FeSBE

Federao das Sociedades de Biologia Experimental

SBNeC
Sociedade Brasileira de Neurocincias e Comportamento












Comportamento de peixes: Vantagens e utilidades nas
neurocincias



Amauri Gouveia jr
Colaboram:
Caio Maximino
Thiago Marques de Brito
















2006

2

Reproduo permitida desde que citada fonte

Como citar este trabalho em referncias:
Gouveia Jr, A., Maximino, C. & Brito, T.M. (2006). Comportamento de peixes:
Vantagens e utilidades nas neurocincias. Faculdade de Cincias/UNESP.
Bauru: SP.






DIVISO TCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAO
UNESP BAURU



G739c

Gouveia J r, Amauri.
Comportamento de peixes : vantagens e utilidades nas neurocincias /
Amauri Gouveia J unior, Caio Maximino, Thiago Marques de Brito. -
Bauru : [s.n.], 2006.
80 f.






1. Peixes. 2. Comportamento. 3. Modelos animais. 4. Ansiedade. I.
Maximino, Caio. II. Britto, Thiago Marques de. III. Ttulo.

CDD 591.5

Ficha catalogrfica elaborada por Maristela Brichi Cintra CRB 5046

3







O peixe bastante diferente
Ningum pode entender como seu gnio
Reservas pores de oxignio
Mutaes para o meio ambiente
Tem mais cartilagem resistente
Habitando na orla ou profundeza
Devora outros peixes pra despesa
E tem poca do acasalamento
revestido de escamas esse elemento
Com a fora da santa natureza

(Ivanildo Vilanova e Xangai - Natureza (trecho))

4
sumrio


Prefcio ............................................................................... 04
Cap 1 - Vantagens do uso de peixes ............................... 05
Cap 2 O que comportamento?.................................... 13
Cap 3 Modelos comportamentias em peixes ............... 19
Cap 4 Modelos de ansiedade piscina .......................... 45
Referncias ........................................................................ 57
Anexo I modelo de laboratrio porttil para
comportamento de peixes ................................................ 71

5

Prefcio

Os estudos comportamentais com peixes possuem uma longa tradio que
remonta ao advento da psicologia cientfica. Thorndike (1911) utilizou a espcie
Fundulus sp em estudos de labirinto. Lorenz (1983) executou diversos estudos
etolgicos com peixes clicldeos. Peixes como o Danio rerio (Paulistinha,
Zebrafish) so utilizados como modelos de desenvolvimento e bioindicadores.
A fisiologia e a ecologia de peixes so assuntos que mobilizam
centenas de laboratrios no mundo e os estudos relativos a aqicultura so
fonte de crescente interesse e financiamento. No entanto, o estudo do
comportamento de peixes no desperta tanto interesse; Volpato (2003
comunicao pessoal) levantou apenas 19 grupos brasileiros que trabalhavam
com comportamento de peixes. Destes dados, podemos concluir que o uso de
peixes como modelos comportamentais animais no uma coisa comum.
O objetivo deste texto divulgar algumas das possibilidades de uso e
facilidades a partir de uma reviso da literatura que, ainda que no seja exaustiva,
possa servir de incentivo para que mais grupos se animem a este tipo de pesquisa
e permitam o aumento da comunidade e a densidade de pesquisadores na rea.

Amauri Gouveia J r

6
Cap. 1
Vantagens do uso de peixes


Peixes como animais experimentais

Peixes, de forma geral, podem ser definidos como um conjunto de espcies
que vivem em ambiente aqutico, possuem escamas, utilizam-se de movimentos
da base da calda para locomoverem-se e tem o sistema olfativo diferenciado da
respirao (Pough, J anis & Heiser, 2003); as semelhanas entre os diversos taxa
param a.
Algumas espcies apresentam sensores qumicos ou fsicos especializados
para determinados estmulos, como campos eltricos; outras podem gerar campos
eltricos com funes diversas de eletrorrecepo e eletrocomunicao; algumas
apresentam viso de cores, outras tm olhos residuais ou mesmo ausentes.
Embora grande parte deles absorva oxignio da gua pelas guelras ou pele, tal
funo no regra. Os ambientes em que so encontrados variam desde fossas
abissais at poas de gua, sob uma diversidade de condies de salinidade,
dureza da gua, pH, turbidez, ou quantidade de matria em suspenso.
Sua distribuio comportamental em termos de alimentao inclui desde
filtradores de resduos at carnvoros, passando por diversos tipos de dieta.
Existem peixes gregrios, solitrios, que estabelecem hierarquias, que formam
casais e que constroem ninhos. Seu tamanho pode variar desde milmetros at 7
7
metros; sua reproduo pode ser por partenognese, ovpara ou ovovivpara;
pode apresentar cuidado com o filhote ou no. Tal diversidade, antes de constituir-
se em um obstculo, uma vantagem para seu uso como animal de laboratrio e
seu estudo.
Talvez a primeira coisa a se considerar que pensar em peixes como uma
classe homognea uma abstrao. Um tubaro tem tanto a ver com uma enguia
como um ornitorrinco com um elefante. Desta forma, falar de peixes de forma
genrica sempre um risco.
O primeiro conselho para quem se aventurar no estudo comportamental de
peixes : conhea o seu animal. A ecologia, formas de manuteno, hbitos,
alimentao e fisiologia devem ser exaustivamente estudadas na literatura -
embora para a grande maioria dos peixes isto no possa ser feito, em especial
para os peixes neotropicais.
H cerca de dois anos atrs, um conhecido pesquisador de peixes
neotropicais de Manaus declarou que a fisiologia de peixes era por vezes divisvel
em trutologia e o resto, dado o grande nmero de estudos com estes
salmondeos e a tendncia dos pesquisadores de generalizarem seus dados para
outras espcies; no entanto, a biologia de peixes tropicais uma rea de grande
variabilidade entre espcies, fruto de um enorme processo de especializao e
especiao em ambientes dos mais variados que levaram ao desenvolvimento de
adaptaes bioqumicas e fisiolgicas nicas, que tornam este estudo ainda mais
fascinante (Val e Almeida-Val, 1999).
Os peixes so divididos taxonomicamente, de forma inicial, em agnatos e
gnatotomatos, conforme a ausncia ou presena de mandbulas, respectivamente,
8
sendo a primeira classificao corresponde a lampreias e feiticeiras e a segunda a
todos os demais peixes.
A segunda categoria (os gnatotomatos) tradicionalmente dividida em
elastomobranchios e hosteochitideos, sendo os primeiros correspondentes aos
peixes cartilaginosos (tubares, raias e quimeras) e os segundos a todos os
demais peixes sseos. Estes ltimos so divididos em sarcopterigios e telesteos.
A figura 1, abaixo, apresenta a diviso taxonmica dos peixes. Os peixes
mais utilizados em pesquisa comportamental so telesteos; isto se deve sua
maior disperso geogrfica e conhecimento de sua fisiologia. Dentre estes, os
peixes utilizados em aquarismo so mais utilizados, provavelmente devido a seu
manejo j estabelecido, facilidades de reproduo (em parte deles, especialmente
aqueles de domesticao mais antiga, como a carpa e o goldfish) e de
manuteno. Pelos mesmos motivos, observamos predomnio dos peixes de
gua-doce.
Em geral, os peixes utilizados em pesquisa laboratorial so de pequeno
porte, de forma que se pode montar um laboratrio em espaos reduzidos (eu
mesmo tive o meu primeiro laboratrio de peixes em minha sala no departamento
onde dou aulas, sobre uma mesa de no mais de 1,60 x 0,80 m).
9


figura 1 distribuio taxonmica dos peixes. (Adaptado de Emde, 2000).


10
Alm disto, os animais podem ser mantidos em grupos relativamente
grandes (de at 15 a 25 por aqurio) de forma tranqila. Sua manuteno exige
alguns cuidados bsicos, o que, por sua vez, exige a compra de alguns
equipamentos (um termostato, lmpada, um filtro externo ou aerador e reagentes
para a qualidade de gua - sempre lembrando que peixes gostam de gua com
uma biota adequada, no to limpa) - mas estes so de baixo custo quanto
comparados com os exigidos por animais experimentais mais tradicionais, como
roedores.
Peixes tambm so animais que consomem, proporcionalmente, menos
comida que mamferos, o que reduz os gastos com alimentao. Estes
equipamentos e formas de manejo mais simples podem ser encontrados em bons
livros de aquarismo e comprados em petshops.
Um modelo de laboratrio porttil para o estudo de comportamento de
peixes encontra-se no anexo 1.

Tabela 1 equipamentos bsicos para manuteno de peixes.
Aqurios (podem ser substitudos por potes plsticos, caixas dgua e similares)
Areador (para quebrar a tenso superficial da gua e permitir troca gasosa)
Filtro (externo ou biolgico)
Termostato (adequar a potncia ao tamanho do aqurio)
Luzes
Temporizador (timer)
Testes e corretores para:
o pH (pHmetro, se houver)
o Nitritos (para aqurios marinhos)
o Amnia
o Dureza da gua

Os aqurios podem ser de plstico, vidro ou acrlico. Sua opacidade e
forma podem variar grandemente segundo os objetivos do ambiente: reproduo,
11
manuteno ou criao, bem como pela espcie de peixe que se cria. Em geral,
tanques e aqurios maiores permite maior estabilidade de ambiente e
conseqentemente, menor perda de sujeitos e cuidados com a manuteno.
A Tabela 1 indica os equipamentos bsicos para manuteno dos animais.
Se esta for linha principal do laboratrio, e ir ser mantida por muito tempo,
sugere-se que os equipamentos sejam adaptados para grande porte, com a
substituio, por exemplo, de aeradores por turbinas de ar ligadas a tubos.
As espcies a serem utilizadas em laboratrios piscinos podem variar
grandemente, segundo os objetivos das pesquisas, espao disponvel,
possibilidade de coleta, compra ou reproduo destas. Em uma reviso no
exaustiva da literatura que usaremos aqui, as principais espcies estudadas para
comportamento so apresentadas na tabela 2.
Cabe destacar que o Goldfish (Carassius auratus) corresponde a quase
50% de todos os trabalhos, seguido pelo Paulistinha (Zebrafish, Danio rerio - 25%)
e pela tilpia (Oreochromis niloticus -15 %).

Tabela 2 Espcies estudadas em aspectos comportamentais na reviso
apresentada
Betta splendens Brachyhypopomus pinnicaudatus
Carassius auratus Danio rerio
Cichlassoma meeki Gymnotus carapo
Fundulus heteroclitus Ictalurus nebulosus
Hexagrammus decagrammus Notemigonus crysoleuca
Macropodus opercularis
Oreochromis niloticus
Oncorhicus mykiss
(anteriormente Salmo
gairdneri)
Poecilia reticulata
Pachyurus squalmipinnis Sciaenops ocellatus
Rivulus marmuratus Xyphophorus variatus
Thymallus thymallus Micropterus salmoides

12
Chama a ateno pequena participao de peixes amaznicos,
representados pela Tuvira ou carap (Gymnotus carapo) e pelo Lebiste ou guppy
(Poecilia reticulata). Esta concentrao em poucas espcies tem motivos
histricos (o goldfish foi um dos primeiros peixes domesticados), de disseminao
(o guppy peixe introduzido em vrios pases), de uso de dados secundrios (o
zebrafish um dos modelos de embriologia mais utilizados no mundo; a Tilapia
o principal peixe de aqicultura tropical) ou por propriedades dos peixes (a Tuvira
um peixe fracamente eltrico).
Claro que o uso de peixes no se limita a estudos comportamentais. Em
uma reviso (Bollis et al., 2001), encontram-se diversos usos de peixes como
animais experimentais: fisiologia cardaca e respiratria; cultura celular;
ecotoxicologia; endocrinologia; carcinognese; gerontologia; neurofarmacologia; e
biologia molecular. Bollis et al. (2001) indicaram a possibilidade do uso de
modelos comportamentais animais em 6 destas categorias. Apesar disto, os
objetivos deste texto se concentraro em modelos comportamentais.
Conforme foi falado, a reviso feita no exaustiva e outros artigos que
apresentam o mesmo modelo no foram citados. Desta forma, estudiosos de
agresso, por exemplo, vo nos acusar de poucos artigos deste modelo, mas o
objetivo simplesmente dar uma geral das formas de trabalhar em
comportamento mais comuns, com nfase em modelos de ansiedade.
13


Cap 2
O que comportamento?




Em geral o uso do termo comportamento tem significados diferentes para
diferentes autores; grosso modo, pode ser agrupado em dois significados bsicos:
comportamento todo ato motor de um animal; comportamento todas as
interaes de um animal com seu ambiente, como organismo, e no somente os
atos motores.
Esta segunda definio apresenta duas acepes bsicas: por um lado, o
comportamento uma espcie de fisiologia de segunda ordem, que se refere
no fisiologia do sistema ou de parte dele, mas do conjunto de sistemas, e assim
inclui tudo aquilo que normalmente caracterizado como psicolgico - como
pensamento, linguagem, memria, percepo, etc
1
; por outro, as unidades
definidas como alvo de estudo do comportamento podem ser maiores ou menores,
segundo quem as define.

1
Isso no implica, entretanto, que as leis psicolgicas so redutveis s leis do comportamento.
14
De forma geral, quando um bilogo fala de comportamento, fala de grandes
unidades, como o comportamento alimentar ou reprodutivo; um psiclogo, por
outro lado, fala de unidades menores, como apertar uma barra ou caminhar.
Estas definies so, sem sombra de dvida, bastante controversas, e
geraram uma grande quantidade de estudos que fogem do escopo deste breve
trabalho.
2
O quadro 1 apresenta nveis de organizao em que o comportamento
pode ser estudado. Uma breve olhada sobre este indica que o comportamento
pode ser tanto algo coletivo, como a ao de parte do corpo. Tal variabilidade de
usos de termos exige que se defina claramente o que est sendo chamado de
comportamento para o julgamento das estratgias utilizadas.
A pesquisa comportamental pode ser de dois tipos: centrada em espcies,
ou centrada em comportamentos. No primeiro tipo de pesquisa, em geral
identificada com a zoologia e etologia clssica, bem como com a ecologia
comportamental, o objetivo conhecer o particular de um comportamento de uma
espcie, e, comumente, compar-lo com o de espcies prximas ou de ecologia
similar.
No segundo tipo, o objetivo a deduo de uma lei geral de
comportamento, vlida para um grande nmero de espcies - em geral, tal tipo de
pesquisa identificada com o behaviorismo e as cincias cognitivas, bem como
com a psicologia cognitiva.
Normalmente, o primeiro grupo de pesquisa visa a busca de causa
evolutivas para o comportamento, relacionando as respostas comportamentais a

2
Estudos de campo em geral so referentes aos seguintes aspectos da vida dos animais: alimentao; cuidado
com a prole; mating; comportamento agonistico e hierarquia; organizao de grupo e migrao.
15
particularidades da seleo natural ou fatores motivacionais intrnsecos; o
segundo grupo de pesquisas busca a deduo de leis gerais do comportamento,
em geral ligadas a aprendizagem e memria, sem muita nfase sobre as
caractersticas espcies especificas destes comportamentos (Lehner, 1996).
O conjunto de elementos que apresentamos tanto valido para o estudo
das bases fisiolgicas do comportamento, como para sua organizao mais
macro; tanto para uma situao natural, como para o laboratrio; tanto para o
estudo de espcies e grupos, como para o estudo de indivduos, gerando um
modelo tridimensional do estudo do comportamento.

Quadro 1 Nveis de organizao do comportamento que podem ser alvo de
pesquisas (inspirado em Lehner, 1996).

Nvel de organizao Exemplo
Espcie Fatores sazonais que determinam a migrao de peixes ocenicos
Populao Comportamento migratrio de peixes
Grupos familiares Cuidado parental no Betta splendens
Dades Display de agresso no Peixe-do-paraiso (Macropodus opercularis)
Indivduos Busca alimentar
Tipo de comportamento Alimentao
Ato comportamental Mordida
Partes do corpo Mandibula
Msculos Cardaco
Neurnios/nervos Vago
Bioquimica Variao de 5-Ht

Para nossos propsitos, vamos definir como comportamento tudo o que o
animal faz, e assumiremos que a unidade de anlise pode ser variada e ser
explicitada sempre que possvel. Por outro lado, no assumimos que fenmenos
16
como memria, percepo ou outros podem ser descritos sem estes termos
especficos ou sejam redutveis a uma nica natureza de fenmeno, mas
assumiremos que, dentro do repertrio de coisas que um animal pode fazer,
existem diversas categorias funcionais que podem ser estudadas de formas
diversas ou complementares (cf. Donahoe & Palmer, 1994).
Em geral, a anlise de um comportamento, como definido acima, implica
em manipulao de variveis biolgicas ou ambientais e a mensurao de um
padro de ao definido. Por exemplo, sabemos que ratos expostos a uma
situao composta por uma arena circular tendem a distribuir sua explorao de
forma desigual entre o centro deste aparato e a periferia, explorando mais esta
ltima.
Sabemos tambm que o comportamento de explorar (isto , andar pelo
aparato) diminui ao longo do perodo de exposio. Neste caso, variaes
ambientais de luminosidade, tamanho do aparato, horrio do dia em que feito o
teste, cor do aparato, e objetos introduzidos na arena alteram este padro de
ambulao. Sabemos tambm que drogas, leses, privao de gua ou alimento,
e variaes de cepas, entre outras variveis, alteram o comportamento (cf. Prut &
Belzung, 2003).
O cruzamento entre estas variveis objeto de estudo nosso. Pode-se
tambm analisar como a ambulao, ou outros comportamentos emitidos pelo
sujeito experimental, se d. claro que o comportamento no ocorre ou no pode
ser somente estudado em situao laboratorial, mas para os nossos propsitos
somente nos deteremos neste tipo de estudo.
17
Resumidamente, o estudo experimental do comportamento pode ter trs
objetivos diferentes: o comportamento pode ser uma medida indireta de um efeito
(como nos modelos que aqui falamos, por vezes chamados de ensaios
biocomportamentais ou bioensaios comportamentais); pode ser um estudo de
seus elementos determinantes (tanto ambientais como biolgicos) em termos
paramtricos (em geral , o objeto das cincias do comportamento); ou pode ser
uma manipulao que vise alterar os efeitos de outra manipulao (como nos
estudos clssicos de fisiologia do exerccio).
De forma geral, quando a manipulao do comportamento organizada de
forma a servir de medida para uma categoria de pesquisa, fala-se de modelos
comportamentais; estes so a reduo de uma categoria de comportamentos
3
aos
seus elementos considerados, de forma terica, como essenciais em um ambiente
padronizado, de forma a permitir o estudo das bases farmacolgicas, biolgicas ou
ambientais de cada uma destas categorias. H diversos textos sobre modelos
(confira, por exemplo, Willner, 1991; Gouveia J r, 1999). A leitura destes textos
pode ser feita sobre quem tiver mais curiosidade sobre este tema e por aqueles
que decidirem seguir a rea.
Na escolha do comportamento a ser analisado, o conhecimento da ecologia
comportamental e da fisiologia da espcie de suma importncia. Tal fato evita a
antropomorfizao dos estmulos e comportamentos o famoso Cnone de
Morgan - ou seja, evita que o pesquisador interprete os dados observados
atravs de um tipo de psicologia ingnua (Folk psychology), baseado na leitura

3
Uma categoria de comportamentos inclui diversas classes de respostas, i.e., um grupo de coisas que o animal
faz com a mesma funo e suas respectivas topografias, ou seja, a forma como isto feito. Por exemplo, uma
categoria comportamental agresso implica nas classes de resposta de luta, fuga, observao, etc, e estas
podem incluir diversas formas de ocorrncia, como displays e lutas fsicas.
18
das reaes do animal a partir do pressuposto de que elas correspondem a suas
prprias reaes (o caso tpico do sujeito que considera que um peixe de fundo
limpa vidro - isolado em um saco de plstico e exposto a luz nada de um lado
para o outro por estar feliz, e no como parte de um comportamento defensivo
de tentar buscar uma toca ou sombra). Exemplificamos: conhecer o que uma
espcie enxerga pode evitar o uso de estmulos no visveis para estes animais.
Um modelo animal largamente utilizado o Gymnotus sp (Carap ou tuvira), um
peixe fracamente eltrico que usa um campo eletromagntico para se localizar no
ambiente. Uma leitura antropomrfica do experimento evitaria o uso deste
comportamento, com prejuzos claros para o conhecimento.
A construo de um modelo comportamental depende do embricamento
dos conhecimentos relativos aos comportamentos da espcie, das leis
comportamentais e da biologia, integrando o conhecimento naturalstico ao
laboratorial, de forma a subsidiar a interpretao de dados com vistas ao
desenvolvimento de tecnologias comportamentais mdicas, industriais e de
pesquisa. No se trata de tarefa fcil, e implica em uma leitura de causalidade
aninhada (nested) dos diversos nveis de organizao do comportamento e das
diversas causas (Willner, 1991; Killeen, 2001; Barker et al., 2003)

19
Cap. 3
Modelos comportamentais animais com peixes
(Piscinos)

Abaixo iniciaremos a analise da bibliografia selecionada, tendo por
parmetros 1) a disponibilidade desta; 2) a tentativa de incluir o mximo de
diversidade de modelos (de forma que no foram citados todos os trabalhos de um
nico autor, quando a sua metodologia igual); e 3) a insero somente do que
constitua observao direta do ato comportamental, seja pelo observador, seja
por instrumentos, retirando da amostra estudos como de alimentao, mas que ao
invs de observarem o animal se alimentado, fizeram anlise de contedos
estomacais, ou de reproduo que somente contaram filhotes vivos.
Uma anlise da reviso citada por ns indica, inicialmente, uma disperso
dos artigos consultados em diversas revistas de diversas reas de conhecimento.
A tabela 3 apresenta as revistas que aparecem na nossa reviso. Pode-se notar
que h revistas de psicologia, biologia, toxicologia, zoologia e bioqumica, entre
outras. Tal fato nos indica uma larga disperso dos dados, usos e objetivos das
pesquisas em comportamento, que se estende desde o estudo da recepo de
sons at efeitos de compostos qumicos.
Esta disperso dos dados, embora impea que se acompanhe uma ou duas
revistas para dar-nos um panorama da rea, exigindo buscas atravs de
ferramentas de busca e similares, indica uma ampla possibilidade de usos alm da
20
biologia de peixes ou do estudo restrito de animais aquticos. Nesta reviso,
encontramos trabalhos desde a dcada de 40 e curioso notar que h um
deslocamento dos ttulos, de revistas de psicologia e zoologia no inicio do sculo,
para revistas especficas de animais ou ambientes aquticos e para revistas de
reas de pouca relao direta com estas, o que indica dois movimentos diversos:
por um lado, a criao e/ou consolidao de uma rea de estudo; por outro,
generalizao dos modelos com objetivos de medida de outras variveis.

Tabela 3 Reviso de revistas (no exaustiva) onde foram encontraram artigos
sobre comportamento de peixes.
American Zoologist Animal Behavior
Animal Learning and Behavior Aquatic Toxicology
Behavioral and Neural Biology Behavioral Brain Research
Behavioral Neurosciences Behavioral Processes
Biosystems Brain Research Bulletin
Brazilian J . of Biological and Medical Research Bulletin of the Psychonomic Society
Comparative Biochemistry and Physiology Ekolojija
Environmental Toxicology and Chemistry Ethology
Hearing Research Hormones & Behavior
J of Comparative Psychology J of Experimental Biology
J . of Experimental Marine Biology and Ecology J . of Experimental Biology
J . of Fish Biology J . of General Physiology
J . of Genetic Psychology Learning and Motivation
Neurobiology of Learning & Memory Neurosciences Letters
Neurotoxycology and Teratology Perceptual & Motor Skill
Physiology and Behavior PNAS
Progress in Neuro-psychopharmacology & Biological
Psychiatry
Psychological Records
Psychological Reports Psychonomic Sciences
The Sciences of Total Environment Vision Research
Zebrafish
21

Vamos examinar cada um dos experimentos selecionados em relao a qual
tipo de comportamento utilizado, segundo uma classificao prvia. Por vezes,
um mesmo experimento pode ser utilizado como modelo de mais de um tipo de
comportamento. Em cada sesso teremos uma tabela com o nome dos autores,
ano, objetivo original do trabalho, tipo de resposta medida e aparato. Quando um
tipo de manipulao couber em mais de uma categoria, ser citada na tabela.
Inicialmente, vamos analisar o tipo de resposta utilizada em cada um dos
modelos selecionados, categorizada em atividade espontnea, quando a resposta
do animal no tem que ser ensinada ou treinada; respondente, quando uma
resposta j existente relacionada por um treino ou manipulao a um estmulo
outro; operante, quando o controle da resposta posterior resposta do animal; e
misto, quando mais de um destes padres esto colocados
4
.

Modelos que usam atividade espontnea

A Tabela 4 apresenta os trabalhos selecionados como utilizando atividade
espontnea, como varivel principal.
Pode-se perceber que o animal mais usado o goldfish (Carassius
auratus), seguido do Danio rerio (Paulistinha, zebrafish), sendo os experimentos
com o zebrafish os mais recentes os experimentos mais antigos utilizam as
outras espcies. Tal aparecimento de artigos com o Danio rerio pode refletir a

4
Obviamente estas categorias podem ser questionadas, e um leitor com uma leitura mais etolgica pode
reclamar dos termos utilizados, enquanto outro, com uma formao mais behaviorista, do uso de
comportamentos mistos (que seriam operantes) e da atividade espontnea, que seria um operante no
ensinado. Assumimos o uso flcido da teoria e no desconsideramos estas e outras crticas, mas avaliamos
que para a populao alvo deste texto estas sutilezas tericas no seriam o objetivo, ao menos neste momento.
22
disseminao do uso do Zebrafish como modelo biolgico de desenvolvimento e
bioindicador (confira Henk et al, 2004, para uma anlise da poltica do National
Institute of Health americano NIH com relao ao zebrafish e sua
disseminao), e estes dados seriam secundrios a outras pesquisas biolgicas
desenvolvidas.

Tabela 4 Artigos selecionados que utilizam atividade espontnea como varivel
dependente (resposta medida), conforme autor, ano, peridico e animal
experimental.
autor ano periodico especie
CRAWSHAW 1975 Comparative Biochemistry and Biology Ictalurus nebulosus
Lepomis macrochirus
KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON 1970 Animal Behavior Carassius auratus
MATIS, KREERELOPER & GENSLER 1974 Acta Biotheoretica Carassius auratus
NEVITT & HALL 1977 Perceptual & Motor Skills Carassius auratus
PLAUT & GORDON 1994 J . of Experimental Biology Danio rerio
IIGO & TABATA 1996 Physiology and Behavior Carassius auratus
SALAS, BROGLIO, RODRIGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA & TORRES 1996 Behavioral Brain Research Carassius auratus
HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL 1998 Physiology and Behavior Danio rerio
LACHLAN, CROOKS & LALAND 1998 Animal Behavior Poecilia reticulata
MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER 1998 Brain Research Bulletin Carassius auratus
MOK & MUNRO 1998 Physiology and Behavior Oreochromis niloticus
SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999
Brazilian J . of Biological and Medical
Research Danio rerio
BUDICK & O'MALLEY 2000 J . of Experimental Biology Danio rerio
HERNANDEZ 2000 J . of Experimental Biology Danio rerio

Mas para que tipo de objetivo utilizado a atividade espontnea? A tabela 5
sumariza os principais objetivos dos artigos selecionados.

23

Tabela 5 objetivos e principais resultados segundo autor e ano dos artigos
selecionados na categoria atividade espontnea.
autor ano Objetivo Resultado
CRAWSHAW 1975 Atividade espontnea Alteraes T dependentes
KLEREKOPER, TIMMS,
WESTLAKE, DAVY, MALAR &
ANDERSON 1970
Teste de equipamento de monitoramento de
nado
A locomoo sistemtica

MATIS, KREERELOPER &
GENSLER 1974
Testar padres de oscilao do nado
espontneo
A locomoo muda ao longo do tempo

NEVITT & HALL 1977 Relao entre atividade, peso e temperatura Correlao parcial entre as variveis
PLAUT & GORDON 1994
Medidas de metabolismo de nado entre
clones e selvagens
Sem diferenas

IIGO & TABATA 1996
Determinar ciclo cronobiolgico de atividade
motora
Os animais apresentam ciclo circadiano de atividade

SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ,
LOPEZ PORTAVELLA & TORRES 1996
Aprendizagem espontnea com dica em
labirinto em animais lesados
Alteraes relativas a constncia, mas no as dicas em
animais com ablao
MATTIOLI, NELSON, HUSTON &
SPIELER 1998
Preferncia condicionada por predisposio -
efeito de antagonista H1
Alterao de T dose dependente

HURD,DEBRUYNE, STRAUME &
CAHILL 1998 Ciclo circadiano de atividade Variao circadiana da atividade
LACHLAN, CROOKS & LALAND 1998
Discriminar variveis no forrageamento
grupal
A preferncia por seguir segue uma interao entre as
variveis
MOK & MUNRO 1998
Efeitos de apomorfina e ablao sobre nado

Padro de atividade similar ao de mamferos e ao das
manipulaes
SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999 Preferncia por escurido Preferncia por escurido
BUDICK & O'MALLEY 2000
Etograma de nado

Variaes intra-sujeitos e entre sujeitos, com repertrios
diferentes de nado em cada situao.
HERNANDEZ 2000
Efeitos da morfologia da mandbula sobre
comportamento alimentar Dependente da morfologia

A tabela 5 d uma idia das possibilidades de uso de modelos
comportamentais animais piscinos, como o desenvolvimento de equipamentos,
24
fatores cronobiolgicos, uso como modelos de estudo farmacolgico, para
determinar diferenas entre metabolismo de espcies e efeitos de manipulaes
neurolgicas. Mas quais tipos de atividade e aparato ocorrem?

Na tabela 6, podemos ver o tipo de aparato utilizado para os estudos de
atividade espontnea e o tipo de atividade que realizada. Uma breve olhada
indica que as atividades espontneas mais comumente utilizadas so a
ambulao e a permanncia, seguida de perto pela ingesto. Apenas poucos
autores separam as topografias, isto , a forma como ocorre o nado, para
classific-las.
Os aparatos mais usados so aqurios sem outras modificaes, sendo
que poucos automatizam as respostas e h modificaes na cor do aqurio e
apenas uma ocorrncia de modificao da forma do aqurio, com um labirinto em
X, ocorre.
No exame do mtodo, vemos que a ambulao feita contando nmeros
de quadrantes percorridos ou o numero de cruzamentos entre ambientes do
aparato, como o caso do labirinto em X e das caixas branco/preto. curioso
notar que o uso de clulas fotoeltricas ocorre em trabalhos com Goldfish; tal uso
deve ser evitado, pois estes animais tm viso de ultravioleta, utilizado nas clulas
fotoeltricas, o que pode ser uma varivel interveniente sobre os testes. O
trabalho de Budick e OMalley (2000) usa placas de Petri; dado que o estudo
utiliza-se de larvas, esse equipamento se justifica como um aqurio.
25

Tabela 6 Artigos selecionados de atividade espontnea, com varivel
dependente (medida) e descrio sumria do aparato utilizado.
Autor ano variveis Aparato
CRAWSHAW1975 Nado
Ingesto
Ventilao
Aquario 3 l
KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR &
ANDERSON1970
Ambulao Aqurio 5x5x5 com clulas fotoeltricas
MATIS, KREERELOPER & GENSLER1974 Ambulao Aqurio 5x5x5 com clulas fotoeltricas
NEVITT & HALL1977 Ambulao Aqurio com sensores
PLAUT & GORDON1994 Velocidade de nado Aqurio 30 l
IIGO & TABATA1996 Ambulao Aqurio com sensores
SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA
& TORRES 1996
Permanncia
Ambulao
Labirinto em X
MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER1998 Permanncia
Ambulao
Caixa branco/preto
HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL1998 Atividade motora Aqurio
LACHLAN, CROOKS & LALAND1998 Forrageamento Aqurio colorido 91 x81 x30 cm
MOK & MUNRO1998 Ambulao Campo aberto (Aqurio redondo)
SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999 Tempo e ambulao Caixa branco/preta
BUDICK & O'MALEY 2000 Nado de torno
Nado de fuga
Alimentao
Placas de Petri com Paramencium
HERNANDEZ2000 Alimentao (tempo e
quantidade) Aqurio

26

Modelos que usam comportamentos que podem ser alvo de aprendizagem:
operantes, respondentes e mistos

Para os nossos propsitos, a aprendizagem pode ser definida como uma
modificao consistente de uma certa resposta (o que o organismo faz) ao longo
do tempo por fora de uma varivel controlvel (Flaherty, 1985).
A aprendizagem uma caracterstica essencial de todo ser vivo e permite a
sua adaptao no meio. A aprendizagem pode ser definida em dois momentos: 1)
aquisio (ou aprendizagem em alguns tericos) o momento em que um
comportamento passa a ocorrer e se modifica ao longo do tempo; e 2)
manuteno (ou memria): quando a taxa de ocorrncia de um comportamento
em uma dada situao constante ou retoma nveis similares ao de suas ultimas
exposies quando da re-exposio
5
.
Classicamente, divide-se a aprendizagem entre aprendizagem respondente
ou pavloviana, quando um determinado comportamento j existente fica sob
controle de um estimulo neutro antecedente aps um treino; e operante ou
instrumental, quando uma resposta fica sob controle de uma conseqncia desta
aps um treino. As relaes entre tipos de aprendizagem so um capitulo a parte
e tambm fonte de exaustivas controvrsias (para uma reviso, ver Flaherty, 1985,
ou Catania, 1999).

5
O termo memria alvo de estudos e controversisas diversas. Para uma reviso, sugerimos Xavier (1993) e
Isquerdo (2002).
27
Manipulaes que declaram usar cognio
6
normalmente tratam de
seqncias de estmulos que sinalizam a resposta em configuraes variadas e
so exemplos de relaes operantes/respondentes; aqui, estes esto classificados
como modelos mistos. As tabelas 7, 8 e 9 apresentam os artigos selecionados.
A anlise das revistas em que so veiculados os artigos selecionados indica
uma forte presena de revistas de comportamento, s recentemente havendo uma
maior disperso por revistas de biologia, toxicologia e outras reas.
Nos comportamentos operante e respondente podemos observar a forte
presena do Goldfish (Carassius auratus), especialmente nos artigos mais antigos.
J naqueles considerados como mistos h maior diversidade de espcies, com
destaque para o Danio rerio, que tambm se destaca nas tabelas anteriores como
animal experimental, especialmente nos artigos mais recentes.

6
Outra fonte de confuso, a palavra cognio. Para uma reviso veja Sternberg (2000).
28

Tabela 7 Alguns artigos que usam comportamentos operantes, conforme autor,
ano e animal experimental utilizado
Autor Ano Peridico Espcie
PADILLA, PADILLA, KETTERER & GIACALONE 1970 Psychonomic Sciences Carassius auratus
BEHREND & BITTERMAN 1963 J EAB Carassius auratus
SCOBIE & HERMAN 1972 Learning and Motivation Carassius auratus
DILL 1974 Animal Behavior Danio rerio
SCOBIE & GOLD 1975 Animal Learning and Behavior Carassius auratus
WOLACH, MCHALE, BERSCHOT & FLEMING 1975 Psychological Reports Carassius auratus
BRONSTEIN 1984 J of Comparative Psychology Betta splendens
COUVILLON 1984 J of Comparative Psychology Carassius auratus
BROWN, SMITH & PETERS 1985 Psychological Reports carassius auratus
SHISHIMI 1985 J . of Comparative Psychology Carassius auratus
DOUGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Behavioral Brain Research Carassius auratus
BUDAEV 1997 J . of Comparative Psychology Poecilia reticulata
MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &
VASCONCELOS 1997 Behavioral Brain Research Carassius auratus
DOR & NIUMEYER 1997 Vision Research Carassius auratus
MIZUKAMI, GUNJ I & MIGITA 1999 Biosystems carassius auratus
SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI 1999 Neurosciences Letters Carassius auratus
TALTON, HIGA &STADDON 1999 Behavioral Processes carassius auratus
MEDALHA, COELHO & MATTIOLI 2000
Progress in Neuro-psychopharmacology
& Biological Psychiatry Carassius auratus
LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ &
SALAS 2000 Behavioral Neurosciences Carassius auratus
SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI 2001 Neurosciences Letters Carassius auratus
WILLIAMS, WHITE & MESSER J R 2002 Behavioral Processes Danio rerio
WEBBER & HAINES 2003 Environmental Toxicology and Chemistry
Notemigonus
crysoleuca
CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Behavioral Processes Betta splendens
HIGA & SIMM 2004 Behavioral Processes Betta splendens
COLWILL, RAYMOND. FERREIRA &
ESCUDERO 2005 Behavioral Processes Danio rerio
BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM 2005 Zebrafish Danio rerio
29

Tabela 8 Alguns artigos que usam aprendizagem respondente, conforme
autor, ano e animal experimental utilizado
autor ano Peridico Espcie
SCOBIE & HERMAN 1972 Learning and Motivation Carassius auratus
PRIEDE 1974 J . of Experimental Biology Salmo gairdineri
ERSPAMER E MEYER 1978 Bulletin of the Psychonomic Society
Carassius auratus/ salmo
gairdneri
BREUNING & WOLACH 1979 Psychological Record Carassius auratus
ERSPAMER & MEYER 1979 Bulletin of the Psychonomic Society Carassius auratus
BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN &
WOLACH 1980 Psychological Record Carassius auratus
ZELLA & HOLACH 1980 Psychological Record Carassius auratus
MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS &
HERRING III 1986 J . of Comparative Psychology Betta splendens
LAMING & MCKINNEY 1990 Behavioral Neurosciences Carassius auratus
HALPERIN, DUNHAN & YE 1992 Behavioral Processes Betta splendens
BRONSTEIN 1994 J -of-Comparative Psychology Betta splendens
HALL & SUBOSKI 1995 Neurobiology of Learning & Memory Danio rerio
MANTEIFEL & KARELINA 1996
Comparative Biochemistry and
Physiology Carassius auratus
FAY 1998 Hearing Research Carassius auratus
DARLAD & DOWLING 2001 PNAS Danio rerio
LEVIN, CHRYSANTHIS, YACISIN &
LINNEY 2003 Neurotoxycology and Teratology Danio rerio
STODDARD, MARKHAM & SALAZAR 2003 J . of Experimental Biology
Brachyhypopomus
pinnicaudatus
BARRETO & VOLPATO 2004 Behavioral Processes Oreochromis niloticus
MOREIRA & VOLPATO 2004 J of Fish Biology Oreochromis niloticus
MOREIRA, PULLMAN & POTTINGER 2004 Hormones & Behavior Oncorhicus mykiss

O Betta splendens teve uma redescoberta nos ltimos anos, devido ao
interesse no estudo da agresso, comportamento do qual um modelo clssico.
30
Por ser um peixe relativamente robusto (chega a 15 cm) to adequado para
manipulaes estereotxicas como o Carassius aurautus (possuindo, como este,
atlas adequado: Marino-Netto e Sabbatini, 1988), alm de exigir poucos cuidados,
a espcie tm sido bastante utilizada. As espcies do gnero Oreochromis
apresentam maior intensidade de ocorrncia nos ltimos anos na literatura, devido
ao seu uso como animal de corte.
Tabela 9 - Alguns artigos que usam aprendizagem mista, conforme autor, ano e
animal experimental utilizado.
Autor Ano Peridico Espcie
COLE & CALDWELL 1956
J Comparative Physiology &
Psychology Carassius auratus
SHAKLEE 1963 J. of Genetic Psychology
Cichlassoma meeki
Xyphophorus variatus
Danio rerio
Carassius auratus
LAMING & SAVAGE 1980 Behavioral and Neural Biology Carassius auratus
JAKOBSEN & JOHNSEN 1989 Ethology Danio rerio
GERLAI & HOGAN 1992 J. of comparative Psychology Macropodus opecularis
CAPURRO, REYES-PARADA,
OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA &
MACADAR 1997
Comparative Biochemistry and
Physiology Gymnotus carapo
NEMETH 1997 J. of Experimental Biology
Hexagrammus
decagrammus
SMITH & WEIS 1997
J. of Experimental Marine Biology and
Ecology Fundulus heterocritus
ANSTIS, HUTAHAJAN & CAVANAGH 1998 Vision Research Poecilia reticulata
FJELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998 The Sciences of Total Environment Thymallus Thymallus
KRAUSE, HARTMANN & PRITCHARD 1998 Animal Behaviour Danio rerio
MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Physiology and Behavior Danio rerio
WEIS & WEIS 1998
J of Experimental Marine Biology and
Ecology Fundulus heterocritus
LOPES-CORREA & HOFFMANN 1999 Physiology & Behavior Gymnotus carapo
FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999 J. of Fish Biology Sciaenops ocellatus
HSU & WOLF 1999 Animal Behavior Rivulus marmuratus
MIKLSI & ANDREW 1999 Behavioral Brain Research Danio rerio
GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL 2000 ???? Danio rerio
PLAUT 2000 J of Experimental Biology Danio rerio
SAMSON, GOODRIDGE, OLOBATUYI &
WEIS 2001 Aquatic Toxicology Danio rerio
PETRAUSKIENE 2002 Ecology Oncorhicus mykiss

Seguindo o mesmo caminho feito anterior, analisaremos inicialmente o tipo
de objetivo e resultado e posteriormente qual tipo de resposta comportamental e
aparato de foi utilizado em cada uma das categorias apresentadas.
31
A tabela 10 apresenta os objetivos e resultados dos experimentos que
utilizaram respostas operantes.
Tabela 10 - Artigos selecionados de atividade operante, com objetivo e descrio
sumaria dos resultados obtidos
Autor Ano Objetivos Resultado
BEHREND & BITTERMAN 1963 Esquiva de sidman obtido
PADILLA, PADILLA, KETTERE &
GIACALONE 1970 Desamparo aprendido Constata desamparo similar a mamferos
SCOBIE & HERMAN 1972 Teste de choques para uso posterior Variao paramtrica da resposta e habituao
DILL 1974
Efeitos da apresentao de modelos,
filmagem de predador sobe fuga Variao entre apresentaes
DILL 1974 Efeitos da experincia sobre a esquiva Habituao
SCOBIE & GOLD 1975 Efeito de reforamento de baixas taxas Aprendizagem similar a outras espcies
WOLACH, MCHALEN, BERSCHOT &
FLEMING 1976 Efeito de aquisio e extino sucessiva Peixes se comportam como ratos
BRONSTEIN 1984 Uso de agresso como operante Animais trabalham para agredir
COUVILLON 1984 Reforamento diferencial em FI Aprendizagem
BROWN, SMOTH & PETERS 1985 Desamparo aprendido Desamparo aprendido
SHISHIMI 1985 Inibio latente Existe inibio latente no goldfish
DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Percepo de constncia de tamanho Constncia de tamanho relatada
BUDAEV 1997 esquiva de predador
Padres de personalidade, ambulao e
Relao entre padres de explorao e esquiva
MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &
VASCONCELOS 1997
Efeito de Substncia P em memria
apetitiva Facilitao de memria por substancia p
DOR & NIUMEYER 1997 Aprendizagem de contraste de cores Determinao do espectro de viso
DORR & NEUMEYER 1997 Contraste de cores Ocorrncia de contraste de cores
MIZUKA,I, GUNGI & MIJ ITA 1999 Discriminao simples O animal aprende nesse esquema
SPIELER, NELSON, HUSTON &
MATTIOLII 1999
Efeitos de bloqueador H1 sobre
aprendizagem e memria Diferenas entre animais tratados e controle
TALTON, HIGA &STADDON 1999 VI e FI O animal aprende nesses esquemas
MEDALHA, COELHO & MATIOLLII 2000
Esquiva inibitria e efeitos de
histaminrgicos Modulao histaminrgica sobre comportamento
LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ,
GOMEZ & SALAS 2000
Efeitos da ablao telenceflica sobre
aprendizagem de labirinto
Dissociao de dicas e lugar se mantm no animal
lesado
SANTANGELO, MORATO & MATTIOLII 2001
Esquiva inibitria - efeitos da substncia
P Efeitos da substncia P facilita a aprendizagem
WILLIANS, WHITE & MESSER J R 2002 Resposta apetitiva na shuttlebox O peixe aprendeu
WEBBER & HAINES 2003
Efeitos de dieta mercurial sobre esquiva
de presa
Predao Alteraes dose-dependentes da predao
CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Condicionamento de escolha O peixe apresenta aprendizagem de escolha
HIGA & SIMM 2004
Condicionamento temporal (FI) passar
em uma argola O peixe apresenta aprendizagem de controle temporal
COLWILL, RAYMOND. FERREIRA &
ESCUDERO 2004 Discriminao de cores Aprendizagem e extino em todas as situaes
BILOTTA, RISNER, DAVIS &
HAGGBLOOM 2005 Discriminao apetivitiva O peixe aprende discriminao simples

32
A observao dos trabalhos apresentados indica uma ampla utilizao dos
modelos operantes para diversas respostas comportamentais, algumas
caracteristicamente alvo de estudos operantes clssicos ligados aos efeitos de
histria comportamental sobre a aprendizagem: desamparo aprendido, efeitos de
experincia, extines e aquisio.
Outros estudos que tentam mostrar a ocorrncia de fenmenos j
demonstrados em mamferos, como ratos, entram nesta categoria: o efeito de
reforamento de baixas taxas, reforamento diferencial em intervalo fixo, inibio
latente, estudos em intervalo variado e fixo (VI e FI), resposta apetitiva na
shuttlebox, condicionamento de escolha, condicionamento temporal.
Alguns trabalhos se dedicam a estudos mais paramtricos, com o estudo de
testes de choques, o uso de agresso como operante, entre outros, por fim,
alguns trabalhos utilizam operantes para demonstrar experimentalmente efeitos de
drogas e toxinas, manipulaes cirrgicas, ou medir limiares de percepo ou
gerar padres correlacionais (de personalidade). De maneira geral, embora o
numero de espcies seja pequeno, todos os trabalhos relatam sucesso em suas
manipulaes.
O exame da tabela seguinte (Tabela 11) indica qual operante foi utilizado
em cada estudo e qual o aparato. Uma breve anlise desta tabela indica que as
respostas motoras utilizadas podem ser divididas em 3 grandes tipos: nadar para
fora ou dentro de algum compartimento, permanecer (ou seja, no nadar) e
apertar um disco ou uma chave, algo parecido com uma resposta de focinhar em
ratos ou bicar em pombos, ou caar/ agredir. Desta forma, em que difere estas
manipulaes daquelas colocadas como de operante livre?
33
Em primeiro lugar, elas esto relacionadas a um arranjo de estmulos
externos diversos; por outro lado, exige uma modificao consistente deste
comportamento relacionada apresentao do estmulo escolhido, ou seja,
aprendizagem.
Esta necessidade se expressa na maior variabilidade de aparatos
utilizados, que embora sejam aqurios, apresentam adaptaes de forma, como
nos labirintos; de outros componentes colocados para serem manipulados pelos
animais, como argolas, barras, chaves ou luzes; ou o uso de aparelhagens
simples baseadas em averso ou comportamento espontnea como elemento de
aprendizagem, como na caixa branco e preto ou nas modificaes da eficcia de
caa.
O uso de operantes apresenta uma certa constncia ao longo dos anos
vistos, no entanto, a linguagem utilizada modifica-se, sendo abandonado um
vocabulrio tpico do behaviorismo, uma linha terica da psicologia, por um
vocabulrio mais descritivo dos objetivos do estudo.
Consideramos tal fato vantajoso, dado que permite a uma gama de
profissionais maior trabalharem juntos, e diminui tolas discusses sobre que tipo
de vocabulrio o mais adequado pra falar sobre comportamento.

34

Tabela 11 - Artigos selecionados de atividade operante, com varivel dependente
(medida) e descrio sumaria do aparato utilizado
Autor Ano Variveis Aparato
BEHREND & BITTERMAN 1963 Cruzar ambiente para postergar choque shuttlebox
PADILLA, PADILLA, KETTERE &
GIACALONE 1970 Fuga (nado) Shuttle box
SCOBIE & HERMAN 1972 Fuga (nado) Shuttle box
DILL 1974 Fuga (nado) Aqurios adaptados
SCOBIE & GOLD 1975 Operante livre (nado), tempo sem resposta Caixa de Skinner
WOLACH, MCHALEN, BERSCHOT &
FLEMING 1976
Operante livre (nado), com extines ou no inter-
periodos Aqurio de 8 compartimentos relacionados
BRONSTEIN 1984 Resposta em FI (chave) para acesso a espelho Aqurio/caixa de resposta motora
COUVILLON 1984 Respostas em uma chave Aqurio com luzes e alvos (chaves)
BROWN, SMOTH & PETERS 1985 Esquiva de duas vias (nadar) de choque Shuttle box
SHISHIMI 1985 Atividade/taxa de resposta (nadar/chave) Activimentro/caixa de Skinner/ Shuttle box
DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Escolha (nadar) Labirinto com buracos
BUDAEV 1997 Ambulao (campo aberto), esquiva de predador
Campo aberto hexagonal 0.9m/labirinto de
inspeo de predador/
MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &
VASCONCELOS 1997 Manuteno de aprendizagem (permanncia) Labirinto em Y branco/preto
DOR & NIUMEYER 1997
Resposta operante de matching de cores/
Resposta operante sobe disco de luz (focinhar e
nadar) Aqurio adaptado com projeo de luzes
MIZUKA,I, GUNGI & MIJ ITA 1999 Taxa de respostas certas treinadas
SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI 1999 Escolha Aqurio de 3 compartimentos
TALTON, HIGA &STADDON 1999 Chave Caixa de Skinner
MEDALHA, COELHO & MATTIOLI 2000 Esquiva de ambiente claro (nado) Caixa branco/preta
LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ
& SALAS 2000 Resposta operante em labirinto (nado) Labirinto em X com dicas
SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI 2001 Latncia de sada (nado) Caixa branco/preta
WILLIANS, WHITE & MESSER J R 2002 Alternao (nado) Shuttle box
WEBBER & HAINES 2003 Esquiva/caa de camares Aqurio e filmadora
CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Operante de resposta de entrada(nado) Labirinto
HIGA & SIMM 2004
Passagem por argola de tubos em funo do
tempo Argola de tubos/espelho
COLWILL, RAYMOND. FERREIRA &
ESCUDERO 2004 Escolha (permanncia) Labirinto em T
BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM 2005 Operante de resposta de entrada (nado) Labirinto

A Tabela 12 apresenta os dados relativos aos testes aqui classificados de
respondentes, ou seja, aqueles que usam um comportamento j observado em um
animal, mas tentam colocar esta resposta sob controle de um estimulo
35
antecedente, ou buscar correlatos fisiolgicos do qual este comportamento possa
vir a ser uma medida indireta.
Podemos perceber que as respostas cardacas e respiratrias parecem ser
as preferidas como forma de estudo, embora respostas apetitivas e agressivas
tambm possam ser utilizadas, ou sons. A principal caracterstica aqui um
deslocamento da aprendizagem para estudos de percepo ou emoo, nos quais
as respostas incondicionadas tm papel essencial.
Tambm aqui, os trabalhos visam os correlatos comportamentais de
alteraes fisiolgicas com maior freqncia, de certa forma tentando usar a
metodologia comportamental como uma forma de entrar na fisiologia do animal.
Tal fato se reflete no uso de respostas como varivel dependente, com mais
respostas como display, preferncia (que, embora tenha um elemento motor
operante, , em geral, inata), resposta de aglutinao, forma de onda eltrica em
peixes fracamente eltricos, mas ainda com vrias respostas de ambulao, ou de
explorao, como a resposta orptomotora e de permanncia.
Os aparatos utilizados vo refletir estas escolhas dos pesquisadores, com
geradores de estmulos como ondas sonoras e luzes, e aparelhagem especial,
como um aparelho especial de condicionamento de resposta ventilatria e
frequencmetros.
36

Tabela 12 - Artigos selecionados de atividade respondente, com objetivo e
descrio sumria dos resultados obtidos
Autor Ano Objetivos Resultado
SCOBIE & HERMAN 1972 Teste de choques para uso posterior
Variao da resposta em funo da intensidade
e salinidade
PRIED 1974
Efeitos do nado em taxa cardaca de peixes
vagotimizados Relao clara ente velocidade e taxa cardaca
ERSPAMER E MEYER 1978 Condicionamento de resposta cardaca Ausncia de condicionamento
BREUNING & WOLACH 1979
Contraste negativo (alterao US-CS) em funo da
forma de alojamento Tipo de alojamento muda curva de resposta
ERSPAMER 1979 Condicionamento de resposta cardaca Condicionamento
BREUNING, FERGUNSON,
MCHALEN & WOLACH 1980
Condicionamento de resposta respiratria - efeitos de
magnitude do choque A resposta modulvel pela magnitude
ZELLA & HOLACH 1980 Condicionamento de contraste (pavloviano) Os peixes aprendem
MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS
& HERRING III 1986 Efeitos da punio sobre agresso Diminuio do display em funo da punio
LAMING & MCKINNEY 1990
Efeito da ablao sobre habituao de resposta
cardaca Ablao no altera habituao
HLAPERIN, DUNHAN & YE 1992 Efeitos de privao social sobre agresso Maior agresso em isolados
BRONSTEIN 1994 Fatores paramtricos na agresso
Fatores de predictibilidade, habituao e
sensibilizao podem ser observados.
HALL & SUBOSKI 1995
Testar aprendizagem respondente da reao de
alarme
Aprendizagem Ocorre
MANTEIFEL & KARELINA 1996 Testar averso condicionada a alimento Aprendizagem de averso
FAY 1998 Percepo de sons O peixe reconhece tons de forma mamfera
DARLAD & DOULING 2001 Dependncia de cocana Cocana altera os trs testes
LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN &
LINNEY 2003 Efeito de pesticida Efeitos de diminuio da aprendizagem
STODDARD, MARKHAM & SALAZAR 2003 Efeitos de serotoninrgicos sobre resposta eltrica A onda modulada
BARRETO & VOLPATO 2004
Correlao entre resposta ventilatria e indicadores
de estresse
A resposta ventilatria indicador de estresse
crnico, mas no agudo
MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER 2004
Seleo de resposta para estresse, condicionamento
e extino pavloviana. O animal aprende
MOREIRA & VOLPATO 2004 Condicionamento pavloviano de resposta a estressor Condicionamento

37

Tabela 13 - Artigos selecionados de atividade respondente, com varivel
dependente (medida) e descrio sumaria do aparato utilizado
Autor Ano Variveis Aparato
SCOBIE & HERMAN 1972 Reao motora (levantamento da nadadeira dorsal) Shuttlebox
PRIED 1974 Taxa cardaca e velocidade Aqurio em O
ERSPAMER E MEYER 1978 Taxas em relao a US Aqurio de conteno/ frequencmetro
BREUNING & WOLACH 1979 Atividade (ambulao) entre US-CS
Aqurios isolados com caixas acsticas e
luz
ERSPAMER 1979 Taxas em relao a US Aqurio de conteno/ frequencmetro
BREUNING, FERGUNSON,
MCHALEN & WOLACH 1980 Parada de comportamento ventilatrio Condicionador de resposta respiratria
ZELLA & HOLACH 1980 Parada de comportamento ventilatrio Condicionador de resposta respiratria
MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS
& HERRING III 1986 Durao do display Aqurio e gerador de choques
LAMING & MCKINNEY 1990 Taxa de resposta cardaca e ventilao Luzes p/ sobressalto
HLAPERIN, DUNHAN & YE 1992 Display Aqurios/espelho
BRONSTEIN 1994 Display Aqurios
HALL & SUBOSKI 1995 Reao de alarme (nado e aglutinao) Aqurio
MANTEIFEL & KARELINA 1996 Ingesto Aqurio 1 l
FAY 1998 Freqncia respiratria Condicionador de resposta respiratria
DARLAD & DOULING 2001 Preferncia de lugar
Aqurio com dicas visuais/ T-maze/resposta
orptomotora
LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN
& LINNEY 2003 Treino de preferncia lateral condicionada Aqurio de escolha com trs cmeras
STODDARD, MARKHAM &
SALAZAR 2003 Forma de onda Frequencmetro
BARRETO & VOLPATO 2004 Indicadores fisiolgicos e resposta ventilatria Observao em aqurio
MOREIRA, PULLMAN&
POTTINGER 2004 Tanque/luz
MOREIRA & VOLPATO 2004 Cortisol plasmtico Luz e confinamento

38
A Tabela 14 apresenta os artigos classificados como usando atividade
mista. Estes trabalhos so em suas maioria paramtricos, ou seja, exploram os
efeitos de dimenses da varivel independente sobre a resposta comportamental
dos sujeitos. Seus objetivos so bastante variveis, com motivao, lateralizao,
busca de estratgias e correlatos com tetrpodes aparecendo com bastante
constncia.
Tanto metodologias operantes como respondentes esto presentes, por
vezes, dentro de manipulaes de variveis respondentes com vistas a sinalizar
ou alterar variveis operantes. Tais relaes ficam claras na tabela 15, em que se
observam os tipos de variveis dependentes mensuradas.
Podemos perceber que estas variveis so padres mais complexos de
comportamento que se articulam com variaes ambientais. Os aparatos
utilizados, por sua vez, primam pela simplicidade, utilizado variveis naturalsticas
com pouca ou nenhuma variao.

39

Tabela 14 - Artigos selecionados de atividade mista, com objetivo e descrio
sumaria dos resultados obtidos.
Autor Ano Objetivos Resultado
COLE & CALDWELL 1955 Uso de luz para motivar explorao A luz diminui tempo e aumenta acertos
SHAKLEE 1963 Medidas de medo Diferenas inter-espcies
LAMING & SAVAGE 1980 Alteraes fisiolgicas no alerta e fuga
Mapeamento de alteraes leva a concluir que
estas seguem um padro mamfero
J AKOBSEN & J OHNSEN 1989 Efeitos de feromnio de alarme sobre alimentao Efeito concorrente do feromnio
GERLAI & HOGAN 1992 Interao inato aprendido na agresso
Os animais aprendem a agredir imitando a
outros
CAPURRO, REYES-PARADA,
OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA &
MACADAR 1997
Esquiva e agresso de descarga eltrica / efeitos
NMDA NMDA aumenta agresso
NEMETH 1997 Tipo de captura de presa / segundo tipo de presa Diferenas entre estratgias
SMITH & WEIS 1997 Efeitos da poluio sobre comportamento de predao Alteraes relativas taxa de poluio
MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Verificar lateralizao Lateralizao tipo tetrapode
KRAUSE, HARTMANN &
PRITCHARD 1998
Escolha de companheiros em funo de estado
nutricional
Escolha de co-especifico/maior escolha de
nutrido/melhor forrageamento destas duplas
FJ ELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998
Efeito do metil-mercurio sobre a ingesto alimentar Diminuio dose-dependente da eficcia
alimentar
WEIS & WEIS 1998 Efeito do chumbo sobre predao, nado e atividade.
Alteraes dose dependentes em todos os
parmetros
ANSTIS, HUTAHAJ AN &
CAVANAGH 1998 Resposta orptomotora
Animal Apresenta resposta
CORREA & HOFFMANN 1999
Variao das descargas eltricas em funo de drogas
em teste de novidade Alteraes dose e droga dependente
MIKLSI & ANDREW 1999 Lateralizao e deciso de comer H lateralizao da deciso de morder
FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999
Testar padres de sobressalto e varivel de controle,
se acstica ou visual.
A resposta mais controlada pela viso que
pela acstica
HSU & WOOF 1999
Efeitos da experincia de vencer/perder sobre o
comportamento
Diferenas no comportamento segundo a
histria de vida
GERLAI, LAHAV, GOU &
ROSENTHAL 2000 Efeitos de etanol em parmetros comportamentais Etanol altera todos os parmetros
PLAUT 2000
Testar efeito de diferena de tamanho da nadadeira na
velocidade de nado Diferenas relativas a tamanho da nadadeira
SAMSON, GOODRIDGE,
OLOBATUYI & WEIS 2001 Efeitos do MeHg Alteraes dose dependentes
PETRAUSKIENE 2002 Agresso aps exposio a metais pesados Alteraes pela exposio

40

Tabela 15 - Artigos selecionados de atividade mista, com varivel dependente
(medida) e descrio sumaria do aparato utilizado.
autor Ano Variveis Aparato
COLE & CALDWELL 1955 Tempo, ambulao e erros
Labirinto de oito braos,
complexo.
SHAKLEE 1963 Ambulao e esquiva de luz Aqurio com luzes/campo aberto
LAMING & SAVAGE 1980 Alteraes fisiolgicas a apresentao de estmulos Aqurio/ fisigrafos
J AKOBSEN & J OHNSEN 1989 Densidade de presas e snacks Aqurio 26 x 10 x 10 cm.
GERLAI & HOGAN 1992 Diversos parmetros Aqurio
CAPURRO, REYES-PARADA,
OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA &
MACADAR 1997 Taxas de disparo Osciloscpio
NEMETH 1997 Tipo de captura/movimentos Filmagem
SMITH & WEIS 1997 Snack sobre camares Aqurio e camares
MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Perseguio a espelho e aproximao de objeto novo
Espelhos/objetos em aqurio de
20/40/20 cm
KRAUSE, HARTMANN &
PRITCHARD 1998 Outros espcimes/privao Labirinto
FJ ELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998 Aqurios e dafnias Alteraes dose dependentes
WEIS & WEIS 1998 Snacks em artemia/ nado/ ambulao Aqurio e artemias
ANSTIS, HUTAHAJ AN &
CAVANAGH 1998 Resposta orptomotora
Aqurio esfrico com estmulos
circulatrios
CORREA & HOFFMANN 1999 Descargas eltricas Osciloscpio
MIKLSI & ANDREW 1999 Morder Aqurio com estmulos laterais
FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999 Espao percorrido/velocidade Tanque 150 l
HSU & WOOF 1999 Luta/resultados Aqurio
GERLAI, LAHAV, GOU &
ROSENTHAL 2000
Agresso/ambulao/preferncia por
grupos/comportamento antipredatorio/preferncia por
escurido
Resposta a espelho/schooling/
caixa claro-escuro/ modelo de
predador
PLAUT 2000 Ambulao e nado de performance (induzido) Tubo de nado forado
SAMSON, GOODRIDGE,
OLOBATUYI & WEIS 2001 Nado/captura de presas Aqurio
PETRAUSKIENE 2002 Etograma agresso/atividade total Aqurio

Modelo de qu?
O objetivo declarado de nosso percurso at aqui foi demonstrar alguns
modelos experimentais para peixes; no entanto, o que um modelo
comportamental?
Conforme definimos anteriormente, para cientistas do comportamento,
modelo no uma espcie especifica, mas um set up, ou seja, um arranjo
composto por um aparato e um procedimento que caracteriza uma manipulao
41
relativa a uma categoria de comportamento. Desta forma, o mesmo aparato pode
servir para modelos diferentes: por exemplo, a caixa branco/preto tanto pode ser
utilizada como modelo para esquiva inibitria como para preferncia; no primeiro
caso, uma porta e posta em seu meio, o animal em sua parte escura e a latncia,
(isto , o tempo que o animal demora a sair) do lado escuro computado. Este
procedimento repetido algumas vezes com intervalo entre as tentativas, e o
resultado uma curva de aprendizagem, com o aumento das latncias ao longo
das tentativas.
Na outra manipulao, a preferncia, h duas portas corredias no centro
que delimitam um compartimento inicial; aps uma breve habituao, as portas
so abertas e o tempo despendido em cada ambiente, taxa de cruzamentos e o
nmero de acessos a cada ambiente so computados.
As categorias de comportamento que os modelos buscam replicar visam o
entendimento de patologias e comportamento no patolgicos tpicos de nossa
espcie, buscando homologias e analogias que dependem de opes tericas
subsidiadas pelas teorias psicolgicas, e pelo conhecimento de neurocincias e de
elementos de fisiologia comparada.
Desta forma, comportamentos aparentemente distantes de uma patologia
podem ser utilizados para o estudo desta. Por exemplo, um teste feito em ratos, o
teste de enterramento, mede a velocidade de um roedor para se enterrar em uma
cama de maravalha, aps uma modificao no ambiente. Considerado um teste
de ansiedade, pois responde a frmacos ansioliticos, possui uma semelhana no
mnimo tnue com os comportamentos de ansiedade em humanos.
42
Para que um modelo animal se torne til, alm de apresentar um set up
bem descrito e uma consistncia terica que o habilite, deve apresentar, em graus
variados, uma validade farmacolgica, ou seja, uma resposta a drogas prxima
patologia ou o grupo de patologias a que o modelo se prope mimetizar; uma
validade de face, ou seja, uma semelhana na apresentao do comportamento
que facilite seu reconhecimento e interpretao; e uma validade preditiva, ou seja,
que este modelo permita o desenvolvimento de frmacos e tratamentos.
Tomamos a liberdade de classificar a bibliografia aqui apresentada dentro
de possveis modelos (Tabela 16). Tal classificao no visa ser uma forma
absoluta ou taxativa, dado que muitos destes modelos no tem uma validao
farmacolgica ou sua fisiologia bem estudada, mas tentamos gerar uma possvel
agenda de pesquisa para os grupos que estejam estabelecidos nas reas de
modelos, indicando possveis caminhos e com o estimulo para que mais
pesquisadores motivem-se a militar nesta rea.
A classificao foi feita com base na analogia de modelos em ratos (por
exemplo, o uso da inibio latente como modelo de esquizofrenia) ou elementos
naturalsticos da resposta do animal (todos os modelos que envolvem a
apresentao de um estressor e medida de fuga foram classificados como
possveis modelos de ansiedade/medo).

43

Tabela 16 distribuio dos autores citados segundo possvel uso dos
experimentos como modelos.

Condicionamento clssico: BRONSTEIN,1994
Agresso: MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS & HERRING III,1986; HLAPERIN, DUNHAN & YE ,1992; GERLAI & HOGAN,
1992 BRONSTEIN,1994; NEMETH, 1997; GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL, 2000
Ansiedade/ medo: BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN & WOLACH,1980; BUDAEV,1997; CAPURRO, REYES-PARADA,
OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA & MACADAR,1997; CORREA & HOFFMANN,1999; DILL,1974; ERSPAMER,1979; FUIMAN,
SMITH & MALLEY,1999; GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000; HALL & SUBOSKI,1995; HSU & WOOF,1999; J AKOBSEN &
J OHNSEN,1989; KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON,1970; LAMING & MCKINNEY,1990;
MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER,1998; MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000; MOK & MUNRO,1998; SANTANGELO,
MORATO & MATTIOLI,2001; SCOBIE & HERMAN,1972; SERRA, MEDALHA & MATTIOLI,1999; SHAKLEE,1963; WEBBER &
HAINES,2003; ZELLA & HOLACH,1980; BEHREND & BITTERMAN, 1963
Aprendizagem/ cognio: SCOBIE & GOLD ,1975; LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN & LINNEY,2003; MATTIOLI, NELSON,
HUSTON & SPIELER,1998; MIZUKA,I, GUNGI & MIJ ITA,1999; DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE,1988; WOLACH, MCHALEN,
BERSCHOT & FLEMING,1976; MANTEIFEL & KARELINA,1996; BREUNING & WOLACH,1979; MIZUKA,I, GUNGI & MIJ ITA,1999;
BRONSTEIN,1994,GERLAI & HOGAN,1992; BRONSTEIN,1984; WILLIANS, WHITE & MESSER J R,2002; SPIELER, NELSON,
HUSTON & MATTIOLI,1999
Cronobiologia: IIGO & TABATA,1996; HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL,1998; MATIS, KREERELOPER &
GENSLER,1974
Dependncia: DARLAD & DOULING, 2001
Depresso: PADILLA, PADILLA, KETTERE & GIACALONE,1970; BROWN, SMOTH & PETERS, 1985
Desenvolvimento de comportamento complexo: BUDICK & O'MALEY, 2000
Doena cardaca: PRIED, 1974
Escolha social?: KRAUSE, HARTMANN & PRITCHARD, 1998
Esforo fsico: PLAUT & GORDON,1994; PLAUT, 2000
Esquizofrenia: SHISHIMI,1985
Estresse: BARRETO & VOLPATO,2004; MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER,2004 ERSPAMER E MEYER, 1978; MOREIRA &
VOLPATO,2004; CRAWSHAW, ?
Explorao: CORREA & HOFFMANN,1999
Lateralidade: MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE,1998; MIKLSI & ANDREW, 1999
Memria: KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON,1970; SCOBIE & HERMAN,1972; SCOBIE &
HERMAN,1972; WILLIANS, WHITE & MESSER J R,2002; DARLAD & DOULING,2001; MIZUKA,I, GUNGI & MIJ ITA,1999; SPIELER,
NELSON, HUSTON & MATTIOLI,1999; MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000; SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI,2001;
TALTON, HIGA &STADDON,1999; DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE,1988; MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &
VASCONCELOS,1997; BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM,2005; SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA
& TORRES,1996; COLE & CALDWELL,1955; LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ & SALAS,2000; CRAFT, VELKEY II,
SZALDA-PETREE,2003; HIGA & SIMM,2004; COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO,2004
Screening de drogas: SAMSON, GOODRIDGE, OLOBATUYI & WEIS,2001; STODDARD, MARKHAM & SALAZAR,2003
Surdez: FAY, 1998
Temporizao do comportamento: TALTON, HIGA &STADDON, 1999
Toxicologia: PETRAUSKIENE,2002; FJ ELD, HAUGEN & VOLLESTAD, 1998; SMITH & WEIS, 1997; WEIS & WEIS, 1998
Viso: DARLAD & DOULING,2001; ANSTIS, HUTAHAJ AN & CAVANAGH,1998; DORR & NEUMEYER,1997; DOLGLAS, EVA &
GUTTRIDGE,1988; COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO,2004

44
Uma anlise do contedo apresentado na tabela 16 indica que o uso de
peixes pode ser to amplo quanto o de roedores, e envolve aspectos diversos do
comportamento, que podem ser utilizados para estudo da aprendizagem (tanto em
condicionamento clssico, como respondente), cognio, memria, aspectos
desenvolvimentais do comportamento, percepo e reao ao tempo e a variveis
cronobiolgicas, alm de aplicaes nos estudos de psicopatologia, toxicologia,
aspectos complexos do ponto de vista da neurologia e de doenas cardacas. De
certa forma, quase tudo o que tradicionalmente fazemos com roedores pode ser
feito com peixes, exceto, talvez, priv-los de gua.

45


Capitulo 4


Modelos de ansiedade piscina



Nesta sesso examinaremos especificamente os trabalhos de nossa
seleo que versam sobre ansiedade/medo e estresse. Para tanto, iniciaremos
falando sobre como ansiedade, medo e estresse se relacionam, suas definies e
sobre a forte relao homolgica dos sistemas monoaminrgicos que medeiam a
ansiedade em peixes e mamferos.
Em situaes em que um animal predado, ou se v defronte de um perigo
intenso, uma seqncia previsvel de reaes ocorre, com mecanismos de
deflagrao, topografia e fisiologia correlata extremamente similares em todos os
mamferos (Blanchard, Yudko, Rodgers & Blanchard, 1993).
A reao de defesa uma seqncia de 3 nveis (Graeff, 1994; Blanchard
& Blanchard, 1988), relacionada com 4 estratgias comportamentais: imobilizao
(freezing), fuga, agresso defensiva ou submisso (Zangrossi J r., 1996; Blanchard
e Blanchard, 1988).
Cada um destes nveis est relacionado com a probabilidade e
proximidade de um estmulo potencialmente aversivo. Estes comportamentos so
altamente plsticos em sua apresentao, podendo assumir topografias diversas
46
segundo a historia de vida. A Tabela 17 sumariza os comportamentos, emoes e
as reas de ativao em mamferos, onde este fenmeno est mais estudados.

Tabela 17 Nvel de defesa, substrato neural e emoo relacionada (adaptada de
Graeff, 1994).
Perigo Comportamentos Emoo
relacionada
Sistema nervoso central
Potencial Levantamento de risco Ansiedade Amgdala, Sistema septo-hipocampal (SHS)
Distal Congelamento, fuga,
esquiva.
Medo Matria cinzenta periaquiductal-dorsal (PAG), Ncleos
medianos da rafe; SHS, hipotlamo medial
Proximal Fuga, luta. pnico PAG

Tal tipo de comportamento implica em uma base aminrgica conhecida
desde a dcada de 80 (Gray,1982) e que mais recentemente relacionada com a
ao da serotonina (5-HT), que o principal neurotransmissor das regies citadas
e que tem, segundo alguns autores, um sistema dual de ativao de todos os
comportamentos em funo da proximidade do estimulo (McNaughton & Corr,
2004).
Tal grupo de comportamentos tambm est correlacionado a relao de
deciso sobre a estratgia a ser tomada (esquiva ou luta defensiva), evento este,
sumarizado nas Figura 1 e relacionado a reas do encfalo e sndromes clinicas
na figura 2.

47

Figura 1 - processos envolvidos na reao de defesa (Graeff, 1993)
48

Figura 2 papel dual da serotonina sobre a ativao de reas neurais e
comportamento em funo da proximidade do estimulo e da deciso de fuga
defensiva ou esquiva defensiva, segundo hierarquia de ativao (de baixo para
cima), nvel neural e complexidade do comportamento ativado, relacionado com
sndrome comportamental clinica relacionada. (onde: TOC: Transtorno Obsessivo-
compulsivo; TAG : Transtorno de Ansiedade Generalizada; 5-Ht: % hidroxi-
tripitamina (serotonina); NA: Noradrenalina.. Observe que quanto maior a distncia
defensiva, isto , a distncia do estimulo aversivo, mais complexa e menos motora
a reao. Adaptado de McNaughton & Corr, 2004

A complexidade do comportamento descrito indica que diferentes modelos
devem estar relacionados a diferentes sndromes e reas do crebro, mas que
compartilham uma base bioqumica e anatmica comuns, relacionada a serotonina
(File, 1996; Stanford, 1996).
49
Tal base conservada em todos os vertebrados, no sendo diferente nos
peixes (confira, por exemplo, Ritchie, Livingston, Hughes, McAdoo & Leonard,
1989; Lundin & Holmgren, 1989). Esta manuteno evolutiva permite que modelos
de ansiedade e depresso possam ser consistentemente generalizados entre
espcies, desde que conhecida a estrutura da ecologia comportamental de cada
uma delas e sua base bioqumica. No estamos dizendo com isto, que as
espcies so iguais entre si, mas que o conhecimento produzido sobre uma
espcie pode colaborar com o conhecimento produzido sobre outras, nesses
aspectos evolutivamente conservados.
Podemos ver que toda a teoria por trs do entendimento da ansiedade
implica em uma relao com uma possvel punio ambiental. Tal relao no
ocorre somente no sistema nervoso central, mas implica em alteraes hormonais
no especificas, chamadas comumente de estresse, com nfase nas alteraes
do eixo hipotalmico-hipofisrio-adrenal e simptico-adreno-medular em
vertebrados, relativas necessidade de manuteno de homeostase do
organismo e acompanhada de alteraes comportamentais e fisiolgicas.
Por um mecanismo de generalizao, o estresse passou a designar uma
variedade de manipulaes de variveis externas (os estressores), que tambm
passaram a ser chamados de estresse, bem como suas respostas
comportamentais relacionadas. Desta forma, diversos modelos que aqui
discutiremos como modelos de ansiedade so tratados como modelos de estresse
na literatura, e buscam a identificao de correlatos comportamentais das
alteraes fisiolgicas (Volpato & Fernandes, 1994). Na rea de estudos de
comportamento de peixes, tais modelos so, comumente voltados para a
50
piscicultura e o crescimento de animais de corte. A Tabela 18 uma tentativa de
classificao dos modelos aqui apresentados.
Numa primeira aproximao, podemos acreditar que todos os nveis de
apresentao da ansiedade esto representados, mas a classificao como feita
por ns no est livre de problemas. Vrios dos modelos apresentados so
cotidianamente utilizados em roedores; no entanto, em roedores estes modelos
costumam apresentar formas mistas de ansiedade, que envolvem os dois ou trs
nveis. Cremos que estes problemas devem se manter entre peixes.

Tabela 18 Sumula dos modelos apresentados neste texto. A letra R indica
similar em roedores.
Aparato/modelos
Explorao de ambiente novo
R

Preferncia por escurido (caixa branco/preta)
R

Esquiva de luz
R

Condicionamento de resposta cardaca (?)
Condicionamento de resposta ao estressor(?)
Condicionamento de resposta respiratria (?)
Efeito de feromonios sobre alimentao
Variao de descargas eltricas de peixe fracamente eltrico
em funo de manipulaes ambientais
Sobressalto
R

Esquiva inibitria
R

Esquiva de duas vias
R
Esquiva de Sidman
R

Efeitos de luta sobre comportamento posterior
Resposta ventilatria ao estresse
R


A seguir tentamos de classificao dos modelos de ansiedade aqui
apresentados. Numa primeira aproximao, podemos acreditar que todos os
nveis de apresentao da ansiedade esto representados, mas a classificao
como feita por ns no est livre de problemas. Vrios dos modelos apresentados
51
so cotidianamente utilizados em roedores; no entanto, em roedores estes
modelos costumam apresentar formas mistas de ansiedade, que envolvem os dois
ou trs nveis (tanto tipo-medo, como tipo-ansiedade) (conf. Zangrossi J r, 1996).
Cremos que estes problemas devem se manter entre peixes.
Os modelos j utilizados com roedores podem ser mais facilmente
validados no futuro, j que a sua comparao pode ser feita de forma mais direta.
Estes esto assinalados na tabela.
A tabela 19 apresenta um rearranjo das tabelas anteriores, indicando o tipo
ansiedade provavelmente apresentada nos artigos citados e seu mtodo, bem
como aparato. Podemos perceber que a resposta dos possveis modelos
utilizados pode ser dividida em modelos que exigem aprendizagem e que no
exigem esta; destes, podemos falar de modelos que exigem aprendizagem
respondente e aqueles que usam aprendizagem operante.
Do que conhecemos do modelo de ansiedade, podemos considerar alguns
modelos como sendo de ansiedade (aqueles que o perigo potencial), de medo
(onde o perigo distal, na forma de um predador ou punio) e de pnico (onde o
perigo proximal). Por economia, colocamos o nico modelo que se aproximaria
desta forma de apresentao junto com os modelos de medo.
Em nosso laboratrio, 4 modelos esto em uso: a preferncia claro escuro,
a esquiva inibitria de estmulo naturalstico, a esquiva de duas vias de estmulo
naturalstico e o labirinto em Y. Consideramos que os 3 primeiros so potenciais
modelos de ansiedade e o ltimo, de aprendizagem operante e memria.
52

Tabela 19 classificao dos possveis modelos de ansiedade piscina
segundo exigncia de aprendizagem e tcnica.
Ansiedade
Modelos que exigem aprendizagem
tecnica: aparato AUTOR E ANO
Condicionamento de preferncia Caixa branco/preto MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER,1998
Dissonncia por aprendizagem
concorrente (supresso?)
Aqurio 26 x 10 x 10 cm. J AKOBSEN & J OHNSEN, 1989
Esquiva ativa Aqurios adaptados DILL,1974
Esquiva de Sidman shuttlebox BEHREND & BITTERMAN,1963
Esquiva inibitria Caixa branco/preta MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000;
SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI,2001

Modelos de atividade espontnea
Modelos de confronto
Modelo de: aparato AUTOR E ANO
Confronto agonistivo Osciloscpio CAPURRO, REYES-PARADA, OLAZABAL,
PERRONE, SILVEIRA & MACADAR, 1997
labirinto de inspeo de predador/ BUDAEV, 1997 Esquiva de predador
Aqurio e filmadora WEBBER & HAINES, 2003

Modelo de predador GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL, 2000

Modelos de explorao
Modelo de: aparato AUTOR E ANO
Campo aberto (Aqurio redondo) MOK & MUNRO,1998
Campo aberto (quadrado)

CRAWSHAW,1975; HSU & WOOF,1999
Campo aberto hexagonal 0.9m/ BUDAEV,1997
Explorao
Campo aberto (quadrado) KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR
& ANDERSON,1970
Resposta a espelho GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000


Caixa branco/preta SERRA, MEDALHA & MATTIOLI,1999;
GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000
Teste de novidade Osciloscpio CORREA & HOFFMANN,1999

Medo
Modelos que exigem aprendizagem
Modelo de: aparato AUTOR ano
Aprendizagem respondente Condicionador de resposta respiratria ZELLA & HOLACH,1980
Shuttlebox SCOBIE & HERMAN,1972 Fuga
Aqurio com luzes/campo aberto SHAKLEE,1963

Modelos de atividade espontnea
Modelos de confronto
Sobressalto Tanque 150 l FUIMAN, SMITH & MALLEY,1999

Estresse (correlato funcional de ansiedade crnica)
Modelo de: aparato AUTOR ano
Observao em aqurio BARRETO & VOLPATO,2004
Condicionador de resposta respiratria BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN &
WOLACH,1980
Luz e confinamento MOREIRA & VOLPATO,2004
Condicionamento de resposta
respiratria - respondente
Tanque/luz MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER,2004
Condicionamento de resposta
cardaca - respondente
Aqurio de conteno/ frequencmetro ERSPAMER,1979; ERSPAMER E MEYER,1978
Condicionamento de resposta
cardaca- respondente
Luzes p/ sobressalto LAMING & MCKINNEY,1990; HALL &
SUBOSKI,1995

53

Dados de nosso laboratrio.

Embora vejamos uma serie de potenciais modelos de ansiedade, em nosso
laboratrio temos desenvolvido trabalhos com dois possveis modelos de
ansiedade, por um lado, a esquiva inibitria, utilizando estimulo naturalstico, por
outro, a caixa branco-preto, para estudo de preferncia. Claro escuro.

Preferncia por escurido ou claro escuro: O teste de preferncia realizado
em um aqurio (15 x 10 x 45 cm) com dois compartimentos, um branco e outro
preto, com uma rea central (5 cm) delimitada por portas corredias e que usado
como compartimento de inicio do teste. Aps 5 minutos de habituao, as portas
so suavemente removidas, dando acesso a ambos os compartimentos,
permitindo ao animal explorar livremente o ambiente durante um perodo de 15
(quinze) minutos. , Registra-se principalmente o tempo despendido em cada
compartimento alm do numero de sujeitos que preferem cada ambiente na
primeira latncia, bem como a latncia de sada do compartimento inicial para
qualquer um dos lados.

Figura 3 Aparato para preferncia branco-preto. Observe as portas corredias.
Uma variao deste, com uma nica porta pode ser utilizado para esquiva
inibitria do lado branco.
54

Os resultados de nosso laboratrio coadinam com a literatura (Serra et al,
1999), e vm indicando maior preferncia pelo lado escuro (Gouveia et al, 2005b,
Gouveia et al, 2006, submetido), sendo a padronizao comportamental,
realizada a partir da utilizao de aqurios branco-branco e preto-preto em
contraste ao de duas cores., Esse modelo foi originalmente aplicado em Danio
(Danio rerio) por Serra et al (1999), sendo posteriormente testado em Goldfish
(Carassius auratus) (Gouveia et al, 2005), Lambari (Axtyanax autiparanae), Non
(paracheirodon sp), Zebrafish (Danio rerio), Tuvira (Gymnotus sp), Lebiste (Poecila
reticulata) e Tilapia (Oreochromis niloticus).

Esquiva inibitria de estimulo naturalstico: composta pelo mesmo aparato,
porm, sem portas, aps 5 minutos de explorao livre, um dos lados punido
pela queda de um peso metlico de 15 g preso a uma trave de uma altura de 22
cm do aqurio, sempre do mesmo lado. A queda do peso repetida cada vez que
o animal cruza a linha mdia do aqurio, at o limite de 7 vezes ou quando o
animal fica mais de 300 s sem cruzar a linha. Espcies j testadas: Lambari
(Astyanax altiparanae), Goldfish (Carassius auratus), Zebrafish (Danio rerio)
(Anexo 1)

55

Figura 4 Aparato para esquiva de uma via de estimulo naturalistico. Uma
variao deste, com uma nica porta pode ser utilizado para esquiva inibitria do
lado branco

De forma proposital, no apresentamos nenhum trabalho de nosso
laboratrio. Esta deciso teve duas motivaes: por um lado, preservar os nossos
dados, j que em grande parte estes esto submetidos ou em fase final de
redao; e, por outro, permitir que descrevssemos de forma detalhada os
modelos que vimos utilizando em nosso laboratrio e que j foram eventualmente
comunicados em congressos.. Esperamos que tal descrio sirva de estmulo para
que outros pesquisadores venha a se engajar nesta rea de modelos
comportamentais piscinos.
56

Quadro 2 dicas para a construode uma shuttlebox com estimulo
naturalstico.
Descrio de materiais para Sutllebox:
- Aqurio:
- dimenses: 45 cm comprimento x 15 cm altura x 10 cm largura;

- Barreira de acrlico:
- dimenses: 14,5 cm comprimento x 9,5 cm largura x 1 mm espessura;
- Placas laterais de acrlico - (02) duas:
- dimenses: 26 cm comprimento x 30 cm altura x 1 mm espessura;
- Suporte para parafusos:
- dimenses: 19 cm comprimento x 12,5 cm altura x 11,5 cm largura;

- 02 (dois) conjuntos: parafuso com quatro porcas, sendo que cada conjunto tem
espessura de 11 mm, comprimento de 19 cm e peso de 110 gramas;
- Base de compensado (madeira):
- dimenses: 54 cm comprimento x 1,5 cm altura x 33 cm largura;
- 04 (quatro) ps de madeira com 30 cm de altura cada;
- travessa frontal ligando dois ps frontais: 45,5 cm comprimento x 03 cm
altura x 1 cm espessura;
- 02 (dois) pregadores;
- 02 (duas) arruelas metlicas;
- 10 (dez) roldanas pequenas (cinco em cada suporte);
- Linha de polietileno preta 2,5 mm espessura x 2,5 m comprimento;
57

Referncias

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71












ANEXO I Mini-laboratrio para peixes
72

Materiais:

2 lmpadas de aqurio, completas (com calha, reator, starter);
5 metros de cortina Black out.
4,5 metros de trilho pra cortinas e acessrios (rolinhos, gancho,
derlimitadores)
1 timer
2 tomadas de extenso de 4 plugs
5 metros de fio para tomadas
1 plug macho para tomada
4 aquecedores
um areador de 4 saidas ou 4 filtros externos de 60 l
4 aqurios de vidro de 35x20x25 cm
aqurios de teste conforme descritos anteriormente no texto
1 aqurio de vidro de 30 x 30 x 20 cm (para uso como campo aberto)
Rack feito em madeira resistente ou metalo 25;
o Para ser feito de madeira
4 caibros de madeira de 5 x 5 x 10 cm
8 caibros de madeira de 5 x 5 x 60 cm.
parafusos para fixar e cola
3 madeiras (pode ser compensando revestido) de 2,5 x 55 x
55 cm
73
1 madeira compensada revestida de 130 x 55 x 2,5 cm
4 roldanas para geladeira resistentes.

O desenho esquemtico segue nas prximas paginas.
74



55 cm

2,5 cm 1





60 cm







Frontal
2.5 cm 2

130 cm



60 cm








2,5 cm 3









75



2,5 cm 1





60 cm








2.5 cm 2 Lateral

130 cm



60 cm








2,5 cm 3












76

2,5 cm





60 cm







Traseira
2.5 cm

130 cm



60 cm








2,5 cm














77
55 cm

pea 1



superior
55 cm








55 cm









inferior
55 cm



























78





55 cm
pea 2



superior

55 cm








55 cm






inferior

55 cm




















79
55 cm
pea 3



superior

55 cm







55 cm



inferior


55 cm







colunas 5cm ps

10 cm

8 x 4x

60 cm









80

eletrica vista traseira plug


Timer
p/lampada 1
p/ tomada 1














p/lampada 2 P/ tomada 2