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Friedrich-Schiller-Universitt Jena

Biologisch-Pharmazeutische Fakultt

Institut fr Allgemeine Zoologie


und Tierphysiologie

Vorlesung Allgemeine Zoologie


PD Dr. Konrad Lehmann

5. Evolution
Mechanismen

Die Evolution der Evolutionstheorie


1809: Philosophie zoologique, ou, Exposition des
considrations relative l'histoire naturelle des animaux.
Tierklassen entstehen parallel durch Urzeugung.
Ein innewohnender Drang zur Vervollkommnung treibt die
Hherentwicklung an.
Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen: Lebewesen verlieren Merkmale,
die sie nicht bentigen und entwickeln Merkmale, die sie bentigen.
(infolge der Strkung des betreffenden Organs durch konstanten Gebrauch)
Vererbung erworbener Eigenschaften: Lebewesen vererben ihre durch
Gebrauch erworbenen Eigenschaften an ihre Nachkommen

Jean-Baptiste de Lamarck

Die Evolution der Evolutionstheorie


Evolutionstheorie
Georges Cuvier

tienne Geoffroy Saint-Hilaire

Katastrophismus, Artkonstanz,
vier getrennte Bauplne

Transformismus, Verwandtschaft aller


Lebewesen, ein Bauplan

Pariser Akademiestreit
von 1830

J.W.v. Goethe: Der Vulkan ist zum Ausbruch gekommen; alles steht in Flammen, und es ist nicht
ferner eine Verhandlung bei geschlossenen Tren!

Die Evolution der Evolutionstheorie


Evolutionstheorie

Charles Darwin

Alfred Russel Wallace

1858 gemeinsame Prsentation zweier Arbeiten zur Theorie der Evolution durch natrliche Selektion
(Linnean Society of London)

1859

Wallace-Linie

Evolutionstheorie nach Darwin


Alle Organismen erzeugen weit mehr Nachkommen, als bei den
begrenzten natrlichen Ressourcen berleben knnen.
Nachkommen stimmen nicht vollstndig mit ihren Eltern berein (=
genetische Variabilitt)
Natrliche Selektion bewirkt, dass bestimmte Individuen einer Population mehr
Nachkommen erzeugen, und damit mehr zum Genbestand der nachfolgenden
Generation beitragen als andere. Das fhrt zu fortwhrenden (graduellen)
nderungen im Genpool einer Population.

Evolution
Vernderung der vererbbaren Merkmale einer Art von Lebewesen von Generation zu
Generation (aufeinanderfolgende Generationen weichen in ihren Allelfrequenzen ab).

Die Evolution der Evolutionstheorie:


Die Synthese
Darwin kannte Mendels Arbeit nicht, wusste also
nicht, wie Merkmale vererbt werden.
Ronald Fisher, Ernst Mayr und Julian Huxley
(u.a.) fhrten die Evolutionstheorie mit der
Populationsgenetik zusammen.
Kernaussagen:
Evolution ist die Vernderung von Genhufigkeiten in
Populationen.
Der Informationsfluss geht nur vom Gen zum Phn.
Evolutionsfaktoren sind Selektion, Rekombination,
Gendrift.
Die Mechanismen von Mikro- und Makroevolution
sind dieselben.

Die Evolution der Evolutionstheorie:


Soziobiologie
Betrachtung des Verhaltens unter
evolutionren Gesichtspunkten
egoistisches Gen (R. Dawkins)
z.B.: Mglichkeit altruistischen Verhaltens
z.B.: Interessenkonflikt der Geschlechter
Oft kritisiert aufgrund von: Biologismus,
Geschichtenerzhlen, Teleologie

Die Evolution der Evolutionstheorie:


Epigenetik
Muse, die in ihrer Kindheit (ab PD15) zwei Wochen lang eine
reizreiche Umwelt erfahren, zeigen danach fr drei Monate
verstrkte Langzeitpotenzierung.
Ihre Jungen auch! (Arai, Li et al. 2009, J. Neurosci. 29: 1496)
Rattenmnnchen, die im Mutterleib einem landwirtschaftlichen
Fungizid ausgesetzt waren, produzieren weniger Spermien.
Ihre Nachfahren ber mindestens vier Generationen auch!
(Anway et al. 2005, Science 308: 1466).
Und die gleichgeschlechtlichen Enkel von Menschen, die in ihrer
Jugend im berfluss lebten, entwickeln mit grerer
Wahrscheinlichkeit Diabetes. (Pembrey et al. 2006, Eur. J. Hum.
Genet. 14: 159)
Vererbung von Erfahrung geschieht nicht durch Vernderung der
DNA-Sequenz, sondern durch DNA-Methylierung oder HistonAzetylierung.

Ursachen genetischer Variabilitt


Mutationen
Crossing over
Rekombination

Chromosomenmutationen
a) numerische Chromosomenmutationen:
oft letal (bei Autosomen), bei berleben grtenteils schwerste
Schden, z.B. Down-Syndrom beim Menschen (Trisomie 21).
Weniger auffllig, wenn die Gonosomen betroffen sind:
Klinefelter-Syndrom (47, XXY), Triple-X-Syndrom (47, XXX),
Ulrich-Turner-Syndrom (45, X0), YY-Syndrom (47, XYY)
Entstehung numerischer Chromosomenaberrationen durch
mitotische (dann meist Mosaizismus) oder meiotische NonDisjunction.
b) strukturelle Chromosomenmutationen:
Duplikation (kann zur Entstehung neuer Gene fhren und
insgesamt zur Zunahme der DNA-Menge), Ursache:
ungleiches Crossing over, z.B. Entstehung der VertebratenGlobine
Deletion
Inversion
Translokation (nicht-homologer Chromosomen!)

Duplikationen sind evolutionr bedeutsame strukturelle Chromosomenmutationen!

Duplikationen entstehen durch ungleiches


Crossing over

Durch Duplikationen knnen neue Gene entstehen,


das Ausgangsgen bleibt dabei erhalten

Duplikationen:
- Die Globingene sind durch Duplikationen
entstanden.
- Allele Globine, die sich im tetrameren Hmoglobin
vertreten knnen, liegen in einem Gencluster auf
gleichem Chromosom.
(z.B.: dicht neben dem Genort fr die -Kette liegt der
Genort fr die -Kette, Unterscheidung in nur 8 von
148 Aminosuren.)

Die Art (Species):


- Evolution findet auf der Basis der Art statt (intraspezifisch),
folglich: intraspezifische Evolution = Mikroevolution = Speziation
- Artdefinition:
1. Typologischer Artbegriff: Individuen, die in wesentlichen Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen bereinstimmen,
sind eine Art.
2. Biologischer Artbegriff: Die Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft mit ungehindertem Genfluss zwischen Populationen.

Sumpfmeise und Weidenmeise sind


morphologisch nahezu identisch,
reprsentieren jedoch 2 Arten
(Gesang verschieden!).

"Vogelpastor"
C. Ludwig Brehm
(1787-1864)

"Tiervater"
Alfred E. Brehm
(1829-1884)

Die Art (Species)


Evolution findet auf der Basis der Art statt
(intraspezifisch), folglich: intraspezifische Evolution =
Mikroevolution = Speziation
Artdefinition:
1. Typologischer Artbegriff: Individuen, die in
wesentlichen Merkmalen untereinander und mit
ihren Nachkommen bereinstimmen, sind eine Art.
2. Biologischer Artbegriff: Die Art ist eine
Fortpflanzungsgemeinschaft mit ungehindertem
Genfluss zwischen Populationen.
3. Evolutiver Artbegriff: Abstammungslinie von
Ahnen/Populationen, die ihre Identitt gegenber
anderen Linien aufrecht erhlt.

Evolution
Vernderung der vererbbaren Merkmale einer Population von
Generation zu Generation.
Merkmale sind in Form von Genen kodiert, die bei der
Fortpflanzung kopiert und an den Nachwuchs weitergegeben
werden.
Durch Mutationen entstehen unterschiedliche Varianten
(Allele) dieser Gene, die vernderte oder neue Merkmale
verursachen knnen.
Diese fhren zu erblich bedingten Unterschieden (Genetische
Variation) zwischen Individuen.
Evolution findet statt, wenn sich die Hufigkeit dieser Allele in
einer Population (die Allelfrequenz) ndert, diese Merkmale in
einer Population also seltener oder hufiger werden.
Ursachen: Natrliche Selektion (unterschiedliche
berlebens- und Reproduktionsrate aufgrund dieser Merkmale),
oder zufllig durch Gendrift.

Evolutionsfaktor Gendrift
Vernderung in der Hufigkeit der Allele, unabhngig davon, ob sie
vorteilhaft oder nachteilig fr den Phnotyp sind. Gendrift ist zufallsbedingt
und ist unabhngig von der genetischen Fitness.

Grndereffekt
Wenn eine Population auf eine kleine Gre zusammenschrumpft und
dann wieder wchst, dann kann Gendrift zu pltzlichen und dramatischen
nderungen in der Genfrequenz fhren, unabhngig von natrlicher
Selektion. Bei solchen Gelegenheiten knnen viele vorteilhafte
Anpassungen verloren gehen (Genetischer Flaschenhals).

Zwei Hauptformen der Selektion


stabilisierend

- Beidseitiger Selektionsdruck, d.h. Wegfall


der gerichteten Selektion
- kann zu lebenden Fossilien fhren
- bewhrte Merkmale werden konserviert

dynamisch (transformierend)

- Einseitiger Selektionsdruck, d.h.


gerichtete Selektion
- fhrt zu Vernderungen, es findet
Evolution statt

Wirkungsweise der Selektion auf Mittelwert und Varianz einer Phnotypenverteilung

Stabilisierende Selektion
Stabilisierende Selektion kann die
Existenz lebender Fossilien ermglichen.

z.B.:

Limulus
Nautilus

Stabilisierende Selektion als Beispiel


fr das Geburtsgewicht des Menschen.
(Das mittlere Geburtsgewicht zeigt die
geringste Mortalittsrate.)

Latimeria

Dynamische Selektion
am Beispiel der Mikroevolution eines Darwinfinken:
Mittlerer Grundfink (Geospiza fortis)
Bei einer extremen Trockenperiode 1977 starben 80 % aller
Individuen, darunter alle Individuen der F1 von 1976. Die
Nachkommen der berlebenden dickschnbligen Tiere bilden den
neuen Mittelwert. Nur die dickschnbligen Tiere konnten die
trocken-harte Samennahrung verwerten.
Mittelwert

SD:
Drreperiode 1977

Begnstigtes Merkmal:
dicker Schnabel
neuer Mittelwert

SD:
Drreperiode 1977

Industriemelanismus beim Birkenspanner (Biston betularia) ist ein


Beispiel fr Gen-(Punkt-)Mutation: Die dunkle Mutante unterscheidet sich
nur in den Allelen eines Gens!
Angriffspunkt der Selektion:

Knstliche Selektion (Zuchtwahl) Modell fr Selektion


Die knstliche Selektion ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen
erwnschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der
Fortpflanzung ausgeschlossen.
Dadurch knnen sich Formen entwickeln, die eine geringere Fitness als ihre Vorfahren aufweisen.

Felsentaube
(Columba livia):
- Ausgangsform unserer
Haustaubenrassen,
Ergebnis von mehr als
300 Jahren Zchtung.
- Die Variationen der
Taubenrassen sind
durch Genmutationen
bedingt.
- Diese Entwicklungsreihe
wurde bereits durch
Charles Darwin untersucht.

Sexuelle Selektion (=Geschlechtliche Zuchtwahl)

Stechmcken

Riesenhirsch

Die sexuelle Selektion ist nach Darwin eine Auslese von Mnnchen mit bestimmten
Merkmalen durch die Weibchen der selben Art. Diese Merkmale verhelfen den Mnnchen
in der Konkurrenz um die Weibchen zu einem Vorteil gegenber ihren
Geschlechtsgenossen hinsichtlich der Fortpflanzung

Sexualdimorphismus
Konkurrenzkmpfe zwischen den Mnnchen (intrasexuelle Selektion)
Auswahl durch die Weibchen (intersexuelle Selektion)

Cryptopsaras couesii

Sexuelle Selektion (=Geschlechtliche Zuchtwahl)


Geschlechtliche Zuchtwahl kann
zu extrem entwickelten
sekundren Geschlechtsmerkmalen fhren:
z.B. Pfau, Fasan,
Paradiesvgel

Riesenhirsch
(Megaloceros
giganteus)
des Pleistozn

Im Extremfalle kann dies zu


exzessiven Strukturen fhren,
die unter vernderten Umweltbedingungen ein Aussterben
der Art bewirken knnen..

Raubbeutler
Sbeltiger
Sbelkatze

Rassenkreis der Kohlmeise (Parus major):


Zirkulre berlappung der Rassen mit
Kreuzung. An den stlichen Endpunkten
bestehen Fortpflanzungsschranken, d.h.
diese beiden Rassen zeigen Artcharakter.

Isolation
Weitgetrennte Teilareale der Blauelster
(Cyanopica cyana),entstanden durch
klimatische Isolation (Eiszeit), kann zu
Speziation fhren.

Isolation (geographisch, klimatisch, ethologisch) unterbricht Panmixie

Artaufspaltung

Geographische Rassen, die noch bastardieren,


knnen (bei Isolation) zu neuen Arten fhren
Schema der Speciation durch Isolation
(allopatrische Artbildung)

Phylogramm der Buchfinken

Allopatrische Artbildung gilt als eine der Hauptursachen der Artbildung.


Auslser: Gebirgsbildung, Kontinentaldrift, Klimawandel etc.

Getrennte Teilpopulationen unterliegen unterschiedlichen


Selektionsdrcken und entwickeln sich aufgrund der geographischen
Isolation zunehmend unabhngig voneinander weiter. Werden die
genetischen Unterschiede so gro, dass sich die Individuen der
beiden regionalen Bestnde nicht mehr verpaaren knnen, hat sich
die ursprngliche Art allopatrisch in zwei oder mehrere neue Arten
aufgespalten.

Adaptive Radiation
der Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln

Spechtfink
(Camarhynchus pallidus)

Schlankschnbliger
Kaktusfink
(Geospiza scandens)

relativ schnelle Auffcherung (Radiation)


einer wenig spezialisierten Art

Groer Grundfink
(Geospiza magnirostris)

Voraussetzungen fr adaptive Radiation


das neu besiedelte Gebiet muss reich an unterschiedlicher Nahrung sein
es drfen keine bedeutenden Prdatoren oder Konkurrenten vorhanden
sein.
geografische Isolation, wie sie zum Beispiel fr Inseln charakteristisch ist.
Je umfangreicher die kologischen Lizenzen, um so formenreicher kann
sich Taxa entfalten.

Ergebnis:
1) Herausbildung stabiler Populationen. Diese sind durch dynamische
Selektion(en) voneinander getrennt, und werden unterschiedlich an ihre
jeweiligen Lebensrume angepasst
2) Entstehen von Fortpflanzungsbarrieren

Beispiel Malawi-Buntbarsche
A) adaptive Radiation
B) sympatrische Artbildung, evtl. aus stabilem Polymorphismus

Annidation
Warte

Trauerfliegenschnpper
Zapfen

Fichtenkreuzschnabel

Insekten
im Stamm
Schwarzspecht
uerste
Zweigspitzen

am Stamm

Baumlufer

Singdrossel

am Boden

Annidation = Spezialisierung (oft evolutionr) auf eine kologische Nische.

Goldhhnchen

Galapagos-Fink
(Galapagos)
Aye-Aye
(Madagaskar)
Honiganzeiger
(Hawaii)

Opossum
(Neuguinea)

Annidation:
Beim Fehlen des Spechtes wird diese
kologische Nische durch andere
Arten besetzt.

Camarhynchus pallidus

Kaktusspecht ohne morphologische Anpassung,


aber Verhaltensanpassung

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Institut fr Allgemeine Zoologie


und Tierphysiologie

Vorlesung Allgemeine Zoologie


PD Dr. Konrad Lehmann

5. Evolution
Phylogenie

Simulation der Bildung von Bausteinen des Lebens


(1. Stufe der prbiotischen Evolution)

+
H2O-Dampf

Kolben mit
CH4, NH3,
H2O-Dampf

Zufuhr von
CH4, NH3 H2S

Khlsystem

ProbenEntnahme:

Aminosuren
Carbon- und Fettsuren
Nucleotidbasen
Zucker

Kondensat

H 2O

Insgesamt 23 Aminosuren,
darunter sieben schwefelhaltige.

nach Stanley Miller, 1953

Hitze

hypothetische 2. Stufe der prbiotischen Evolution


Aminosuren, Zucker, Lipide, Nukleotide, Proteinoide, RNA

Chemische Evolution

Vesikel
Vesikel mit
selektiver
Stoffaufnahme

Probiont: komplexer als Umwelt,


keine identische Replikation,
keine Regulation

Adsorbate
freie Molekle
Vesikel mit
RNA + Proteinen
u.a. Moleklen

Vesikel mit
DNA etc.

Progenot=Urzelle: identische
Replikation auf RNA-Basis
und Regulationsfhigkeit

Urprokaryot:Fixierung des
Genoms und dessen Umsetzung

(DNARNA Proteine)

Photosynthese
Archaea

Eubacteria

Diversifizierung der Bakterien

oxidativer Stoffwechsel

Evolution

Anagenese

Phylogenese

(Hherentwicklung)

(Stammesgeschichte,
Auseinanderentwicklung)

Anagenese
Evolutionre Hherentwicklung aber wie
definiert man sie?
Morphologische Aspekte der Anagenese:

Differenzierung
Auftreten neuer Strukturen
Reduktion der Anzahl gleichartiger Strukturen
Konzentration / Zentralisation
Internation
Komplikation

Funktionell fhrt dies zu:


konomisierung / Rationalisierung
Erhhte Informationsaufnahme & Plastizitt

Reduktion

Anagenese

Reduktion mit Differenzierung

Anagenese
Neue Strukturen

Zentralisation / Internation

Untersuchung phylogenetischer Beziehungen: 1) Evolution von Merkmalskomplexen


2) Evolution der Organismen

ein Merkmal

ursprnglich: plesiomorph
abgeleitet:
apomorph

viele Merkmale

Analogien als konvergente Entwicklungen

Reptilia
(im Mesozoikum)

Konvergente Bildungen durch


Besetzen hnlicher Nischen.
kologischer Ersatz der
Reptilien durch Suger.

Mammalia
(im Tertir)

Anpassung durch gleichgerichteten Selektionsdruck (Umweltbedingungen) kann unabhngig von


natrlicher Verwandtschaft zu weitgehend bereinstimmenden Merkmalen fhren
Analogien durch konvergente Entwicklung
Stromlinienform bei Vertebraten des Wassers

Konvergenz (Analogie) bei Linsenaugen

Vertebraten: invers

Cephalopoden: evers

Die Evolution des Auges


To suppose that the eye with all its inimitable contrivances for adjusting the
focus to different distances, for admitting different amounts of light, and for the
correction of spherical and chromatic aberration, could have been formed by
natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest degree. When it
was first said that the sun stood still and the world turned round, the common
sense of mankind declared the doctrine false; but the old saying of Vox populi,
vox Dei, as every philosopher knows, cannot be trusted in science. Reason tells
me, that if numerous gradations from a simple and imperfect eye to one
complex and perfect can be shown to exist, each grade being useful to its
possessor, as is certainly the case; if further, the eye ever varies and the
variations be inherited, as is likewise certainly the case and if such variations
should be useful to any animal under changing conditions of life, then the
difficulty of believing that a perfect and complex eye could be formed by
natural selection, though insuperable by our imagination, should not be
considered as subversive of the theory.
Charles Darwin, The Origin of Species

Die Evolution des Auges


Tatschlich sind Augen
oft (40-100 Mal)
evolviert.
Sie haben aber einen
gemeinsamen Ursprung
vor ca. 540 Mio Jahren
(Kambrium).
Alle heute existierenden
Augen arbeiten mit
Opsinen, und ihre
Bildung wird durch das
Pax6-Gen gesteuert.

Schema Augenevolution

Homologie
Unter Homologie (griech. , homologeo, bereinstimmen) versteht man in der biologischen
Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundstzlichen bereinstimmungen von Organen,
Organsystemen, Krperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen aufgrund eines
gemeinsamen evolutionren Ursprungs bei unterschiedlichen systematischen Taxa.

Homologe Strukturen haben einen gemeinsamen evolutionren Ursprung und oft eine unterschiedliche
Funktion.
Im Gegensatz dazu besitzen analoge Strukturen, die Konvergenzen begrnden, eine hnliche
Funktion, sind aber unabhngig voneinander entstanden. Sie sind daher auch kein Merkmal fr den
Verwandtschaftsgrad von Organismen.

Carl Gegenbaur 1870

Homologien sind definiert durch gemeinsame phylogenetische Herkunft!


Homologien knnen sowohl bei ursprnglichen Merkmalen (Plesiomorphien),
als auch bei abgeleiteten Merkmalen (Apomorphien) nachweisbar sein.
Homologien knnen an morphologischen, embryologischen, physiologischen,
ethologischen und/oder biochemischen Merkmalen erkennbar werden.
Homologe Merkmale, d.h. ursprnglich gleiche embryologische Anlagen,
knnen u.U. extrem verschiedene biologische Funktionen erfllen.
Homologiekriterien (nach REMANE):
- Kriterium der Lage (vergleichbares Gefgesystem)
- Kriterium der Kontinuitt (bergangsformen nachweisbar)
- Kriterium der spezifischen Qualitt (Sondermerkmale, chemische Strukturen).

Vorderextremitten
der Tetrapoden
(Kriterium der Lage)

Homologie von Placoidschuppen und Zhnen als Hautderivate.


Zahnleiste eine Sugerembryos

Stratum germinativum
Papille
Odontoblasten
Dentin
Vitrodentin

Pulpa
Dentin
Vitrodentin

Epidermis
Schmelzorgan
Adamantoblasten
Vitrodentin
Dentin

Zahnleiste
Epidermis
Corium
(Dermis)

SchmelzOrgan

Pulpa
Odontoblasten

Blutgef

Entwicklung der Placoidschuppe

Hai-Haut (Hautzhne)

Ersatzzahn- Milchzahnanlage
anlage

Hai-Zhne (polyphyodont-homodont)

Vitrodentin

Krone

Dentin

Pulpa

Wurzel

Zement

Sugerzahn (Incisivus)

Kriterium der spezifischen Qualitt (Sondermerkmale, chemische Strukturen).

Phylogenese des Herzens und der Arterienbgen bei Vertebraten

3. Kiemenbogenarterien
4. Kiemenbogenarterien
5. Kiemenbogenarterien
6. Kiemenbogenarterien

Carotiden
Aortenbogen
reduziert
Arteriae pulmonales

Bsp.: Frhe ontogenetische Neuromerengliederung des Gehirns

Expressionsmuster homologer Gene, die bei Insekten und Sugetieren an der Entwicklung des ZNS
in gleicher raum-zeitlicher Ordnung beteiligt sind

Biogenetische Grundregel:
Phylogenetisch verwandte Organismen sind sich in ihren frhen Ontogenese-Stadien viel
hnlicher als in ihren spteren Adultformen.
Beruht auf konservativem Charakter genetischer Entwicklungsprogramme.

1 Sinus venosus
2 Atrium
3 Ventrikel
4 Truncus arteriosus

Menschlicher Embryo mit Anlage von


5 Kiementaschen und 6 Arterienbgen
Halsfistel: die typische Lage uerer Fistelffnungen
bei einer Persistenz der Kiementaschen

Homologie des primren Kiefergelenkes


(Articulare und Quadratum) mit Hammer
(Malleus) und Amboss (Incus) des
Mittelohres!

Atavismen
Auftreten von berholten anatomischen Merkmalen bei Organismen oder
der Rckfall in berholte Verhaltensweisen, die eigentlich fr ihre Urahnen typisch waren

Rudimente:
im Laufe der Artentwicklung verkmmerte,
teilweise oder gnzlich funktionslos gewordene Organe

z.B. Rudimente von Becken und


Hinterextremitten bei Walen und Schlangen
oder Extremittenrckbildung bei Glattechsen.

Sekundr wasserlebende Reptilien:


Entwicklung Vorderextremitt

Palaeontologie: Suche nach Zwischenstufen

Archaeopteryx

Vogel

Fossilfunde als Beleg fr adaptive Radiationen

Burgess-Fauna
Innerhalb von 5-10 Mill. erscheinen fast alle heute bekannten Metazoenformen

Radiation der Sugetierfauna im Eozn

Urpferdchen Propalaeotherium
Messel, Eozn

oval: Blattfresser

Der Wechsel vom Waldtier zum Steppen-Fluchttier


bewirkte folgende Anpassungen:
Reduktion der Zehenzahl und Verstrkung bzw. Verlngerung der Mittelzehe: Schnellere
Bewegung
Grere Zhne (Kronenhhe und Wurzellnge) und Zahnschmelz-Falten: Umstellung
von Laub zu Steppengras als Nahrung
Grerer Schdel/Gehirn: Bessere Sinnesleistungen, Lernleistung

Additive
Typogenese

Fossilbelege der Gondwanaflora und fauna zur Perm/Trias Wende

Entwicklung der echten Menschen (Hominidae)

Anatomische Trends
innerhalb der Hominidenevolution

Fundgeschichte der Hominiden

Ausbreitungswege und zeiten


von Homo sapiens

Die mitochondriale Eva


Mitochondriale DNA wird nur durch die Eizelle
weitergegeben, also in mtterlicher Linie.
Gendrift fhrt zu nderungen in der Hufigkeit
von Allelen der mtDNA.
Bei bekannter Vernderungsrate und ermittelten
Unterschieden zwischen Menschen aus
unterschiedlichen Populationen lsst sich
berechnen, wann und wo die Frau gelebt hat, von
deren Mitochondrien die aller heute lebenden
Menschen abstammt.
Vor 200000 Jahren in Afrika.

Gehirngre der
Hominiden

Die Zunahme der Gehirngre kann durch


eine einzige Mutation verursacht werden.

Kulturelle Evolution

Im menschlichen Gehirn gibt es ein Gebiet


(gelb), dass durch das Hren von
Bewegungsverben aktiviert wird.

Ist Homo sapiens das Ergebnis


einer solchen Mutation?
Idee von Colin Blakemore (Oxford), 2010:
Vor ca. 200000 Jahren
wurde in Afrika ein
Kind geboren, das durch
eine Mutation ein
bergroes Gehirn hatte.
Da die Lebensbedingungen zu der Zeit sehr gnstig
waren, konnte dieses Kind mit dem nutzlosen, viel
Energie verbrauchenden Organ versorgt werden.
Der Nutzen der groen Kortexflche ergab sich erst
spter durch kulturelle Formung.

Kulturelle Evolution
Definitionsvorschlag: Kultur ist ein Zeichensystem,
das eine gemeinschaftliche Wirklichkeit konstruiert.
Kultur ist also etwas spezifisch Menschliches.
Kultur ist nicht biologisch determiniert, unterliegt aber
biologischen Einschrnkungen / Vorgaben:
Krperliche Bedrfnisse
Biogeographische Voraussetzungen (geographischer
Determinismus, Jared Diamond)
Verfgbarkeit domestizierbarer Pflanzen und Tiere
Ost-West-Ausrichtung der Klimazonen
Natrliche Barrieren

Die Entwicklung der Landwirtschaft ist ein wichtiger


Schritt in der Kulturentwicklung, weil sie grere
Siedlungsdichten erlaubt.

Sprachevolution
Lautmalerei?

Wau-wau-Theorie

Aus emotiven Interjektionen? Aua-Theorie


Auf Sprechwerkzeuge
beschrnkte Gestik?

Dada-Theorie

Zur Koordination von


Arbeit?

Hau-Ruck-Theorie
(Max Mller, 19. Jhd)

"La Socit n'admet aucune communication concernant, soit l'origine du langage,


soit la cration d'une langage universelle." Socit de Linguistique de Paris, 1886

Menschliche Sprache
Kennzeichen aller natrlichen menschlichen
Sprachen ist die zweifache Gliederung in
bedeutungstragende Einheiten (Morpheme) und
bedeutungsunterscheidende Einheiten (Phoneme).
Kein tierliches Kommunikationssystem verfgt
ber dieses Merkmal.
Die zweifache Gliederung muss evolutionr vor
dem Exodus aus Afrika entstanden sein.
Also vor mind. 50000 Jahren.
Die Abstammung heutiger Sprachen lsst sich fr
hchstens 5000 Jahre rekonstruieren.
Was dazwischen geschehen ist, wissen wir nicht.