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REB 28(2): 52-58, 2009

TOXOPLASMA G ONDII, UN P ATGENO A SESINO

R E-EMERGENTE*
Sa Muiz Hernndez y Ricardo Mondragn Flores
RESUMEN
La tox opl asmo sis es una en fermeda d di str ibui da
mundia lmente y qu e no distingue gnero, raza y
distribucin geogrfica. Afecta al 30% de la poblacin a
nivel mundial y es ocasionada por el parsito protozoario
intracelular obligado Toxoplasma gondii. A la fecha no
existe vacuna ni tratamiento que lo elimine cuando se
encuentra en su estadio intracelular. Toxoplasma invade
a cualquier clula del organismo por un proceso de
invasin activa que involucra eventos de motilidad y
secrecin molecular. El xito como organismo invasor
reside en su alta capacidad de migracin transepitelial
alcanzando rganos privilegiados como cerebro, ojo y
p la ce nt a en muj e re s emba ra za da s . A la f ec ha s e
desconocen los mecanismos de reconocimiento celular y
atraccin quimiotctica que determinan la direccin de
su migracin y diseminacin tisular.
PALABRAS CLAVE: Toxoplasmosis, taquizoto, migracin epitelial, diseminacin tisular.
INTRODUCCIN
L a t ox o pl a smo si s e s u na de la s
zoonosis parasitarias ms comunes a
nivel mundial ocasionada por el par s i t o p r o t o zo a r i o To x o p l a s m a
gondii, el cual infecta a todas las especies animales de sangre caliente incluyendo al humano (1). El hombre
adquiere la infeccin por diferentes
rutas: mediante la ingestin de quistes tisulares presentes en carne mal
cocida proveniente de animales infectados, o de ooquistes liberados en las
heces de gatos que contaminan hortalizas o fuentes de agua potable. Una
tercera ruta de infeccin es la va

ABSTRACT
Toxoplasmosis is a worldwide disease that does not
distinguish genera, race or geographical distribution.
It affects ~30% of the world population and is caused
by th e int rac ell ul ar obl iga te pr oto zoa n p ar asi te
Toxoplasma gondii. To date there are neither vaccines
nor treatments to eliminate it when is located in its
intracellular stage. Toxoplasma invades any cell by an
a c t i ve i n va s i o n p r o c e s s i n vo l vi n g mo t i l i t y a n d
molecular secretion. Its success as an invasive organism
resides on its high trans-epithelial migration capability
reaching privileged organs such as brain, eye and
placenta in pregnant women. To date the mechanisms
of cell recognition and chemotactic attraction that
determine its migration and tissue dissemination are
still unknown.
KEY WORDS: Toxoplasmosis, tachyzoite, epithelial
migration,
tissue
dissemination.

transplacentaria de la madre al feto.

Debido a que la toxoplasmosis es
una de las zoonosis ms importantes
en el humano con severas consecuencias en la salud de la poblacin, organizaciones de Salud Pblica en algunos pases han incluido dentro de sus
medidas de sanidad la evaluacin
epidemiolgica de la toxoplasmosis en
animales y humanos. Entre las patologas que se presentan por toxoplasmosis estn: encefalitis, coriorretinitis,
ceguera y linfadenopata. Particularmente en mujeres embarazadas,
Toxoplasma alcanza y atraviesa la
placenta alojndose en el feto en el

cual puede producir aborto o inducir

malformaciones, hidrocefalia, macro
o microcefalia y lesiones oculares. La
infeccin con Toxoplasma no muestra diferencias entre gnero, raza y
distribucin geogrfica.
En la mayora de los casos de pacientes inmuno-comprometidos inc l u yen d o a q u el l o s c o n S IDA,
Toxoplasma se establece en el cereb ro d es a r ro l l an d o e n c ef a l it i s
toxoplsmica, la cual es la principal
causa de mortalidad especialmente en
pases de pocos recursos (2).
A la fecha slo existe una vacuna
comercial contra Toxoplasma (ovilis

*Recibido: 9 de diciembre de 2008 Aceptado: 16 de junio de 2009

Departamento de Bioqumica. Centro de Investigacin y de Estudios Avanzados (CINVESTAV)- IPN. Mxico, DF.
Correo E: rmflores@cinvestav.mx

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toxovax) la cual se ha aplicado con

xito a nivel veterinario, particularmente en ovejas. Esta vacuna consiste de una cepa atenuada o de baja virulencia de Toxoplasma que se ha aplicado orientada a la prevencin de la
infeccin y a evitar prdidas en la produccin animal por aborto. En humanos no existe una vacuna que prevenga la toxoplasmosis; diversos grupos
de investigacin han encauzado sus
estudios a la bsqueda de componentes provenientes de los diferentes
organelos secretores con potencial
aplicacin inmunoprotectora. Entre
los organelos secretores que se han
estudiado se encuentran: las roptras,
con base en su papel biolgico en la
invasin celular; los micronemos, debido a su participacin en la adhesin
a la clula hospedera durante la invasin y finalmente los grnulos densos,
cuyos componentes son secretados
dentro de la vacuola parasitfora (VP).
Particularmente el inhibidor de sern
proteasa-1 (TgPI-1) es un antgeno altamente inmunognico de grnulos
densos que se ha considerado como
una molcula inmunoprotectora potencial (3).
Distribucin Mundial y en Mxico
En la actualidad entre el 30 a 40% de
la poblacin mundial se encuentra infectada con Toxoplasma. La prevalencia de toxoplasmosis se ha estudiado principalmente en mujeres embarazadas y en personas infectadas y
p or t ad o r a s d e l vi r u s d e l a
inmunodeficiencia humana (VIH).
Algunos reportes sealan a Brasil
c omo el p a s co n m s ca s o s d e
coriorretinitis ocasionada por infecciones por Toxoplasma, por encima incluso de pases europeos o pases de
Amr i c a d e l No r te . Re p o rt e s
epidemiolgicos indican que la prevalencia de la infeccin en mujeres embarazadas vara sustancialmente a nivel mundial. En Europa, la prevalencia vara del 9% al 67%. En contraste,

en Asia se han reportado prevalencias

bajas, por ejemplo en Corea del 0.8%
y en Vietnam del 11.2%; en ciudades
como India, Malasia y Nepal se presentan prevalencias del 41.8% hasta el
55.4%. Con respecto al continente
Americano, en Brasil y Cuba se han
reportado en mujeres embarazadas
prevalencias de anticuerpos contra
Toxoplasma del 74.5% y 70.9% respectivamente.
L a e n c ue s t a Na ci o n al S er o epidemiolgica realizada en Mxico
en 1992, demostr una prevalencia de
la toxoplasmosis por todo el pas con
distribuciones del 13% en la zona norte
del pas, y un mximo de hasta el 64%
en ciudades costeras (4). En un estudio adicional se report para Tabasco
una prevalencia del 60% en mujeres
embarazadas, en el centro de Mxico
34.9%, en Mrida 47% y en Durango
6.1%. En el 2005 se report que cada
ao, 2 de cada 1000 recin nacidos presentan toxoplasmosis congnita (5).
Ciclo de Vida de Toxoplasma gondii
El ciclo de vida del parsito se desarrolla en dos tipos de huspedes: el
husped definitivo que comprenda todos los felinos, incluido el gato domstico, y el husped intermediario, que
son todos los animales de sangre caliente (incluido el humano) (Fig. 1).
Dependiendo del tipo de husped se
puede llevar a cabo la replicacin
s ex u a l o as e x ua l . E l ci c l o d e
replicacin sexual inicia cuando algn
felino ingiere una presa infectada con
quistes tisulares (forma infectiva que
contiene al bradizoto). Por accin de
las enzimas digestivas intestinales se
liberan las formas infectivas del parsito que invaden a los enterocitos del
intestino del felino. En el intestino es
donde se lleva a cabo un proceso de
desarrollo y diferenciacin celular conocido como gametogonia, proceso
sexual de reproduccin celular que
conduce a la formacin del ooquiste.
El ooquiste es liberado en forma no

esporulada a travs de las heces de los

felinos y expuesto al medio ambiente, en donde bajo condiciones adecuadas esporula en 2-3 das produciendo
en su interior 8 esporozotos; el
ooquiste as maduro se convierte en
la forma infecciosa. Millones de
ooquistes son producidos y liberados
por los felinos a travs de las heces,
contaminando suelo, hortalizas y fuentes de agua. El ciclo de replicacin
asexual se desarrolla en los huspedes
intermediarios, los cuales pueden infectarse mediante el consumo de
ooquistes esporulados o de quistes
tisulares presentes en los tejidos de
otros huspedes intermediarios.
En el caso del hombre, la infeccin puede ser por la ingestin directa de los ooquistes o por la ingestin
de carne mal cocida, contaminada por
quistes tisulares de Toxoplasma. Una
vez ingerido el ooquiste el quiste
tisular, se liberan los esporozotos y
los bradizotos respectivamente, los
cuales rpidamente se diferencian a
taquizotos, la forma mvil, altamente dinmica e invasiva que atraviesa
eficientemente el epitelio intestinal,
diseminndose a travs de todo el organismo. La presencia del parsito en
el organismo activa la respuesta inmune del husped con la formacin
de anticuerpos y la activacin de clulas efectoras de la respuesta inmun e c e l ul a r c o mo ma c r f a go s ,
linfocitos T, etc; con la consecutiva
l ib e r ac i n d e c i t oc i n as c omo
interleucinas e interfern (IFN-. La
presencia de IFN- es uno de los componentes que se ha descrito que induc en l a d i fe r e nc i a ci n d e lo s
taquizotos intracelulares a la forma
de bradizoto con la consecutiva modificacin de la clula hospedera en
un quiste tisular en el cual vive en una
forma latente durante muchos aos o
incluso durante toda la vida del individuo. En casos de inmunosupresin
como en los individuos infectados con
el VIH, el parsito puede re-emerger

54 REB 28(2): 52-58, 2009 Toxoplasma gondii, un patgeno asesino re-emergente Muiz Hernndez S, Mondragn Flores R 54

(I) Reproduccin sexual

Ooquiste esporulado
(Esporozoitos)

Invasin d el epitelio
intestinal y
d iseminacin tisular

Circulacin
sangunea
Quiste tisular
(bradizotos)

Taquizoto

(II) Reproduccin asexual

Coriorretinitis

Taquizoto

Hepatomegalia

Bradizoto
(quiste tisular)

Estados de diferenciacin en el husped infectado

Encefalitis

Hidrocefalia

Linfadenitis

Quiste tisular
(bradizotos)

Figura 1. Ciclo de vida de Toxoplasma gondii. (I) Reproduccin sexual llevada a cabo en el intestino de los husped definitivos, inicia con el
consumo de presas infectadas con bradizotos y termina con la liberacin de ooquistes inmaduros presentes en las heces. (II) Reproduccin
asexual se lleva a cabo en huspedes intermediarios, todos los animales de sangre caliente, inicia al ingerir quistes tisulares u oooquistes los
cuales contienen bradizotos y esporozotos respectivamente, y al ser liberados por las enzimas gstricas, se diferencan a taquizotos los cuales
van a diseminar a travs de la circulacin sangunea alcanzando rganos inmunolgicamente privilegiados como son: placenta, cerebro, ojo,
etc; donde desarrollan diferentes patologas. Figura de R. Mondragn.

del quiste tisular, diferenciarse de nuevo a taquizoto e iniciar su diseminacin tisular alcanzando incluso el encfalo y provocar la muerte del individuo (1).
El Taquizoto: forma dinmica, altamente infectiva e invasiva
Dependiendo de la etapa del ciclo celular, Toxoplasma presenta las formas

parasitarias: 1) Ooquiste, 2) Esporozoto, 3) Quiste tisular, 4) Bradizoto

y 5) Taquizoto (1).
E l t a qu i zo t o e s la f or ma d e
Toxoplasma ms caracterizada debido a la facilidad para mantenerlo en
condiciones de cultivo celular y en un
mod e l o mu ri n o d e in o c ul a c i n
intraperitoneal y corresponde a la forma a s e xu a l i n f ec t i va a lt a men t e

invasiva y de diseminacin tisular.

Tiene una apariencia de arco media
luna con un tamao de 3 x 7 m y con
una distribucin polarizada de sus
organelos citoplsmicos, de tal forma
que se identifica un extremo apical y
un extremo posterior. Est rodeado por
un complejo de tres membranas (memb r an a pl a s m t i ca y e l co mp le j o
membranal interno) conocido como

55 REB 28(2): 52-58, 2009 Toxoplasma gondii, un patgeno asesino re-emergente Muiz Hernndez S, Mondragn Flores R 55

Toxoplasma al ser ste un parsito

intracelular obligado. El parsito tiene la capacidad de infectar cualquier
clula nucleada de un organismo. El
Mn
taquizoto de Toxoplasma presenta tres
organelos secretores involucrados en
M1
la adhesin a la clula hospedera, en
Ap
la penetracin y en la formacin de la
VP, que incluyen a los micronemos,
roptrias y grnulos densos, respectivamente (Fig 3). La descarga inicial
de las protenas de micronemos (protenas MIC) permite la adhesin y el
movimiento por deslizamiento del
Figura 2. Diagrama de un taquizoto de Toxoplasma gondii. P, membrana plasmtica; C, parsito sobre la membrana de la cconoide; MT, microtbulos; Mn, micronemos; R, roptrias; N, ncleo; pim, partculas
lula blanco como un evento necesario
intermembranales; RE, retculo endoplsmico; Ap, apicoplasto; GD, grnulos densos y M,
para la invasin. Posteriormente se
mitocondria. Figura de R. Mondragn.
presenta la secrecin del contenido de
las roptras sobre la membrana de su
pelculo. Posee un ncleo, una nica niveles de calcio citoplsmico (7, 8). clula hospedera, con la formacin de
mitocondria que tiene la caracterstiLa invasin celular es un evento una unin "mvil" entre las membraca de convolucionar dentro del cito- c r uc i a l e n l a su p e r vi ve nc i a d e l nas plasmticas de la clula hospedeplasma del taquizoito y alrededor del
ncleo (Fig 2, M, M1), aparato de
Adhesin
Deslizamiento
Golgi y retculo endoplsmico. En la
regin apical se encuentran organelos
relacionados con la motilidad, la secrecin y la invasin celular, como
Exteriorizacin
son: el conoide (un organelo retrctil
conformado al menos por tubulina
y que es activado durante la invasin),
el anillo polar anterior, las roptras, los
micronemos y los grnulos densos. El
citoesqueleto del parsito est constituido por 22 microtbulos subpeliLocalizacin
culares que se encuentran anclados al
Extrusin del conoide
intravacuolar y
y secrecin de rop tras
anillo polar anterior y que recorren en
p roliferacin p or Internalizacin
endodiogenia
forma helicoidal 2/3 partes del cuerp o d e l p a r s i t o. As oc i a da a l o s
microtbulos se encuentra una red
subpelicular que est constituida por
actina y protenas asociadas a actina,
como profilina y miosina (6); se ha
sugerido que la funcin de la red po- Figura 3. Eventos de la invasin activa por el taquizoto de Toxoplasma gondii. La invasin
dra ser la de definir la forma del pa- activa es dependiente del citoesqueleto del parsito y se lleva a cabo mediante una serie de
rsito y determinar su motilidad. El eventos que involucran: 1) adhesin y deslizamiento sobre molculas MIC secretadas desde
movimiento por deslizamiento y la los micronemos, 2) extrusin del conoide y secrecin de las roptrias para la generacin de una
de la membrana de la clula hospedera, 3) internalizacin mediante movimientos
extrusin del conoide son procesos horadacin
tipo tornillo con formacin de una vacuola parasitfora intracelular y proliferacin
dinmicos activados durante la inva- intravacuolar por endodiogenia y 4) exteriorizacin con destruccin de la clula invadida. Las
sin y que dependen del citoesqueleto micrografas corresponden a imgenes de microscopia electrnica de barrido de las etapas
Figura
de
R.
Mondragn.
del parsito y de incrementos en los indicadas.

56 REB 28(2): 52-58, 2009 Toxoplasma gondii, un patgeno asesino re-emergente Muiz Hernndez S, Mondragn Flores R 56

ra y del parsito y la generacin de

una horadacin de menos de 1 m por
la cual el taquizoto se internaliza mediante movimientos tipo tornillo (9).
Al mismo tiempo que el parsito penetra en su clula hospedera, se va generando una invaginacin membranal
compuesta principalmente por elementos de la membrana plasmtica de la
clula hospedera (esencialmente
lpidos) y por algunos componentes
secretados por el parsito (Fig 3) (9).
Vacuola Parasitfora (VP) y proliferacin intracelular
Una vez dentro de la clula hospedera
y ubicada en el interior de la vacuola,
el parsito inicia rpidamente la secrecin del contenido de los grnulos
densos hacia el espacio intravacuolar
transformando la vacuola endoctica
en una vacuola parasitfora (VP), con
la generacin de una red vesculotubular intravacuolar de funcin desconocida y seguido de la proliferacin
por un proceso asexual conocido como
endodiogenia (10).
La membrana de la VP (MVP), se
asocia con organelos citoplsmicos de
su clula hospedera que incluyen al
retculo endoplsmico, el aparato de
Golgi, mitocondrias y elementos del
citoesqueleto celular como los filamentos intermedios y microtbulos.
La asociacin de las mitocondrias a
la MVP aparentemente est mediada
al menos por la protena ROP2 de las
roptrias (11). Una de las funciones que
se le han encontrado a la membrana
de la VP es la de funcionar como un
filtro molecular que permite el paso
bidireccional de molculas menores a
1.5 kDa, entre el citoplasma celular y
el espacio intravacuolar. Hasta el momento se sabe que en la membrana
vacuolar se insertan protenas provenientes de los grnulos densos como:
GRA 3, 5, 7 y 8; sin embargo, poco se
conoce de sus propiedades biolgicas.
El parsito acondiciona el espacio
intravacuolar mediante la secrecin de

componentes de grnulos densos:

GRA1, 2, 4, 6 y 9, para convertirlo en
el nicho en el cual se lleva a cabo la
proliferacin. Mediante un proceso
an no bien determinado, estos componentes se organizan en una red
vesculo-tubular de funciones desconocidas ( 1 0). La proliferacin de
Tox o pl a s ma s l o o c u rr e a n i ve l
intravacuolar por un proceso asexual
llamado endodiogenia, en el que se
forman en el interior de una clula
madre, dos clulas hijas que al madurar incorporan algunos organelos de
la clula madre mientras que otros los
generan de novo dando como resultado en un periodo de aproximadamente 6 horas (en cultivo celular) a dos
individuos con capacidad invasiva y
proliferativa. Este parsito posee un
sistema de replicacin subcelular altamente coordinado para asegurar que
cada clula hija adquiera un "conjunto" completo de organelos, manteniendo la organizacin polarizada requerida para la invasin celular.
Migracin epitelial
Una de las caractersticas que determinan la patogenia de la toxoplasmosis est relacionada con la alta capacidad del parsito para diseminarse
por todos los tejidos del husped, alcanzando incluso rganos privilegiados como cerebro, ojo y placenta en
mujeres embarazadas. Algunos parsitos como Plasmodium y Eimeria que
pertenecen al mismo phylum que
Toxoplasma (el Apicomplexa) tambin comparten la capacidad de atravesar barreras biolgicas tisulares y
distribuirse por todo el husped. Todas
las formas invasivas de Toxoplasma
incluyendo el esporozoto, taquizoto
y bradizoto tienen la capacidad de
invasin celular sin embargo, el
taquizoto es la forma ms invasiva,
proliferativa y con mayor capacidad
de diseminacin tisular, en gran medida debido a su elevada propiedad dinmica y secretora que lo caracteriza.

La diseminacin tisular tambin

depende de la virulencia del parsito,
la cual est asociada con sus propiedades genotpicas. Mediante el anlisis del genoma de Toxoplasma, el cual
ya se secuenci y se puede consultar
en el portal www.ToxodB.com, se ha
podido determinar con tcnicas de amplificacin de genes por la reaccin
en cadena de la polimerasa (PCR) y
posterior anlisis con enzimas de restriccin (RFLP), la existencia de 3 poblaciones clonotpicas de Toxoplasma
llamadas tipo I, II y III las cuales se
caracterizan por tener diferentes grados de virulencia y distribucin en dif er e n te s hu s pe d e s ( 1 2 ) . L o s
taquizotos de tipo I de Toxoplasma
como la cepa RH, son los de mayor
distribucin geogrfica y en consecuencia los mas caracterizados. Son
los ms virulentos, con una elevada
capacidad de diseminacin tisular in
vivo en modelos de toxoplasmosis
murina e in vitro en modelos de migracin a travs de monocapas de clulas crecidas en filtros y en cmaras
de Boyden (13).
M ed i a ne e l u s o d e mo d el o s
epiteliales como las clulas MDCK,
las cuales se caracterizan por conservar en cultivo las caractersticas tpicas de un epitelio, como son: polarizacin celular as como la presencia
de uniones intercelulares de anclaje,
oclusoras y de contacto al substrato,
se ha sugerido que Toxoplasma atraviesa los epitelios mediante el reconocimiento de la protena ICAM-1,
que es una molcula de adhesin
i n te r c el u l ar p er t e n ec i e nt e a l a
superfamilia de las inmunoglobulinas
y que se encuentra distribuida en los
endotelios vasculares y participa en la
migr a ci n f i s io l gi c a d e lo s
leucocitos. Este reconocimiento lo lleva a cabo el parsito mediante la protena MIC2 que se asocia a la membrana plasmtica de la clula husped
durante el proceso de adhesin inicial.
A la f ec h a s e de s c on o c e s i l o s

57 REB 28(2): 52-58, 2009 Toxoplasma gondii, un patgeno asesino re-emergente Muiz Hernndez S, Mondragn Flores R 57

taquizotos interactan con las barreras endoteliales de la misma manera

que con las clulas MDCK. No se descarta la posibilidad de que el parsito
tambin utilice la va transcelular para
s u mi gr a c i n , e s de c i r q u e e l
Tox o pl a s ma i nva d a a l a c l u l a
epitelial, prolifere y al romper a la
clula durante su exteriorizacin pueda, en consecuencia, tener acceso a la
lamina basal y tejido conectivo alcanzando as los microcapilares para su
diseminacin por va sangunea.
En modelos murinos de infeccin
oral, Toxoplasma invade, prolifera y
atraviesa el epitelio intestinal, alcanzando el torrente sanguneo para
diseminarse a todos los tejidos del organismo. Puede incluso atravesar barreras inmunolgicamente privilegiadas como: la hemato-enceflica y la
placentaria, donde causa diferentes
patologas como encefalitis y aborto,
respectivamente (1). Una vez en la circulacin sangunea, se desconoce si
Toxoplasma se disemina como un parsito extracelular libre o si lo hace
transportado por leucocitos infectados
(que no destruyen al parsito a menos
de que sean previamente activados por
INF-), los cuales pueden atravesar
muchas barreras biolgicas como parte de sus funciones de vigilancia
inmunolgica. El mecanismo por el
cual Toxoplasma atraviesa los diferentes epitelios del organismo an no
queda claro. Reportes recientes en
modelos de clulas epiteliales en cultivo, sugieren que el parsito puede
utilizar la va paracelular para su migracin transepitelial, es decir que el
parsito migra entre los espacios
intercelulares los cuales contienen molculas y estructuras de adhesin.
En modelos de toxoplasmosis
murina inducidos por la infeccin
intragstrica con quistes tisulares, se
h a r e po r t ad o la p re s e nc i a d e
taquizotos dentro de leucocitos en el
intestino de ratn. Se han caracterizado varias clulas que podran partici-

par en la diseminacin tisular de

Toxoplasma despus de la liberacin
intragstrica de los parsitos: 1) la diseminacin temprana del parsito es llevada a cabo por clulas de estirpe
monoctica CD11c+ presentes en la lmina propia del intestino y en ndulos
linfticos; 2) en la sangre, los parsitos
se asocian con clulas CD11b+ muy
probablemente monocitos y 3) en clulas dendrticas y leucocitos recuperados
de ndulos linfticos mesentricos y de
sangre. Debido a que estas clulas se encuentran parasitadas, pueden desencadenar en consecuencia el proceso infeccioso cuando son transferidas
intravenosamente a ratones sanos en los
cuales pueden alcanzar el cerebro (12).
Esto indica que monocitos sanguneos
CD11b+ parasitados pueden migrar a
travs de la barrera hemato-enceflica
y promover la entrada del parsito en
este rgano. Estos datos dan soporte a
la hiptesis de que el taquizoto utiliza a los leucocitos para migrar y
diseminarse in vivo. Sin embargo, no
es claro si las clulas CD11c+ caracterizadas in vitro participan en la diseminacin in vivo, ya que se ha encontrado que despus de la inoculacin del parsito por la va natural, las
clulas CD11c+ se encuentran solamente en rganos linfoides secundarios y no en sangre. En ese mismo reporte se describi que los parsitos
adquieren patrones diferentes de distribucin intravacuolar cuando son
mantenidos en condiciones in vitro
que cuando se encuentran infectando
al animal (14).
Toxoplasma tambin puede inducir modificaciones en la distribucin
y funcionalidad de un tipo de unin
intercelular conocido como unin comunicante o unin tipo gap. Las uniones comunicantes funcionan como
canales intercelulares entre dos clulas adyacentes a travs de los cuales
se transfiere informacin qumica. Los
canales estn constituidos por los
conexones, los cuales son los comple-

jos multi-proteicos que se organizan

transitoriamente mediante la agrupacin de 6 protenas, conocidas como
conexinas, presentes en las membranas basolaterales y que permiten el
paso de molculas menores a 5 kDa.
L a i n f ec c i n d e a s tr o c it o s c o n
Toxoplasma produce una disminucin
en la expresin y acoplamiento de las
c o ne x i na s en t r e l a s c l ul a s
parasitadas, alterando en consecuencia la comunicacin intercelular (15).
Conclusin. Toxoplasma es un patgeno altamente invasivo capaz de infectar y proliferar en cualquier clula
nucleada generando en consecuencia
un quiste tisular, en el cual permanece de forma latente durante largo tiempo e inclusive durante toda la vida del
individuo. La diseminacin tisular del
parsito, es un proceso que le permite
alcanzar sitios inmunolgicamente
privilegiados como placenta y cerebro,
en donde desencadena una serie de
patologas que ponen en riesgo la vida
del individuo. El mecanismo por el
cual el parsito se disemina a travs
del organismo no es claro. Dada la capacidad mvil y de virulencia del parsito es posible que ste posea mecanismos o herramientas tiles para migrar tanto por la va paracelular as
c omo po r la va t ra n s ce l u la r,
diseminndose dentro de clulas
permisivas propias del organismo infectado, como los leucocitos. Es posible tambin que Toxoplasma pueda
distribuirse en el organismo como
taquizoto extracelular. A la fecha no
hay reportes que indiquen la forma de
diseminacin del parsito en el individuo infectado. Su conocimiento permi ti r e l di s e o d e e s t ra t e gi a s
farmacolgicas anti-toxoplsmicas.
Agradecimientos. Los autores agradecen el apoyo a CONACYT # 60864
y # 37713-N (para RMF). SMH est
apoyada por la beca doctoral # 169932
de
CONACYT,
Mxico.

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