Blutkreislauf

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Der Blutkreislauf oder Kreislauf ist das Strmungssystem des Blutes, das vom Herzen und, wenn
vorhanden, von einem Netz aus Blutgefen (kardiovaskulres System) gebildet wird. Umgangssprachlich
wird es auch die Blutbahn, fachsprachlich auch Blutgefsystem genannt. Bei Tieren, deren Organe von
Hmolymphe statt von Blut versorgt werden, spricht man ebenfalls von Kreislauf.
Bei etlichen Gruppen der vielzelligen Tiere sichert ein Kreislauf das berleben des Organismus, indem er
den Stoffwechsel jeder einzelnen Krperzelle versorgt und die chemischen und physiologischen
Eigenschaften der Krperflssigkeiten aufrechterhlt. Zum einen transportiert das Blut Sauerstoff aus den
Lungen zu den Zellen und Kohlendioxid in entgegengesetzter Richtung (siehe auch Atmung). Zum
anderen werden aus der Verdauung gewonnene Nhrstoffe wie Fette, Zucker oder Eiweie aus dem
Verdauungstrakt in die einzelnen Gewebe transportiert, um dort je nach Bedarf verbraucht,
weiterverarbeitet oder gespeichert zu werden. Die entstandenen Stoffwechsel- oder Abfallprodukte (zum
Beispiel Harnstoff oder Harnsure) werden dann in anderes Gewebe oder zu den Ausscheidungsorganen
(Nieren und Dickdarm) transportiert. Auerdem verteilt das Blut auch Botenstoffe wie zum Beispiel
Hormone, Zellen der Krperabwehr und Teile des Gerinnungssystems innerhalb des Krpers.

Inhaltsverzeichnis
1 Verbreitung und Formen
2 Allgemeines zum geschlossenen Blutkreislauf
2.1 Aufbau
2.2 Blutgefe
2.3 Aufgaben und Funktionen
3 Blutkreislauf der wechselwarmen Wirbeltiere
3.1 Fische
3.2 Amphibien
3.2.1 Doppelter Kreislauf
3.2.2 Entwicklung
3.3 Reptilien
4 Blutkreislauf der gleichwarmen Wirbeltiere
4.1 Anatomie
4.2 Blutdruck und -volumen
4.3 Blutfluss
4.4 Regulation
4.4.1 Lokale Steuerung
4.4.2 Hormonale Steuerung
4.4.3 Neuronale Steuerung
4.4.4 Zentrale Kreislaufsteuerung
4.5 Lymphsystem
5 Der Blutkreislauf der Sugetiere vor der Geburt
5.1 Entwicklung beim Embryo
5.2 Blutkreislauf beim Ftus
5.3 Umbildungen nach der Geburt
6 Krankheiten des Kreislaufsystems
7 Forschungsgeschichte

Schema des Blutkreislaufs beim

Menschen:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut

8 Literatur
9 Weblinks
10 Einzelnachweise

Verbreitung und Formen

Bedingt durch die Entwicklungsgeschichte der Tiere gibt es unterschiedlich ausgeprgte Arten von
Kreislufen:
Die Tiergruppen der Schwmme, Stachelhuter, Nesseltiere, Fadenwrmer und Plattwrmer
besitzen kein Kreislaufsystem. So fhrt beispielsweise bei den Plattwrmern der Mund direkt in ein
versteltes Verdauungssystem, aus dem Nhrstoffe wegen der Flachheit des Wurmes direkt in alle
Zellen diffundieren knnen. Sauerstoff diffundiert aus dem Wasser in die Zellen.
Bei einer Reihe von wirbellosen Tieren wie den Gliederfern und Weichtieren (auer den
Kopffern) findet man einen offenen Kreislauf, bei dem das Blut in den Krperhhlen kreist. Hier
wird die Krperflssigkeit, die man als Hmolymphe bezeichnet, vom Herzen in kurze Gefe und
von dort in alle Krperhhlen gepumpt, bis es schlielich ins Herz zurckfliet. Die Hmolymphe
fliet dabei langsam und mit geringem Druck.
Bei Ringelwrmern wie dem Regenwurm existiert ein geschlossener Kreislauf, bei dem die
bluthnliche Krperflssigkeit durch kontraktile Gefe in Bewegung gehalten wird.
Auch Wirbeltiere haben einen geschlossenen Kreislauf. Hier fliet das Blut durch ein geschlossenes
Netz aus Blutgefen, das alle Organe erreicht. Herz und Blutgefe bilden das Herz-KreislaufSystem. Dieses hat sich im Lauf der Evolution der Wirbeltiere stark verndert.
Bei den meisten Fischen sind Herz und Kiemen in Serie geschaltet. Eine Vermischung von
sauerstoffarmen mit sauerstoffreichem Blut findet nicht statt.
Lungenfische und Landwirbeltiere haben einen separaten Lungenkreislauf. Bei den Vgeln
und Sugern ist dieser vollstndig vom Krperkreislauf getrennt, so dass in ihm ein sehr viel
niedrigerer Druck herrschen kann.[1][2]
Bei den wechselwarmen (poikilothermen) Landwirbeltieren, also Amphibien und Reptilien,
findet eine Vermischung von sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut im Herzen statt,
weil nur eine oder zwei unvollstndig getrennte Herzkammern vorliegen. Ursache ist, dass ihr
neues Atmungsorgan die Lunge aus dem sauerstoffverbrauchenden Organ
Schwimmblase hervorgeht.
Bei den gleichwarmen (homoiothermen) Tieren, den Vgeln und Sugetieren, besteht das
Herz aus zwei Vorhfen und zwei Kammern, so dass eine vollstndige Trennung von
sauerstoffreichem und sauerstoffarmem Blut besteht.

Allgemeines zum geschlossenen Blutkreislauf

Aufbau
Der Blutkreislauf besteht aus dem Herzen und den Blutgefen. Blutgefe, die zum Herzen fhren,
werden als Venen (Blutadern) bezeichnet, diejenigen, die vom Herz wegfhren, als Arterien
(Schlagadern). Je weiter die Blutgefe vom Herzen entfernt sind, umso verzweigter werden sie und umso
kleiner wird auch ihr Durchmesser. Arterien werden zuerst zu Arteriolen und diese zu Kapillaren, welche
das Gewebe versorgen. Diese fhren wiederum zusammen und bilden die postkapillaren Venolen, die zu
Venen werden.

Blutgefe

Blutgefe werden aufgrund ihres Aufbaus und ihrer Funktion in mehrere Arten unterteilt. Die Arterien
transportieren das Blut unter hohem Druck und mit hoher Fliegeschwindigkeit, deswegen besitzen sie
eine dicke Gefwand. Durch sie gelangt das Blut aus dem Herzen in die verschiedenen Gewebe. Von
den Arterien gehen die Arteriolen ab, sie dienen als Kontrollventile und haben deswegen starke muskulre
Wnde, die die Gefe verschlieen (Vasokonstriktion) oder weiten (Vasodilatation) knnen. Sie
verzweigen sich weiter zu den Kapillaren, die den Austausch von Flssigkeiten, Nhrstoffen, Elektrolyten,
Hormonen und anderen Stoffen zwischen Blut und Gewebe vornehmen und deswegen mit einer dnnen
Gefwand (nur Endothel) ausgestattet sind, die fr geringmolekulare Stoffe durchlssig (semipermeabel)
ist. In einigen Organen (Leber, Milz) sind die Kapillaren erweitert, dann spricht man von Sinusoiden.
Venolen haben nur eine dnne Gefwand. Sie sammeln das Blut aus den Kapillaren, um es wieder den
Venen zuzufhren, die es von der Peripherie zurck zum Herzen transportieren. Weiterhin dienen sie als
Blutspeicher. Sie haben dnne, muskulre Wnde, die das Weiten oder Verschlieen der Gefe erlauben.
Ein Teil der Flssigkeit tritt im Kapillargebiet aus den Gefen aus und wird ber Lymphgefe
abtransportiert. Die groen Lymphsammelstmme mnden nahe dem Herzen wieder in das Venensystem.
Benachbarte Blutgefe mit gleichem Zielgebiet werden als Kollateralen bezeichnet. In fast allen
Krperregionen gibt es Verbindungen zwischen diesen benachbarten Blutgefen, sogenannte
Anastomosen. Diese sorgen dafr, dass bei einer Verlegung (etwa einer Thrombose) oder Verletzung eines
Blutgefes die Versorgung durch das Nachbargef bernommen werden kann. Arterien, die keine
Anastomosen aufweisen, nennt man Endarterien. Kommt es zu einer Verlegung einer Endarterie, so wird
der entsprechende Gewebsabschnitt nicht mehr mit Blut versorgt und stirbt ab (Infarkt). Die Anastomosen
knnen aber auch zu schwach sein, um eine vollstndige Kompensation eines Ausfalls zu ermglichen. In
diesem Fall spricht man von funktionellen Endarterien. Eine Verstopfung oder Verletzung dieser Arterien
fhrt zu einer Minderdurchblutung (Ischmie).

Aufgaben und Funktionen

Blut erfllt im Krper verschiedene Aufgaben. Es transportiert Sauerstoff aus den Lungen zum Gewebe
und Kohlenstoffdioxid zurck. Weiterhin wird das Gewebe mit Nhrstoffen aus dem Verdauungstrakt
versorgt und von entstandenen Stoffwechsel- und Abfallprodukten befreit, die zu den
Ausscheidungsorganen (Niere und Darm) transportiert werden. Blut dient zudem als wichtiges Medium fr
den Transport von Hormonen zwischen einzelnen Organsystemen und Komponenten der Immunabwehr
und der Blutgerinnung zu Orten im Krper, an denen sie gebraucht werden.
Der Blutkreislauf dient demzufolge letztendlich dazu, dem Blut zu ermglichen, sich durch den gesamten
Krper zu bewegen. Weiterhin spielt der Blutkreislauf eine wichtige Rolle bei der Thermoregulation. ber
den Grad der Durchblutung der Haut wird die Wrmeabgabe ber die Krperoberflche reguliert.

Blutkreislauf der wechselwarmen Wirbeltiere

Siehe auch: Herz und Herzen der Wirbeltiere

Fische
Das Herz der Fische ist das am einfachsten gebaute unter den Wirbeltieren. Es besteht aus vier Rumen,
zwei einleitenden dnnwandigen, Sinus venosus und Vorhof, einer dickwandigen, muskulsen Kammer
und dem abschlieenden Bulbus oder Conus arteriosus.[2] Zwischen Vorhof und Kammer befindet sich
eine Klappe, die einen Rckstrom des Blutes verhindert. Ebenso wie das Herz ist auch der Blutkreislauf
selbst relativ einfach strukturiert. Das vense Blut wird aus dem Herzen in die Kiemen gepumpt
(Kiemenkreislauf), in denen es mit Sauerstoff aus dem Wasser angereichert wird. Anschlieend wird das

sauerstoffreiche Blut in den Krperkreislauf weitertransportiert. In den Kapillaren gibt es den Sauerstoff ab
und nimmt dafr Kohlendioxid auf. Neben dem Herz nimmt auch die Muskulatur der Kiemen am
Pumpvorgang teil. Der Nachteil dieser Konstruktion ist, dass der Blutdruck im Kapillarnetz des
Kiemenkreislaufs stark abfllt, der Blutstrom durch den Krper also relativ langsam ist. Zudem haben
Fische ein geringes Blutvolumen. Es macht weniger als ein Zehntel des Krpergewichts aus. Auerdem
liegt der Sauerstoffgehalt im Blut eines Fisches weit unter dem des menschlichen Blutes.

Amphibien
Doppelter Kreislauf
Bei den Amphibien (Lurchen) besteht das Herz aus einer
Kammer und zwei Vorhfen. Der Gasaustausch findet
sowohl in der Lunge als auch in der Haut statt. Die beiden
Kreislufe der Amphibien werden daher als Lungen-HautKreislauf und Krperkreislauf bezeichnet. Da sie, im
Gegensatz zu Fischen, nicht hintereinander geschaltet sind,
spricht man von einem doppelten Kreislauf.
Der linke Vorhof empfngt mit Sauerstoff angereichertes Blut
aus der Lunge, der rechte Vorhof eine Mischung von
sauerstoffarmem Blut aus dem Krper und sauerstoffreichem
Blut aus der Haut.[2] Beide Vorhfe pumpen das Blut in die
einheitliche Kammer. Diese Kammer besitzt einen
Ausflusstrakt (Truncus oder Conus arteriosus), der sich in
jeweils einen Stamm fr die beiden Kreislufe teilt. Eine
leistenartige Erhebung im Ventrikel und im Lumen des
Ausflusstrakts sorgt dafr, dass das Blut relativ sortenrein
durch das Herz fliet, das Blut aus den beiden Vorhfen sich
also nur wenig vermischt. Das sauerstoffreichere Blut wird
zum berwiegenden Teil in die Halsschlagadern und die
Aorta gepumpt, whrend das sauerstoffrmere Blut in die
Lungen-Haut-Arterie gelenkt wird. Wie Reptilien und Vgel
besitzen die Amphibien bereits einen
Nierenpfortaderkreislauf.
Entwicklung

Schematische Darstellung des

Blutkreislaufs der Fische:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut

Schematische Darstellung des

Blutkreislaufs der Amphibien:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut
rosa = Mischblut

Amphibien haben ursprnglich vier paarige

Kiemenbogenarterien, die zu beiden Seiten aus der Aorta entspringen. Bei ausgewachsenen Lurchen
entwickelt sich die erste zur Arteria carotis, die den Kopf versorgt. Die Arterien des zweiten Bogens
vereinigen sich zur Aorta descendens, der absteigenden Aorta. Die dritte Kiemenbogenarterie bildet sich
zurck, und aus den vierten entwickelt sich der paarige Aortenbogen.

Reptilien
Die zu den Reptilien zusammengefassten Taxa besitzen ein Herz, das ebenso aus zwei Vorhfen und einer
Kammer besteht. Diese ist jedoch nahezu vollstndig durch eine Scheidewand in zwei Hlften geteilt. Aus
dem Krper strmt sauerstoffarmes Blut in den rechten Vorhof, aus den Lungen mit Sauerstoff
angereichertes Blut fliet in den linken Vorhof. Beide Vorhfe pumpen das Blut in die Herzkammer, aus

der drei Schlagadern abgehen. In der rechten fliet sauerstoffarmes Blut zur Lunge, in der linken
sauerstoffreiches Blut zum Kopf und in den Krper. Da die Trennung der Herzkammer jedoch nicht
vollstndig ist, kommt es zur Bildung von Mischblut (circa 10 bis 40 Prozent). Dieses fliet durch die
mittlere Schlagader in den Krper.
Eine Besonderheit stellen die Krokodile dar, bei ihnen sind
die beiden Herzkammern komplett getrennt. Zwischen der
linken und der rechten Schlagader besteht bei ihnen mit dem
Foramen Panizzae eine Verbindung. Dabei entspringt die
linke Aorta an der rechten Herzkammer und die rechte an der
linken. Durch das Fenster vermischt sich das sauerstoffreiche
Blut der rechten Kammer mit dem sauerstoffarmen der linken
Kammer im Bereich der rechten Aorta, so dass Mischblut in
den Krperkreislauf gefhrt wird und dabei vor allem in die
peripheren Bereiche des Krpers gelangt. Zugleich frdert die
linke Aorta sauerstoffreiches Blut in den Krper und vor
allem in den Kopf des Tieres. Beim Tauchvorgang schliet
sich das Foramen Panizzae vollstndig, so dass die rechte
Aorta nur noch mit sauerstoffarmem Blut versorgt wird, der
Kopf jedoch weiterhin sauerstoffreiches Blut bekommt.

Schematische Darstellung des

Blutkreislaufs der Reptilien:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut
rosa = Mischblut

Auch bei den Dinosauriern lag vermutlich eine vollstndige

Trennung der Herzkammern vor, was sie zu quasigleichwarmen Tieren machen wrde und somit deren langes
berleben erklren knnte (siehe Thermoregulation). Dies
ergibt sich aufgrund ihrer Position im Stammbaum zwischen den Krokodilen und den Vgeln, die beide
eine durchgngige Trennwand im Herzen besitzen.

Blutkreislauf der gleichwarmen Wirbeltiere

Anatomie
Im Gegensatz zu den wechselwarmen Tieren ist das Herz der
gleichwarmen Tiere, also auch das des Menschen, vollstndig
in vier Rume geteilt. Deshalb kann es als in zwei Hlften
geteilt betrachtet werden, obwohl es sich im gesamten um ein
einziges Organ handelt. Jede dieser Hlften besteht aus einem
Vorhof und einer Kammer, die jeweils als Einheit arbeiten.
Whrend die rechte Herzhlfte das Blut durch den
Lungenkreislauf pumpt, der das Blut mit Sauerstoff
anreichert, pumpt die linke Herzhlfte das Blut durch den
Krperkreislauf, um die Organe mit Nhrstoffen und
Sauerstoff zu versorgen.
Diese beiden Kreislufe sind in Reihe geschaltet, so dass das
gesamte Blut immer durch den Lungenkreislauf flieen muss.
Im Unterschied dazu sind die Organe im Krperkreislauf
parallel geschaltet.
Die Existenz zweier Blutkreislufe (Krper- und
Lungenkreislauf) hat wichtige Vorteile:

Schematischer Aufbau eines doppelten

Blutkreislaufs:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut

Der Druck kann in beiden Kreislufen unterschiedlich sein. Im Lungenkreislauf ist er erheblich
niedriger, so dass eine geringere Wanddicke in den Lungen einen besseren Gasaustausch ermglicht.
Die Lunge mit ihren Kapillaren funktioniert als Filter gegen Blutgerinnsel (Thromben) u. ., bevor
das Blut von der linken Herzseite unter anderem zum Gehirn gepumpt wird. Die Lunge hat dazu
thrombenlsende Eigenschaften.
Im Lungenkreislauf verlsst das Blut die rechte Herzkammer ber den Lungenstamm (lat. Truncus
pulmonalis) in Richtung der Lungen, wo es mit Sauerstoff angereichert wird. Dann wird es von der
Lungenvene (lat. Vena pulmonalis ) in den linken Herzvorhof gepumpt. Vom linken Vorhof gelangt es in
die linke Kammer, von wo aus es durch die Aorta in den Krperkreislauf gepumpt wird. Whrend bei den
Sugern die Aorta auf der linken Krperseite verluft, liegt sie bei Vgeln auf der rechten. Nach der
Versorgung der Organe kehrt das nun mit Kohlendioxid angereicherte Blut durch die obere bzw. die
untere Hohlvene in den rechten Vorhof zurck. Mit dem bergang vom rechten Vorhof in die rechte
Kammer beginnt der Kreislauf von neuem.
Eine Besonderheit stellt das Pfortadersystem dar. Blut, das von den Organen des Verdauungstrakts kommt,
wird in der Pfortader gesammelt und gelangt in die Leber, wo die aufgenommenen Nhrstoffe verwertet
werden. Auch die Hirnanhangsdrse (Hypophyse) hat ein Pfortadersystem. Vgel und Reptilien haben
zudem eine Nierenpfortader.

Blutdruck und -volumen

Man unterscheidet zwischen dem genannten Niederdruck- und dem Hochdrucksystem. Zum
Niederdrucksystem gehren die Arteriolen, Kapillaren, Venolen und Venen des Krperkreislaufs, das
rechte Herz und die Gefe des Lungenkreislaufs. Zum Hochdrucksystem gehren die Arterien des
Krperkreislaufs und das linke Herz.
Die Hauptaufgabe des Niederdrucksystems ist seine Blutspeicherfunktion, denn 80 Prozent des im Krper
zirkulierenden Blutes (etwa sieben Prozent der fettfreien Krpermasse, beim Menschen circa vier bis fnf
Liter) findet man dort. Deswegen heien die Venen Blutadern. Diese Funktion wird durch die hohe
Dehnbarkeit und die groe Kapazitt der Gefe begnstigt. Im Falle eines Blutverlustes kann das
Volumen durch Verengung (Vasokonstriktion) der Venen bis zu einem gewissen Grad ausgeglichen
werden. Im umgekehrten Fall, der zum Beispiel bei Bluttransfusionen auftritt, ndert sich hauptschlich das
Volumen des Niederdrucksystems. Deshalb ist im Normalfall der zentrale Venendruck (Normalwert etwa 4
bis 12 Hektopascal oder 3 bis 9 mmHg) ein guter Indikator fr das Blutvolumen. Im Gegensatz dazu ist die
Hauptaufgabe des Hochdrucksystems die Versorgung der Organe.
Der Blutdruck ist im Verlauf des Systems groen nderungen unterworfen. Betrgt er noch in der Aorta
und den groen Arterien etwa 130 hPa (100 mmHg), fllt er in den Arteriensten auf 50 hPa (40 mmHg)
ab, und betrgt in den Kapillaren nur noch 33 hPa (25 mmHg). In den Venolen betrgt er 27 hPa
(20 mmHg), in den Pfortadern letztendlich nur noch 4 hPa (3 mmHg). Im Lungenkreislauf schwankt der
Druck zwischen 20 und 27 hPa (1520 mmHg) in der Arteria pulmonalis und zwischen 2,7 und 6,5 hPa
(25 mmHg) in der Vena pulmonalis.
Spricht man umgangssprachlich vom Blutdruck, so meint man den Blutdruck der Arterien im
Krperkreislauf. Dieser schwankt zwischen Systole (der Auswurfphase des Herzens) und Diastole (der
Fllungsphase) und wird als Doppelwert dieser beiden Phasen angegeben. Dabei wird zuerst der
systolische und dann der diastolische Wert genannt. Durchschnittlich liegen diese Werte fr die Systole
zwischen 130 und 190 hPa (100140 mmHg) und fr die Diastole zwischen 80 und 120 hPa (6090
mmHg). Der Unterschied zwischen dem systolischen und dem diastolischen Blutdruck wird als
Blutdruckamplitude oder als Pulsdruck bezeichnet.

Blutfluss
Trotz der groen Druckunterschiede zwischen Systole und Diastole fliet das Blut relativ gleichmig
durch den Krper. Dies liegt an der sogenannten Windkesselfunktion der Aorta und der groen Arterien.
Whrend der Systole dehnt sich die Gefwand aus und nimmt so einen Teil des ausgeworfenen Blutes
auf und gibt ihn in der Diastole, in der kein Blut aus dem Herzen austritt, wieder ab. Diese
Volumendehnbarkeit (Compliance) wandelt also das stoweise austretende Blut in einen gleichmigen
Strom um. Wrde der Druck nicht durch die elastischen Gefe gespeichert werden knnen, so wrde der
Druck in der Aorta wesentlich dramatischer schwanken. Interessanterweise wrde im zeitlichen Mittel aber
wesentlich weniger Blut durch die Gefe strmen, da viel Strmungsenergie fr das stndige
Beschleunigen des Blutes aufgezehrt wrde.
Die Druckwelle bewegt sich beim jungen, erwachsenen Menschen mit etwa 6 Meter pro Sekunde, beim
alten Menschen verdoppelt sich die Geschwindigkeit. Da mit zunehmendem Lebensalter die Gefwnde
immer unelastischer werden, vermindert sich der Druckspeichereffekt mit dem Lebensalter immer mehr
und der Volumenstrom reduziert sich.
Whrend der Blutfluss in den Arterien allein von der Pumpkraft des Herzens realisiert wird, spielen bei
Venen verschiedene Faktoren eine Rolle. Zu einem gewissen Grad wirkt die Pumpkraft ber das
Kapillarbett hinaus auch auf die Venen (sog. vis a tergo, Kraft von hinten). In den Venen wird das Blut
vor allem schubweise ber von auen wirkende Krfte zurck zum Herz transportiert. Zu diesem Zweck
befinden sich in ihrem Inneren Venenklappen. Die ueren Krfte sind vor allem die Kontraktionen
umliegender Skelettmuskeln, bei den groen Venen im Krperinneren die Druckschwankungen durch die
Atmung (Erweiterung der Venen durch den Unterdruck bei der Inspiration). Die Venenklappen
verhindern, dass beim Ttigwerden der Muskelpumpe sowie auch in den Pausen dieser ueren
Massagewirkung das Blut nicht wieder der Schwerkraft folgend zurck fliet. Der Ansaugdruck durch die
Erweiterung der Vorhfe des Herzens spielt nur bei den herznahen groen Venen eine Rolle.

Regulation
Unabhngig von Umgebungs- und Belastungsbedingungen muss die Blutversorgung zu jedem Zeitpunkt
aufrechterhalten bleiben. Es muss sichergestellt werden, dass Herzaktion und Blutdruck immer bestmglich
reguliert werden, alle Organe ein Mindestma an Blut erhalten und der Blutstrom entsprechend den
Bedrfnissen von den ruhenden hin zu den aktiven Organen verteilt wird, da eine Maximalversorgung aller
Organe zur gleichen Zeit nicht mglich ist. Wrden alle Organe gleichzeitig maximalversorgt werden, so
wrde der Blutdruck stark abfallen und zum Schock fhren, weil die Gesamtblutmenge dafr nicht
ausreicht.
Der Krperkreislauf besteht daher aus vielen parallel geschalteten Kreislufen, die je nach Aktivitt zuoder abgeschaltet werden knnen. So wird etwa nach der Nahrungsaufnahme der Verdauungsapparat
vorrangig versorgt, andere Organsysteme werden gedrosselt, Hochleistungssport ist dann nicht mglich.
Die Realisierung dieser Zu- und Abschaltungen erfolgt ber mehrere Wege:
Die Gefweite (die Lichtung, das Lumen) der Arterien wird durch den Spannungszustand (Tonus)
der glatten Muskulatur in der Gefwand gesteuert. Sind die Gefe erweitert, fliet mehr Blut in
das entsprechende Gebiet.
Arteriovense Anastomosen: Anastomosen sind Verbindungen zwischen kleineren Blutgefen, in
diesem Fall zwischen Arterie und zugehriger Vene. Diese arteriovensen Anastomosen sind
verschliebar, in diesem Fall nimmt das Blut den gewohnten Weg durch die Kapillaren. ffnen sich
diese Verbindungen, so strmt ein Groteil des Blutes aufgrund des geringeren
Strmungswiderstandes von der Arterie durch die Abkrzung direkt in die Vene, das Kapillarbett
bekommt also weniger Blut.

Vorkapillare Schliemuskeln: Normale Arterien knnen zwar ihr Lumen verengen, aber nicht bis zu
einem vollstndigen Verschluss. In den kleinsten Arteriolen gibt es dagegen spezielle Bildungen der
mittleren Wandschicht, die als Sphincter praecapillaris bezeichnet werden. Diese knnen das
Lumen verschlieen und somit den Blutfluss im sich anschlieenden Kapillarbett reduzieren.
Sperrarterien: Sperrarterien sind Arterien, die ebenfalls ihr Lumen verschlieen knnen. Solche
Sperrarterien gibt es am Penisschwellkrper. Sie sind normalerweise geschlossen und erst ihre
ffnung lst einen Blutfluss und damit die Schwellkrperfllung (Erektion) aus.
Drosselvenen: Drosselvenen sind Venen, die ihr Lumen einengen knnen. Sie kommen vor allem in
der Schleimhaut des Darmes vor. Bei einer Einengung werden der Blutabfluss aus dem Darm
verlangsamt und damit die Blutmenge vergrert und die Zeit zum bertritt der resorbierten
Nhrstoffe in das Blut verlngert. Auerdem sind sie im Nebennierenmark zu finden.
Kreislaufregulatorische Einrichtungen werden durch
lokale Steuerung,
hormonale Signale und
neuronale Signale beeinflusst.
Lokale Steuerung
Die lokale Steuerung oder auch Autoregulation stellt zum einen das Gleichbleiben der Organdurchblutung
auch bei wechselndem Blutdruck sicher, zum anderen passt sie die Durchblutung den
Stoffwechselbedingungen des Organs an (zum Beispiel steigt die Durchblutung des Magen-Darm-Traktes
whrend der Verdauung). Dies findet auf unterschiedlichen Wegen statt.
Beim Bayliss-Effekt findet eine Kontraktion der Gefmuskulatur als Antwort auf eine
Gefweitung durch eine Blutdruckerhhung statt. Er tritt in Gehirn, Niere und Verdauungstrakt
auf, nicht aber in der Haut oder der Lunge.
Sauerstoffmangel lst eine Gefweitung aus, die daraus resultierende Mehrversorgung mit Blut
wirkt diesem entgegen. (In der Lunge findet das genaue Gegenteil statt, eine geringe
Sauerstoffsttigung hat eine Gefverengung zur Folge.)
Auerdem lst das Vorkommen gewisser Stoffe im Blut lokal eine Gefweitung aus. Dieser lokalmetabolische Effekt wird besonders durch eine erhhte Konzentration von Kohlendioxid, ADP,
AMP, Adenosin, Wasserstoff- und Kalium-Ionen hervorgerufen. Die daraus resultierende bessere
Durchblutung begnstigt den Abtransport dieser Stoffe. Besonders wichtig ist diese Art der
Steuerung im Herzmuskel (Myokard) und im Gehirn.
Hormonale Steuerung
Hormone wirken entweder direkt auf die Muskulatur der Gefwand (z. B. Adrenalin) oder sie bewirken
vor Ort die Freisetzung von gefaktiven Substanzen (z. B. Stickstoffmonoxid, Endothelin), die dann lokal
wirksam werden.
Stickstoffmonoxid (NO) hat eine geferweiternde Wirkung. Es wird aus dem Endothel (der die
Gefwand auskleidenden Zellschicht) ausgeschttet, wenn diese durch Acetylcholin, ATP,
Endothelin-1 oder Histamin stimuliert wird.
Endothelin-1 stimuliert zum einen die Freisetzung von NO, zum anderen wirkt es lokal direkt auf die
Gefmuskulatur, dann aber gefverengend. Es wird vom Endothel nach Stimulation durch
Angiotensin II und Vasopressin (Antidiuretisches Hormon) freigesetzt.
Adrenalin wirkt je nach vor Ort berwiegenden Rezeptoren gefverengend (1 -Adrenorezeptoren,
zum Beispiel in Haut und Niere) oder gefweitend (2 -Adrenorezeptoren, zum Beispiel in
Skelettmuskel, Myokard und Leber). -Rezeptoren sind empfindlicher als -Rezeptoren, werden
aber beide Rezeptoren gleichzeitig ausgelst, so dominieren die -Rezeptoren.

Eikosanoide haben unterschiedliche Effekte auf die Gefe. Whrend Prostaglandin F2 und
Thromboxane A2 und B2 gefverengend wirken, haben Prostaglandin-E2 und Prostacyclin
geferweiternde Wirkungen.
Bradykinin, Kallidin und Histamin wirken geferweiternd. Auerdem setzt die Stimulation des
Endothels durch Bradykinin den EDHF (endothel-derived hyperpolarizing factor,
hyperpolarisierender Faktor des Endothels) frei, der Gefmuskelzellen hyperpolarisiert.
Serotonin bewirkt eine Gefverengung und erhht auerdem die Durchlssigkeit der Kapillaren.
Angiotensin II wirkt innerhalb des Renin-Angiotensin-Aldosteron-Systems gefverengend, ebenso
Vasopressin. Diese Gefverengung findet im Rahmen der Regulation des Wasserhaushalts durch
die Niere statt.
Neuronale Steuerung
Die neuronale Steuerung findet hauptschlich durch den Sympathikus statt und setzt an den kleinen
Arterien und den Arteriolen oder den Venen und deren Rckstrom zum Herzen an. Der postganglionre
Neurotransmitter ist das Noradrenalin, das an die 1 -Rezeptoren anbindet und deswegen gefverengend
wirkt. Eine Gefweitung wird durch Nachlassen des Sympathikotonus erreicht. Ausgenommen hiervon
ist die vom Parasympathikus angeregte Weitung der Gefe der Speicheldrsen und der
Geschlechtsorgane (Erektion). Als Transmitter wirken NO und Bradykinin. Die Steuerung durch
Sympathikus und Parasympathikus findet auf zwei Arten statt: zum einen ber eine Art Bedarfsmeldung
der Organe, zum anderen durch eine neuronale Mitinnervation, bei der das Gehirn neben der Aktivierung
bestimmter Organe gleichzeitig deren Durchblutung steuert. Durch eine Verletzung von Nerven oder deren
Fehlfunktion kann es zu einem spinalen oder neurogenen Schock kommen.
Zentrale Kreislaufsteuerung
Neben der Einflussnahme auf den Tonus der Gefe findet auch noch eine zentrale Kreislaufsteuerung in
der Medulla oblongata und dem Pons statt. Dabei werden Informationen von Kreislaufsensoren
ausgewertet, die den arteriellen Blutdruck, die Pulsfrequenz, den Fllungsdruck des Niederdrucksystems
und den pH-Wert, Kohlendioxid- und Sauerstoff-Partialdruck des Blutes messen.
Diese Drucksensoren befinden sich in der Wand der Aorta und der inneren Halsschlagader (Dehnungsund Druckrezeptoren im Sinus caroticus) und im Niederdrucksystem in den Hohlvenen und den Vorhfen
(Dehnungssensoren). Diese Regulation wirkt aber nur akuten Blutdrucknderungen entgegen, wie zum
Beispiel beim Aufstehen aus dem Liegen. Ist der Blutdruck jedoch immer auf einem erhhten (oder
erniedrigten) Niveau, so erfolgt eine Anpassung und der neue Blutdruck wird gleich gehalten.
Die Gaspartialdrcke und der pH-Wert werden von spezialisierten Sensoren (sog. Chemorezeptoren) in
Paraganglien erfasst, die ebenfalls an der Halsschlagader (Glomus caroticum), der Aorta (Paraganglion
supracardiale, Syn. Glomus aorticum) und der Lungenarterie liegen.
Die Informationen dieser Sensoren werden an das Kreislaufzentrum im Nachhirn (Medulla oblongata)
bermittelt.

Lymphsystem
Das Lymphsystem dient dazu, Wasser und darin gelste Stoffe aus dem Krpergewebe wieder dem
Blutkreislauf zuzufhren. In Umgebung der Kapillaren wird das Gewebe aufgrund des osmotischen
Drucks von Flssigkeit aus dem Blut durchtrnkt. Am Ende kehrt diese Flssigkeit wieder in die
Blutgefe zurck. Da dieser Prozess aber nicht hundertprozentig effektiv ist, sammeln Lymphbahnen

diese Flssigkeit, jetzt Lymphe genannt, und fhren sie den Venen in der Nhe des Herzens wieder zu.
Auf dem Weg dorthin fliet die Lymphe in den Lymphgefen durch die Lymphknoten, in denen sie
gefiltert wird, hindurch.

Der Blutkreislauf der Sugetiere vor der Geburt

Entwicklung beim Embryo
Der Blutkreislauf ist eines der am frhesten angelegten Organsysteme des Embryos. Die Blutgefe
entwickeln sich, vom Dottersack ausgehend, aus sogenannten Blutinseln im embryonalen Bindegewebe.
Durch die Verschmelzung der beiden Endokardschluche am Kopfende des Embryos, verschiedene
Krmmungsvorgnge und Bildung von Scheidewnden entsteht daraus das Herz mit seinen beiden
Vorhfen und den Herzkammern. Das Herz gelangt erst mit dem Lngenwachstum des Embryos in seine
definitive Lage in der Brusthhle.
In der Frhphase der Entwicklung des Blutkreislaufes gibt es im vorderen Bereich des Embryos zunchst
vier Aorten, zwei rckenseitige (dorsale Aorten) und zwei bauchseitige (ventrale Aorten). Die dorsalen
Aorten besitzen pro embryonalen Krpersegment jeweils Abgnge nach dorsal (rckenwrts) und ventral
(bauchwrts), im Bereich der Urniere auch nach lateral (seitlich), die als Segmentarterien bezeichnet
werden. Die Dorso- und Ventralaorten sind im Bereich der Kiemenbogen untereinander durch die sechs
Kiemenbogenarterienpaare miteinander verbunden.
Nun finden im vorderen Embryonalbereich komplexe Umbildungen statt. Die ersten fnf lateralen
Segmentarterien sowie die erste, zweite und fnfte Kiemenbogenarterie verschlieen sich beidseitig, die
dorsalen Aorten zwischen viertem und fnftem Kiemenbogen. Der Vorderabschnitt der ventralen Aorten
wird damit zur definitiven ueren Halsschlagader (Arteria carotis externa), aus der dritten
Kiemenbogenarterie und dem Vorderabschnitt der dorsalen Aorten beidseitig die innere Halsschlagader
(Arteria carotis interna).
Die rechte dorsale Aorta verschliet sich hinter der sechsten lateralen Segmentarterie und wird zusammen
mit der vierten rechten Kiemenbogenarterie zur spteren rechten Schlsselbeinarterie (Arteria subclavia
dextra). Die linke Schlsselbeinarterie entsteht dagegen nur aus der sechsten lateralen Segmentarterie.
Die vierte linke Kiemenbogenarterie entwickelt sich zum Aortenbogen (Arcus aortae), die definitive Aorta
entsteht aus dessen Fortsetzung in die linke ventrale Aorta. Der Anfangsabschnitt der rechten ventralen
Aorta bildet sich zum Arm-Kopf-Stamm (Truncus brachiocephalicus) um.
Die beiden sechsten Kiemenbogenarterien wachsen in die Lungenanlage ein und werden zu den
Lungenarterien (Arteriae pulmonales). Rechts verliert sie ihre Verbindung zur ventralen Aorta, aus ihrem
Anfangsabschnitt entsteht der Lungenstamm (Truncus pulmonalis). Die sechste linke Kiemenbogenarterie
erhlt jedoch ihre Verbindung zur linken ventralen, also definitiven Aorta bei. Sie bildet damit eine
Kurzschlussverbindung zwischen Lungen- und Krperkreislauf, den Ductus arteriosus (Ductus Botalli).
Durch die Bildung eines spiraligen Septums (Septum aorticopulmonale) im Ursprung des unpaarigen
Anfangsabschnitts der dorsalen Aorten erhlt die definitive Aorta Anschluss an die linke Herzkammer, der
Truncus pulmonalis an die rechte Herzkammer. Diese sehr komplizierten Umbauvorgnge des Herzens
und der herznahen Arterien fhren gelegentlich zu Missbildungen (z. B. Fallot-Trilogie, Fallot-Tetralogie,
Fallot-Pentalogie).
Die ursprnglichen ventralen Segmentarterien der nun definitiven Aorta bilden sich bis auf drei unpaare
Hauptstmme (Truncus coeliacus, Arteria mesenterica superior und Arteria mesenterica inferior) in der
Bauchhhle zurck. Die lateralen Segmentarterien werden zu den Nieren- (Arteria renalis) und

Keimdrsenarterien (Arteria testicularis bzw. Arteria ovarica). Lediglich die dorsalen Segmentarterien
behalten ihr ursprngliches segmentales Abgangsverhalten und bilden die Zwischenrippenarterien
(Arteriae intercostales superiores) bzw. Lendenarterien (Arteriae lumbales).

Blutkreislauf beim Ftus

Etwa ab dem 21. Tag nach der Konzeption (ca. 35. Tag nach dem
ersten Tag der letzten Regelblutung gynkologische
Schwangerschaftsrechnung) beginnt das Herz des Embryos zu
schlagen, in den folgenden Wochen wird auch die Lunge angelegt.
Da die Lungen des Ftus im Mutterleib noch funktionslos sind,
bezieht er sein sauerstoffreiches Blut ber die Nabelschnur aus der
Plazenta. Das sauerstoffreiche Blut gelangt aus der Nabelvene in der
Nabelschnur ber den Ductus venosus in die untere Hohlvene und
umgeht damit zum Groteil die Leber, ein kleinerer Teil versorgt ber
die Pfortader die Leber mit sauerstoffreichem Blut. Dann gelangt es
durch die untere Hohlvene in den rechten Vorhof. Schon in der
Hohlvene mischt es sich mit dem sauerstoffarmen Blut aus dem
Krperkreislauf und wird zu Mischblut. Ein Teil strmt durch das
Foramen ovale in den linken Vorhof, wird in die linke Herzkammer
gepumpt und verlsst das Herz durch die Aorta, um zuerst das
Gehirn, das am empfindlichsten auf Sauerstoffmangel reagiert, und
den oberen Teil des Krpers zu versorgen. Aus der rechten Kammer
gelangt das brige Blut in den Truncus pulmonalis, ein Teil (etwa ein
Blutkreislauf eines menschlichen
Drittel) wird in die noch nicht entfalteten Lungen gepumpt. Durch die
Ftus
geringe Sauerstoffversorgung der Lunge sind die Lungengefe
verengt, was den Fliewiderstand erhht. Die restlichen zwei Drittel
des sauerstoffangereicherten Blutes gelangen vom Truncus pulmonalis noch vor der Lunge ber den
Ductus arteriosus in die Aorta (Rechts-links-Shunt) hinter den Abgngen zum Gehirn und umgehen damit
ebenfalls den Lungenkreislauf. Dieses Mischblut versorgt den unteren Teil des Krpers, bis der grte Teil
ber die von den inneren Beckenarterien abgehenden Nabelarterien wieder in die Plazenta fliet, wo er mit
Sauerstoff angereichert wird.

Umbildungen nach der Geburt

Bei der Geburt endet die Versorgung durch die Plazenta. Dies lsst den Kohlendioxidgehalt im Blut
ansteigen, was durch Chemorezeptoren einen starken Anreiz zum Atmen erzeugt. Durch das Heben des
Brustkorbs sinkt der Druck innerhalb des Brustkorbes. Dies fhrt zum Leersaugen von Plazenta und
Nabelvene und zur Entfaltung der Lungen. Da diese nun das Blut mit Sauerstoff anreichern, weiten sich
die Gefe in der Lunge, was den Gefwiderstand reduziert. Deshalb gelangt mehr Blut in die Lungen,
die Flussrichtung im Ductus arteriosus kehrt sich um. Bis zu dessen Schlieung wird die Lunge noch
kurze Zeit mit Aortenblut versorgt. Nach dem Verschluss wird der Ductus arteriosus zum Ligamentum
arteriosum. Whrend die Blutmenge im rechten Vorhof durch den Wegfall des Zuflusses aus der Plazenta
abnimmt, steigt sie im linken Vorhof durch die Versorgung der Lunge. Das resultierende Druckgeflle und
die Verringerung gefverengender Prostaglandine fhren dazu, dass sich das Foramen ovale ebenfalls
innerhalb der ersten beiden Wochen nach der Geburt verschliet. Ebenso verschliet sich der Ductus
venosus.

Krankheiten des Kreislaufsystems

Herz-Kreislauf-Erkrankungen fhren heute in den Industrienationen die Todesursachenstatistik mit

Abstand an. In Deutschland wird mit leicht abfallender Tendenz knapp die Hlfte aller Todesflle auf
Krankheiten des Kreislaufsystems zurckgefhrt.
Whrend bei Kindern und jungen Erwachsenen Herz-Kreislauf-Erkrankungen selten sind und die
angeborenen Herzfehler im Vordergrund stehen, fhrt hauptschlich die mit dem Alter zunehmende
Arteriosklerose zu einem altersabhngigen Anstieg der Prvalenz fr Herzinfarkte, Schlaganflle und
andere Durchblutungsstrungen. Unter den Herzerkrankungen (vgl. Kardiologie) sind
Durchblutungsstrungen des Herzmuskels (Koronare Herzkrankheit) und Herzklappenfehler am
hufigsten anzutreffen, bei den Geferkrankungen (vgl. Angiologie) sind es die arterielle
Verschlusskrankheit (AVK) der Arterien und das Krampfaderleiden (Varikose) sowie die Thrombose bei
den Venen. Der Bluthochdruck (arterielle Hypertonie) gehrt zu den hufigsten chronischen
Erkrankungen. Er ist die zweithufigste Diagnose bei Hausrzten und gilt als bedeutsamster Risikofaktor
fr Herz-Kreislauf- und Nierenerkrankungen.

Forschungsgeschichte
Schon eine Schrift des Corpus Hippocraticum aus dem 4. Jahrhundert v. Chr. enthlt Beschreibungen der
Herzklappen.[3] Ihre Funktion wurde aber zu diesem Zeitpunkt noch nicht erkannt. Da sich Blut nach dem
Tod in den Venen sammelt, erscheinen Arterien leer. Deswegen vermuteten antike Anatomen, dass sie mit
Luft gefllt seien und eine Rolle im Lufttransport spielen. Herophilos von Chalkedon unterschied bereits
zwischen Venen und Arterien, glaubte aber, dass der Puls selbststndig durch Letztere erzeugt wrde.
Erasistratos beobachtete, dass am Lebenden durchtrennte Arterien bluten. Er vermutete, dass entweichende
Luft durch aus kleinen Verbindungsadern zwischen Venen und Arterien nachstrmendes Blut ersetzt wird.
Somit war er der erste, der Kapillaren postulierte, aber mit entgegengesetztem Blutfluss.
Im 2. Jahrhundert wusste Galenos (129199) bereits, dass Blutgefe Blut transportieren, und unterschied
dunkleres venses von arteriellem Blut, welches heller und dnner ist. Beiden schrieb er verschiedene
Aufgaben zu. Wachstum und Energie kmen von in der Leber aus Galle gebildetem vensen Blut,
whrend aus dem Herz kommendes, arterielles Blut Vitalitt durch enthaltene Luft brachte. Das Blut floss
laut seiner Vorstellungen aus beiden Organen in alle Teile des Krpers, wo es verbraucht wurde, ohne dass
ein Rckstrom zu Herz oder Leber stattfand. Das Herz selbst hat keine Pumpfunktion, sondern saugt das
Blut in der Diastole ein. Der Bluttransport selbst findet durch die Pulsierungen der Arterien statt. Galen
glaubte, dass arterielles Blut aus vensem Blut gebildet wird, welches durch Poren in der Scheidewand
zwischen den Kammern aus der rechten in die linke Herzkammer sickert.
Im 13. Jahrhundert entdeckte Ibn an-Nafis, ein arabischer Arzt und Anatom (1210/12131288), als Erster,
dass das Blut in einem Kreislauf durch die Lunge fliet. Seine Erkenntnisse, die als Zeichnungen bis in die
heutige Zeit berliefert sind, gelangten jedoch nicht bis in den europischen Raum. 1546[4] beschrieb
Michael Servetus (15111553) dasselbe Phnomen wie Ibn an-Nafis, das durch Realdo Colombo
bewiesen wurde. Doch auch diese Ergebnisse wurden von der Allgemeinheit nicht anerkannt.[5]
1628 wurde durch William Harvey (15781657) der Blutkreislauf erstmals korrekt beschrieben, nachdem
fr 14 Jahrhunderte die Lehre Galens die medizinische Lehrmeinung bestimmt hatte. Harvey stellte seine
berlegungen aufgrund der Entdeckung der hydraulischen Funktionsweise der Venenklappen durch
seinen Lehrer, den Italiener Girolamo Fabrizio an, da er eine Verbindung zur Funktion des Herzens suchte.
Er fand sie in der Kreislauftheorie, die er 1628 verffentlichte. Diese Arbeit begann die Fachwelt zu
berzeugen. Wie das Blut vom arteriellen in den vensen Schenkel kommt, konnte allerdings erst Marcello
Malpighi mit seiner Entdeckung der Kapillaren erklren.

Literatur
Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. 6., aktualisierte Auflage. Pearson Studium, Mnchen u.
a. 2006, ISBN 3-8273-7180-5.
Uwe Gille: Herz-Kreislauf- und Abwehrsystem, Angiologia. In: Franz-Viktor Salomon u. a. (Hrsg.):
Anatomie fr die Tiermedizin. 2., berarbeitete und erweiterte Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2008,
ISBN 978-3-8304-1075-1, S. 404463.
J. R. Levick: Physiologie des Herz-Kreislauf-Systems. Barth Heidelberg u. a. 1998, ISBN 3-82528129-9 (UTB 8129).
Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. Thieme, Stuttgart
2003, ISBN 3-13-567706-0.

Weblinks
Commons: Blutkreislauf (https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Circulatory_system?
uselang=de) Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Gefaess-Medizin.de: Kreislauf des Blutes (http://www.angiologie-online.de/blutkrei.htm)
Vergleich der verschiedenen Blutkreislufe der Wirbeltiere
(http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Evolut3.html)
Bebilderte medizinische Terminologie des Herz-Kreislaufsystems (http://www.rsf.unigreifswald.de/fileadmin/mediapool/lehrstuehle/flessa/Medizinische_Terminologie/Terminologie_III__Verdauungstrakt_und_Herzkreislauf.pdf) (PDF, Uni Greifswald 2010, siehe S. 4560; 688 kB)
Herzklick: Fetaler Umgehungskreislauf (http://www.herzklick.de/home/zusatzinfos/fetalerumgehungskreislauf/60,0,1,0.html)

Einzelnachweise
1. Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. 5. Auflage. Gustav
Fischer Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-437-20337-1, S. 188 f.
2. Christopher D. Moyes, Patricia M. Schulte: Tierphysiologie. Pearson Studium, Mnchen 2008
(Originaltitel: Principles of Animal Physiology, bersetzt von Monika Niehaus, Sebastian Vogel),
ISBN 978-3-8273-7270-3.
3. Corpus Hippocraticum: De corde.
4. Michael Servetus Research (http://michaelservetusresearch.com/ENGLISH/works.html). Manuskript
von Paris, ein Entwurf fr Christianismi Wiedereinsetzung
5. Im Jahre 1546 war es nur ein Manuskript. Miguel verffentlicht diese im Jahre 1553, in
Chiristianismi Wiedereinsetzung, aber alle seine Bcher wurden verbrannt. Nur drei Exemplare
berlebt
Normdaten (Sachbegriff): GND: 4134345-1
Von http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Blutkreislauf&oldid=135930330
Kategorien: Wikipedia:Gesprochener Artikel Wikipedia:Exzellent Kreislaufsystem
Diese Seite wurde zuletzt am 18. November 2014 um 08:46 Uhr gendert.
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