele provocado por ao direta da corrente altrica sobre a poro
vestibular do oitavo par craniano.



26

Fig. 1.10 Esquema de um circuito neural da cpula at o msculo extra-celular. A
cpula move-se sob a ao do deslocamento inercial da endolinfa no interior dos canais
semicirculares durante o estado de acelerao ou desacelerao que ocorre nas rotaes de
cabea. Msculos sinrgicos e antagonistas apresentam inervao prpria (no apontada) e cada
olho tambm possui inervao prpria, antagonisa e sinrgica (no apontada). Quando o olho de
um lado se move em direo temporal, o do outro lado move-se em direo nasal.

Nistagmo ocular um movimento divagante ou de busaca dos olhos associados
cegueira congnita. Anestsicos e afeces do mecanismo vestibular (labirinto), no
pednculo cerebral ou de cerebelo podem causar nistagmo. Em gatos, aps a destruio
uni- ou bilateral do labirinto, observa-se nistagmo espontneo e perda de equilbrio.
Esses sinais desaparecem em torno de uma semana. Em gatos brancos, foram
observados graus variveis de disfuno vestibular e/ou optocintico em comparao a
gatos de outras cores.
Gatinhos nascem com estrabismo divergente, que se torna evidente quando
olhos se abrem. O alinhamento normal dos olhos, que depende de estmulos visuais,
desenvolve-se cerca de seis semanas aps o nascimento. O estrabismo convergente
(olhos cruzados) comum em gatos siameses adultos e em outros mamferos albinos em
decorrncia de defeito no ncleo geniculado lateral (parte do tlamo).
D-se o nome de eletro-oculograma medida da diferena de potencial entre as
faces anterior e posterior do globo ocular. O eletrodo medidor colocado
subcutaneamente no ngulo externo do olho e eletrodo de referncia fixado no tecido
subcutneo do pescoo. Eletrodos medidores podem ser colocados acima ou abaixo do
olho. O potencial varia com os movimentos do globo, que so registrados no eletro-
oculograma.
A manipulao dos msculos extra-oculares durante uma cirurgia geralmente
provoca diminuio dos batimentos cardacos. Essa diminuio de ritmo chama-se
reflexo oculocardaco. Em ces no anestesiados, o clnico poder pressionar o globo
ocular para obter diminuio do ritmo cardaco enquanto ausculta o corao. Esse
reflexo envolve os nervos trigmeo (sensorial) e vago (motor). Ocasionalmente, poder
ocorrer aumento do ritmo cardaco ou surgirem arritmias, em vez da diminuio desse
ritmo, em virtude de o rendimento simptico sobrepujar o efeito parassimptico do
vago.




27
VIAS PTICAS

Os axnios das clulas ganglionares da retina do origem aos nervos pticos.
Muitas dessas clulas formam sinapses no corpo geniculado lateral (tlamo) e as clulas
a existentes prolongam-se at o crtex visual (crtex estriado do lobo accipital; ver Fig.
1.3). Um segundo trajeto dos axnios ganglionares conduz ao colculo rostral anterior
ou regio pr-tectal (Fig. 1.2).
A anlise dos prolongamentos axnicos ganglionares que se dirigem para o
crebro nos felinos revela que as pores nasal e temporal da retina se sobrepem ao
longo de uma faixa mediana vertical. Nessa linha visual que uma rea de mxima
densidade ganglionar, 50% dos axnios dirigem-se para o ncleo geniculado lateral
ipsilateral do tlamo e 50% para o contralateral. No lado nasal da faixa, 100% das
clulas dirigem-se contralateralmente; na regio temporal da faixa, 75% das clulas
projetam-se para a poro ipsilateral e 25% para a contralateral. Nos animais em que os
olhos ocupam posio lateral no crnio, encontra-se maior nmero de axnios
ganglionares dirigindo-se contralateralmente do que naqueles em que os olhos esto
posicionados na frente da cabea.
As clulas ganglionares so classificadas nas categorias X, Y e W, de acordo
com as respostas eletrofisiolgicas dos axnios ganglionares. As clulas X tm a
capacidade de sustentar as respostas aos estmulos e participam da acomodao visual
de alta resoluo. As clulas Y so responsveis pelo rearranjo dos estmulos (respostas
em fase ou transitria), sendo importantes na captao inicial de detalhes grosseiros. As
clulas W projetam-se para o colculo rostral, estando envolvidos nos movimentos
oculares e da cabea. Gatos siameses tm percentual significantemente menor de clulas
Y do que de clulas X, em comparao a outras raas; o olho do siams est
representado primariamente no crtex cerebral contralateral. Essa raa possui menor
poder de vibrao ocular do que outras raas, em virtude de apresentar menor nmero
de clulas Y. Projees retinianas anormais constituem a causa do estrabismo observado
em muitos mamferos albinos. Estes apresentam geralmente ncleos geniculados
laterais anormais.
Potenciais obtidos do crtex visual (crtex occipital) so denominados
respostas visuais evocadas (RVE). Da mesma maneira que os ERG, as RVE so
respostas desencadeadas por flash ou por padres. Estes ltimos so apresentados em
forma de tabuleiro de xadrez, operando os quadradinhos na inverso de cor (mudana de
padro) Nas RVE produzidas por flash, torna-se difcil diferenciar a atividade retinaiana
da cortical, principalmente em pequenos animais. Alteraes bilaterais no crtex visual
determinam o surgimento de RVE anmalas induzidas por padro; no caso de leses
extensas, o animal poder apresentar cegueira cortical (ou seja, no consegue perceber
estmulos visuais).
possvel ocorrer transferncia da atividade visual cortical de um hemisfrio
cerebral par outro. Experimentos em gatos mostram que o corpo caloso desempenha
funo importante na viso binocular normal e no grau de percepo.

VISO

Ainda no sabe com segurana o que um animal consegue perceber por meio
da viso. Todavia, estudos comportamentais, bioqumicos, eletrofisiolgicos e
anatmicos permitiram ter-se uma ideia de como a viso dos animais se compara do
homem. Acredita-se que primatas, aves, rpteis, anfbios e peixes distinguem as cores
de maneira mais ampla do que os mamferos domsticos. Por exemplo, os cones nos


28
felinos so extraordinariamente sensveis ao verde; assim, os gatos diferenciam o azul
do cinza ou verde na maior parte das vezes, desde que os estmulos atinjam amplo
ngulo visual. A memria e o aprendizado de que as cores possuem algum significado
so fatores inerentes capacidade que o animal tem de distingui-las, bem como os
fotorreceptores apropriados e da integrao retiniana. Ao se aplicar testes que permitem
quantificar a habilidade de um animal para diferenciar cores, deve-se ter o cuidado de
manter a luminncia constante. Se esta for constante, o animal poder apresentar
resposta comportamental em relao a ela e no cor.
Experimentos indicam que a resoluo em gatos semelhante quela no
homem. As aves de rapina que possuem mais de uma fvea apresentam excelente
resoluo, em virtude de estrem os cones estrategicamente localizados. Assim, Algumas
espcies de ave apresentam a fveas estriada, situada na poro dorsal do fundus, que
lhes permite visualizar bem a topografia do solo ou a gua em busca de presas.
A posio anatmica dos olhos na cabea certamente exerce grande influncia
na amplitude da viso (Figs. 1.11 e 1.12). A rea total que pode ser vista pelo olho
chamada campo de viso. Os campos de viso dos dois olhos sobrepem-se na regio
central. Observa-se grande variao entre raas de algumas espcies de mamferos
domsticos (ces, equinos). Os olhos afastados de herbvoros que servem de presa
permitem-lhes uma viso panormica. Em algumas espcies de mamferos (coelhos,
equinos), as reas localizadas imediatamente adiante do focinho e as que se encontram
atrs dos membros posteriores ficam fora de seus campos de viso. Nos coelhos, o
campo de viso binocular torna-se ainda menor na sua retaguarda, quando levantaram a
cabea. Os equinos conseguem um campo de viso de 360 graus quando levantam a
cabea ou quando pastam.


Fig. 1.11 campo de viso do gato, onde se observa extensa rea central
binocular decorrente d localizao anterior dos olhos.


29


Fig. 2.12 Campo de viso do equino. Quando os olhos so dirigidos para baixo (no
apontado), forma-se uma rea cega adiante das narinas. Quando so voltadas para trs, porm
no mesmo nvel do corpo (no apontado), a rea cega forma-se atrs do corpo do animal.

SENTIDOS ESPECIAIS II

PALADAR, OLFATO E AUDIO

OS SENTIDOS QUMICOS

O corpo do animal uma rede de receptores qumicos (quimiorreceptores).
Todas as membranas celulares respondem estimulao qumica. Algumas clulas
tornaram-se especializadas para responder apenas aos estmulos qumicos a partir do
meio ambiente externo, enquanto outras, tais como aquelas nos corpos carotdeos,
respondem apenas aos estmulos qumicos internos. As primeiras so coletivamente
denominadas como sentidos qumicos. Esta diviso arbitrria estende-se aos receptores
qumicos no intestino.
Os peixes tm quimiorreceptores distribudos sobrea superfcie do corpo. Em
anfbios, as reaes s substncias qumicas aplicadas superfcie da pele so
observadas; contudo, outros receptores qumicos especializados esto concentrados na
cavidade oral. Para todos os animais que respiram ar, a quimiorrecepo est
primariamente associada com os botes gustativos localizados oralmente ou com os
quimiorreceptores nasais.
Os sentidos qumicos foram divididos em 3 classes: (1) olfato, (2) gustao e
(3) o sentido qumico comum. O olfato caracteriza-se por sensibilidade s substncias
volteis em diluio extrema. Os receptores gustativos geralmente exigem um contato


30
maior com os estimulantes qumicos. O sentido qumico comum reservado para
estimulantes no especficos, que so frequentemente irritantes. As divises entre olfato,
paladar e o sentido qumico comum so arbitrrias e podem sobrepor-se, porque uma
nica substncia qumica pode afetar as trs categorias. Alm disso, Foi identificado um
quarto sentido qumico mediado pelo nervo terminal (nervo cranial 0). Sua funo os
estimuladores no so conhecidos, mas se especula que ele est envolvido na
modulao da fisiologia da reproduo.

SENTIDO QUMICO COMUM

Nos vertebrados superiores, o sentido qumico comum mediado
primariamente pelo nervo trigmeo que inerva as cavidades oral e nasal e a crnea. A
principal funo do sentido qumico comum tem sido considerada, h muito tempo,
como sendo a deteco de estmulos qumicos nocivos e a iniciao dos reflexos
protetores apropriados, os quais esto entre os reflexos mais fortes no organismo.
Concentraes de compostos no nocivos tambm estimulam os quimiorreceptores
trigmeos, e o sentido qumico comum pode interagir com outros sentidos qumicos
para produzir uma sensao geral.

PALADAR

A funo do paladar est geralmente associada com a ingesto de alimento.
Alguns pesquisadores sugerem que ela favorece a prudncia nutricional; isto , o
paladar fornece ao animal uma dica quanto ao valor de um alimento. H evidncias de
que o comportamento da seleo baseado no paladar complementar necessidade
fisiolgica. Por exemplo, em uma situao de escolha (gua versus soluo salina) o
rato adrenalectomizado selecionar o sal necessrio para manter a vida. H vrias
comunicaes, muitas se base, que concluem que o paladar se desenvolveu para permitir
que um animal rejeite substncias txicas e aceite alimento nutritivo. Os animais
silvestres, entretanto, podem ser atrados por algumas iscas venenosas, e muitos
produtos alimentares nutricionalmente teis podem no ser saborosos (por ex., alfafa
para a galinha). E evidente que, tanto para os animais domsticos como para os
silvestres, o paladar no sempre um guia confivel para o valor nutritivo.
Uma funo mais importante do paladar seu efeito sobre a digesto e
possivelmente o metabolismo. O paladar e o olfato servem como orientao,
determinado que alimento entrar no trato digestivo. conhecimento comum o fluxo
salivar. A funo e a importncia da saliva variam com a espcie, mas geralmente a
saliva facilita a deglutio por sua funo como lubrificante.
No incio deste sculo, Pavlov demonstrou que a estimulao oral no co
consciente aumenta o fluxo dos sucos gstrico e pancretico. Nos ltimos anos, com o
uso de tcnicas mais sofisticadas, acumularam-se evidncias de que os nutrientes podem
ser medidos e monitorizados oralmente. A informao na boca pode estimular o
aumento de consumo de oxignio e afetar a atividade ao longo do trato digestivo, iniciar
a liberao de hormnios metablicos e modificar a funo biliar, gstrica e pancretica.
Por sua vez, o estado nutricional pode dar informaes por feedback que podem afetar
os rgo dos sentidos.
evidente que a informao obtida geralmente pode influenciar a digesto e o
metabolismo; entretanto, h apenas uma quantidade modesta de informaes cientficas
disponveis para a avaliao da contribuio nutricional das qualidades sensoriais do
alimento.


31


RECEPTORES DO PALADAR

Os rgos do paladar dos mamferos localizam-se na mucosa das cavidades
oral e farngea. A concentrao mxima de receptores est na mucosa da lngua,
particularmente do dorso.
Todos os mamferos e aves que foram estudados tm rgos do paladar que so
comumente denominados como botes gustativos (Fig. 2.1). A distribuio dos botes
varia entre as espcies. Os botes gustativos esto geralmente concentrados sobre as
papilas circunvaladas e fungiformes. Os botes gustativos nas vacas e ovelhas so
geralmente de forma oval; seu comprimento aproximadamente 100 m e sua largura
varia de 20 a 45 m. Os botes gustativos do cavalo so ligeiramente menores e em
forma de melo, enquanto os dos caprinos so ainda menores, de forma oval irregular,
com cerca de 30 por 60 m. O porco tem botes em forma de fuso com 20 por 90 m.
No gato aproximadamente 30 m. Os botes gustativos das aves tm formas
caractersticas que so intermedirias entre aquelas dos peixes e mamferos e que se
assemelham aos dos rpteis. Os receptores do paladar nas galinhas tm
aproximadamente 30 m de largura e 70 m de comprimento.


Fig. 2.1 Representao esquemtica de um boto gustativo contendo clulas
receptoras do paladar. Substncias qumicas dissolvidas na saliva interagem com a poro apical
d clula receptora do paladar, induzindo alterao da membrana. Essas alteraes so
comunicadas ao SNC atravs de sinapses com neurnios na base da clula. Clulas de
sustentao podem diferenciar-se em clulas do paladar. (Redesenhado e modificado a partir de
Kinnamon 1989, Trends Neurosci. 11:491-96.)



32
Embora os botes gustativos sejam caracteristicamente encontrados na lngua,
eles tambm tm sido encontrados em vrias estruturas relacionadas com a cavidade
oral, tais como as margens superiores da garganta, epiglote, palato mole, faringe e
laringe.
A ponta da lngua da vaca bem guarnecida de botes gustativos; o meio da
lngua tem relativamente poucos e a parte de trs, que contm as papilas circunvalada,
tem de longe o maior nmero. H, de fato, aproximadamente 10 vezes mais botes
gustativos nas relativamente poucas papilas circunvaladas do que nas papilas
fungiformes.
No co, o inverso verdadeiro; a maior concentrao de botes gustativos est
na parte anterior da lngua. Na galinha, no h botes gustativos na poro anterior
altamente cornificada da lngua; alm disse, h poucos botes na base da lngua e no
assoalho da faringe.
As clulas da camada externa dos botes esto sofrendo continuamente diviso
mittica. A relao entre idade e o nmero de botes gustativos no uniforme entre as
espcies. O nmero mximo est nos fetos humanos de 5 7 meses; ao contrrio, no
encontrado nenhum boto gustativo no rato at o nono dia ps-parto, sendo atingido o
nmero mximo nas 12 semanas.
Os botes gustativos degeneram-se quando os nervos gustativos que chegam a
eles so cortados. Eles reaparecero muito rapidamente quando as fibras nervosas se
regeneram. Os botes gustativos transplantados para rbitas sem globos oculares no
adulto regeneram-se aps extensiva invaso do transplante pelas fibras nervosas da
rbita.
Os primeiros estudos forneceram extensivas informaes sobre o tamanho e a
precisa distribuio dos botes gustativos nas papilas e sobre o nmero de receptores
gustativos nos vrios animais domsticos. No entanto, a relao entre o nmero total ou
o tipo de botes gustativos e o limiar ou espectro do paladar complexa. A galinha,
com seus relativamente poucos receptores gustativos (Quadro 2.1), responde a soluo
qumica s quais a vaca, com milhares de vezes mais botes gustativos, insensvel.
Apesar disso, a vaca responde comportamentalmente a muito mais estimulantes do
paladar do que a ave.



ANATOMIA


33

No mamfero tpico, os receptores do paladar no teo posterior da lngua so
supridos com fibras nervosas a partir do nono nervo cranial (glossofarngeo). Os
receptores localizados nos dois teros anteriores da lngua recebem fibras nervosas a
partir do ramo chorda tympani do stimo nervo cranial (facial). O dcimo nervo cranial
(vago) serve aos receptores gustativos na faringe e laringe. Todas as trs dessas vias
neurais, depois de passar atravs de seus respectivos gnglios craniais, terminam no
bulbo ou ponte do encfalo. No bulbo, essas fibras nervosas unem-se em um trato (
tractus solitarius) que se estende at os neurnios de segunda ordem do ncleo solitrio.
As fibras do ncleo solitrio ascendem e terminam na extremidade caudal dos ncleos
parabranquiais pontinhos. A partir desta rea pontina gustativa, as fibras ascendentes
seguem atravs do feixe ipsolateral at um retransmissor gustativo talmico, que por sua
vez se projeta at uma pequena faixa do crtex. As regies subcorticais que recebem o
impulso de entrada gustativo incluem os ncleos centrais da amgdala cerebral,
hipotlamo lateral, tlamo ventrobasal, ncleos parabranquiais e ncleo rubro do trato
solitrio.
H, claro, considervel variao entre espcies quanto importncia de
nervos especficos para a transmisso da informao gustativa. Um campo receptivo
nico para a chorda tympani no bezerro foi relacionada possibilidade de que a
quimiorrecepo desempenhe um papel significativo no mecanismo de ruminao. Na
galinha, os botes gustativos esto limitados parte posterior da lngua que servida
pelo ramo sublingual do nervo glossofarngeo.

MECANISMO DA ESTIMULAO DO PALADAR

Os nervos iniciais no conhecimento do paladar variam de acordo com estmulo
gustativo. Para cidos e cloreto de sdio (sal), os receptores especficos da membrana
no parecem ser necessrios. Em vez disso, alteraes na condutncia da membrana
celular no paladar so encontradas pelos canais inicos voltagem-dependentes seletivos
para

. Por exemplo, acredita-se que o paladar para o sal ocorre por

influxo passivo de sdio. Visto que esses canais so especficos para o

,
poucos compostos alm do NaCl ou LiCl eliciam um sabor salgado. Essa especificidade
para ons sdio pode ser consequncia da extraordinria importante da regulao do
sdio em espcies, tais como os herbvoros, que poderiam estar com falta de sdio.
Contrastando com os sabores cidos e salgados, acredita-se que a transduo de
acares (doce), alguns aminocidos e compostos amargos envolve receptores
especficos da membrana. Acredita-se que, para o sabor doce, os receptores so
protenas e respondem a certas conformaes de molculas; qualquer molcula que
tenha conformao apropriada seria percebida como doce. luz da grande diferena
entre espcies em resposta as substncias que os humanos descrevem como doce parece
provvel que a estrutura dos receptores tambm seria espcie-especfica.
Aps a identificao inicial de um estmulo do paladar, a informao
processada, talvez com segundos mensageiros tais como a denosina-monofosfato
cclica, com a via final comum sendo a despolarizao da clula e influxo de

.
Presumivelmente, a integridade de um sabor funo da taxa de excitao do nervo.
As deficincias de vitamina A e piridoxina, sdio, nquel, zinco, cobre e outros
nutrientes tm sido registrados como afetando as funes do paladar e/ou olfato. H
evidncias que sugerem que as deficincias de outros micronutrientes bem como
macronutrientes levaro direta ou indiretamente a alterao do comportamento olfativo
ou gustativo. O comportamento de busca dos animais desnutridos do conhecimento


34
comum e pode ser observado em carncias especficas. De ponto de vista da relao
entre os sentidos qumicos e a aceitao do alimento tanto por seres humanos como
pelos animais, surpreendente que haja poucas pesquisas neste campo.
Nenhum padro seja qumico, fsico ou nutricional, explica todos os resultados
comparativos. Tem sido buscada uma explicao pormenorizada em termos de funo.
A galinha, que indiferente aos acares, tem uma concentrao sangunea de glicose
relativamente alta, enquanto os ruminantes, que respondem to intensamente as
solues de acar, tm baixa concentrao de glicose no sangue circulante. Uma
relao geral entre a glicose sangunea e a preferncia entre o sabor doce desafiada
pelas observaes derivadas do trabalho com o gato e o tau, que so
comportamentalmente indiferentes aos acares, mas que tem concentraes sanguneas
de glicose similares quelas encontradas em seres humanos.
Alguns hbitos alimentares dos animais so de natureza sazonal. Talvez o
paladar dirija ou se siga s abruptas mudanas de alimentao das aves que so
insetvoras parte do ano e granvoras o resto do tempo. A dieta dos ruminantes tambm
muda abruptamente a partir com alto teor de protena dos bezerros lactentes para as
dietas herbvoras com baixo teor de protena do adulto. O paladar tambm poderia
tomar parte na alimentao intensiva que parece a hibernao ou migrao. Ainda no
se esclareceu se as mudanas de paladar dirigem ou se seguem a esses padres alterados
de alimentao e se ocorreram modificaes estruturais nos receptores gustativos.

MTODOS DE ESTUDO

O sentido do paladar em animais domsticos no havia sido submetido
investigao extensiva at recentemente. O folclore e observaes casuais so a base
para muitas das opinies atuais sobre que sensaes de sabor podem ser percebidas.
O mtodo mais comumente usado para avaliar o sentido do paladar em um
animal o teste da preferncia. Tpica desta abordagem a situao de duas escolhas
em que o material a ser testado adicionado a um ou dois alimentos ou lquidos
idnticos em outros aspectos, e a preferncia do animal e a ingesto so ento
registradas. Este tipo de teste difcil de reproduzir visto que o contexto qumico e
fsico em que um estimulante do paladar poderia ser testado pode modificar
substancialmente a qualidade do sabor. Assim, embora um animal possa ingerir
preferencialmente o sal em soluo, a mesma concentrao de sal no alimento pode no
ter nenhuma influncia sobre a ingesto. H mais complicaes porque as variveis que
modificam a recepo do sabor podem ser diferentes para cada espcie.
Estudos eletrofisiolgicos envolvem a aplicao de substncias lngua do
indivduo anestesiado e a medio das alteraes consequentes na atividade eltrica
sobre o nervo gustativo relacionado (Fig. 2.2). Os resultados indicaram se a substncia
qumica evocou uma descarga perifrica, mas no se a substncia qumica tem um
paladar que atrativo ou repelente para o animal (Figs. 2.3 e 2.4). Embora haja
exemplos de boas relaes entre o comportamento e as respostas eletrofisiolgicas, h
tambm fortes contradies. Por exemplo, as concentraes de solues de sacarose que
eliciaro a vida seleo e respostas de ingesto em bezerros no so detectveis
eletrofisiologicamente. Alm disso, o octacetato de sacarose em concentraes que no
evocam nenhuma resposta comportamental na galinha um eficaz estimulante
eletrofisiolgico. A resposta comportamental mede comumente os limiares
preferenciais, e os registros eletrofisiolgicos podem ser relacionados a limiares de
discriminao. Na atual pesquisa eletrofisiolgica, considervel nfase foi dada em
nica fibra, ao contrrio dos registros em nervo total. Estudos recentes na


35
neurofisiologia do paladar empregaram a tcnica de pinamento em fascculo. Com esta
tcnica, a atividade das clulas receptoras individuais est comeando a ser
caracterizada.





Fig. 2.2 Preparao da cabea de um bezerro para registro eletrofisiolgico, mostrando
os limites anatmicos, posio dos eletrodos e cmara da lngua utilizada para o fluxo das
solues estimulantes sobre a parte anterior da lngua. A bochecha direita est cortada e aberta e
saturada para dar acesso parte posterior da lngu. V., veia; n., nervo; a., artria; m., msculo
(mm, plural); med., medial; lat., lateral. (De Bernard 1964, Am. J. Physiol. 206:827-35)



36

Fig. 2.3 Respostas eletrofisiolgicas de um nico neurnio no sistema gustativo de um
rato branco, obtido no bulbo a partir do corpo celular de um neurnio que se estende desde o
bulbo at tlamo, o segundo na cadeia dos trs neurnios da lngua at o crtex. Essas respostas
so qualitativamente similares quelas dos neurnios dos sistemas gustativos de todos os
mamferos at onde foram estudados. O princpio do tudo-ou-nada da ao do nervo
observado na similaridade das dimenses dessas alteraes de voltagem ou espigas. As ligeiras
variaes na amplitude das espigas entre os registros so decorrentes de pequenos
deslocamentos na posio do eletrodo em relao ao neurnio, enquanto dentro de cada registro
observada alguma fadiga de curta durao na altura da espiga. Esse neurnio responde a
muitos estmulos, como provavelmente verdadeiro para todos os neurnios gustativos de todos
os animais. Ele bastante sensvel ao NaCl e HCl, mas no muito sensvel sacarose (Sac.) ou
ao hidrocloreto de quinino (QHCl); outros neurnios tm diferentes padres de sensibilidade,
provendo uma base para a descriminao entre os estmulos E1 E3 mostrando que a
frequncia de espigas aqui, como na maioria dos neurnios sensitivos, uma funo da
intensidade do estmulo. F mostra que esse neurnio no responde gua; algumas espcies
(co, gato, coelho, galinha) t~em neurnios que so sensveis gua. (Dados no publicados do
Dr. R. P. Erickson, Duke University).



37

Fig 2.4 Registros eletrofisiolgico a partir do ramo sublingual total do nervo
glossofarngeo de um caprino. Suc., sacarose; Glu., glicose; Sac., sacarinato de sdio; Gly.,
glicerina; E. Gly., etilenoglicol.

VARIABILIDADE ENTRE ESPCIES

Uma afirmao comum a de que os animais participam do mundo do paladar
humano. Isto geralmente classificado como indicado graus variveis de deficincia do
paladar em animais. A base para esta afirmao pode ser o fato de que muitas pesquisas
sobre o comportamento do paladar tm sido processadas no rato de laboratrio, que, por
acaso, tem um sentido de paladar semelhante em muitos aspectos aos dos seres
humanos. Evidncias recentes, porm, estabelecem claramente que cada espcie animal
vive em um mundo de paladar diferente. mais real aceitar que cada espcie tem um
sentido do paladar complementar s suas prprias necessidades ecolgicas e que as
similares com os seres humanos so instncias de sobreposio em vez de um
desenvolvimento mais completo. Para seres humanos, as sensaes de sabor so
classificadas por meio de comunicaes verbais nas categorias de doce, cido, amargo e
salgado. Com animais, frequentemente mais apropriado dividir as respostas em
agradvel, desagradvel e indiferente. Todavia, a comparao das respostas de vrias
espcies animais com aquelas das exigncias humanas refere-se s divises clssicas.
Uma comparao de respostas de espcies selecionadas aos sabores
apresentada no Quadro 2.2. Como pode ser observado, h grande variao entre
espcies em respostas s categorias clssicas.


38



GALINHA

A galinha e muitas outras espcies de aves so indiferentes aos acares
comuns; a xilose, entretanto, desagradvel para a galinha. Ela mostra indiferena e
depois averso a concentraes crescentes de sal. Isto est em constante com muitos
mamferos que preferem concentraes hipotnicas de sal gua pura. A galinha no
ingere voluntariamente solues de sal em concentrao alm da capacidade do sistema
de eliminao. Porm elas mostram respostas inexplicveis a alguns sais. Por exemplo,
compostos de metais pesados so relativamente desagradveis, e, no entanto a galinha
aceita indiferentemente os cloretos de cdmio e ltio, que so letais. As aves tm ampla
faixa de tolerncia para a acidez de alcalinidade em sua gua de beber: os pintos
aceitaro solues fortes de cidos minerais por extensos perodos de tempo.
O octacetato de sacarose em uma concentrao que amarga para os seres
humanos prontamente aceito pela galinha e por muitas outras espcies de aves.
Todavia, o sulfato de quinino, que extensivamente usado como um padro de
estmulos amargo para seres humanos e ratos, tambm rejeitados por muitas espcies
de aves. Algumas das secrees defensivas de insetos tm um sabor excepcionalmente
desagradvel para aves. O sabor aparentemente pode ser importante nessas relaes
predador-presa, embora os estmulos visuais e o contexto social sejam mais importantes.
O dimetilantranilato, que usado na indstria de alimentos humanos,
excepcionalmente desagradvel para a galinha e muitos outros membros da classe das
aves em uma concentrao de 1:10.000. Particularmente com vistas aos sabores doce e
amargo no confivel para como a ave responder.

RUMINATES



39
A maioria dos trabalhos sobre paladar dos ruminantes tem sido realizada com
bezerros. O trabalho deve ser interpretado com cautela, porque esta espcie sofre uma
abrupta modificao na dieta no inicio da vida, mudando do leite para uma dieta
tipicamente herbvora.
Os bezerros, quando se lhes oferece uma escolha entre gua pura e uma
soluo de sacarose at a 1%, que inspida para os seres humanos, selecionaro a
sacarose quase exclusivamente. Alm disso, essa soluo de sacarose ocasiona uma
duplicao da ingesto lquida diria. O bezerro indiferente lactose, e no rato este
acar tambm no amplamente preferido gua (Figs. 2.5 e 2.6) Ao contrrio, o
gamb prefere a lactose gua. Alm disso, o bezerro seleciona a xilose, que o nico
acar reportado como sendo desagradvel para a galinha. O bezerro indiferente s
solues de sacarina em nveis que so doces ou desagradveis para seres humanos e
ratos. Um teste com muitos outros adoantes sintticos usados por seres humanos falhou
em revelar quaisquer preferncias marcantes. Tanto bezerros como caprinos mostraram
preferncias acentuadas pela glicose.
O bezerro tem ampla tolerncia ao pH. Ao contrrio da galinha, no entanto,
eles mostram maior grau de aceitao do lado alcalino e menor do lado cido. Alm
disso, os bezerros so menos sensveis aos cidos minerais do que aos cidos orgnicos.
H uma tolerncia substancial ao cloreto de sdio pelos bezerros e caprinos.
Essa resposta do paladar tem sido utilizada em situaes em que o sal adicionado a um
suplemento proteico com a finalidade de regular a ingesto. Embora os caprinos sejam
incomumente intolerantes ao hidrocloreto de quinino, os bezerros rejeitam solues na
concentrao de 0,0001 M. Vacas leiteiras, entretanto, no recusam o octacetato de
sacarose em concentraes que so repugnantes para os seres humanos.
H espcies diferentes entre os ovinos, caprinos e caprinos de raa an com
respostas comportamentais diferentes a uma variedade de substncias palatveis.
Particularmente foram os achados de que o ovino adulto aparentemente no mostra
nenhuma preferncia muito leve em concentraes relativamente baixas. Essas respostas
esto em acentuado contraste com as respostas dos bezerros (Fig. 2.5).



40
Fig. 2.5 Resposta do bezerro h vrias solues de acar em um teste de preferncia
com duas escolhas (acar versus gua). Com exceo da maltose e lactose, esto indicadas
marcantes preferncias pelos acares.


Fig. 2.6 Resposta do rato a vrias solues de acar em um teste de preferncia com
duas escolhas (acar versus gua).

GATOS

Os gatos adultos em dieta adequada no mostraram nenhuma preferncia pela
sacarose, lactose, maltose, frutose, glicose ou manose. De fato, a grande ingesto de
pelo menos um acar -- sacarose -- pode causar vmitos, diarreia e mesmo a morte em
gatos. Os gatos evitam a sacarina e o ciclamato em altas concentraes. O quinino e o
cido ctrico tambm so evitados. A resposta do gato ao cloreto de sdio em resolues
no foi estabelecida; h um relato de leve preferncia em uma concentrao. Assim, os
gatos so indiferente s substncias de sabor comum ou as evitam. Tanto os gatos
domsticos como os gatos selvagens preferem solues de protenas hidrolisadas e
vrios aminocidos individuais gua. Assim, o perfil de predileo deste carnvoro
estrito pelo aroma corresponde s preferncias alimentares naturais.

CES

Ces adultos receberam biscoitos padres com adio de glicose, frutose,
sacarose, maltose ou sacarina. Embora tenha havido substancial variao individual,
todos os biscoitos que continham acar foram escolhidos ou pelo menos tolerados
indiferentemente. Alguns dos ces mostram acentuada averso pela sacarina. O
octacetato de sacarose em concentraes desagradveis para ratos e seres humanos foi
aceito indiferentemente por ces. Em ces conscientes com fstulas gstricas e
intestinais, foi observado que a natureza e o volume das secrees pancreticas so
influenciados pelos estmulos de sabor.

PORCOS



41
Os porcos respondem a soluo de sacarose. A preferncia pela glicose e
sacarose menor. Em um teste com sacarina, uma minoria de porcos a achou
desagradvel em todas as concentraes oferecidas. A maioria dos porcos, no entanto,
escolhe soluo de sacarina mesmo em concentraes excessivamente doces (2,5%)
para seres humanos. Os porcos parecem no mostrar nenhuma preferncia pelo
ciclamato de sdio, uma substncia que doce para os seres humanos. A intoxicao
por sal nos porcos periodicamente relatada. No entanto, onde havia gua pura
disposio, os animais em testes no consumiam quantidades letais de sal. Os porcos
rejeitam alguns sais de quinino.

PEIXE

O paladar no bagre, uma espcie importante em aquacultura, tem sido o foco
de muitos estudos por causa da intensa sensibilidade deste sistema. O bagre
frequentemente se alimenta do fundo de guas muito escuras, talvez porque sua
sensibilidade de paladar to bem desenvolvida. As clulas gustativas receptoras esto
localizadas em toda a superfcie da pele, porm esto concentradas nos bigodes ou
barbelas. O bagre, alm de ser capaz de detectar diferenas nas concentraes dos
sabores, tambm tem a capacidade de localizar a fonte desses compostos. Como se
poderia esperar de um animal aqutico que come produtos animais, o sistema de paladar
do bagre especialmente sensvel aos aminocidos, parecendo talvez mais um gato
neste aspecto. Evidncias bioqumicas sugerem pelo menos dois pontos receptores
distintos, em para os aminocidos bsicos e outro para os aminocidos neutros.

VARIABILIDADE INDIVIDUAL

Todas as espcies estudadas neste aspecto mostraram considerveis variaes
individuais. Por exemplo, em sua resposta aos acares comuns, os bezerros variaram
desde a indiferena at a preferncia acentuada. Em uma ninhada de porcos que foi
testada com ampla faixa de concentraes de solues de sacarina, alguns mostraram
acentuada preferncia pelo adoante sinttico e outros o rejeitam. Muitos ces
rejeitaram vivamente a sacarina em baixas concentraes no seu alimento, mas pequena
minoria foi indiferente e alguns a preferiam.
A variao individual tem sido estudada em galinhas e codornas. Em um
procedimento de estmulos nico, foram testados vrios cloretos em vrias
concentraes. Indivduos diferentes tinham limiares acentuadamente diferentes (a
concentrao mais baixa em que a ingesto diferia significativamente daquela da gua).
Nenhum indivduo mostrou ser completamente incapaz de perceber o sabor, visto que
todas as aves responderam se a concentrao atingia um nvel suficientemente alto. A
resposta dos animais individualmente foi especfica para a substncia qumica e
dependente da concentrao.
Foi realizado um programa de criao em que aves sensveis ao cloreto frrico
foram selecionadas e cruzadas e aquelas insensveis substncia foram tambm
cruzadas. Aps cinco geraes, havia uma diferena estatisticamente significativa entre
aquelas com pais de altos limiares e aquelas com pais de baixos limiares. Os achados
sugerem que o paladar para o cloreto frrico tem uma base gentica. Estudos paralelos
com linhagens de laboratrio de camundongos e ratos demonstraram claramente que as
diferenas individuais no paladar entre indivduos de uma espcie podem estar sob
controle gentico.



42
NUTRIO

A funo do paladar na economia fisiolgica do organismo do animal
vertebrado no foi estabelecida, embora seja consequncia estreitamente relacionada
nutrio. O gato e a galinha com uma dieta adequada so ambos, indiferentes soluo
da sacarose. Quando a ingesto calrica de alimento restrita, um pinto selecionar uma
soluo de sacarose e aumentar a ingesto de lquido para superar a deficincia. Uma
escolha nutricional similarmente correta no foi feita quando o acar foi substitudo
por uma soluo isocalrica de gordura e protena. De fato, a galinha domstica em
forte depleo de protena evitar uma soluo de casena e escolher apenas gua,
aparentemente por causa do sabor.
Alimentos que tenham sido tornados de sabor desagradvel para a galinha e
que foram totalmente evitados em uma situao de escolha no influenciaram a ingesto
quando no havia alternativa. A resposta qualidade do sabor era modificada pela
fome. De fato, o gosto ruim teve que ser aumentado quase dez vezes em uma situao
sem escolha para causar uma ingesto reduzida em um longo perodo.
Muitos herbvoros necessitam de sal extra para manter o equilbrio do sdio.
Animais com deficincia de sdio respondem imediatamente, se o sal est disponvel,
ingerindo quantidades suficientes para compensar o dficit. O paladar um importante
mediador deste comportamento. Diferentemente do rato e do bovino, o co e o gato no
parecem ter uma apetite espontneo par o sal. Alm disso, h algumas evidncias de que
os gatos, pelo menos, no podem mesmo detectar um sabor salgado. Talvez no haja
nenhum mecanismo para detectar o sal, visto que como os carnvoros, poderiam ficar
um longo tempo sem se alimentar antes que ocorra a depleo de sdio.
Os ratos e outros onvoros e os herbvoros parecem ter uma apetite especfico
similar para doces, j que animais privados de alimento e tratados com insulina
respondem com aumento na ingesto de solues doces. Parece no haver apetites
especficos para vitaminas. Em vez disso, quando se induz nos animais deficincia de
tiamina e ento se lhes oferece uma escolha entre duas dietas diferentemente
aromatizadas, uma com tiamina suficiente, e outra sem tiamina, eles podem aprender
associar o aroma da dieta com tiamina, eles podem aprender a associar o aroma da dieta
com tiamina suficiente com a recuperao da carncia. Uma vez que esta associao
tenha sido feita, eles vo ingerir preferencialmente, na ausncia de receptores
especficos para detectar a gua, o animal sedento pode aprender a associar as
caractersticas sensoriais de gua com alvio da depleo.
Comportamentos agressivos e exploratrios desenvolvem-se em animais aps a
depleo de clcio ou de minerais. O grau em que este comportamento dirigido pelo
paladar no foi estabelecido. Alm disso, o comportamento geral de preferncia por
alimentos dos animais domsticos no um guia confivel para a adequao nutricional
de uma dieta.
O bom senso nutricional das aves silvestres foi comparado com o das
galinhas domsticas e aquele dos ratos silvestres da Noruega foi comparado com o dos
ratos de laboratrio. Em ambos os casos, os animais silvestres mostraram ser mais
precisos em sua correo ou regulao calrica. Alm disso, eles tendem a ser mais
sensveis s consequncias nutricionais e fisiolgicas de suas dietas do que s
qualidades sensoriais. O rato de laboratrio foi particularmente auto-indulgente.
Talvez porque, com a domesticao; os agudos mecanismos sensoriais poderiam ser
desvantajosos. Por esta razo, o trabalho experimental com populaes altamente
selecionadas pode ser inferior ao ideal para discenir funo dos sentidos qumicos.



43
TEMPERATURA

A temperatura pode modificar substancialmente a reao estimulao do
paladar. A galinha domstica agudamente sensvel temperatura da gua. A aceitao
diminui medida que a temperatura da gua aumenta acima dos nveis ambientais. De
fato, a galinha vai discriminar entre as escolhas com uma diferena de temperatura de
apenas uns poucos graus Celsius, rejeitando a de temperatura mais alta. A galinha
prefere sofrer de sede aguda a beber gua 5 C acima da sua temperatura corporal. No
outro extremo, a galinha aceitar prontamente a gua abaixo do nvel de congelamento.
Em uma considervel minoria de galinhas, falta essa sensibilidade temperatura;
quando, no entanto est presente, a respostas a ela tem precedncia sobre a resposta aos
estmulos qumicos. Estes achados so importantes quando se est tentando induzir os
animais a tornar remdios.

OLFATO

O olfato em animais mediado por vrios sistemas sensoriais distintos. Os dois
mais importantes so o sistema olfativo principal com receptores na poro dorsocaudal
da cavidade nasal, e o sistema olfativo acessrio, com receptores localizados dentro do
rgo de Jacobson ou vomeronasal localizado prximo s partes externas das narinas. O
primeiro sistema aquele ao quais os seres humanos esto mais familiarizados, j que
ele atende ao sentido do olfato; o sistema olfativo acessrio difuso ou ausente em
seres humanos adultos, em macacos do Velho Mundo e gorilas. Evidncias recentes
implicam o sistema olfativo acessrio nas respostas de mediao aos odores sexuais em
vrias espcies.

ANATOMIA

O sistema olfativo consiste em narinas pares (orifcios externos), narinas
internas (coanas), cmaras ou cavidades nasais, clulas receptoras, nervos olfativos e os
bulbos olfativos do crebro.

SISTEMA OLFATIVO PRINCIPAL

As cavidades nasais pares esto divididas por um septo medial coberto por
epitlio, que sustentado por uma cartilagem parcialmente ossificada. Suas paredes
laterais consistem em ossos turbinados nomeados pelos ossos faciais dos quais fazem
parte. sobre os ossos turbinados etmides que encontrado o epitlio olfativo
especializado (Fig. 2.7). Em todos os animais os ossos nasoxiloturbinados so simples
estruturas alongadas; os ossos maxiloturbinados, no entanto, variam consideravelmente
em sua complexidade. No cavalo, porco, ovino e bovino, os ossos maxiloturbinados so
similares aos ossos nasoturbinados em sua simplicidade. Ao contrrio, no coelho,
numerosas dobras seguem na direo anterodorsal para posteroventral nos ossos
maxiloturbinados. Esta condio de complexidade tambm ocorre no gato e em
extenso ainda maior no co (ver Fig. 2.8). As reas olfativas nos animais com olfato
apurado foram aumentadas atravs do alongamento do focinho e de um pregueamento
dos ossos turbinados. Alm disso, esse desenvolvimento envolveu a escavao dos
ossos frontal e esfenoide com uma extenso dos ossos etmoturbinados olfativos para
dentro de recessos ou seios. O epitlio respiratrio est presente em uma extenso


44
proporcionalmente maior que a do epitlio olfativo para prover maior filtrao e
aquecimento do ar inspirado.


Fig. 2.7 Anatomia normal do corte sagital mdio da cabea de um co com o septo
removido.


Fig. 2.8 Representao esquemtica da lmina receptora olfativa. As substncias
qumicas dissolvidas no muco interagem com os receptores moleculares nos clios dos
neurnios receptores. As alteraes na condutncia da membrana estimulam os potenciais de
ao. Observar a ausncia de sinapses; a clula receptora olfativa faz sinapse primeiro no bulbo
olfativo. Os neurnios receptores olfativos, diferentemente de quase todos os outros neurnios
do SNC, regeneram-se periodicamente, possivelmente se diferenciando das clulas de
sustentao.


45

A rea da superfcie das microvilosidades e clios da mucosa olfativa so
enormes e pode frequentemente exceder aquela de toda a superfcie corporal. A
mobilidade das narinas externas durante o ato de farejar sugere que a estrutura desse
rgo importante para o olfato. Posteriormente, existe a uma prateleira ssea
subtmoidal, que encontrada abaixo dos turbinados etmoidais e est to bem situada
que fora o ar inspirado para o epitlio olfativo. No ocorre um esvaziamento completo
da regio na expirao em virtude do recesso criado pela inspirao. O recesso permite
o acmulo das molculas odorferas que poderiam no ser reconhecveis em uma nica
farejada. Tal prateleira no observada nos primatas. A epiglote forma, juntamente com
o palato mole, uma diviso que permite que aqueles animais em que mais bem
desenvolvida inspirem o ar atravs das narinas enquanto comem. Assim, com a boca
aberta, o animal est alerta quanto a predadores e tambm pode fazer uma avaliao de
sua forragem.
Na inspirao normal em ces acordados, o ar entra no vestbulo e atravessa
todos os meatos (passagens) bem para trs at as pontas anteriores dos turbinados
etmoidais. O fluxo principal, no entanto, toma um caminho dirigido para baixo anterior
a este para entrar na nasofaringe. O ar expirado flui primariamente atravs do meato
ventral, com um pequeno fluxo atravs do meato mdio. No h fluxo de ar no meato
dorsal ou acima da regio etmoide. Esta observao acrescenta algum suporte funo
hipottica da prateleira etmoide. O ato de farejar, por outro lado, preenche toda a
cmara nasal.
O revestimento da parte anterior da cavidade nasal (o vestbulo) contnuo
com aquele das narinas e pode apresentar plos, como no cavalo ou porco, ou pode ser
liso, como no bovino e co. Os clios desempenham uma funo na limpeza das vias
areas nasais.
A poro olfativa da membrana mucosa nasal est confinada em grande parte
regio dos ossos turbinados etmoidais e poro oposta do septo. As clulas olfativas
(Fig. 2.8) estendem-se atravs de toda a camada do epitlio olfativo. Estas so clulas
nervosas bipolares que consistem em um pequeno corpo celular oval com ncleo e
escassa quantidade de citoplasma. O processo distal ou dentrito denominado bastonete
olfativo, projeta-se alm da superfcie livre e tem clios olfativos. Estes ltimos
provavelmente apresentam os elementos receptores. Os clios so constantemente
banhados por uma camada de muco; as substncias qumicas devem primeiro dissolver-
se nesse muco para produzir os odores. Estudos comparativos de epitlio olfativo no
revelam nenhuma diferena substancial entre animais com acentuado sentido do olfato e
aqueles que o tm aparentemente menos desenvolvido.
Os processos centrais das clulas olfativas bipolares tornam-se fibras nervosas
olfativas. Cada uma das fibras uma continuao direta do axnio de um nico receptor
olfativo e permanece separada, sem sinapse, at que atinge o bulbo olfativo. As fibras
nervosas ento formam uma densa camada externa de fibras nervosas olfativas em torno
do bulbo olfativo. A partir deste ponto, elas viram para dentro para terminar nos
glomrulos. Um glomrulo um grupo encapsulado de conexes sinpticas dos finos
ramos terminais das fibras olfativas e dentritos das clulas mitrais e das fibras cujos
corpos celulares esto localizados mais profundamente no bulbo olfativo. As clulas
olfativas sofrem contnua renovao com expectativa de vida de um a vrios meses.






46
SISTEMA OLFATIVO ACESSRIO

Os receptores para o sistema olfativo acessrio esto localizados dentro do
rgo vomeronasal (VNO). Este rgo consiste em estruturas em formas de charuto que
esto localizadas medialmente, em geral ao longo da poro anterior do septo nasal
(Fig. 2.9) O VNO abre-se em uma extremidade e forma um fundo-se-saco na outra. A
localizao desta abertura varvel. Por exemplo, em roedores a abertura est dentro da
cavidade nasal; em gatos, est dentro do canal nasopalatino, que conecta as cavidades
nasal e oval; em bovinos, abre-se diretamente na cavidade oral.
O tecido receptor do VNO situa-se geralmente na superfcie medial do rgo
com o epitlio do tipo respiratrio na superfcie lateral. Os receptores so similares
queles do sistema olfativo principal, com a exceo de que lhes faltam clios e h
apenas microvilosidades em seu lugar (ver Fig. 2.8) Os receptores vomeronasais, assim
como os receptores olfativos principais, regeneram-se constantemente. A localizao
deste rgo prximo ao exterior parcialmente responsvel pela constante especulao
de que ele poderia estar envolvido na percepo de molculas grandes no volteis que
normalmente no poderiam atingir o sistema olfativo principal. Acredita-se que para
que as molculas entrem no VNO elas devem primeiro dissolver-se no muco. O VNO
tem um mecanismo bombeador que funciona para sugar a molcula para dentro do
rgo atravs do lmem e ento bombe-las de volta para a rea circunvizinha. Este
mecanismo inervado pelos eferentes vegetativos do nervo nasopalatino; se esses
nervos so lesados, o funcionamento normal do VNO interrompido.
Vrios mecanismos comportamentais esto provavelmente envolvidos no
transporte de substncias para o VNO. O flehmen, a careta observada em muitas
espcies, incluindo ungulados e gatos, foram considerados como funcionando para
puxar lquidos, particularmente urina, para dentro do VNO. Entre os touros que
examinam. As vacas no principio da fase estrognica, a lngua usada para cumprir o
palato duro, o que presumivelmente induz alteraes de presso no VNO e por meio
disto funciona para puxar substncias qumicas para dentro da rea receptora.
Os receptores do VNO, assim como aqueles do sistema olfativo principal, so
neurnios primrios que se projetam diferentemente para o bulbo olfativo (Fig. 2.8). No
entanto, h geralmente uma parte anatomicamente distinta do bulbo olfativo, o bulbo
olfativo acessrio tem tambm glomrulos distintos onde o nervo vomeronasal faz
sinapse com outras clulas localizadas na intimidade da estrutura.



47

Fig. 2.9 Microfotografias dos cortes histolgicos de cabea de bovino na regio
do rgo vomeronasal (VNO). Um corte prximo origem de um VNO fora da linha
mdia (M) mostrado em (a). A cartilagem vomeronasal (VNC) forma uma estrutura
semelhante a vrgula em posio ventral ao osso palatino (PB) e dorsal ao palato (P).
Um hilo (H) est dirigido ventromedialmente. Em (b), aproximadamente 0,5 cm em
dire caudal a (a), um ducto incisivo (ID) e um ducto vomeronasal (VND), ao longo do
qual as molculas quimioestimulantes vo para dentro do VNO, e esto evidentes. O
VNO com numerosos vasos sanguneos adjacentes a ele e penetrando no ligamento
vomeronasal (VNL) mostrado em (c). a cavidade nasal (N) est agora vidente. Mais
caudalmente a (c), o VNO termina em um fundo-de-saco. Aparentemente, o VNO suga
expele lquidos contendo molculas que estimulam os receptores localizados dentro
dele.

MECANISMO DE ESTIMULAO OLFATIVA

Nenhum receptor olfativo foi ainda totalmente caracterizado, de modo que os
detalhes preciso a respeito de como as substncias qumicas odorferas exercem seus
efeitos no so conhecidos. Acredita-se que o estmulo olfativo ingere com pontos


48
receptores macromoleculares especficos, provavelmente protena, localizados nos
clios. O nmero de pontos receptores diferentes no conhecido, mas pode ser muito
grande para dar conta de toda a variedade de odores que um animal pode detectar e
discriminar.
Aps a interao com um ponto receptor, ocorre despolarizao da membrana
celular. Recentes estudos bioqumicos e neurofisiolgicos indicam que, como no
paladar, a despolarizao seguida pela ativao intracelular de segundos mensageiros
que so necessrios para evocar um potencial de ao, enviando deste modo um sinal
para o bulbo olfativo. O complexo processamento da informao olfativa inicia-se no
bulbo olfativo.
Embora seja amplamente assumido que existe uma sequncia similar de
eventos para os receptores vomeronasais, nenhuma evidncia experimental est
disponvel para este sistema. Visto que o sistema acessrio pode ser sensvel a
molculas grandes no volteis, tais como as protenas, so possveis novos mecanismos
transdutores.

OLFATIVO E SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Tem sido feito considervel progresso na descrio de conexes
neuroanatmicas. O sistema olfativo principal e o sistema olfativo acessrio mantm
vias centrais separadas (Fig. 2.10). Em geral, as conexes olfativas principais envolvem
reas corticais talmicas e telenceflicas, enquanto o sistema olfativo acessrio est
mais envolvido com o diencfalo, particularmente o hipotlamo. Esses fatos anatmicos
sugerem que o sistema olfativo que medeia muitas das respostas comportamentais e
neuroendcrinas aos odores sexuais.


49

Fig. 2.10 Representao esquemtica de um corte horizontal do crebro de um rato
comparado s projees primrias e secundrias independentes (somente ipsolateral) dos
sistemas vomeronasal e olfativo (metade direita e esquerda, respectivamente). Pra maior clareza,
as projees contralaterais secundarias e muitas projees do bulbo olfativos para estrutura
rostrais na linha media no so mostradas. CA, ncleo cortical anterior da amigdala cerebral;
H, hipocampo anterior; BOA, bulbo olfativo acessrio; NOA, ncleo olfativo anterior; LNST,
leito do ncleo da stria terminalis; M, ncleo medial da amigdala cerebral; NTOA, ncleo do
trato olfativo acessrio; NTOL, ncleo do trato olfativo lateral; BO, bulbo olfativo; TO,
tubrculo olfativo; P, regio periamigdalide; CP, ncleo cortical posterior da amigdala
cerebral; CPO, crtex olfativo primrio; VNO, rgo vomeronasal.

MTODOS DE ESTUDO

Testes comportamentais so difceis de realizar, e os seus resultados podem
no redundar em uma avaliao simples. Parte do problema a dificuldade de
quantificar estmulos e respostas. Alm disso, um odor pode ser significativo apenas em
um contexto especfico. A liberao de um estmulo restrito somente ao receptor
olfativo tambm pode ser um problema de maior importncia. Para fazer frente a essas e
outras objees, alguns pesquisadores desenvolveram cmaras especialmente
constitudas que permitem a introduo de um odor isolado de estmulos auditivos,
visuais ou de presso.
Um mtodo experimental amplamente usado o registro da atividade eltrica
que se segue estimulao do sistema olfativo. Em alguns casos, esses registros
eletrofisiolgicos so feitos a partir do epitlio olfativo, a partir das fibras nervosas e a
partir do bulbo olfativo.


50
A maioria das mediaes eltricas reportadas representa a atividade de um
conjunto de receptores. Recentemente, foram descritas tcnicas que permitem fazer
registros dos potenciais de ao em um nico receptor olfativo primrio. Um avano
mais substancial nesta rea resultou da utilizao de animais no anestesiados e no
contidos que aspiram ao estimulante por si prprio.
Pouco trabalho eletrofisiolgico tem sido realizado em animais domsticos.
Isto pode ocorrer em parte porque o nervo olfativo extremamente curto em mamferos
e em localizao difcil. Alm disso, j que a eletrofisiologia no distingue entre o
agradvel e o no agradvel, os resultados tm aplicao prtica limitada.

VARIABILIDADE ENTRE ESPCIES

H diferenas muito grandes quanto s diferenas relativas das estruturas
olfativas e quanto capacidade de detectar mais odores com vrias ordens de magnitude
inferiores em concentrao do que os que so detectados pelos seres humanos. Animais
muito sensveis, como o co, so denominados macrosmticos, enquanto animais que
podem detectar odores, mas so muito menos sensveis, tais como algumas espcies de
aves, so denominados microsmticos. Alguns animais, como os mamferos marinhos
(golfinhos, baleias), nos quais falta totalmente um aparelho olfativo, no podem sentir
cheiros, e so chamados ansmicos.
Embora seja geralmente considerada que o tamanho do bulbo olfativo em
relao ao restante do crebro uma boa indicao de quo sensvel um animal aos
odores, estes no o caso necessariamente. Evidncias recentes indicam que algumas
espcies de aves, tais como os cowbirds, que tm bulbos olfativos relativamente
pequenos, so surpreendentemente sensveis a pelo menos alguns odores. No entanto, as
aves com os maiores bulbos olfativos, tais como os quivis e algumas aves rticas,
tambm parecem fazer o melhor uso dos odores e ser mais sensveis.
A maioria dos mamferos domsticos provavelmente bastante sensvel aos
odores. Contudo, foram realizados poucos estudos comparativos sensibilidade olfativa
em outras espcies exceo de ces, ratos e seres humanos, de modo que no puderam
ser feitas comparaes precisas.
Ainda no foi possvel classificar os odores em agrupamentos lgicos com base
na sua qualidade. Embora as substncias qumicas volteis com estruturas qumicas
similares possam ter modo, substncias qumicas estruturalmente diferentes podem ter
odores similares. Sobretudo, h pouca evidncia de que os odores que os seres humanos
julgam como similares sejam tambm percebidos como similares por outras espcies.
Assim, como para o paladar, provvel que cada espcie tenha seu prprio mundo
olfativo que pode ser muito diferente do nosso. O co pode no s ser mais sensvel aos
odores, mas tambm perceber os odores de modo muito diferente.

COMPORTAMENTO

NUTRIO

difcil medir at que ponto o sentido do olfato necessrio para localizar e
discriminar os alimentos. Foi registrado que o animal domesticado menos sensvel s
consequncias txicas ou nutritivas de uma escolha de alimento e mais sensvel s
qualidades sensoriais do alimento do que seu semelhante selvagem. Esta concluso
poderia complicar a seleo de animais para estudo da funo do olfato.


51
Gatos selecionam alimentos secos vaporizados com o odor de carne em
preferncia aos mesmos alimentos vaporizados apenas com ar. Alm disso, gatos que
foram intoxicados com cloreto de ltio logo aps ingerir o alimento seco odorizado
evitam-no em testes subsequentes; isto , foi possvel desenvolver uma averso
condicionada ao odor de carne.
Ces que foram tornados anosmticos (incapazes de sentir cheiros) atravs do
tratamento da rea receptora olfativa com sulfato de zinco custico no conseguiram
distinguir entre carnes de cordeiro, porco, boi e cavalo. Ao contrrio, ces que podiam
sentir cheiro mostraram preferncia definidas. Aparentemente, os ces usam o faro para
distinguir entre as diversas carnes. Porm os ces anosmticos preferiam um alimento
de paladar suave misturado com carne de cavalo ao alimento suave puro, sugerindo que
o sabor ou textura sem odor suficiente para discriminar o que carne do que no
carne.
Vrios estudos etolgicos na Rssia sugerem que as respostas comportamentais
aos odores de carne so determinadas de forma inata. Os ces comeam respondendo
com salivaes aos odores de carne aproximadamente na idade em que normalmente
ocorre de comer carne. No se pode eliminar a possibilidade de que substncias
qumicas no leite s quais a salivao tenha sido condicionada.
Vrias misturas aromticas tm sido recomendadas para alimentos animais.
Ingredientes tpicos dessas misturas so o aniz, ferro-grego (gnero Trigonella) e
cebola. A concluso de que esses odores tornam o alimento mais atrativo e, portanto
aumentam a sua ingesto. No entanto, no h nenhuma evidncia que a muitos desses
aromatizantes so realmente prejudiciais para os animais para os quais so vendidos.
Ainda que eles sejam atrativos, no h evidncias que indiquem que o controle de
ingesto em longo prazo poderia ser modificado por esses aromatizantes.
Em estudos com novilhas, ces e porcos, foram feitas tentativas de agradar aos
sentidos qumicos desses animais. Foram observados aumentos transitrios e curtos na
ingesto de alimentos; no entanto, eles foram aproximadamente equivalentes pequena
diminuio na ingesto, registrada quando o auditivo foi removido. A melhora do cheiro
ou sabor parecia estar garantida apenas quando a ingesto de alimentos estava
diminuda por causa de circunstncias anormais (por ex., um ambiente estranho ou
substancial modificao na dieta). Aqui, um retorno ingesto normal aconteceu mais
rapidamente atravs de um aumento na atividade sensorial.
Nenhuma funo comportamental do olfato evidente na galinha domstica.
No entanto, algumas evidncias indicam que os odores de vegetais podem ser um fator
para forrar os ninhos em algumas espcies de aves. Os odores claramente desempenham
um papel na seleo de alimentos em vrias espcies de aves, tais como os quivis,
abutres e fura-bucho (gnero Puffinus), e existem indicaes de que alguns
comportamentos sociais de patos podem ser influenciados pelos odores. Aparentemente
as aves so mais sensveis aos odores do que se acreditava no passado.

COMPORTAMENTO SOCIAL

O sistema olfativo principal e o sistema olfativo acessrio desempenham um
importante papel na regulao do comportamento reprodutivo e outros comportamentos
sociais em muitas espcies de mamferos. Os animais so comumente atrados e
sexualmente estimulados pelos sinais qumicos produzidos pelos membros do sexo
oposto. O reconhecimento individual, a manuteno da dupla me tm sido, todos,
demonstrados como ocorrendo atravs dos sinais olfativos. De fato, o mundo social de
muitos mamferos provavelmente dominado por essas mensagens qumicas.


52
As fontes dessas mensagens qumicas so mltiplas. Encontram-se glndulas
na pele em todos os mamferos. Em pequenos mamferos (por ex., musaranhos,
hamsters, porquinhos-da-ndia), muitas dessas so glndulas sebceas modificadas que
se desenvolvem a partir do folculo piloso. Em mamferos de grande porte, nas reas
que produzem odores geralmente esto misturadas glndulas sebceas sudorparas
(apcrinas). A localizao e o tipo de glndulas variam com a espcie, e muitas espcies
desenvolveram comportamentos especficos (frequentemente denominados
comportamentos de marcao por odores) que servem para colocar o material glandular
sobre uma superfcie. Uma vantagem dos sinais olfativos que eles permanecem por
muito tempo depois que o animal os tenha depositado e sado do local. Portanto,
territrios ou faixas da casa podem ser marcados.
Alm das glndulas da pele, a urina funciona como uma importante fonte de
sinais olfativos. Aqui, tambm, foram desenvolvidos comportamentos especializados
para marcar o territrio, como imediatamente evidenciado por ces. Outras fontes de
odores incluem a saliva, fezes, secrees vaginais e glndulas acessrias no olho
(glndula de Harder). O controle das dimenses da glndula, a produo de material
odorfero e a frequncia de colocao so frequentemente regulados pelo estado
hormonal. Por exemplo, as dimenses da glndula da pele e o comportamento de
marcao de territrio so com frequncia sexualmente dimrficos; os animais machos
dominantes podem ter glndulas maiores e mais produtivas e podem marcar territrio
mais frequentemente.
Em porcos, foi demonstrado que um metablito esteride na saliva do varro
era capaz de acentuar a resposta de lordose presso no dorso em fmeas receptivas. A
urina parece desempenhar um papel na estimulao da monta em um manequim por
garanhes jovens, e os sinais qumicos podem desempenhar um papel na deteco do
cio pelos touros. Em ces, a urina e as secrees vaginais das cadelas em cio so muito
atrativas para machos inteiros, desde que os machos tenham tido experincia sexual;
machos inexperientes no se sentem atrados. Um componente nas secrees vaginais
de cadelas em cio, o metil-p-hidroxibenzoato, foi registrado como estimulando o
comportamento de monta no macho. Os estmulos olfativos tambm so importantes no
reconhecimento me-filho em caprinos, ovinos e equinos e provavelmente em outros
mamferos domsticos.
Na maioria das espcies, os sinais qumicos provavelmente atuam em conjunto
com os estmulos visuais, tteis e auditivos para assegurar a reproduo. Mesmo quando
um sentido eliminado, os outros podem ser capazes de assegurar o comportamento
adequado. Alm disso, a domesticao pode ter diminudo a especificidade da resposta
aos sinais qumicos exatos.
H atualmente um grande volume de pesquisas que mostram que os sinais
qumicos dos membros da mesma espcie tambm podem influenciar a fisiologia da
reproduo. Por exemplo, os sinais baseados na urina podem afetar a regularidade do
ciclo estral e mesmo a idade em que ocorre a maturidade reprodutiva. Fenmenos tais
como a sincronizao do cio pode ser, em parente, mediados pelos sinais qumicos.
Parece que o sistema olfativo principal e o sistema olfativo acessrio atuam
juntos na percepo dos odores biologicamente significativos, mas em alguns casos pelo
menos o sistema acessrio mais importante. Estudos recentes com roedores
demonstraram que, quando VNO desaferentado, as respostas comportamentais e
neuroendcrinas aos odores so interrompidas. Esses achados so consistentes com as
conexes anatmicas deste rgo (Fig. 2.10). Entre os mamferos domsticos de porte
maior, estudos em caprinos e touros esto tambm em concordncia com a hiptese de
um papel crtico par o sistema olfativo acessrio-vomeronasal.


53
A capacidade de muitos mamferos de identificar indivduos com base em
quantidades extremamente pequenas de secrees provavelmente a base para a
capacidade de seguir pistas de algumas espcies, especialmente dos ces. Muitas das
informaes sobre a capacidade de farejar pistas dos ces so relatos de casos isolados,
e os limiares olfativos no esto separados da discriminao entre os odores do
treinamento. Foi relatado que, dentro de casa, os ces so capazes de detectar cheiros
humanos por tanto tempo quanto seis semanas.

AUDIO

Todos os animais domsticos so capazes de ouvir sons em seu meio ambiente.
A audio nos mamferos e nas aves geralmente conhecida como mais desenvolvida
que em qualquer outra classe de animais. Embora o aparelho auditivo no seja idntico
em todas as espcies domesticas (o ouvido das aves difere substancialmente daquele dos
mamferos), as estruturas bsicas e modos de funcionamento tm um padro comum. O
ouvido em todos os animais domsticos converte eficientemente a informao acstica
do meio ambiente para impulsos nervosos que so transmitidos para o sistema nervoso
central (SNC). O ouvido do mamfero, especialmente, sensvel aos sons de uma ampla
faixa de intensidade de frequncias. Os seres humanos, por exemplo, podem detectar
sons cujas presses so da ordem de milhares de um microbar (microbar um
milionsimo da presso atmosfrica padro) e podem ainda tolerar presses um milho
de vezes mais altas por curtos perodos. Os ouvidos de muitos mamferos so sensveis
a frequncias que cobrem uma faixa de aproximadamente 10 oitavas.

ESTMULO AUDITIVO

O som, estmulo para a audio, consiste em padres de ondas de presso e
propagadas atravs do ar. No caso de um tom puro, o padro simples, consistindo em
ondas sinusoidais de presso. O numero de ondas por segundo a frequncia da onda
sonora (Herts, abreviado Hz, substitui ciclos por segundo como o termo para a unidade
de medida). O timbre a contrapartida percentual da frequncia; sons com alta
frequncia so percebidos como sendo de tom alto. Poucos sons so da natureza to
simples assim. Muitos sons, tais como sons de vozes de homem e sons constantes de
instrumentos musicais, consistem em um padro se repete, e a harmonia ou sobretons.
Estas so combinaes de ondas sinusoidais cujas frequncias so mltiplos da
frequncia fundamental. Tais sinais descritos por seus espectros, sendo o espectro uma
representao das intensidades relativas das ondas sinusoidais componentes. muito
mais a harmonia que determina as caractersticas dos diferentes instrumentos musicais e
diferencia os sons de fala uma da outra. Nem todos os sons podem ser resolvidos em
componentes discriminados de frequncia. Rudos e sons barulhentos consistem em
flutuaes de presso mais ou menos ao caso. Diz-se que tais sons tm um aspectro
contnuo, compreendendo a energia de muitas frequncias dentro de uma faixa mais do
que frequncias harmnicas claramente definidas que contribuem para o estimulo
sonoro.
O outro principal atributo do som, alm da frequncia, a intensidade. Para um
tom de dada frequncia, a altura do som depende da intensidade, porem a altura tambm
varia de acordo com a frequncia; os ouvidos de algumas espcies so mais sensveis a
determinadas frequncias do que a outras, e esses sons, em dada intensidade fsica,
parecem mais altos que os sons aos quais o animal menos sensvel.



54
ANATOMIA

O ouvido formado por trs compartimentos: o ouvido externo, que consiste
em pavilho circular ou orelha e o meato auditivo externo (canal auditivo); o ouvido
mdio, que consiste na cavidade timpnica contendo os ossculos, a trompa de
Eustquio com seu divertculo e bolsa gutural (nos equdeos); e o ouvido interno ou
labirinto, que consiste em uma parte acstica, a cclea, e uma parte no-acstica, o
rgo vestibular (Fig.2.11). O sistema vestibular contem receptores sensveis
acelerao linear e gravidade e outros que detectam acelerao angular ou rotao.
Esses receptores so importantes por permitir que o animal se oriente no espao, de
modo que fornecem o feedback durante os movimentos da cabea e corpo. A cclea,
suprida pelo ramo coclear do nervo acstico, contm as clulas receptoras e estruturaras
associadas que convertem a energia mecnica das vibraes do som em impulsos
nervosos. Todas as partes do ouvido contribuem para a sua sensibilidade. A mais
externa do ouvido coleta primeiro as ondas sonoras e as guia at o tmpano, ento as
estruturas do ouvido mdio as transmitem eficientemente desde o ar at o liquido muito
mais denso dentro do ouvido interno. L, minsculos deslocamentos de liquido so
analisados quanto frequncia e codificados como pulsos que se dirigem pelo nervo
auditivo para o crebro.


Fig. 2.11 Ouvido do mamfero

PAVILHO AURICULAR

A funo do pavilho auricular de coletar ondas sonoras, que so ento
transmitidas para a membrana timpnica atravs do meato auditivo externo. A
mobilidade da orelha na maior parte dos mamferos aumenta o seu valor como um
coletor de ondas sonoras por possibilitar que ela seja virada na direo do som. A orelha
humana contribui relativamente pouco para a coleta de som, e as orelhas das aves esto
totalmente ausentes.



55
MEMBRANA TIMPNICA

Separando completamente o meato auditivo externo do ouvido externo e a
cavidade timpnica do ouvido mdio, h um fino septo conhecido como membrana
timpnica ou tmpano. Ele se compe de trs camadas: a camada externa, que contnua
com a pele que reveste o meato auditivo externo, a camada mdia, que formada por
fibras de tecido conjuntivo organizado radialmente; e a camada interna, que contnua
com a membrana mucosa da cavidade timpnica. Fixado superfcie interna da
membrana, est o manbrio ou punho do martelo, o primeiro dos ossculos do ouvido
(Fg.2.11). Assim, as vibraes da membrana timpnica so transmitidas para a cadeia
de ossos e, atravs deles, para o ouvido interno.

OSSCULOS AUDITIVOS

Os ossculos so trs pequenos ossos (o martelo, a bigorna e o estribo) situados
na cavidade timpnicas dos mamferos. Eles formam uma cadeia que se estende desde a
membrana timpnica at a janela oval, que se abri para o ouvido interno ( Fig: 2.11). Os
ossculos, juntamente com a membrana timpnica, aumentam muito a eficcia com que
o som transmitido para o ouvido interno. O ar um meio de baixa intensidade
altamente compreensvel. Se o som est passando atravs do ar esbarra na superfcie da
gua, que de densidade muito maior ocorre grande modificao na impedncia, ou
oposio ao movimento; a grande maioria da energia sonora refletida e apenas 1%
transmitido para a gua. O ouvido interno contem lquidos compostos principalmente de
gua, traves dos quais o som deve passar de modo a estimular as clulas receptoras. Os
ossculos concentram a fora do som que vai de encontro ao tmpano em uma rea
muito menor da janela oval, com aumento correspondente na presso. O tmpano
facilmente movimentado palas ondas sonoras, de modo que pouca energia refletida, e
a vantagem mecnica dos ossculos compensa a maior impedncia da cclea.
A funo de casamento de impedncia consequncia no s das reas
relativas do tmpano e janela oval, mais tambm, em menor gral, de uma ao de
alavancar dos prprios ossculos. O martelo tem um processo longo acoplado ao
tmpano e um processo curto em ngulo reto (o processo estar perpendicular ao plano da
pgina da Fig.2.11 apontando em direo ao observador, enquanto o processo longo
aponta para baixo em direo ao p da pgina). A bigorna ligada ao martelo por uma
articulao rgida (anquilosada em muitas espcies). Novamente na Fig.2.11, fazendo
protruso para trs afastando-se do observador, estar o processo curto da bigorna, o
qual, juntamente com o processo curto do martelo, forma um piv cujo eixo
aproximadamente ao plano da pgina. A fora aplicada ao tmpano causa rotao em
torno desse eixo e deslocamento do processo da bigorna, que se estende para baixo para
articula-se com o estribo. Visto que o processo longo martelo mais intenso do que a da
bigorna, h um aumento na fora aplicada ao estribo. As hastes (braos corvos do
estribo) transmitem a fora para a base do estribo, uma placa de osso que encaixa na
janela oval e atua como um pisto para deslocar o lquido no ouvido interno. Os tendes
fixados ao martelo e bigorna mantem sua posio, e o tecido conjuntivo mantm no
lugar a base do estribo.
A estrutura do ouvido mdio muito mais simples, e a transmisso do som
menos ficais. Uma columela de osso est suspensa no ouvido mdio, com uma
extremidade acoplada membrana timpnica e a outra formando um pisto da janela
oval. A esta estrutura falta ao de alavanca dos ossculos dos mamferos, podendo ser


56
menos eficiente em outros aspectos visto que a proporo da rea do tmpano para a
janela oval no to grande quanto nos mamferos.

TROMPA DE EUSTQUIO E BOLSA GUTURAL

Conectando a cavidade timpnica com a faringe est a trompa de Eustquio,
que garante a presso do ar dentro da cavidade timpnica seja a mesma que a do lado de
fora do corpo. O orifcio farngeo da trompa abre-se durante a deglutio, corrigindo
assim qualquer desigualdade da presso atmosfrica nos dois lados da membrana
timpnica.
A bolsa gutural, que nos animais domsticos encontrada apenas nos equdeos,
um divertculo da trompa de Eustquio. A capacidade mdia de cada bolsa no cavalo
cerca de 300 ml. A funo da bolsa gutural no conhecida. Experimentos mostraram
que, no cavalo, o ar entra na bolsa gutural atravs do relaxamento da abertura da trompa
de Eustquio durante a expirao e sai principalmente durante a pausa da expirao.
Durante a inspirao, a abertura da trompa de Eustquio est fechada.

CCLEA

O ouvido interno consiste em uma estrutura nica, o labirinto, que contm
estruturas especializadas para a deteco tanto do som como movimento. O labirinto
vestibular consiste de canais semicirculares, que detectam a rotao (Fig. 2.11), mais
receptores para a fora da gravidade (que no esto visveis n Fig. 2.11). A parte
acstica do labirinto a cclea, a estrutura espiralada mostrada na Fig. 2.11. Como
mostra o corte transversal na Fig. 2.12, a cclea do mamfero contm um tubo
preenchido por lquido enroscado em uma parte central ssea, o modolo. Esse tubo
consiste em trs compartimentos a escala vestibular, a escala mdia (tambm
conhecida como ducto coclear) e a rampa timpnica. A escala mdia, que contm as
clulas receptoras e estruturas relacionadas, est separada dos outros compartimentos
pela membrana de Reisner acima e pela membrana basilar abaixo. A rampa vestibular
comunica-se com a janela oval, atravs da qual as vibraes do som so transmitidas
pelo estribo, enquanto a janela redonda, em contato com a escala timpnica, compensa
as mudanas de presso associadas com o estmulo sonoro.
Enquanto o lquido nas escalas timpnicas e vestibular, a perilinfa, similar ao
lquido cerebroespinhal, a escala mdia contm endolinfa, cujas concentraes
eletrolticas so mais semelhantes quelas do lquido intracelular. A existncia de um
compartimento separado cheio de endolinfa significativa. A perilinfa tem, em comum
com outros lquidos extracelulares, alta concentrao de sdio e baixa concentrao de
potssio. A consequncia desta diferena quanto aos eletrlitos que h um potencial
eltrico, ou diferena de voltagem, da ordem de 80 mV entre a escala mdia e a escala
timpnica que permite a despolarizao por um estmulo apropriado. A despolarizao
das clulas receptoras causa a liberao de um neurotransmissor, que estimula o nervo
auditivo.
No sistema auditivo, as clulas receptoras as clulas que realmente
convertem a energia mecnica na liberao do neurotransmissor so conhecidas como
clulas ciliadas por causa dos espessos estereoclios que se projetam de suas superfcies
apicais. As clulas ciliadas esto contidas no rgo de Corti, ao longo das clulas de
sustentao e dentritos do nervo auditivo, que fazem sinapse com as clulas ciliadas em
suas bases. O rgo de Corti repousa sobre a membrana basilar e, por sua vez,
recoberto pela membrana tectorial, uma estrutura gelatinosa. As clulas ciliadas esto


57
situadas, com seus estereoclios, prximo ou em contato com a membrana tectorial, de
modo que as vibraes que defletam a membrana basilar resultam em curvatura dos
estereoclios. Isto, por sua vez, causa um fluxo inico atravs da clula ciliada,
resultando em liberao de uma substncia neurotransmissora que estimula as fibras do
nervo auditivo.
H duas classes de clulas ciliadas no rgo de Corti dos mamferos. As trs
fileiras de clulas ciliadas mis externas diferem da fileira nica de clulas ciliadas mais
internas de vrios modos, mais notavelmente quanto a seus padres de inervao.
Poucos neurnios aferentes projetam-se das clulas ciliadas mais externas para o SNC
apenas um neurnio para muitas clulas ciliadas. Ao contrrio, cada clula ciliada mais
interna faz sinapse com vrios neurnios aferentes. As duas classes de clulas ciliadas
tambm diferem muito em seus padres de inervao aferente neurnios que se
presume terem algum tipo de funo reguladora, que carreia sinais para fora a partir do
crebro. Atualmente sugerido por muitos que apenas as clulas ciliadas mais internas
funcionam como receptores, sendo considerado eu as clulas ciliadas mais externas
participam no aumento da sensibilidade ou seletividade de frequncia da cclea de
alguma maneira.



CCLEA DAS AVES

A cclea das aves difere consideravelmente daquela dos mamferos. Ela curta
e aproximadamente reta em vez de espiralada. As clulas ciliadas formam um
pavimento largo em vez de quatro fileiras individuais.

MECANISMO D AUDIO

As ondas sonoras que penetram no canal auditivo externo fazem a membrana
timpnica vibrar. Com relativamente pouca perda de energia, as ondas assim geradas
so transmitidas mecanicamente atravs da cavidade timpnica por ao dos ossculos
auditivos. Os movimentos da base de estribo causam ondas na perilinfa do labirinto. O
que faz com que a membrana basilar vibre. medida que essa membrana se move para
cima e para baixo, as clulas ciliares so deslocadas. medida que membrana basilar se
move para cima e para baixo, a membrana tectorial move-se lateralmente em relao s
clulas ciliares. Vistos que as pontas dos estereoclios das clulas ciliadas mais externas
esto embutidas na membrana tectorial, eles so curvados por esse movimento. Os
estereoclios das clulas ciliadas mais internas tambm so curvados, sendo transmitidos
atravs da fina camada de lquido sob a membrana tectorial. O encurvamento dos clios,
de algum modo, altera a permeabilidade da clula ciliada ao fluxo inico; a inclinao
dos clios em uma direo aumenta o fluxo e na direo oposta diminui a corrente
inica. Essa corrente flutuante reproduz, dentro de certos limites, o sinal acstico que
atinge o ouvido; pode-se colocar um eletrodo na janela redonda e registrar um sinal,
conhecido como potencial microfnico coclear, que reflete essa corrente de fluxo. O
fluxo corrente atravs das clulas ciliadas resulta na liberao de um neurotransmissor a
partir da base da clula ciliada onde ela faz sinapse com as fibras do nervo auditivo.
Esse neurotransmissor o estmulo que inicia um impulso nervoso par o crebro.
Com a membrana basilar na extremidade basal da cclea mais rgida que na
extremidade apical, as ondas sonoras de baixa frequncia no a defletem muito na
extremidade basal, porm, em vez disso, fazem seu trajeto em direo ao pice antes de


58
atingir o ponto de mxima deflexo da membrana basilar e, portanto a estimulao
mxima da clula ciliada (Fig. 2.12). Ondas de alta frequncia deslocam a membrana
prxima janela redonda, perdendo assim sua energia antes que elas atinjam regies
picais. O resultado que cada regio da membrana basilar diferentemente sensvel
diferentes frequncias, e a estimulao das fibras nervosas a partir daquela regio
fornecem ao SNC informaes quanto frequncia do som.


Fig. 2.12 Representao esquemtica d cclea, mostrando-a esticada. A escala mdia,
que acusticamente contnua com a escala vestibular, no est representada. As ondas que
sonoras que so introduzidas pelo estribo dirigem-se ento para cima pra as escalas at o ponto
em que a membrana basilar tenha uma ressonncia correspondente (prximo base pra altas
frequncias; prximos ao pice para baixas frequncias) neste ponto, a membrana basilar
deformada, estimulando as clulas ciliadas; portanto, a frequncia do sinal detectado pelo
local ao longo da membrana basilar que est maximamente excitada. No processo, as vibraes
so transmitidas atravs da membrana esse volta para a janela redonda.

FAIXA DE AUDIO

Tradicionalmente, a sensibilidade da audio em animais tem sido avaliada por
meio de tcnicas comportamentais. Por exemplo, o animal pode ser treinado a obter
alimento pressionando uma alavanca e ento ser ensinado que este comportamento s
fornece alimento em presena de um som. A sensibilidade da audio pode ser estimada
atravs da determinao da intensidade dos sons em vrias frequncias que faro com
que o animal apete a alavanca. Mais recentemente, mtodos eletrofisiolgicos fornecem
evidncias mais diretas da funo auditiva. A atividade eltrica aliciada pela
estimulao acstica pode ser registrada a partir da prpria cclea, ou a atividade
neuronal pode ser registrada a partir do nervo auditivo ou de vrios pontos do SNC.
A amplitude de frequncias que pode ser detectada varia entre espcies. Os
seres humanos podem detectar sons na faixa de 20 a 20.000 Hz, embora a sensibilidade
seja baixa em ambos os estremos. Alguns animais podem perceber frequncias muito
mais altas que 20.000 Hz. Acredita-se que a mais elevada unidade de timbre do som de
ces seja aproximadamente o dobro daquela de seres humanos. O silencioso apito par
ces emite algumas frequncias demasiado altas para ser ouvidas pelos seres humanos,
porm abaixo do limite superior para ces. A frequncia mais audvel para o rato parece
ser 40.000. Frequncias to altas quanto dos 98.000 causam alteraes dos potenciais
na cclea do morcego. Em termos de sensibilidade (o som mais baixo percebido em
uma dada frequncia), ces e seres humanos so aproximadamente iguais em baixa
frequncia, mas os ces parecem notavelmente superiores na frequncia 1.000 e 8.000.


59
Estudos sobre a faixa de audio em aves adultas indicam que elas so
aproximadamente to sensveis quanto os seres humanos. Os animais domsticos de
pote maiores ovinos, bovinos e equinos tm faixas similares de audio; o limite
superior para gatos pode aproximar-se de 100.000 Hz.
As faixas de frequncias parecem ser determinadas por fatores mecnicos. A
transmisso de altas frequncias para dentro da cclea e limitada pela massa da
membrana timpnica e ossculos. Outro fator, o volume do ar no ouvido mdio, limita
as baixas frequncias. Esse ar deve ser comprimido pela membrana timpnica par se
deslocar para dentro e para fora, e a movimentao da membrana timpnica maior
para sons de baixa frequncia. Certos pequenos animais aumenta sua sensibilidade s
baixas frequncias por ter cavidades do ouvido mdio aumentadas; na chinchila,
especialmente, o ouvido mdio consiste em grande concha ssea em forma de bolha que
responsvel pela maior parte do tamanho da poro posterior do crnio. As aves
geralmente tm uma faixa de audio mais estreita que os mamferos, provavelmente
por causa de confinamento mecnico similar n transmisso do som para a cclea.

LOCALIZAO DO SOM

Dois estmulos ajudam a identificar a direo de onde vem o som. O primeiro
refere-se intensidade do som nos dois ouvidos. Esses estmulos so mais eficazes para
sons de alta frequncia, visto que estaro mais atenuados para o ouvido que est virado
para mais longe da fonte do som. O segundo estmulo a diferena no tempo que o som
leva para atingir os dois ouvidos. Existem neurnios dentro do SNC que so
extremamente sensveis aos retardos nas respostas entre os dois ouvidos. Os
movimentos da orelha auxiliam na localizao das fontes dos sons, como se torna
evidente ao se observar um cavalo ou cervo que tenha detectado um som estranho.

DEFICINCIA AUDITIVA

A perda da audio nos animais domsticos pode ser de dois tipos em geral. A
deficincia sensorineural envolve doena de ramo coclear do nervo auditivo; e perda na
conduo ocorre quando as ondas sonoras no podem ser transmitidas eficazmente para
o ouvido interno. Neste ltimo caso, as causas incluem ocluso do meato esterno,
ruptura do tmpano e mau funcionamento dos ossculos. A causa mais comum da
deficincia auditiva em seres humanos e animais de laboratrio (e provavelmente outras
espcies) a otite mdia processos inflamatrios ou infecciosos resultando no
acmulo de lquido no ouvido mdio, o que interfere na mobilidade do tmpano.
Na perda sensorineural, o ponto mais comum de uma leso a clula ciliada,
embora a degenerao das estruturas de sustentao e fibras nervosas seja
frequentemente observada. Nos animais domsticos, as principais causas de
insuficincia sensorineural so transmitidas pelo barulho, anomalias congnitas,
defeitos hereditrios e toxicidade relacionada com a administrao de drogas. A
degenerao da cclea com o envelhecimento foi observado no cavalo, gato e outras
espcies. A deficincia hereditria pode est associada com o albinismo em gatos e
algumas outras espcies, porm no um achado constante. A surdez hereditria tem
sido descrita em Cocker Spaniels e Bull Terriers, e uma perda progressiva hereditria
(piorando com o passar do tempo) no comum nos Dlmatas. Em muitos casos de
insuficincia sensorineural, em de moderada intensidade pode ser inaudvel, porm
rapidamente pode ser ouvida medida que sua intensidade aumenta. Esse aumento
rpido na audibilidade conhecido como recrutamento. Neste caso, os sons intensos


60
como o bater palmas ou uma voz em uma faixa prxima podem eliciar uma resposta
normal, escondendo uma substancial deficincia auditiva.
Muitos dos antibiticos aminoglicosdios (canamicina e estreptomicina, por
exemplo) so ototxicos em nveis sricos acima de certos limites. A perda da audio
pode no aparecer at depois que a administrao da droga tenha sido interrompida. Os
diurticos de ala (aqueles que atuam na ala de Henle; por ex., furosemida) podem
potencializar a toxicidade dos aminoglicosdios.
Testes objetivos da deficincia auditiva so altamente possveis e, pelo menos
na pesquisa da audio, bastante rotineiros. O mtodo envolve o registro da atividade
eltrica que se origina do nervo auditivo e ncleos dentro das vias auditivas do tronco
cerebral com a utilizao de eletrodos na cabea. Esses potenciais, conhecidos
coletivamente como respostas auditivas evocadas no tronco cerebral (BAER) ou por
termos similares, so muito pequenos quando medidos na cabea, mas pode ser
detectados por uma forma de processamento por computador conhecido como mdia de
sinais. Isto envolve um conjunto de respostas para centenas ou milhares de
apresentaes de estmulos. Quando as mdias das respostas so obtidas, o padro
eliciado pelo som pode ser detectado enquanto s interferncias so reduzidas. Visto que
o estmulo pode ser repetido muito rapidamente (20 vezes por segundo comum), a
coleta de dados no precisa levar muito tempo. A Fig. 2.13 ilustra uma srie de BAER
registradas em um co. Uma alta intensidade testada primeira, e ento a intensidade
reduzida at que a resposta desaparea. As limitaes so que o equipamento
especializado custa dezenas de milhares de dlares e que o animal deve estra
adormecido para evitar interferncia da atividade muscular.

Fig. 2.13 Respostas auditivas evocadas no tronco cerebral, registrada no co
domstico.



61
Um mtodo para detectar problema no ouvido mdio, conhecido como
audiometria de impedncia, tem ampla utilizao com bebs e crianas e pode ter
aplicaes veterinrias. O princpio que a membrana timpnica normal tem baixa
resistncia ou impedncia acstica transmisso do som; as ondas sonoras que chegam
membrana timpnica normal so prontamente transmitidas atravs dos ossculos para
dentro do ouvido interno. Se a membrana timpnica se torna imvel por acmulo de
lquido no ouvido mdio, sua importncia amplamente aumentada, com resultado de
que o som refletido para trs em vez de penetrar no ouvido mdio. O teste envolve a
introduo de um som no canal auditivo e mediao da presso do som resultante no
canal, o que funo da energia refletida pela membrana timpnica.
Alm de detectar o lquido que acompanha a otite mdia, a audiometria de
impedncia pode detectar uma membrana timpnica excessivamente complacente
indicativa de descontinuidade dos ossculos ou presso anormal de ar no espao do
ouvido mdio. Esta ltima medida feita atravs da variao de presso no canal
auditivo; apenas quando a presso no interior igual presso no ouvido mdio, a
membrana timpnica ter sua maior complacncia.

COMPORTAMENTO

As funes comportamentais primrias da audio so a deteco dos sons
ambientais (incluindo aqueles dos predadores e das presas) e a comunicao com a
mesma espcie. Funes comportamentais menos comuns da audio so a
comunicao com outras espcies, como nos sinais de ameaas, ou a comunicao pela
voz entre seres humanos e animais domsticos e a ecolocalizao para a caa e
navegao.
Poucos animais domsticos precisam contar com os sons para caar as presas
ou escapar dos predadores, embora as respostas da orientao relacionadas aos novos
sons sejam certamente evidentes em muitas espcies. O som desempenha ainda um
papel importante na comunicao entre espcies nos animais domsticos. As funes
incluem a manuteno do contato entre pais e filhos, comunicao sexual, aviso de
perigo e ameaa de adversrios e definio e defesa de territrio. Os ces, assim como
outras espcies gregrias de candeos, empregam uma ampla variedade de sons com
objetivos sociais, incluindo comprimentos, atividade de diverso, estabelecimento de
hierarquia, e simplesmente manuteno de contato social a longas distncias, como
evidenciado pelos latidos em grupos de ces domsticos e pelo uivar dos lobos. Nos
porcos, os sons produzidos pelo jovem parece ter um papel na amamentao, e o chant
de coeur rtmico ou som de acasalamento produzido pelo varro pode desempenhar um
papel induzido a receptividade da fmea.
Entre as aves, a comunicao extraordinariamente elaborada. Os cantos de
pssaros de muitas espcies tm no s componentes inatos, mas tambm componentes
aprendidos e padres complexos. Sem dvida. O padro frequentemente mais que o
tom dos componentes individuais que leva a mensagem. Os cantos mais frequentemente
servem para anunciar territrios e atrair companheiros. O canto est envolvido tambm
na manuteno da ligao de casais os casais em vrias espcies engajam-se em
padres recprocos de chamados.
Muitas das aves domsticas so precoces, isto , os jovens so nidfugos e
capazes de se alimentar por si mesmos logo depois de sair do ovo. Em tis espcies, os
piados dos jovens servem para manter contato com a me. Entre as galinhas, pelo
menos, esses pios so essenciais para o reconhecimento da me pelo pinto. Um pinto
vista da me no elicia nenhum reconhecimento se os seus pios aflitos no podem ser


62
ouvidos, e uma galinha surda poder matar os pintos que se aproximem do ninho
quando ela falha em discriminar entre eles e predadores.




63
CONSIDERAES FINAIS

Na reviso bibliogrfica, pode-se observar que o sistema sensorial localiza-se
na periferia do corpo dos diversos seres vivos de acordo a espcie e seu nicho
ecolgico; tendo como funo expor o organismo do animal ao meio externo. Atravs
dos mesmos adquirir conhecimento dos fatores fsicos do corpo e das condies que os
rodeia.
No entanto, houve a necessidade de conhecimento e dados sobre cada espcie
anatomicamente para nortear os animais domsticos para que pudessem ser analisados
individualmente objetivando melhor manejo, produo e lucro.
Estas necessidades poderiam ser supridas atravs de estudos anatmicos por
profissionais da rea com incentivo do governo, em cidades e apoios das universidades.
Consideramos que o estudo da anatomia dos animais domsticos tem grande
crescimento, por isso os animais esto submetidos a procedimentos diversos com nfase
produo de animais de pequeno porte.
Outro fator que contribui par este crescimento a necessidade de consumo,
garantindo ao produtor cria, recria e engorda doa animais domsticos com destino ao
mercado visando os consumidores.
O estudo da anatomia busca sempre o conhecimento sobre espcies atravs de
subsdios de aprimoramento de tcnicas juntamente com novas tecnologias e melhores
condies de pesquisas anatmicas, assegurando assim maior perspectiva de atingir
metas e avanos nos estudos e aderncias de novos pesquisadores.




64
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Adams, M.G. 1980. Odour- produucing organs of mammals. In D. M. Stordat, ed.,
Olfaction in mamals. Academic Press, New York; Pq. 57-86

Melvin J. Swenson Wiliam. Reece. Dukes Physiologyy of Domestic Animals, edited
by Melvin. J. Swenson. 1993 Rio de janeiro.

http://www.brasilescola.com/biologia/sistema-sensorial.htm

http://www.galenoalvarenga.com.br/publicacoes-livros-online/homem-animal-de-duas-
cabecas/sistema-sensorial