La editorial de los veterinarios

animales de compaa

Anatoma y fisiologa
clnica de animales exticos

Dirigido a veterinarios, estudiantes, profesores y profesionales del sector.

Caractersticas tcnicas
Autor: B. OMalley.
Formato: 22 x 28 cm.
Nmero de pginas: 344.
Nmero de imgenes: 325.
Encuadernado: tapa dura.
ISBN: 978-84-935971-1-5.
Editorial: Servet.
PVP: 80 e

Este es un libro de consulta de gran utilidad para el veterinario

clnico ya que describe la anatoma y fisiologa de las principales
especies exticas con las que se enfrenta en la clnica diaria.
Se trata de un libro escrito por veterinarios para veterinarios que
fusiona la riqueza de la investigacin zoolgica con la medicina
veterinaria, incluyendo notas clnicas con informacin relevante
en cada especie as como tablas, destacados y numerosos dibujos explicativos.
Consta de 4 secciones: anfibios, reptiles, aves y pequeos mamferos.

Ms informacin

Centro Empresarial El Trovador, planta 8, oficina I - Plaza Antonio Beltrn Martnez, 1 50002 Zaragoza - Espaa
Tel.: 976 461 480 Fax: 976 423 000 pedidos@grupoasis.com Grupo Ass Biomedia, S.L.

La editorial de los veterinarios

Anatoma y fisiologa clnica de animales exticos

ndice de contenido
Anfibios
1. Anatoma y fisiologa de los anfibios
Reptiles
2. Anatoma general y fisiologa de los reptiles
3. Tortugas
4. Lagartos
5. Serpientes
Aves
Anatoma y fisiologa de las aves

Pequeos mamferos
6. Introduccin a los pequeos mamferos
7. Conejos
8. Cobayas
9. Ratas
10. Hmsteres
11. Hurones
ndice alfabtico

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INTRODUCCIN A LOS PEQUEOS ANIMALES

ANATOMA Y FISIOLGICA CLNICA DE ANIMALES EXTICOS

DETERMINACIN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA

Aunque el proceso no est del todo clarificado, se distinguen tres
patrones de determinacin del sexo por la temperatura (Espinoza &
Tracy, 1997; Pough et al., 1998e; Thompson, 1997).

Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko

leopardo, Eublepharis macularius) producen hembras tanto a bajas
como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas
intermedias.

Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y

machos a bajas.

Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen

Figura 2.13. Prolapso de pene secundario a debilitamiento en un galpago

de Florida (Trachemys scripta).

machos a altas temperaturas y hembras a bajas.

Figura 2.11.
(a) Cola de una
serpiente mostrando
el hemipene normal
alojado en la parte
caudal de la cloaca.
(b) Hemipene evertido
fuera de la cloaca.

Los quelonios y los cocodrilos han desarrollado

un pene intracloacal impar en la parte ventral del
proctodeo que hace protrusin durante la cpula.
Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, el
prolapso de los hemipenes o del pene intracloacal
puede ser motivo de intervencin quirrgica.

Macho
Los testculos producen los espermatozoides y tambin segregan hormonas que inducen las conductas
de apareamiento y los caracteres sexuales secundarios. El tamao de los testculos vara con la estacin del ao y por tanto con la cantidad de luz, la
temperatura y la disponibilidad de alimento. Los

a
Figura 2.12. Este macho de iguana verde (Iguana iguana) tena un prolapso
de ambos hemipenes de 3 das de duracin. Estaban necrticos y ya era
tarde para posicionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos.

Cloaca

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Saco anal

Hemipene

Msculo retractor

machos de las serpientes y los lagartos tienen un

segmento renal sexual en la mitad caudal del rin.
Las secreciones de este segmento se transportan hacia la cloaca, donde se mezclan con los espermatozoides (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997).
Tanto en los machos como en las hembras la gnada derecha est al lado de la vena cava caudal y se
une a ella por medio de diminutas venillas. La gnada izquierda tiene su propio suministro sanguneo
y est ntimamente relacionada con la glndula
adrenal izquierda.
Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipenes extracloacales. Se disponen uno junto a otro,
caudalmente a la cloaca, y son rganos ciegos en cuyas paredes proliferan vasos sanguneos y linfticos y
presentan un surco seminal. Los hemipenes aumentan de tamao y sobresalen en el momento del apareamiento (fig. 2.11).

Inicio

Hembra
Los ovarios sirven para producir estrgenos y gametos femeninos.Tienen forma de saco y su superficie est cubierta de folculos de diversos tamaos.
Hay dos oviductos que no slo transportan los ovocitos sino que tambin segregan albmina, protenas
y calcio para la formacin de la cscara del huevo.
Los oviductos se componen de infundbulo, trompa
uterina, istmo, tero y vagina que se abre directamente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivparos, (ver Viviparismo) gran parte del tero est engrosado y musculado con el fin de albergar al/los
embrin/es en desarrollo (Palmer et al., 1997).
El ciclo ovrico de los reptiles maduros se divide
en tres fases (Palmer et al., 1997).
1. Quiescente no se aprecia desarrollo del ovario
ni del oviducto.
2.Vitelognica se produce una rpida hipertrofia
de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de los
estrgenos, el hgado produce la yema (vitelo) de
los huevos que se transporta por va sangunea al
ovario maduro. Los folculos ms grandes maduran primero y se rellenan de gran cantidad de vitelo. La intensa actividad estrognica moviliza el

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calcio de los huesos hacia la corriente sangunea y

eleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmticos (Campbell, 1996).Al aumento del calcio srico se une el de los lpidos, que proceden de los
cuerpos adiposos.
3. Gravidez/gestacin El periodo de gestacin
transcurre desde el momento de la fecundacin,
no del apareamiento, hasta la oviposicin. Los
trminos gravidez y gestacin se refieren exclusivamente a la presencia de huevos o embriones,
respectivamente, en el interior del tracto genital
femenino tras la ovulacin. El folculo se transforma en un cuerpo lteo, que segrega progesterona para mantener el estado de gravidez o gestacin e inhibir la oviposicin o el parto. En muchas
especies se produce una muda (ecdisis) de prepuesta y suele ser la seal para proporcionarle un
lugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996).
Almacenamiento del esperma

La fecundacin en los reptiles es siempre interna.

Muchas especies de serpientes y tortugas pueden almacenar el esperma de forma que pueden aparearse una temporada y reproducirse la temporada
siguiente. En estas especies el esperma se almacena
en el oviducto y la fecundacin se produce cuando
los ovocitos acceden a dicho oviducto meses despus. El almacenamiento del esperma puede durar
desde unos meses hasta 6 aos (Bellairs, 1969f; Fox,
1977; Seymour, 1982).
Los reptiles son ovparos o vivparos (Palmer et
al., 1997). El trmino ovovivparo se usaba para designar un estado intermedio en el que el embrin
estaba listo para eclosionar en el mismo momento
en que se pona el huevo. Se pensaba que no haba
transferencia de nutrientes a travs de la placenta
pero cuando se estudiaron las especies ovovivparas
se vio que existe algn tipo de intercambio, por lo
que el trmino se abandon por redundante. Por
ejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis)
presenta intercambio placentario aunque pone huevos con cscara membranosa blanda.
Los quelonios y los cocodrilos ponen siempre
huevos y solamente los lagartos y las serpientes han
desarrollado el viviparismo. Los huevos de los coco-

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INTRODUCCIN A LOS PEQUEOS ANIMALES

ANATOMA Y FISIOLGICA CLNICA DE ANIMALES EXTICOS

Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orina

como almacn de agua que pueden ir reabsorbiendo
durante largos periodos de tiempo.Algunas especies
presentan vejigas cloacales, que no son sino cmaras
de almacenamiento suplementario de agua que son
utilizadas tambin como lugares de intercambio gaseoso por las especies que hibernan bajo el agua durante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977).
NOTA CLNICA

La proximidad de los conductos genitales con la

vejiga puede predisponer a que algn huevo pueda
desviarse hacia la vejiga si la hembra se estresa
mientras est poniendo.

Sistema reproductor

pula, el msculo retractor restituye de nuevo el

pene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c).

Hembra
Los ovarios estn dispuestos simtricamente en situacin craneal a los riones. Su forma es irregular
debido al diferente tamao de los folculos en distintos estadios de maduracin (Fig. 3.27). En algunas especies las hembras guardan el esperma en el
tero y as se van fertilizando sucesivas puestas de
huevos conforme van producindose, incluso varios
aos despus de haberse producido la cpula
(Pough, 1998a).
Todos los quelonios son ovparos. Las especies que
habitan climas templados ponen huevos con cscaras
apergaminadas flexibles y blandas que tienen la capacidad de absorber o perder agua. Las especies de climas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen

Determinacin sexual
En el Captulo 2 se revisa detalladamente la determinacin sexual dependiente de la temperatura en
los quelonios.
Macho
Los testculos son alargados y ovales, de color amarillo, y estn unidos al polo craneoventral de los riones. Los conductos deferentes discurren paralelos a
los urteres hasta la cloaca. La parte ventral del
proctodeo est modificada y engrosada para formar
un pene nico (fig. 2.13). Dicho pene se compone
de dos pares de haces de tejido fibroso separados por
un surco central que no puede invertirse, a diferencia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos.
Ese tejido est muy vascularizado y cuando penetra
en la cloaca de la hembra aumenta de tamao. El semen se desliza por el surco central. Finalizada la c-

INTERS GENERAL

Sentidos

Figura 3.27. Imagen postmortem de una caso de retencin folicular en los

ovarios de una Tortuga Mora (Testudo graeca) que muri de neumona.
Ntese la enorme masa craneal y caudal de msculos del tronco.

En el macho el peto es ms cncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle se nota
ms en especies que tengan el caparazn ms abovedado, con el fin de facilitar la cpula (Zangerl, 1970).

La cola es ms gruesa y larga en el macho.

La abertura de la cloaca del macho se sita ms all del borde exterior del espaldar.

Los machos de las especies acuticas tienen las garras de los miembros anteriores ms largas (Evans, 1986).

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Cpula
El cortejo y el apareamiento van acompaados de
llamativas manifestaciones sonoras, como gruidos,
gritos y ladridos. El macho monta sobre la parte
posterior de la hembra y la fertilizacin es interna.

El macho de galpago de Florida nada hacia atrs y

se coloca frente a la hembra, golpendole la cara
con sus largas garras y hundindola bajo el agua para
copular. Puesto que la cpula puede prolongarse
hasta ms de una hora tienen que salir de vez en
cuando a respirar!

DETERMINACIN DEL SEXO

huevos de cscaras duras y frgiles que impiden la

prdida de agua. En general, los huevos de cscara
blanda se desarrollan antes que los de cscara dura.
La incubacin puede prolongarse durante 2 meses en
algunas especies de climas templados o hasta 8-9 meses en algunas de climas tropicales. La eclosin depende de la climatologa y ocurre en primavera con
la llegada de temperaturas ms benignas o en la estacin de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b).

Inicio

Vista
La vista est muy desarrollada y con capacidad para
ver los colores. La rbita est cerrada por tres lados
y, como sucede en lagartos y aves, presenta osculas
esclerales rodeando al globo ocular. Los prpados
tienen escamas y el tercer prpado suele estar presente. En las tortugas marinas la glndula lagrimal
est transformada en una glndula de la sal. No tienen conductos nasolagrimales, por lo que simplemente las lgrimas se secan por evaporacin (Underwood, 1970).
La acomodacin se produce por la contraccin de
los msculos ciliar y esfnter de la pupila, como
adaptacin a la vida terrestre y acutica. Los quelonios tienen tambin la abertura palpebral que sobresale ligeramente hacia arriba con el fin de ver
mientras nadan con la cabeza parcialmente fuera del
agua (Underwood, 1970). La retina es avascular.

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INTERS GENERAL

Con frecuencia se dice que las hembras de las tortugas marinas lloran mientras ponen los huevos en
agujeros escavados por ellas mismas en las playas.
Obviamente no lo hacen por razones sentimentales,
sino que simplemente las glndulas de la sal producen lgrimas que van goteando al no existir conductos nasolagrimales.

Olfato
El sentido del olfato est bien desarrollado y asentado tanto en la cavidad nasal como en el rgano de
Jacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese rgano no como una diferenciacin en forma de bolsa
sino como un rea concreta de epitelio olfatorio
(Parsons, 1970).
Odo
La capacidad auditiva es escasa. No hay odo externo y solamente se aprecia en algunas especies
una membrana timpnica poco conspicua cubierta
por la piel. La columela y la cavidad del odo medio
son grandes y suelen ser asiento de abscesos. El
odo medio se comunica con la faringe por la
trompa auditiva, que es estrecha y visible desde
dentro de la faringe inmediatamente caudal a la
mandbula (Murray, 1996a; Young, 1997).
NOTA CLNICA

Los quelonios con dietas deficientes en vitamina A

desarrollan metaplasias escamosas en el epitelio que
tapiza la cavidad del odo medio. Ello propicia el
asentamiento de bacterias que ascienden por la
trompa faringotimpnica desde la faringe, produciendo abscesos crnicos de odo medio.Al contrario
de lo que pasa en los mamferos, el pus es caseoso y
slido por la falta de lisozimas que producen pus lquido; por lo tanto, es necesario intervenir quirrgicamente para desbridar y limpiar la lesin, as
como proceder a un adecuado manejo y un reequilibrio en la racin alimentaria (Murray, 1996a).

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INTRODUCCIN A LOS PEQUEOS ANIMALES

ANATOMA Y FISIOLGICA CLNICA DE ANIMALES EXTICOS

Las serpientes frecuentemente bostezan despus de

comer permitiendo que sus huesos de las fauces recuperen su posicin normal.

Figura 5.8. Radiografa lateral de Boa comn (Boa constrictor) mostrando el crneo flexible de las
serpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadas
caudalmente y el hueso cuadrado mvil.

Premaxilar

Maxilar

Prefrontal

Hueso pterigoides

Hueso escamoso
Hueso
cuadrado
Columela

Caja del
encfalo
Mandbula

Figura 5.10. Crneo simple de una serpiente

Figura 5.9. Radiografa dorsoventral de la anterior, donde se percibe la

ausencia de snfisis mandibular

Las vrtebras
Normalmente hay unas 400 vrtebras precloacales,
cada una con un par de costillas y largos msculos del
esqueleto axial. Cada vrtebra tiene cinco articulaciones distintas con las vrtebras inmediatas, lo que
combinado con el elevado nmero de vrtebras, da
lugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffstetter & Gasc, 1970). Los msculos epiaxiales e hipoaxiales, se extienden a lo largo de las vrtebras mediante un sistema entrelazado de cadenas musculares
y tendones, que aaden flexibilidad a la serpiente. Los
msculos intercostales e hipoaxiales no slo colaboran en la locomocin sino que tambin lo hacen en
el trnsito de las presas para su digestin, y en la respiracin.
Las serpientes no tienen una regin cervical diferenciada, pero las dos primeras vrtebras cervicales
carecen de costillas. No hay esternn ni cartlagos
costales por lo que cada pareja de costillas estn unidos mediante msculos, a la superficie interior de las
escamas ventrales.A partir de la cloaca no hay costillas, y estn sustituidas por las apfisis de las vrtebras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para proteger los corazones linfticos (figs. 5.13 y 5.16). La
cola es siempre ms corta que el tronco (Hoffstetter
& Gasc, 1970).

Prefrontal

Hueso transpalatino

Hueso pterigoides

Hueso cuadrado
Hueso pterigoides

Maxilar

Mandbula

Figura 5.11. Crneo de serpiente evolucionada, como puede encontrarse en vboras, demostrando el
acortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostrales
para atacar.

12.a

12.b

una boca pequea, ingerir grandes presas, manteniendo su tamao. El crneo est modificado de manera que todos los huesos que soportan dientes pueden moverse independientemente; la caja craneal
est fuertemente osificada para protegerlo de las defensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8).
Las serpientes carecen de snfisis mandibular, adems, la flexibilidad de la piel permite que las mandbulas se muevan independientemente hacia delante
y hacia atrs (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado que
se articula con la mandbula y el arco palatomaxilar
tambin es una articulacin libre. sta se pone rgida
bajo tensin pero es extremadamente flexible cuando

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se relaja (fig. 5.10). Las vboras ms evolucionadas tienen huesos cuadrados alargados, inclinndose hacia
atrs y hacia fuera dndoles la forma triangular caracterstica de la cabeza. Muchas tienen tambin una
articulacin entre los huesos prefrontal y maxilar
(Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002)
(fig. 5.11).
Cada mitad del crneo trabaja por separado y esta
independencia le permite a la serpiente, literalmente,
hacer caminar su mandbula a lo largo de las presas
grandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandbula y el maxilar pueden moverse y entonces fijarse,
permitiendo que el lado derecho avance hacia delante.

Inicio

DE INTERS GENERAL

La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vrtebras cervicales que pueden girar hacia fuera haciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Este
sombrerete es entonces hinchado con aire desde los
pulmones.

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Figura 5.12 (a y b). Pitn birmana (Pitn molurus) comiendo una rata. El crneo modificado de la serpiente
le permite a un animal de cabeza pequea consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesos
del crneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a la
serpiente hacer caminar sus fauces sobre presas grandes.

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