PRACTICA N 09

LIGAMIENTO FACTORIAL O HERENCIA DE GENES LIGADOS

I. INTRODUCCION
El ligamiento factorial hace referencia a la herencia de dos o ms caracteres cuyos loci se encuentran
ubicados en el mismo cromosoma (loci sintnico). Ms especficamente en el mismo brazo de un
determinado cromosoma. De esta manera se comprende que todos los genes ligados no pueden
distribuirse al azar durante una divisin meitica, por lo tanto tienden a heredarse en bloque. A
diferencia de la interaccin de factores, en que los genes que interactuaban eran independientes entre
s respecto de la ubicacin de sus loci (independencia fsica, dependencia funcional), aqu existe una
dependencia fsica entre los distintos genes ligados. Cada gen, en este caso, es independiente de los
dems en lo que respecta a la caracterstica que codifica. La segregacin de dichos genes alterar las
leyes mendelianas en funcin del tipo y fase de ligamiento que presenten los mismos, como as
tambin de la distancia entre los genes. Si bien estos genes tienden a heredarse en bloque, dicho
ligamiento se rompe a travs del fenmeno conocido como crossing-over o entrecruzamiento que da
como resultado la recombinacin de los genes ligados. Este fenmeno se produce durante la divisin
meitica durante los distintos estados de la profase I.
FACTORES QUE AFECTAN EL LIGAMIENTO.
AMBIENTALES. Distintos factores ambientales influyen de diversa manera sobre el ligamiento o en
ltimo trmino sobre la recombinacin de los genes ligados. En general, las condiciones ambientales
subptimas tienden a aumentar el porcentaje de recombinacin entre genes ligados. Puede entenderse
este efecto como una respuesta evolutiva, adaptativa o de supervivencia.
EDAD. La edad del individuo influye de la misma manera que el factor ambiental. O sea que dentro
de un determinado rango (ptimo) cabra esperar la menor ocurrencia de recombinaciones. Se debe
recordar que todos los sistemas biolgicos estn regidos por la ley del menor esfuerzo. En condiciones
ptimas los entrecruzamientos significaran un gasto energtico innecesario.
GENETICOS. Existen genes responsables de la ocurrencia del crossing-over. Se conoce un gen
recesivo asinptico (que impide el apareamiento entre los cromosomas homlogos durante la
meioisis). En Drosophila se conoce un gen holndrico asinptico, por lo tanto, en los machos no se
produce sobrecruzamiento de cromosomas homlogos (crossing-over en un solo sexo). En Bmbix
(gusano de seda), existe un gen holognico con caractersticas similares. Tambin se dice en estos
casos que se producen meiosis aquiasmticas.
Los cambios estructurales, y en particular las inversiones, son supresoras del sobrecruzamiento, ya que
en general dan origen a cromosomas sin centrmero o con ausencia de genes importantes, y por lo
tanto las gametas que se formen con este tipo de cromosomas no son viables.
DISTANCIA ENTRE LOS GENES. Sin duda, la distancia entre los genes es el principal factor que
afecta al ligamiento.. a medida que aumenta la distancia entre los genes aumenta la probabilidad de
que ocurra un sobrecruzamiento entre ambos.
TIPOS DE LIGAMIENTO.
TOTAL O ABSOLUTO. Cuando por cualquiera de los factores mencionados anteriormente, no se
produce entrecruzamiento entre dos genes ligados, se dice que existe ligamiento total o absoluto. De
esta manera, los genes ligados se heredan juntos formando un bloque de ligamiento. Por lo tanto, la
probabilidad de recombinacin = 0.
PARCIAL. Cuando entre dos genes ligados existe la probabilidad de que ocurra entrecruzamiento. El
principal factor responsable del ligamiento parcial es la distancia entre los genes. La distancia entre los
genes se mide en unidades Morgan, centimorgan o por un valor expresado en tanto por uno
denominado fraccin de recombinacin : p > 0.
Premisas de Morgan:

Los genes en el cromosoma se disponen a manera de cuentas de rosario. O sea, no existe

superposicin o solapamiento entre loci.

Los genes ligados tienden a heredarse en bloque.

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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

El ligamiento es inversamente proporcional a la distancia entre los genes. O sea, que a menor
distancia, existe mayor ligamiento y, por lo tanto la probabilidad de recombinacin es menor.
FASES DEL LIGAMIENTO.
ACOPLAMIENTO. Se dice que dos genes ligados se encuentran en fase de acoplamiento cuando en
el mismo cromosoma estn ambos dominantes o recesivos (BIA bIa o AB/ab)
REPULSIN. Cuando en un mismo cromosoma se encuentra un gen dominante de un par u un gen
recesivo del otro par (bIA BIa o Ab/aB).
SEGREGACIONES DE GENES LIGADOS.
La variacin que se produce con respecto a la herencia mendeliana radica en las distintas proporciones
de gametas que se producen producto del crossing-over o entrecruzamiento (intercambio de cromatina
entre cromtidas no hermanas de cromosomas homlogos). A partir de un dihbrido (Aa Bb) con genes
de herencia independiente se obtienen cuatro clases de gametas (AB, Ab, aB, ab), todas en la misma
proporcin (1/4 de cada una). En cambio cuando se consideran genes ligados, existen dos alternativas:
Ligamiento total o absoluto: se producen solamente dos clases de gametas (AB y ab, o Ab y aB,
segn estos genes se encuentren ligados en acoplamiento o repulsin, respectivamente). En este caso
se producen solamente gametas combinadas o de tipo parental.
Ligamiento parcial: en esta situacin se producen cuatro clases de gametas (AB, Ab, aB y ab), las
dos primeras combinadas y las dos restantes producto del entrecruzamiento o recombinadas. Las
gametas combinadas aparecen en mayor proporcin que las recombinadas. Dicha proporcin
depender de la distancia gentica entre los genes o los que es lo mismo, la fraccin de recombinacin
p. A mayor distancia, mayor proporcin de gametas recombinadas. Tambin existe la expresin
2p que representa la proporcin de clulas que producirn recombinacin entre los genes
considerados.
Genotipo AB/ab: dihbrido con genes en acoplamiento
Gametas combinadas: AB y ab.
Gametas recombinadas: Ab y aB
Genotipo Ab/aB: dihbrido con genes en repulsin.
Gametas combinadas: Ab y aB
Gametas recombinadas: AB y ab.
O sea, que un mismo genotipo, dihbrido en este caso, puede tomar dos formas distintas en cuanto a la
distribucin de sus genes ligados en un determinado par de cromosomas homlogos. La segregacin
de la descendencia, ya sea por autofecundacin o por cruzamiento, depender de la fraccin de
recombinacin entre los genes y del esquema cromosmico gnico (distribucin de los genes en el
cromosoma: acoplamiento o repulsin).
p o fraccin de recombinacin: es el valor, expresado en tanto por uno, de la probabilidad de
ocurrencia de gametas recombinadas. Por ej., si p = 0,20, significa que se puede esperar que un 20 %
de las gametas que produzca un determinado individuo sean producto del crossing-over (gametas
recombinadas) y el resto (80 %) gametas combinadas. Estos significa tambin que existe una
proporcin 2 p de clulas que producen entrecruzamiento entre dichos loci. De esta manera la
proporcin de cada gameta estar por las siguientes expresiones:
Individuo dihbrido, genes en acoplamiento
Genotipo: AB/ab p = 0,20 20 % gametas recombinadas.
Gametas recombinadas: (Ab) = p = 0,20 = 0,10
(aB) = p = 0,20 = 0,10
Gametas combinadas: (AB) = (1-p) = (1 - 0,20) = 0,40
(ab) = (1-p) = (1 - 0,20) = 0,40
Individuo dihbrido, genes en acoplamiento
Genotipo: Ab/aB p = 0,20 20 % gametas recombinadas.
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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

Gametas recombinadas: (AB) = p = 0,2 = 0,10

(ab) = p = 0,2 = 0,10
Gametas combinadas: (Ab) = (1 - p) = (1 - 0,2) = 0,40
(aB) = (1 - p) = (1 - 0,2) = 0,40
Se observa que si p = 0.5, estos genes se comportan como de herencia independiente, ya que la
proporcin de cada una de las cuatro clases de gametas es igual al 25 %. O sea 2 p = 1. El 100 % de
las clulas produce entrecruzamiento entre los genes a y b.
ANLISIS DEL LIGAMIENTO.
1.- Anlisis directo. A partir del conocimiento del valor de la fraccin de recombinacin p se
pueden calcular o estimar las distintas proporciones genotpicas y fenotpicas de un determinado
cruzamiento. Por ejemplo:
Retrocruza: p= 0,2 AB/ab x aa bb o Ab/aB x aa bb

GAMETAS
ab
(Acoplamiento) (genotipos)

Fenotipos

GAMETAS
(Repulsin)

ab
(genotipos)

Fenotipos

AB = 0,40

AaBb = 0,4

A_. B_.= 0,4

AB = 0,1

AaBb = 0,1

A_. B_.= 0,1

Ab = 0,10

Aabb = 0,1

A_. bb = 0,1

Ab = 0,4

Aa bb = 0,4

A_. bb = 0,1

aB = 0,10

AaBb = 0,1

aa B_. = 0,1

aB = 0,4

aa Bb = 0,4

aa B_. = 0,4

ab = 0,40

aa bb = 0,4

aa bb = 0,4

ab = 0,1

aa bb = 0,1

aa bb = 0,4

F2 con crossing-over en ambos sexo.

(genes en acoplamiento).
AB/ab x AB/ab p = 0,20
Gametas

AB = 0,4

Ab = 0,1

aB = 0,1

ab = 0,4

AB = 0,4

AABB = 0,16

AABb = 0,04

AaBB = 0,04

AaBb = 0,16

Ab = 0,1

AABb = 0,04

AA bb = 0,01

AaBb = 0,01

Aabb = 0,04

aB = 0,1

AaBB = 0,04

AaBb = 0,01

aaBB = 0,01

aaBb = 0,04

ab = 0,4

AaBb = 0,16

Aa bb = 0,04

aaBb = 0,04

aabb = 0,16

F2 con crossing-over en ambos sexo.

(genes en repulsin).
Ab/aB x Ab/aB p = 0,20
Gametas

AB = 0,1

Ab = 0,4

aB = 0,4

ab = 0,1

AB = 0,1

AABB = 0,01

AABb = 0,04

AaBB = 0,04

AaBb = 0,01

Ab = 0,4

AABb = 0,04

AA bb = 0,16

AaBb = 0,16

Aabb = 0,04

aB = 0,4

AaBB = 0,04

AaBb = 0,16

aaBB = 0,16

aaBb = 0,04

AaBb = 0,01
Aa bb = 0,04
aaBb = 0,04
aabb = 0,01
ab = 0,1
Proporciones fenotpicas de la F2 segn la fase del ligamiento en que se encuentren los genes ligados:
FENOTIPOS

ACOPLAMIENTO

REPULSIN

A_. B_.

(2 + (1 - p)2 = 0.66

(2 + p2) = 0.51

A_. bb

(1 - (1 - p)2 = 0.09

(1 - p2) = 0.24

Aa B_.

(1 - (1 - p)2 = 0.09

(1 - p2) = 0.24

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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

 (1 - p)2 = 0.16
aa bb
F2 con crossing-over en un solo sexo
(genes en acoplamiento)
AB/ab x AB/ab p = 0.20

p2 = 0.01

GAMETAS

AB = 0.5

ab = 0.5

Fenotipos

AB = 0,4

AABB = 0.2

AaBb = 0.2

A_. B_. = 0.7

Ab = 0,1

AABb = 0.05

Aabb = 0.05

A_. bb = 0.05

aB = 0,1

AaBB = 0.05

aaBb = 0.05

aaB_. = 0.05

aabb = 0.2

aabb = 0.2

AaBb = 0.2
ab = 0,4
F2 con crossing-over en un solo sexo
(genes en repulsin)
Ab/aB x Ab/aB p = 0.20
GAMETAS

Ab = 0.5

aB = 0.5

Fenotipos

Ab = 0,4

AAbb = 0.2

AaBb = 0.2

A_. B_. = 0.5

AB = 0,1

AABb = 0.05

AaBb = 0.05

A_. bb = 0.25

ab = 0,1

Aabb = 0.05

aaBb = 0.05

aaB_. = 0.25

AaBb = 0.2
aaBB = 0.2
aB = 0,4
Como se observa en el cuadro anterior, en la F2 del cruzamiento entre dos individuos dihbridos, con
crossing-over en un solo sexo, con sus genes ligados en repulsin, se obtienen nicamente tres
fenotipos. Esto se debe a que el individuo que no produce entrecruzamiento no produce la gameta
recombinada ab y por lo tanto no puede aparecer el fenotipo doble recesivo aa bb.
2.- Anlisis inverso. A partir del estudio de una descendencia se puede calcular o estimar la distancia
entre los genes o la fraccin de recombinacin p. de la misma manera que para el anlisis directo, se
debe tener en cuenta el tipo de cruzamiento del que proviene dicha progenie.
a.- Retrocruza: Aa Bb x aa bb
Descendencia:
A_. B_. : 180
A_. bb : 45
aa B_. : 45
aa bb : 180
Total: 450
En primer lugar se debe tener en cuenta el nmero de caracteres distintos que se estn analizando y,
adems, determinar a travs del anlisis estadstico correspondiente, el tipo de herencia al cual
responden los registros observados (en general y en particular).
En este caso, en particular, se trata de dos caractersticas (A - a y B - b). Cada una de estas
caractersticas (en particular) presenta un tipo de herencia sencilla (mendeliana) ya que por tratarse de
un cruzamiento prueba aparecen en la descendencia la mitad de los individuos de fenotipo dominante
y la otra mitad recesivo (frec. fenot. de la retrocruza 1 : 1).
Por otra parte se observa que no existe una independencia de caracteres (en general), ya que en el
cruzamiento prueba de un dihbrido, deben aparecer el 25 % de cada uno de los cuatro fenotipos
posibles. Esta situacin no se da en este caso, por lo tanto, estos dos loci no son independientes entre
s. Tampoco podemos pensar en una interaccin de factores ya que se trata de dos caractersticas y
adems se da una proporcin distinta a cualquiera de las alternativas de interaccin. Queda por ltimo
la alternativa del ligamiento. Se observan dos fenotipos que aparecen en mayor proporcin (A_. B_. y
aa bb), que corresponden a los individuos provenientes de combinaciones y, dos fenotipos en menor
proporcin (A_. bb y aa B_.), correspondientes a los individuos provenientes de recombinacio nes. O
sea que para este cruzamiento en particular se trata de un cruzamiento prueba de un dihbrido con sus
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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

genes ligados parcialmente en fase de acoplamiento. A partir de los registros observados se puede
calcular la fraccin de recombinacin a travs de la siguiente frmula:
p=
de recombinaciones / total de individuos = (45 + 45) / 450 =
0.2
b.- F2 con crossing- over en un sexo.
Cruzamiento: Aa Bb x Aa Bb
Descendencia. A_. B_. = 420
A_. bb = 30
aa B_. = 30
aa bb = 120
Total = 600
En este caso se debe proceder primeramente como se explic para el cruzamiento anterior. Luego de
haber establecido que se trata de genes ligados se calcula la fraccin de recombinacin mediante la
siguiente frmula:
p=
de recombinaciones x 2/ total de individuos = (30 + 30) * 2 /
600 = 0.20
El factor 2 del numerador se aplica porque la cantidad de individuos de fenotipos recombinantes
observados representan solamente el 50 % del total ocurrido. El 50 % restante queda enmascarado por
el fenotipo doble dominante de la gameta combinada del individuo que no produjo recombinaciones.
Gametas

AB

ab

AB

A_. B_.

A_. B_.

Ab

A_. B_.

A_. bb

aB

A_. B_.

aa B_.

A_. B_.
aa bb
ab
Obsrvese que los individuos de las celdas sombreadas son producto de recombinaciones pero
pertenecen al fenotipo doble dominante. nicamente se identifican como recombinantes los individuos
de los fenotipos A_.bb y aaB_. que representan la mitad de las recombinaciones.
c.- F2 con crossing-over en ambos sexos.
Cruzamiento: Aa Bb x Aa Bb
Descendencia: A_. B_. = 396
A_. bb = 54
aa B_. = 54
aa bb = 96
Total = 600
El mtodo ms apropiado para el clculo de la fraccin de recombinacin es a travs del Indice de
Immer (II) o mtodo de la relacin de productos.
Relacin de productos (II) = Producto de recombinaciones / producto de recombinaciones =
II = 54 *54 / 396 * 96 = 2916 / 38016 = 0.0767
Con el valor obtenido de la relacin de productos se debe ir a la tabla de Immer y entrar por la
columna correspondiente a la fase de ligamiento en que se encuentran los genes ligados (acoplamiento
o repulsin), en este caso acoplamiento, hasta encontrar dicho valor. Luego de encontrado el mismo, o
el ms prximo, desplazarse hacia la izquierda hasta la columna correspondiente al valor de la fraccin
de recombinacin. Para la relacin = 0.0767 corresponde un valor de p = 0.20.
TABLA DE IMMER.
Fracc. de recombinacin (p)

Repulsin (Ab/aB)

Acoplamiento (AB/ab)

0.00

0.00000

0.00000

0.06

0.007265

0.005318

0.11

0.02495

0.01954
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JESUS RUIZ BACA

0.16

0.05462

0.04540

0.20

0.08854

0.07671

0.25

0.1467

0.1328

Cruzamiento. Aa Bb x Aa Bb
Descendencia. A_. B_. = 306
A_. bb = 144
aa B_. = 144
aa bb = 6
600
Relacin de productos = 6 * 306 / 144 * 144 = 1836 / 20736 = 0.08854
Para dicho valor de relacin de productos (columna de repulsin) corresponde p = 0.20
Mtodo de la raz cuadrada: el genotipo doble recesivo (aa bb) se obtiene siempre a partir de la
combinacin de las gametas ab de ambos progenitores, que aparece en la misma proporcin en cada
uno de ellos. Por lo tanto, la " de la proporcin de individuos de fenotipo recesivo nos dar la
proporcin de la gameta ab. Este valor obtenido multiplicado por 2 dar la proporcin de gametas
combinadas o recombinadas (ab + AB), segn estn los genes, en el individuo que les dio origen, en
acoplamiento o en repulsin.
Si la "(aa bb/total) * 2 > 0.5 ab = acoplamiento
Si la "(aa bb/total) * 2 < 0.5 ab = repulsin.
Si se analizan los ejemplos desarrollados arriba, se observa en el primer caso, con los genes en
acoplamiento que la cantidad de individuos de fenotipo dobles recesivos es 96/600 = 0.16.
Proporcin de gametas ab = "(96/600) = 0.4 p = 1 - (0,4 * 2) = 0.20
"(96/600) * 2 = 0.8 > 0.5 ab : gameta combinada o de tipo parental
Para el segundo caso, con los genes en repulsin, la cantidad de individuos dobles recesivos es 6/600 =
0.01
Proporcin de gametas ab = "(6/600) = 0.1 p = 0,1 * 2 = 0.20
"(96/600) * 2 = 0.2 < 0.5 ab : gameta recombinada.
EXPERIMENTO DE LOS TRES PUNTOS
Aditividad e interferencia: al considerar tres loci ligados (a b c), en los que por ejemplo b ocupa
la posicin central, parecera lgico a priori aceptar lo que se ha llamado teorema de la aditividad: si
las fracciones de recombinacin entre A,a B,b y B,b C,c son p1 y p2 , respectivamente, la fraccin de
recombinacin entre A,a C,c sera p1 + p2. Sin embargo, esto no es correcto desde un punto de vista
estrictamente terico.
p = p1 + p2 2 I p1 p2
p1 *p2 = probabilidad de dobles crossing-over esperados.
I = ndice de coincidencia: relacin entre los dobles crossing-over observados y los esperados.
I
= (dobles cr-over observ/N) / p1 * p2 .
Interferencia cromosmica: es el efecto de que un sobrecruzamiento disminuyera (interferencia
positiva) o aumentara (interferencia negativa) la probabilidad de que ocurriera un segundo crossingover en su proximidad. Este fenmeno es medido a travs del ndice de coincidencia I. Si la
interferencia es positiva I oscila entre 0 y 1. En cambio si la interferencia es negativa I es mayor
que 1.
1.- Planteo inverso:
Sabiendo que tres loci estn ligados, el problema de los tres puntos trata de resolver los siguientes
aspectos:
a.- Determinar su ordenacin relativa estableciendo cul de ellos ocupa lo posicin central.
b.- Calcular los valores de la fraccin de recombinacin entre los loci extremos y el central.
c.- Calcular el valor del coeficiente de coincidencia para los tres loci.
A partir del siguiente cruzamiento:
ABC/abc
x
abc/abc
se obtuvieron los resultados fenotpicos que se detallan a continuacin:
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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

FENOTIPOS
A_. B_. C_.
aa bb cc
A_. B_. cc
aa bb C_.

REGISTROS
235
270
40
48

FENOTIPOS
A_. bb cc
aa B_. C_.
A_. bb C_.
aa B_. cc
TOTAL

REGISTROS
62
60
4
7
726

Fraccin de recombinacin entre A,a y B,b = p1 = (60 + 62 + 4 + 7) / 726 = 0.18

Fraccin de recombinacin entre B,b y C,c = p2 = (40 + 48 + 4 + 7) / 726 = 0.14
Fraccin de recombinacin entre A,a y C,c = p = (60 + 62 + 40 + 48) / 726 = 0.29
Coeficiente de coincidencia I = [(4 + 7) / 726] / 0.14 * 0.18 = 0.015 / 0.025 = 0.60
Este valor de I < 1 indica que existe interferencia positiva y, por lo tanto los dobles crossingover observados aparecen en un nmero menor de lo esperado.
Reemplazando:
p = p1 + p2 2 p1 p2 I = 0.18 + 0.14 2 * 0.18 * 0.14 * 0.6 = 0.32 0.03 = 0.29
2.- Planteo directo:
Conociendo los valores de p1 y p2 e I se pueden calcular las proporciones gamticas de un
individuo triheterocigota (ABC/abc).
Gametas:

ABC y abc:
Abc y aBC:
Abc y abC:
AbC y aBc:

(1 p1 p2 + p1 p2 I)
(p1 p1 p2 I)
(p2 p1 p2 I)
(p1 p2 I).

SOBRECRUZAMIENTOS DOBLES.
Existen distintos tipos de sobrecruzamientos dobles segn cules cromtidas intervienen en el segundo
sobrecruzamiento respecto del primero. Los mismos reciben las siguientes denominaciones:
Recprocos: cuando en ambos sobrecruzamientos intervienen las mismas cromtidas. Como
consecuencia de ello todas las gametas que se producen son de tipo parental o combinadas.
Diagonales: cuando ambos crossing over mantienen una cromtida en comn. Por lo tanto, la
mitad de las gametas son de tipo recombinadas.
Complementarios: cuando ambos sobrecruzamientos no comparten ninguna cromtida en comn.
Ello da por resultado que el 100 % de las gametas sean recombinadas.

II. CAPACIDADES

Adiestrarse en la resolucin y demostracin de problemas de gentica vegetal

Que el alumno realice el anlisis de Ligamiento factorial en especies vegetales.

III. MATERIAL Y EQUIPOS

Laptops o computadoras de mesa.
Hojas bond y lapiceros

IV. PROCEDIMIENTO
Resolver los problemas planteados de acuerdo a la teora recibida:
PROBLEMAS DE LIGAMIENTO
1.- En conejos, el color negro del pelaje est determinado por un gen dominante B, el alelo recesivo
determina color castao. El pelo corto es debido a un gen dominante L, el pelo largo al recesivo. Un
conejo homocigota negro de pelo largo se aparea con conejas homocigotas castaas de pelo corto. Los
individuos de la F1 se sometieron a un cruzamiento prueba, obtenindose los siguientes fenotipos:
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GENETICA VEGETAL

JESUS RUIZ BACA

63 negros de pelo corto

59 negros de pelo largo
62 castaos de pelo corto
60 castaos de pelo largo.
a.- Estn estos genes ligados?
b.- Si estn ligados, cul es la distancia entre ellos?. En qu fase de ligamiento se presentan?.
c.- Cuntas clases de gametas y en qu proporcin produce un individuo F1?.
2.- Un individuo trihbrido produjo 1020 gametas, las cuales se analizaron encontrndose entre los
genotipos de las mismas:
130: AbC
125: abC
128: ABC
Se encuentran estos genes ligados o son de herencia independiente?. Justifique.
3.- En una determinada especie, los genes a y b se encuentran en el cromosoma II con 20 % de crossing
over, los genes c y d en el cromosoma III a una distancia de 40 unidades Morgan. Un individuo AA
BB CC DD se cruza con otro aa bb cc dd. A la F1 se la someti a un cruzamiento prueba.
a.- represente el cruzamiento original.
b.- represente la F1.
c.- obtenga gametas del individuo F1 con su respectiva frecuencia.
4.- Alas curvas (c) y cerdas espinosas (s) son regidas por genes recesivos ubicados en el cromosoma III
de Drosophila. Cruce una hembra de tipo salvaje con un macho de alas curvas y cerdas espinosas.
Lleve a F2. Efecte el esquema cromosmico gnico.
Supongamos que en la F2 obtenga los siguientes resultados:
292 individuos de tipo salvaje
9 de alas curvas
92 con alas curvas y cerdas espinosas
7 con cerdas espinosas
Determine la distancia entre c y s.
5.- Con los datos del problema anterior, proceda a realizar el cruzamiento entre dos individuos
dihbridos con sus genes en repulsin. Obtenga adems las proporciones fenotpicas de la descendencia.
6.- Los genes r y s se encuentran ligados con un 20 % de ligamiento entre ellos. A partir de la
autofecundacin de un dihbrido, obtenga la frecuencia fenotpica.
7.- Del cruzamiento prueba de un trihbrido
A_. B_. C_. : 761
aa bb cc
: 773
A_. bb cc : 128
aa B_. C_. : 138
Analice los datos y saque conclusiones.

se obtuvieron los siguientes resultados.

A_. B_. cc : 97
aa bb C_. : 89
A_. bb C_. : 6
aa B_. cc : 8

8.- Un individuo posee los genes A y B en el cromosoma IV, hallndose uno de otro a 10 unidades
distancia; y los genes D y E en el cromosoma II presentando un 80 % de combinaciones entre ambos.
Diga cul es la probabilidad de que dicho individuo cuya constitucin gentica es hbrida para todos los
genes considerados d una gameta que lleve los genes Abde, y otra abde, si en el cromosoma IV los
genes se ubican en fase de acoplamiento con ligamiento total y en el cromosoma II estn ligados
parcialmente en fase de repulsin.
9.- Realice el cruzamiento prueba de un trihbrido en el cual los genes a y b se encuentran en el
cromosoma III a 30 unidades de recombinacin en fase de acoplamiento, y el gen c se encuentra en
brazo corto del cromosoma IV.
10.- En maz, pericarpo rojo es debido a un gen dominante T y el incoloro al alelo rece sivo. Tassel
seed es recesivo y da granos en la panoja, el dominante es normal. Cruzamientos entre plantas de
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cierto cultivo y, plantas de pericarpo incoloro y tassel seed dieron los siguientes resultados
fenotpicos:
Pericarpo rojo y tassel seed:
15
Pericarpo incoloro y normal: 14
Pericarpo incoloro y tassel seed:1174
Pericarpo rojo y normal:
1219
Cul ser la constitucin gentica de las plantas denominadas cierto cultivo y calcule la fraccin de
recombinacin que existe entre los genes involucrados?.
12.- En tomates, planta lata es dominante sobre planta enana, y la forma esfrica del fruto dominante
sobre la forma pera. Ambos loci estn ligados con una fraccin de recombinacin p = 0.20.
a.-una planta alta de fruto esfrico se cruz con una planta enana de fruto pera y produjeron:
81 plantas altas de frutos esfricos
79 plantas enanas de frutos pera
22 plantas altas de frutos pera
17 plantas enanas de frutos esfricos
b.- otra planta alta de fruto esfrico se cruz con una planta enana de frutos pera y produjeron:
5 plantas altas de frutos esfricos
6 plantas enanas de frutos pera
21 plantas altas de frutos pera
18 plantas enanas de frutos esfricos
a.- Represente la ubicacin de los genes en el cromosoma de estas dos plantas altas de frutos esfricos.
b.- Si estas dos plantas se cruzaran entre s, qu fenotipos se obtendran y en qu proporcin?.
13.- En maz, la F1 del cruzamiento entre plantas de aleurona coloreada C, grano abollado s y
textura de endosperma crneo W por planta de aleurona incolora c, grano lleno S y endosperma
ceroso w, se retrocruzaron por plantas triples recesivas y se observ la siguiente descendencia:
Coloreado, hundido y crneo: 2538
Coloreado, hundido y ceroso: 601
Incoloro, lleno y ceroso:
2708
Incoloro, lleno y crneo:
626
Coloreado, lleno y ceroso:
116
Coloreado, lleno y crneo:
4
Incoloro, hundido y crneo: 113
Incoloro, hundido y ceroso:
2
Hallar la fraccin de recombinacin entre estos tres genes y determinar su ubicacin en el cromosoma.
14.- En el par de cromosomas II de una determinada especie se encuentran los los genes a y b ligados
totalmente. En el mismo cromosoma y a 34 unidades de distancia se encuentra en locus c. Un indiv iduo
trihbrido presenta los genes a y b en acoplamiento entre s y en repulsin con respecto a c.
Cuntas clases de gametas y en qu proporcin producir dicho individuo?.

V. RESULTADOS

VI. DISCUSION

VII. CONCLUSION

VIII. CUESTIONARIO
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Ayala F (1986) Gentica Moderna. Ed. Latinoamericana. Nueva York. 984p.

Baldwin R (1983) Gentica Elemental. Primera edicin. Edit. Limusa. Mxico. 648p.
Cubero J (2003) Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal. 2 Ed. Mundi-Prensa
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Griffiths A, Miller J, Suzuki D, Lewotin R (2003) Gentica moderna. Sptima Edic. McGraw
Hill. 870p.
Jenkins C (1992) Gentica. Mc Graw-Hill Latinoamericana. Mxico. 568p.
Klug W, Cummings M, Spencer C (2001) Conceptos de Gentica. 5 Edicin. Prentice Hall.
856p.
Stansfield W (1998) Gentica. Mc Graw-Hill Latinoamericana. Mxico. 894p.
Strickberger M (1998) Gentica. 3 edicin. Editorial Omega S.A. Barcelona (Espaa). 869p.
http://datateca.unad.edu.co/contenidos/203028/Modulo_en_formato_EXE/curso/leccin_5_pene
trancia_y_expresividad.html

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