INGENIERIA AMBIENTAL

UNIVERSIDAD NACIONAL
JOS FAUSTINO SNCHEZ
CARRIN

2013

Biologa general
INTEGRANTES:
ALVARADO ACUA, ABIMAEL
COTRINA DAZ, MILAGROS ARACELY
IPANAQUE SOTO, ROMY OLENKA
LEON CHAHUA, ALISON BRIGITTE
MACHADO HUERTA, ANA JACKELYNE

DOCENTE:
BLGO. FRANCISCO CASTILLO MORI

MENDELISMO Y
LEYES DE MENDEL

Biologa general

NDICE
DEDICATORIA
3
MENDELISMO..... 4

PRIMERA LEY DE MENDEL 6

Ley de la uniformidad de la primera generacin filial.. 7

SEGREGACION.. 8
principio de segregacin.. 9

SEGUNDA LEY DE MENDEL. 10

TERCERA LEY DE MENDEl13

Las excepciones de la tercera ley de Mendel. 15

RELACIONES DE DOMINANCIA... 16
Codominancia... 16
Dominancia.. 17
EFECTO MULTIPLE E GENES. 20
ENDOGAMIA: consanguinidad. 21
Lneas endogmicas... 22
Endogamia en el mejoramiento gentico del maz.. 23
Endogamia en la seleccin masal 23
EXOGAMIA: endocria..... 25
Definicin y desarrollo del concepto.

25

Exogamia y prohibicin del incesto... 25

Funciones, apareamiento 26

Blgo. Francisco Castillo Mori

Biologa general

DEDICATORIA

La

presente

monografa

est

dedicada

principalmente a Dios por el inmenso amor,

bondad y sabidura, a nuestros padres por la
formacin acadmica, dndonos su apoyo y
por ser un ejemplo de vida.
Asimismo, est dedicada a nuestro profesor
ya que es nuestra gua por el camino del
saber y del conocimiento.

Blgo. Francisco Castillo Mori

Biologa general

El Mendelismo.
Se le llama Mendelismo al conjunto de leyes y teoras expuestas por Mendel y
que supone la aplicacin de estas a los fenmenos de la transmisin de la
herencia.
Sin embargo estas ideas han logrado tal importancia que son consideradas uno
de los paradigmas de la Biologa, y son la base de la actual ciencia dedicada a
la herencia de los caracteres de padres a hijos, la gentica. Surgimiento.
Los hallazgos e investigacin de Mendel los situamos en el tiempo entre los
aos de 1857 y 1865. Los clebres experimentos con chicharos que realiz el
abad agustino fueron reportados en su ahora famoso trabajo de 1865 titulado
Experimentos en hbridos de plantas, un artculo publicado en un boletn
naturalista local de Brnn, Austria (actual Brno, Checoslovaquia), donde
tambin
se
dedicaba
a
la
enseanza
superior.
Sin embargo, debido a que los trabajos de Mendel no tuvieron un impacto
inmediato, el surgimiento de esta futura ciencia (mendelismo-gentica),
debemos atriburselo al redescubrimiento de las leyes de la gentica, a cargo
de Carl Correns, Hugo de Vries y Erich von Tschermak en 1900. La razn de
que sus trabajos no fueran reconocidos, a pesar de los envi a la mxima
autoridad de su poca y ciudad en temas de biologa (la sociedad de Brunn),
aun es un tema de discusin, muchos lo atribuyen a su condicin de monje y
posterior eleccin como Abad del monasterio, que le proporcionaban poca
credibilidad cientfica, otros dicen que fue porque haba reprobado lo referente
a lo que conocemos hoy como biologa, en su examen para obtener la plaza de
profesor titular, otros lo atribuyen al poco reconocimiento que tena la sociedad
de Brunn, pues eran un grupo poco conocido y su jornal apenas era algo que
pudiera dar publicidad a un nuevo descubrimiento o teora, sin embargo no se
sabe nada con certeza, tal vez la sociedad cientfica de su tiempo an no
estaba preparada para entender sus ideas, pues los avances en cuanto a la
clula y la microscopia eran muy pocos, y se carecan de varios conocimientos
que probablemente pudieron ayudar mejor a su comprensin. Bateson,
pensaba que no se hubiera tardado mucho en ser reconocido pero que la
causa estaba en la negligencia en el estudio experimental del problema de las
especies que se dio debido a la aceptacin general de las teoras de Darwin.
Mendel muri sin recibir ningn reconocimiento por sus descubrimientos. No
fueron entendidos por los cientficos de la poca, en especial por Antn Kerner
von Marilaun y Karl Wilhem von Ngeli, con quien Mendel mantuvo
correspondencia. Ngeli era uno de los botnicos ms importantes de su
tiempo, y tambin estaba interesado en la herencia. Incapaz de comprender la
importancia de los descubrimientos de Mendel, le sugiri trabajar con
Hieracium, una planta de la familia de las compuestas. Desgraciadamente, ms
tarde supimos que Hieracium presenta apomixis parcial, es decir, parte de sus
semillas son nicamente de origen materno y no contienen aporte ninguno del

Blgo. Francisco Castillo Mori

Biologa general

polen.
La
pesadilla
de
un
gentico.
El redescubrimiento se dio en circunstancias muy curiosas, pues tres
cientficos, aparentemente de manera simultnea en 1899, de Vries en
Holanda, Correns en Alemania y Tschermak en Austria llamaron la atencin
sobre sus publicaciones. Los tres se supone estaban trabajando en plantas,
pues eran botnicos, y estaban llegando a las mismas conclusiones que
Mendel, a quien, despus de leer su trabajo, y ver en el contenidos muchos de
sus resultados, decidieron dar el crdito final de la teora. De los tres
redescubridores, Correns es el menos controvertido, pues se sabe que su
trabajo lo llev a obtener evidencias de la famosa proporcin 3 a 1 planteada
en
las
leyes
de
Mendel.
De Vries se sabe, empez a usar terminologa mendeliana en 1900, sin
embargo poco despus la abandon, y a pesar de estar de acuerdo con las
ideas de Mendel en un principio, poco despus comenz a criticar varios
puntos de la propuesta, como por ejemplo, que la herencia mendeliana no
poda dar origen a nuevos caracteres. A si, poco despus de Vries propuso su
teora mutacionista, cuyo principal pilar eran las mutaciones.
Las mutaciones para de Vries eran cambios bruscos o drsticos en el genoma
de los individuos de una especie, lo que daba origen a variaciones ms
notables, y posteriormente a nuevas especies. Para de Vries el proceso de
produccin de nuevas especies, no era un proceso gradual de acumulacin de
variaciones, como lo planteaba Darwin, sino ms bien, esta se daba gracias a
las mutaciones, por lo que propona que la evolucin se produca a saltos,
ocasionados por esos cambios drsticos en el genoma, por lo tanto, de Vries
pensaba que las mutaciones no obedecan las leyes de Mendel. La gran
aceptacin de Hugo de Vries dentro de la comunidad cientfica termino
ayudando
a
la
causa
del
mendelismo.
Los
mendelianos.
Entre los principales mendelianos o defensores de la teora de Mendel
podemos por ejemplo citar a Morga y su escuela, quienes ayudaron a
relacionar las leyes de Mendel con la teora cromosmica creando la gentica
clsica, o a Johansen, quien introdujo los conceptos fenotipo, genotipo y gene,
definindolos a nivel de poblaciones. Sin embargo, el ms importante
mendeliano es William Bateson, de quien hablaremos ahora.
William Bateson (Whitby, 1861 - Golders Green, 1926) fue un bilogo ingls.
Curs estudios como becario en St. John de Cambridge y ms tarde fue
elegido para la beca Balfour, tiempo que aprovech para dedicarse al estudio
de los problemas de la variacin y de la herencia. Fue el principal defensor del
mendelismo en contra de la escuela biomtrica, es el creador del termino
alelomorfo (posteriormente llamado alelo) para denotar los caracteres
alternativos en pares que se segregan. Planteo adems el trmino gentica en
1905. La situacin que tena Bateson en Cambridge no era favorable para sus
experimentos e investigaciones, pues al no tener un cargo profesional solo

Blgo. Francisco Castillo Mori

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poda depender de las becas, sin embargo esto no detuvo su lucha en pro de la
creacin de una nueva ciencia basada totalmente en los escritos de Mendel, la
que
despus
sera
reconocida
como
gentica.
Como investigador, Bateson trabaj corroborando las leyes de Mendel en
animales, en especfico en aves, realizando los procesos de cruza que Mendel
aplic en los chicharos. Bateson crea firmemente en una evolucin
saltacionista, descartando por completo la posibilidad de una evolucin lineal.
Segn el la evolucin nunca produca de manera genuina caracteres
genticamente nuevos, sino que estos aparecan solo porque otros genes que
los
enmascaraban
desaparecen
por
mutaciones
degenerativas.
Las ideas de Mendel hoy da sustentan no solo a la gentica, tambin a la
biologa en general he ah la importancia del mendelismo a travs del tiempo.

Primera ley de Mendel

Llamada tambin ley de la uniformidad de la primera generacin filial (f1) o ley
de la dominancia
Cuando se aparean o cruzan organismos (fecundacin) de raza pura
(homocigotos) para un determinado carcter, todos los individuos de la primera
generacin son iguales.
Ejemplo: Si se cruzan arvejas amarillas AA
con arvejas verdes aa toda la F1 resultante
del cruce ser Aa de color amarillo. Aparece
aqu el concepto de dominancia y
recesividad.
Las arvejas amarillas AA son dominantes
sobre las arvejas verdes aa recesivas. La
primera generacin o F1 es fenotpicamente
amarilla y genotpicamente heterocigoto Aa
Codominancia: La primera ley de Mendel se
cumple tambin para el caso en que un
determinado gen de lugar a una herencia
intermedia y no dominante, como es el caso
del color de las flores del "dondiego de
noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las
plantas de la variedad de flor blanca con
plantas de la variedad de flor roja, se
obtienen plantas de flores rosas. La
interpretacin es la misma que en el caso
anterior, solamente vara la manera de
expresarse los distintos alelos

Blgo. Francisco Castillo Mori

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Ley de la Uniformidad de la primera Generacin Filial

Conocida tambin como Primera Ley de Mendel. Se formula diciendo que, al
cruzar dos variedades cuyos individuos tienen razas puras ambos para un
determinado carcter (por ejemplo, un genotipo es AA o a), todos los hbridos
de la primera generacin son similares fenotpicamente.
Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los hbridos es una
ley de transmisin, pues la dominancia nada tiene que ver con la transmisin,
sino con la expresin del genotipo. Por lo que esta observacin mendeliana no
suele considerarse una ley. Las leyes mendelianas de transmisin son por lo
tanto dos: la Ley de segregacin de caracteres independientes (1 ley) y la Ley
de la Herencia Independiente de Caracteres (2 ley).
Se puede poner un ejemplo con guisantes amarillos con genotipo de raza pura
y otra variedad de guisantes con piel de color verde, la separacin en gametos
hace que cada descendiente posea como genotipo, Mendel observ adems
que la forma en que se mostraba esta nueva generacin era con todos los
guisantes amarillos (igual fenotipo). Esta es la razn por la que se denomina
tambin a esta ley: Uniformidad de los hbridos de la primera generacin
Se cumple la primera ley de Mendel en los cruzamientos en los que hay una
herencia intermedia o sin dominancia, los individuos heterocigotos para cierta
caracterstica expresan una "condicin intermedia" de los dos genes alelos. Por
ejemplo: al cruzar dos plantas de lneas puras, una con flores rojas: AA y otras
con flores blancas: aa, la generacin filial uno ser 100% heterocigota y 100%
plantas con flores rosadas.
El experimento de Mendel.Mendel lleg a esta conclusin trabajando con una variedad pura de plantas de
guisantes que producan las semillas amarillas y con una variedad que
produca las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas,
obtena siempre plantas con semillas amarillas.

Interpretacin del experimento.

El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el

color de la semilla, y el vulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo
para el color de la semilla; de los dos alelos, solamente se manifiesta aqul
que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto.

La primera ley de Mendel se cumple tambin para el caso en que un

determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante, como
es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa).

Blgo. Francisco Castillo Mori

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Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad

de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretacin es la
misma que en el caso anterior, solamente vara la manera de expresarse los
distintos alelos.

Segregacin
Aproximadamente en la misma poca en que Darwin estaba escribiendo El
origen de las especies, un monje austraco, Gregory Mendel, iniciaba una serie
de experimentos que llevara a una nueva comprensin del mecanismo de la
herencia.
La gran contribucin de Mendel fue demostrar que las caractersticas
heredadas son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado
(se redistribuyen) en cada generacin. Estas unidades discretas; que Mendel
llam Elemente, finalmente fueron conocidas como genes.

El mtodo experimental de Mendel. Para sus experiencias sobre herencia

Mendel us el guisante comn. Fue una buena eleccin. Las plantas se
conseguan en el comercio, eran fciles de cultivar y crecan rpidamente.
Diferentes variedades tenan caractersticas claramente distintas que se
reproducan puras, reapareciendo sin cambios de una generacin a la
siguiente. Por ejemplo, una variedad de plantas altas produca siempre
descendencia alta, y una variedad con semillas amarillas produca siempre
semillas amarillas, generacin tras generacin.

La eleccin de Mendel de la planta de guisante para sus experimentos no fue

original. Sin embargo, su xito en la formulacin de los principios
fundamentales de la herencia (donde otros haban fracasado) se debi a su
enfoque del problema. En primer lugar, someti a prueba una hiptesis muy
especfica en una serie de experimentos lgicos. Plane sus experimentos con
cuidado e imaginacin, eligiendo para su estudio solamente diferencias
hereditarias bien definidas y mensurables. Estudi la progenie no slo de la
primera generacin, sino de la segunda y las subsiguientes. Tercero, y es lo
ms importante, cont los descendientes y luego analiz los resultados
matemticamente. Aunque su matemtica era simple, la idea de que un
problema biolgico poda estudiarse cuantitativamente result sorprendente y
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nueva. Finalmente, organiz los datos de tal manera que sus resultados
pudieran ser evaluados simple y objetivamente. Los experimentos mismos
fueron descritos con tanta claridad, que pudieron ser repetidos y controlados.

Principio de segregacin

Mendel comenz su estudio con 32 tipos diferentes de plantas de guisante, que

estudi durante varios aos antes de comenzar sus experimentos cuantitativos.
Mendel eligi para su estudio siete rasgos: forma de la semilla (redonda o
rugosa), color de la semilla (amarillo, verde), posicin de la flor (axial o
terminal), color de la flor (prpura o blanco), forma de la vaina (inflada o
constricta), color de la vaina (verde o amarilla), largo del tallo (alto, enano).
Mendel llev a cabo cruzamientos experimentales y encontr que en cada caso
en la primera generacin todos los miembros de la progenie mostraban
solamente una de las dos caractersticas alternativas; la otra caracterstica
desapareca por completo. La pregunta interesante era qu haba ocurrido
con la caracterstica alternativa?.
Mendel decidi cruzar entonces los miembros de esa progenie entre s. El
resultado en esa segunda generacin fue la aparicin de caractersticas
alternativas en proporciones constantes. Estos factores, dedujo Mendel,
tuvieron que estar presentes en las plantas de la primera generacin por pares,
un miembro de cada par heredado del progenitor masculino y el otro femenino.
Los factores apareados se separaban entre ellos cuando las plantas de la
primera generacin producan clulas sexuales.
Consecuencias de la segregacin. La segregacin asegura que en los
gametos, los caracteres se separan y aparecen de acuerdo a como se
organizan de generacin en generacin. La aparicin siempre se hace una vez
por generacin y siempre los caracteres se separan por pares.

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Segunda ley de Mendel

Tambin llamada de la Segregacin de los genes.
"En los cruzamientos entre individuos heterocigotos, la dominancia no es
completa, porque aparece una cuarta parte de los descendientes con
caracterstica recesiva (semillas verdes)"
Cada carcter de los individuos es gobernado por una par de genes. Los
miembros de ese par se separan o segregan durante la formacin de los
gametos masculina y femenina. Cada gameto recibir, entonces, slo un factor
de cada progenitor.
Semillas amarillas x semillas amarillas
Aa

AA

Aa

Aa

Aa

aa

Por propiedad distributiva, se obtiene el siguiente resultado:

Fenotipo: 75% semillas amarillas
25% semillas verdes
Genotipo: 25% homocigota dominante (AA)
25 % homocigota recesivo (a a)
50 % heterocigoto (A a)
Mendel lleg a esta conclusin despus de cruzar plantas que difieren en dos
caracteres: plantas de guisantes con semillas amarillas y lisas con plantas de
semillas verdes y rugosas; todos los individuos de la F1, exhiban el mismo
fenotipo, es decir, semillas amarillas y lisas. Si auto fecundamos una de estas
plantas, la F2, exhibir distintos fenotipos y genotipos.
Bien, ahora realizaremos un ejemplo de segunda ley de Medel o cruce di
hbrido con dominancia completa. Cruzaremos una planta con semilla Redonda
(RR) y Amarilla (AA) con una planta de semillas lisas (ll) y verdes (vv). Nota:
Redonda y Amarilla son Dominante; lisa y verde recesiva.
A continuacin crucemos en la P1 el dominante homocigoto de ambos
caracteres
con
el
homocigoto
recesivo.

P1:

RRAA

F1: RrAa

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rraa

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Todas las plantas de la primera generacin tendrn semillas Redondas y

Amarillas y sern heterocigotas en ambos rasgos. Esta clase de genotipo se
llama dihbrido. Crucemos ahora la F1. Si hay distribucin independiente, el
dihbrido producir gametos con todas las combinaciones posibles. Si no hay
distribucin, una posibilidad es que el gameto que contiene el alelo R tambin
contenga elA, mientras que en la segunda clase de gameto presentar los
alelos ra.
Cuando Mendel efectu el cruce de la F1descubri que las proporciones
fenotpicas de laF2 formaban parte de una situacin en la que cuatro clases de
espermatozoides podan unirse con cuatro clases de vulos.
P2:RrAa
F2: RA Ra rA ra

RESULTADOS DE LA SEGUNDA GENERACIN

RA

Ra

Ar

ra

RA

RRAA

RRAa

RrAA

RrAa

Ra

RRAa

Rraa

RrAa

Rraa

Ar

ARrA

Arra

AArr

Arra

ra

RrAa

Rraa

Arar

rraa

Cruces monohbridos con dominancia incompleta o Codominancia.

Adems de las caractersticas descubiertas por Mendel sobre dominancia y
recesividad,
existen
otras
descubiertas
posteriormente como
son:
codominancia o dominancia incompleta, genes letales, alelos mltiples y
herencia ligada
al
sexo.
Los genes, generalmente, muestran el carcter dominante o recesivo respecto
a su alelo segn lo observ Mendel en las plantas de arvejas.

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Actualmente se sabe que el fenotipo puede ser intermedio entre los dos pares,
producindose los que se llama "Dominancia incompleta", es decir, la mezcla
de las caractersticas determinadas por los alelos, tambin se le llama herencia
mezclada.

La dominancia incompleta hace referencia al tipo de herencia en el cual

ninguno de los dos alelos o genes involucrados eclipsa totalmente al otro,
razn por la cual los individuos heterocigotos presentan un fenotipo intermedio
entre los dos homocigotos

A) Explica qu significado tiene en la segunda ley de Mendel el hecho de

que en la f2 se hable de una proporcin 3;1
La proporcin 3:1, significa que de 4 hijos (por ejemplo), tres partes y se
manifiesten con el carcter predominante y uno, aunque sea pequea la
posibilidad, manifieste el carcter recesivo.

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Tercera ley de Mendel

Llamada ley de la herencia independiente de los caracteres, porque expresa
el hecho de que cada uno de los caracteres hereditarios se transmite a la
descendencia con absoluta independencia de los dems.
Hoy se enuncia esta ley as: Los distintos caracteres no antagnicos se
heredan independientemente unos de otros, combinndose al azar en la
descendencia
En las dos leyes anteriores se ha estudiado la forma como se transmite
un carcter (color del pelo en cobayas o color de las flores en el dondiego);
pero esta tercera ley se ocupa de averiguar el comportamiento en la herencia
de dos caracteres que se presentan juntos en el mismo individuo, de suerte
que entran en juego no uno, sino dos pares de genes o alelomorfos
(dihibridismo).
Vamos a tomar como ejemplo la experiencia realizada por el propio Mendel
sobre los guisantes:

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Esquema de la tercera ley de Mendel.

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Se parte de una generacin paterna, en la que se cruzan plantas de

guisantes de dos razas puras, una de las cuales tiene sus semillas de color
amarillo y adems de superficie lisa (AALL), mientras que en la otra, las
semillas son de color verde y superficie rugosa (aall). Como resultado se
obtiene una Fl formada por plantas que producen semillas lisas y amarillas y
cuyo genotipo es un dihbrido (AaLl), o sea, que vendr representado por dos
parejas de genes, de los cuales slo el amarillo y el liso se manifiestan en el
fenotipo por ser dominantes sobre el verde y el rugoso.
Al reproducirse entre s las plantas de la Fl se formarn cuatro clases de
gametos, tanto masculinos como femeninos: AL, Al, aL y al. Para conocer el
resultado de la F2 basta tener en cuenta que cada clase de gameto masculino
puede unirse durante la fecundacin a cada una de las clases de gametos
femeninos, lo que da lugar a diecisis combinaciones diferentes. Con el fin de
facilitar la escritura de estos diecisis genotipos, se puede construir el
llamado tablero de Punnett, colocando en la lnea horizontal superior los cuatro
tipos de gametos de un sexo y en la columna de la izquierda los cuatro de otro
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sexo, y como una tabla de doble entrada anotar en las casillas las letras de los
gametos que coinciden en cada caso.
Observemos ahora los diecisis genotipos obtenidos. Teniendo en
cuenta los genes dominantes, veremos que existen cuatro fenotipos diferentes:
Nueve de semillas amarillas lisas, es decir, los dos fenotipos
dominantes (cuando haya por lo menos un gen A y uno L, como ocurre en las
casillas 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 y 13).
Tres de semillas amarillas y rugosas, es decir, con el dominante del
color y el recesivo del otro carcter (cuando haya uno o dos genes A, pero
ninguno L, como ocurre en las casillas 6, 8 y 14).
Tres de semillas verdes y lisas, es decir, con el otro dominante (cuando
haya uno o dos genes L, pero ninguno A, como ocurre en las casillas 11, 12 y
15).
Una de semillas verdes y rugosas, porque no hay ningn gen
dominante para ninguno de los dos caracteres. Es el caso del genotipo de la
casilla 16.
Como consecuencia, la proporcin numrica entre los cuatro fenotipos
ser 9:3:3:1.
Si en el esquema consideramos las casillas diagonales 1, 6, 11 y 16,
veremos que corresponden a los individuos homocigticos o puros. De ellos el
1 y el 16 repiten el genotipo de los abuelos (AALL y aall), pero la 6 y la 11
representan nuevas combinaciones homocigticas. De todo ello se deduce que
en la herencia los caracteres liso-amarillo no permanecen siempre unidos, y lo
mismo ocurre con los caracteres rugoso-verde, lo cual demuestra que existe
una independencia entre ellos, ya que pueden formar combinaciones lisoverde y rugoso-amarillo.
Las excepciones a la tercera ley
La transmisin independiente de los caracteres no siempre se cumple,
es decir, que muchos de ellos se transmiten juntos en la herencia. La
explicacin a esta excepcin de la tercera ley de Mendel, se comprende
fcilmente considerando que al estar localizados los genes en los cromosomas
puede ocurrir que dos alelomorfos que rigen sendos caracteres se hallen
situados en la misma pareja de cromosomas homlogos. Esto es muy fcil que
ocurra si se tiene en cuenta que las parejas de genes son bastante ms
numerosas que los pares de cromosomas homlogos, por lo que cada una de
estas parejas forzosamente debe contener un gran nmero de alelos.

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Relaciones de dominancia
Los dos alelos de un mismo gen presentes en un genotipo dado interaccionan
para producir el fenotipo del individuo. Vamos a analizar estas interacciones
suponiendo que el genotipo es el nico factor en el significativo en la
determinacin del fenotipo.
Cuando el individuo es homocigoto, es decir, cuando los dos alelos son
iguales, el fenotipo que se produce es nico y caracteriza al alelo en cuestin
Cuando el individuo es heterocigoto, los dos alelos presentes pueden:

Manifestarse independientemente en el fenotipo. A esta situacin se le

llama Codominancia.

Interactuar para mostrar un rasgo nico. A esta interaccin se le

llama Dominancia y puede ser de varias maneras diferentes: Completa,
incompleta, intermedia y sobredominancia.

La codominancia:
Es la situacin en la que ambos alelos producen efectos distinguibles en el
fenotipo.
Los ejemplos ms clsicos de genes codominantes son:
Los grupos sanguneos M, N y la serie A, B, O

Tal como dijimos al hablar de series allicas, en el caso de la serie A, B,

O existen cuatro fenotipos posibles porque, cuando se encuentran juntos
los dos alelos A y B los eritrocitos del individuo poseen los dos
anticuerpos anti-A y anti-B sobre su membrana.

El gen que produce la anemia falciforme, enfermedad que recibe su

nombre de la forma que adoptan los eritrocitos. El alelo causante de la
enfermedad es una variante del gen de la cadena a de la hemoglobina
que produce un polipptido que slo difiere del alelo normal por
un aminocido; este nico aminocido produce una cadena que, al
incorporarse a la hemoglobina impide que sta transporte oxgeno y,
secundariamente, deforma las clulas sanguneas.

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Glbulos rojos en individuos sanos

Las dos cadenas de la hemoglobina
y enfermos de anemia falciforme.

Como veremos, las relaciones entre el alelo normal (H+) y el alelo falciforme
(Hs) son muy variadas, dependiendo del carcter que consideremos. En este
punto lo que nos interesa es que los individuos heterocigotos (H +Hs) tienen los
dos tipos de hemoglobina, detectables por electroforesis, es decir, los dos
alelos se expresan, son codominantes.
La dominancia:
Puede ser de diversos tipos. En el siguiente esquema se resumen todas las
posibles interacciones entre dos alelos hipotticos A1 y A2. En l se representan
los valores tres genotipos posibles en una escala arbitraria.

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La situacin que observ Mendel en sus experimentos, en la que slo se

distinguen dos fenotipos porque el heterocigoto es idntico a uno de los
dos homocigotos, se llama dominancia completa est representada en
el esquema por las marcas que corresponden a 1 a (dominancia
completa del alelo A1) y 1b (dominancia completa del alelo A2)
Habiendo visto tantos ejemplos de dominancia completa en los
experimentos de Mendel, slo merece la pena sealar que el alelo
normal (H+) del gen de la anemia falciforme, del que hablbamos en el
apartado anterior, muestra dominancia completa sobre el gen
mutante (Hs) en lo que refiere al carcter "forma de los eritrocitos" (salvo a
concentraciones extremadamente bajas de oxgeno) y, por consiguiente,
respecto a la ausencia de la enfermedad (solo padecen la anemia los
homocigotos HsHs)

Cuando el heterocigoto tiene un fenotipo que es exactamente intermedio

en relacin a los de los dos homocigotos la situacin se
denomina dominancia intermedia o, ms propiamente, aditividad y
est representada en el esquema por la marca que corresponden a 2.
A menudo, el heterocigoto no es exactamente intermedio sino que se
parece ms a uno de los dos homocigotos que al otro porque la
dominancia es incompleta. Una de estas situaciones es la que se indica
con un 3 el esquema anterior. Ejemplo: El color de la flor del D. Diego de
Noche (Mirabilis jalapa) que se rige por una serie allica que produce
plantas de colores muy variados y llamativos. Cuando se cruza una
planta con flores rojas con otra planta con flores blancas, los hbridos
tiene flores rosas y, al autofecundar estos hbridos se obtienen
descendencias compuestas de flores rojas, rosas y blancas con una
segregacin 1 : 2 : 1, que obviamente se corresponde con la
segregacin genotpica mendeliana.

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Biologa general

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Por el contrario, a veces ocurre que el heterocigoto presenta un fenotipo

que est fuera del rango definido por los dos homocigotos, es decir, es
ms extremo que ambos. Este caso est representado en el esquema
por las marcas que corresponden a 4a (sobredominancia positiva: el
heterocigoto es mayor que los dos homocigotos) y 4 b (sobredominancia
negativa: el heterocigoto es menor que los dos homocigotos)

Como ya veremos en el captulo de gentica evolutiva, la importancia de los

genes sobredominantes reside en que son capaces de mantener mucha
variabilidad gentica en las poblaciones, variabilidad que podr utilizarse para
adaptarse a nuevos ambientes o nuevos retos biolgicos.
Este tipo de accin gnica se ha observado, en varias ocasiones pero las mejor
documentadas refieren a genes que, en homocigosis, producen patologas
graves y que en heterocigosis producen inmunidad frente a enfermedades;
muchos de estos genes con accin gnica sobredominante estn relacionados
con los grupos sanguneos o protenas de membrana en clulas sanguneas. El
caso ms clsico es, una vez ms, el del gen de la anemia falciforme en el cul
el alelo responsable de la enfermedad (Hs) produce, en heterocigosis,
inmunidad frente a la malaria y, por ello, se encuentra a frecuencias
llamativamente altas en aquellos pases en los que la enfermedad es endmica
(fundamentalmente en frica central) Las poblaciones con ese origen
geogrfico que han sido trasladadas a regiones en las que la malaria no es
endmica, experimentan una reduccin de la frecuencia de ese gen porque,
una vez trasladadas, el alelo no es beneficioso en ningn aspecto y s es
perjudicial en homocigosis.

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La sobredominancia negativa es un fenmeno mucho ms infrecuente y,

al contrario que la sobredominancia positiva su utilidad principal es servir de
mecanismo de aislamiento entre poblaciones.

Se pueden encontrar distintas gamas de coloracin. La pleiotropa Hasta ahora

se ha considerado que cada gen afecta la expresin de un nico carcter
fenotpico. Sin embargo, muchos genes tienen efectos mltiples. La habilidad
de un gen para tener varios efectos se conoce como pleiotropa. Si se tienen en
cuenta las mltiples interacciones celulares y moleculares responsables del
desarrollo de un organismo, no es sorprendente que un gen pueda afectar a
varias caractersticas de un organismo. Por ejemplo, el gen responsable de la
anemia falciforme es responsable directo de la produccin de una forma
anormal de la hemoglobina. Su efecto ms evidente es que los glbulos rojos
se vuelven falciformes en lugar de redondeados, pero al mismo tiempo causa
una cascada de sntomas como rotura de los glbulos rojos, taponamiento y
ruptura de capilares y acumulacin de glbulos rojos en el bazo. Estos
sntomas, a su vez, afectan funciones respiratorias, renales y neurolgicas,
entre otras.

Efecto mltiple de genes

Estos efectos mltiples de un gen se les llaman pleiotropismo.
Por ejemplo, la fenilcetonuria se atribuye a un solo gen cuyo efecto ms
marcado es el causar el retraso mental. Sin embargo, los individuos que la
padecen suelen tener la piel y el pelo de un color ms claro. Muchos defectos
genticos son caracteres recesivos determinados por un nico gen, y
raramente son dominantes. Se eliminan rpidamente por seleccin natural.
Sin embargo, una enfermedad neurolgica muy conocida, la corea de
Huntington,
Es causada por un gen independiente dominante. Esta enfermedad se
caracteriza por la prdida de control motor y el progresivo deterioro del sistema
nervioso central. La mayora de los individuos afectados derivan de un
progenitor tambin afectado; y cerca de la mitad de los hijos de un progenitor
afectado acaban por padecer la enfermedad.
La persistencia en la poblacin de este insidioso gen letal dominante se debe a
que la enfermedad normalmente no se manifiesta hasta llegada una edad
relativamente avanzada de la madurez.
Esta tarda aparicin ilustra el principio de que las caractersticas hereditarias
no siempre se manifiestan al nacer.
La edad usual de aparicin est entre los 30 y los 50 aos
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Endogamia: consanguinidad
La endogamia, que el diccionario define como el cruzamiento entre individuos
de una raza, comunidad o poblacin aislada genticamente, se caracteriza
tcnicamente como la condicin homocigtica de genes en un determinado
sitio (locus) cromosmico.
La endogamia causa un efecto perjudicial en las poblaciones de organismos
vivos que la presentan.
Se podra pensar entonces que la endogamia es perjudicial y no sirve para
nada til, y que hay que procurar que cause el menor dao en una poblacin
dada.
Sin embargo, como analizaremos ms adelante, la endogamia tiene un
aprovechamiento real en el mejoramiento gentico de animales y de plantas
como el maz, en el que la conduccin controlada de los apareamientos entre
individuos da lugar a lneas endogmicas homogneas diferentes entre s.
Lo malo de la endogamia El efecto perjudicial de la endogamia, tambin
llamado depresin endogmica, necesariamente tuvo que ser observado por
el ser humano, probablemente dentro del mismo grupo al que perteneca, al
descubrir que los hijos (progenie) de parejas emparentadas mostraban
anomalas como enanismo, albinismo, hemofilia, etctera, que se acentuaban a
lo largo de las generaciones. Para evitarla debi comenzar a hacer
precisamente lo contrario del apareamiento endogmico, es decir, procurar que
los cruzamientos se hicieran entre individuos no emparentados.
Sin embargo, por varias razones, como la preservacin del linaje, los
apareamientos entre parientes se han dado a lo largo de la historia. En las
dinastas faranicas y las europeas, los matrimonios tenan lugar solamente
entre miembros de la familia, a fin de mantener la pureza de la sangre. Caro
lo pagaron al darse cuenta que en algunos individuos de las progenies se
manifestaban severos defectos.
Al reconocer el efecto de la endogamia en las poblaciones de animales o
plantas que explotaba, el ser humano comenz a refrescar la sangre
mediante apareamientos con miembros de otras poblaciones no emparentadas
y diferentes a las suyas. En las ganaderas empresariales se procura conocer
el pedigr de los pies de cra; es decir, se hace una seleccin de los
progenitores. De hecho, podemos decir que las formas para evitar la
endogamia (o consanguinidad, como prefieren llamarla los zootecnistas y
ganaderos) tuvieron lugar primero en la cra y explotacin del ganado, ya que
en los animales sus efectos son ms evidentes que en los cultivos agrcolas.

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Cmo se mide la endogamia y la coancestra?

Para cuantificar la endogamia, Wright (1921) propuso el coeficiente de
endogamia (F), que representa la correlacin entre gametos que se unen; es
decir, el grado de similitud de los gametos. La probabilidad de que los gametos
sean idnticos puede oscilar desde cero (gametos totalmente diferentes entre
s) y uno (gametos idnticos). Por otra parte, la coancestra (r) es la
probabilidad de que los genes en un locus de un individuo sean idnticos a los
genes de un locus de otro individuo. Por lo tanto, la coancestra entre dos
progenitores es igual a la endogamia de su progenie. De hecho, en la prctica,
la endogamia de una progenie es igual a la coancestra de sus progenitores.
Por ejemplo, si X y Y son los progenitores de Z, entonces rXY = FZ
Lneas endogmicas
Como ya se dijo, el apareamiento controlado dentro de varios grupos de una
poblacin, en el que los individuos dentro de cada grupo se aparean en la
misma forma en cada generacin, da lugar a lneas endogmicas. Esto se debe
a que, siendo relativamente pequeo el nmero de individuos en cada lnea, a
lo largo de las generaciones los individuos van estando cada vez ms
emparentados, y son por lo tanto ms endogmicos.
En teora, en generaciones muy avanzadas las lneas son homocigticas con F
= 1, y muestran gran homogeneidad o similitud entre los individuos que las
constituyen. En contraposicin, las diferentes lneas muestran gran diversidad
entre ellas.
La distribucin estadstica de un gran nmero de lneas endogmicas es la
distribucin normal. Por lo tanto en el mejoramiento de animales, si se practica
seleccin tanto dentro de lneas como entre lneas, y se hacen cruzamientos
entre los individuos seleccionados, lo menos emparentados posible, se llega a
la obtencin de las razas mejoradas.
En las plantas, un sistema similar es la seleccin recurrente; con este mtodo
se obtienen lneas y se hace seleccin y recombinacin (cruzamiento) entre los
individuos seleccionados a travs de varias generaciones. Se van obteniendo
lneas que, aunque son endogmicas, van siendo cada vez de mayor
rendimiento, vigor, etctera, por efecto de la seleccin y la recombinacin. En
la hibridacin del maz, aunque hay cierto tipo de seleccin, las lneas se usan
como progenitores para obtener hbridos de mucho ms alto rendimiento que
las lneas progenitoras.
En el campo del mejoramiento gentico del maz por hibridacin, G. H. Shull y
E. M. East son considerados los descubridores de la endogamia y la heterosis
en este importante cultivo, a principios del siglo pasado. Cada quien por su
lado, Shull e East, descubrieron primero la endogamia y, como consecuencia
de sta, la heterosis. La endogamia, obtenida por el proceso de
autofecundacin, mostraba, en parcelas separadas de las lneas
autofecundadas, que conforme avanzaban las generaciones, las lneas tenan
plantas cada vez ms uniformes, mientras que las diferencias entre las lneas

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eran cada vez mayores. Adems, al hacer cruzamientos entre lneas, las
progenies tambin eran tan uniformes como sus lneas progenitoras, pero de
mucho mayor vigor y rendimiento que stas. A esto fue a lo que se le llam
vigor hbrido, y posteriormente heterosis, trmino propuesto por Shull en una
conferencia que present en la Universidad de Gotinga, Alemania, poco antes
de estallar la Primera Guerra Mundial.

La endogamia en el mejoramiento gentico del maz

El uso de lneas autofecundadas como progenitores del maz hbrido no fue
casual: se bas en alguna teora desarrollada antes de que se llevara a cabo
en la prctica y luego se generalizara.
La primera fue la de los caracteres cuantitativos (que se pueden medir
numricamente), en la que se propone que stos estn determinados por un
grupo de genes a los que se les podan calcular sus propiedades estadsticas
como la media y la varianza, as como el grado promedio de dominancia de los
loci (plural de locus) involucrados. Por su parte, la teora sobre la estructura de
las lneas autofecundadas tuvo su base en lo que se llam la prueba
temprana. En el mejoramiento gentico del maz, a las lneas de la primera
generacin de autofecundacin se les llama lneas S1 (S, del ingls selfing,
autofecundacin).

La prueba temprana consiste en cruzar una serie de lneas S1 con una

poblacin probadora heterognea de plantas S0, sin seleccin. Por lo tanto, el
rendimiento de la cruza de cada lnea es el promedio de su valor gentico por
los valores genticos de dicha poblacin; a esto se le llama prueba temprana
de aptitud combinatoria general (acg). Se espera que las lneas S1 transmitan
sus capacidades a su progenie. Se infiri entonces que la obtencin de lneas
autofecundadas homocigticas era el procedimiento ms adecuado, ya que
cumpla con un requisito indispensable en la hibridacin: el mantenimiento de la
pureza de las lneas en su reproduccin masiva para fines comerciales de
produccin de hbridos.

La endogamia en la seleccin masal

Quiz no haya otro aspecto ms interesante de la manifestacin de la
endogamia que la seleccin recurrente. Como su nombre lo indica, sta se
lleva a cabo generacin tras generacin sobre una poblacin de inters. Sin
embargo, si en cada generacin se seleccionara un porcentaje dado de
unidades, las poblaciones resultantes seran cada vez ms pequeas, y por
tanto la endogamia se ira acentuando conforme avanzaran los ciclos de
seleccin. Despus de todo, la endogamia es menos patente si las poblaciones
son grandes, y sobre todo si tienen gran variacin gentica.
La seleccin masal se aplica en variedades en polinizacin libre. Sin entrar en
los detalles de la tecnologa implicada, en cualquier ciclo de seleccin los
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individuos escogidos son, obviamente, slo una fraccin del total, usualmente
del 5 al 10 por ciento. Si, por ejemplo, la poblacin inicial es de 4 mil individuos,
las plantas seleccionadas seran 200 o 400. Cmo entonces reconstituir el
tamao de la poblacin si no es cruzando entre s a los individuos
seleccionados? En el primer ejemplo, si se siembran 20 semillas de cada uno
de los 200 progenitores seleccionados, si todo marcha bien se tendrn
nuevamente 4 mil individuos en los cuales practicar la seleccin. Con tal
nmero de individuos, al cabo de 100 ciclos de seleccin el incremento de la
endogamia es muy pequeo, de menos de 7 por ciento (Mrquez, 1998).

Entonces, para qu sirve la endogamia?

Por lo que hemos revisado, la endogamia sirve para producir progenies
defectuosas, pero tambin puede servir para mejorar poblaciones. Lo segundo,
desde luego, tiene que ver con la naturaleza del mejoramiento gentico: el uso
de poblaciones pequeas para propsitos de seleccin. En este sentido, la
endogamia se puede considerar como un mal necesario, pues qu otra forma
hay para escoger, dentro de una poblacin grande, a una muestra pequea
que tenga caractersticas deseables? No hay otra. Pero el fitomejorador,
conociendo esto trata de eludir la endogamia a travs de varios mecanismos; si
no fuera as, no se tendra en la actualidad las poblaciones mejoradas que han
resultado de la seleccin en el mejoramiento de plantas, y que han
sobrellevado varias decenas de ciclos de seleccin.
Pero la endogamia tambin sirve para lograr heterosis o vigor hbrido, y en este
caso la endogamia es tambin un mal/bien necesario. Para formar hbridos
vigorosos y de alto rendimiento se necesitan lneas altamente endogmicas, a
veces de muy bajo rendimiento y aun con defectos que parecen insuperables,
pero que al cruzarse muestran tambin una alta heterosis. De otra forma no se
explicaran los hbridos en maz de altos, altsimos rendimientos que se tienen
en la actualidad.

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Exogamia: endocria
La exogamia se define en el contexto de los sistemas de parentesco como una
regla que rige para la eleccin del cnyuge y que prohbe la relacin
matrimonial entre los miembros de un mismo grupo, el que a su vez puede
quedar delimitado por la relacin de descendencia, por la pertenencia a una
misma tribu, linaje, clan o localidad. La regla, al establecer que el cnyuge
obligatoriamente debe ser elegido entre los miembros de un grupo ajeno al
propio, prohbe un grupo. La situacin inversa se denomina endogamia donde
la regla determina el grupo dentro del cual se debe contraer matrimonio, es
decir, impone un grupo especfico.
Definicin y desarrollo del concepto
La exogamia es una regla que favorece el enlace entre grupos
sociales diferentes. La palabra exogamia viene del griego exo, que significa
"fuera o exterior", y gamos, el cual alude al matrimonio. El concepto data de
mediados del siglo XIX, el trmino empez a usarse en 1841, cuando Sir
George Grey hizo las primeras observaciones en tribus australianas, en las que
los miembros deben escoger su pareja en otra tribu diferente (ms
precisamente, de otro totem).
La presentacin de los conceptos exogamia y endogamia como polos posibles
de la reglamentacin matrimonial en los sistemas de parentesco tienen su base
en las descripciones posteriores de John F. MacLennan y sobre todo a la obra
de Lewis H. Morgan, un texto fundamental de los inicios de la antropologa
social publicado en 1879, Systems of consanguinity and afinity of Human
Family, donde el autor destaca el papel central de la exogamia para el
desarrollo de la sociedades humanas porque permite el establecimiento de
vnculos intergrupales.

Exogamia y prohibicin del incesto

Es controvertida la relacin de esta regla con la de la prohibicin del incesto.
Por una parte se argumenta que no deben confundirse ambas normas, puesto
que los miembros del clan podran no estar emparentados y de todos modos no
podran contraer matrimonio por la regla de la exogamia. Se dice adems que
la prohibicin o tab del incesto se dirige a prohibir las relaciones sexuales,
mientras que la exogamia sera un precepto referido especficamente al vnculo
matrimonial.
El enfoque estructural de Claude Levi-Strauss en cambio, aparte del establecer
analogas estructurales entre el lenguaje y las relaciones de parentesco
(incluyendo la exogamia y la prohibicin del incesto), enfatiza en la existencia
de estructuras mentales (psquicas) subyacentes al lenguaje y que seran
comunes a todos los tipos de sociedad. Para Levi- Strauss la prohibicin del
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incesto es adems una necesidad estructural y universal del paso de la

naturaleza a la cultura:
La prohibicin del incesto no tiene origen puramente cultural, ni puramente
natural, ni tampoco es un compuesto de elementos tomados en parte de la
naturaleza y en parte de la cultura. Constituye el movimiento fundamental
gracias al cual, por el cual y sobre todo, en el cual se cumple el pasaje de la
naturaleza a la cultura. En un sentido pertenece a la naturaleza, ya que es una
condicin general de la cultura y, por lo tanto, no debe causar asombro
comprobar que tiene el carcter formal de la naturaleza, vale decir, la
universalidad.
Por otro lado, el sentido que Levi-Strauss da a la relacin entre exogamia y
prohibicin del incesto es de complementaridad en cuanto al papel que juegan
como requisitos de intercambio. Levi-Strauss critica la postura de los autores
que le preceden, ya que poner el acento en que la regla establece la
prohibicin de poseer a la madre, o a la hermana conducira a errores: lo
verdaderamente relevante sera que la regla obliga a entregarlas a otra
persona.
Para otros autores, en cambio, es fundamental hacer la diferencia tajante entre
exogamia y prohibicin del incesto, no slo en cuanto a su significado sino
tambin a la lgica con que operan: Mientras el tab del incesto es una
prohibicin (algo que est vedado, que se impide hacer), la regla de la
exogamia es un precepto (un mandato a observar o cumplir).
A su vez, la exogamia tambin puede atribuirse a la unin de dos razas
diferentes.
En biologa se utiliza tambin el trmino exogamia para referirse simplemente
al cruce entre individuos de distinta raza para diversificar la descendencia
Funciones
Biolgica: procreacin.
Econmica: la mujer tiene un valor econmico en el intercambio.
Simblica-cultural: se firman pactos de no agresin, se intercambian unos
regalos y se hacen fiestas.
Hay culturas /sociedades que son exgamas, es decir, que hay casi una
obligacin social a buscar pareja entre personas de una comunidad externa. La
exogamia se relaciona con las sociedades recolectoras y pastoriles
(sociedades nmadas) se convierte en una garanta de alianza, de anexin de
territorios o de paz.
Apareamiento
La exogamia consiste en el apareamiento entre grupos de individuos
genticamente distantes, que pueden ser razas, lneas, familias o variedades
distintas.
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Este sistema de apareamiento aumenta la heterocigosis y en consecuencia las

F1 hbridas presentarn ms uniformidad para caracteres exteriores. La utilidad
prctica es que aumenta el mrito individual de los animales para los
caracteres como tamao, vigor y fertilidad.
Vigor Hbrido
Se define Vigor hbrido como la superioridad observada en determinadas
caractersticas de los hbridos obtenidos por cruzamientos respecto al promedio
entre sus padres.
La descendencia heterocigota muestra vigor hbrido (VH) para ciertos
caracteres. Existe VH cuando el rendimiento promedio de la descendencia F1
es superior al rendimiento promedio entre ambos progenitores, pudiendo ser
superior al progenitor ms productivo. Se acepta el trmino heterosis como
sinnimo de vigor hbrido, pero resulta ms exacto definir como VH a la
superioridad desarrollada en los hbridos y como heterosis al mecanismo
gentico por el cual se desarrolla esa superioridad y se basa en los
mecanismos de interaccin allicos y no allicos.
La magnitud de la heterosis para un determinado carcter puede cambiar
considerablemente, dependiendo del ambiente y de cuales sean las
poblaciones que se aparean. En general, es mxima para aquellos caracteres
asociados con la capacidad de supervivencia y reproduccin, y cuanto mayor
sea la diferencia gentica entre las poblaciones que se cruzan. Es un
fenmeno inverso a la depresin endogmica y los caracteres que se ven ms
exaltados por la exogamia son aquellos que sufren mayor depresin por
endogamia.

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