CURSO DE ANATOMIA Y FISIOLOGIA COMPARADAS

Gavrilov, 1959
IV. ESQUELETO (primera parte)

I. NOCIN

DE

ESQUELETO

ESQUELETO: se sigue la definicin de Novikoff (1936) segn la cual

comprende toda las formaciones slidas del organismo que son de origen
mesodrmico (mesenquimatoso o mesoblstico) o equivalentes derivados de la
tercera hoja embrionaria (como la notocorda).
Sirve de sostn y de proteccin para las partes blandas del cuerpo y est
asociado al sistema de locomocin. De acuerdo a su localizacin se distingue:
- Exoesqueleto: se localiza en las capas mesodrmicas de la piel (dermis).
Formaciones esquelticas que presentan una estrecha relacin con el
tegumento y que se originan siempre de la tercera hoja embrionaria.
- Endoesqueleto: sostn mesodrmico situado en la profundidad del cuerpo,
constituye el eje principal de muchos vertebrados.
No se considera como esqueleto aquellas formaciones derivadas de la capa
ectodrmica del tegumento (epidermis) como las corazas y caparazones
quitinosos de Artrpodos, el sostn slido de Cnidarios y los derivados crneos
de la piel de los Vertebrados como plumas y pelos, que comnmente son
denominados exoesqueleto epidrmico. Aqu se denomina a esas estructuras
como pseudoesqueleto.
De acuerdo a su composicin, el esqueleto puede ser:
- un PRODUCTO INORGNICO (calcreo o silceo) elaborado por clulas
mesodrmicas especiales. Se encuentra en Invertebrados (Porferos, Cnidarios
y Equinodermos).
- un PRODUCTO ORGNICO (espongina) tambin originado por clulas
mesodrmicas. Se encuentra en Invertebrados (Porferos, Cnidarios y
quinodermos).
- TEJIDO VESICULOSO CORDOIDE, compuesto de clulas turgentes y vacuolizadas.
Constituye una variedad del tejido conjuntivo. NotocordEa. Se encuentra en
Invertebrados y Vertebrados.
- TEJIDO CONJUNTIVO (condensado) y CARTILAGINOSO. Se encuentra en Invertebrados
y Vertebrados.
- TEJIDO SEO. Se encuentra solamente en Vertebrados.

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IV. ESQUELETO (primera parte)

II. ESQUELETO DE LOS VERTEBRADOS

1. SU DESARROLLO Y CARACTERSTICAS GENERALES
A.

ENDOESQUELETO

NOTOCORDA

DE LOS

VERTEBRADOS

El esqueleto de los Vertebrados es siempre un esqueleto interno o

endoesqueleto, aunque varios de sus elementos son de origen drmico a partir
de tejido conjuntivo. Est siempre formado por un tejido vivo: cordoide,
conjuntivo, cartilaginoso u seo.
El esqueleto interno de los vertebrados se desarrolla a partir del mesodermo en
varias etapas. Su primer esbozo est representado por la notocorda.
NOTOCORDA O CUERDA DORSAL
Se conserva durante toda la vida en Cefalocordados y en Vertebrados inferiores
(Ciclstomos
(Agnatos),
Holocfalos
(Condrictios),
Acipenseroideos
(Actinopterigios), Dipnoos (Sarcopterigios).
En el restos de los vertebrados (desde Condrictios) se observa una mayor o
menor reduccin de la notocorda que lleva finalmente a su casi completa y
hasta total desaparicin, en relacin con la columna vertebral a su alrededor.
Esta reduccin se puede realizar de dos maneras:
- Se reducen aquellas partes que estn incluidas dentro de las vrtebras,
persistiendo las partes cordales intervertebrales. Elasmobranquios, Peces?,
Gimnofiones, varios Urodelos.
- Se reducen las partes intercaladas entre las vrtebras, conservndose las
partes intravertebrales de la notocorda. En algunos Urodelos, Anuros y
Reptiles.
En mamferos, los vestigios de la notocorda persisten al nivel de los discos
intervertebrales (epfisis), en forma de los llamados ncleos pulposos. Cmo el
primer caso entonces?
Est formada por TEJIDO CORDOIDE: clulas ricas en glucgeno, de tipo
vesiculoso, muy resistentes a las influencias mecnicas exteriores. Las clulas
perifricas constituyen el estrato epiteliomorfo o epitelio cordal formado por
clulas nucleadas no vacuolizadas.
Toda la notocorda se encuentra envuelta en dos membranas llamadas vainas
de la cuerda: la vaina fibrosa, interna, gruesa y de estructura fibrilar; la vaina
elstica externa, externa, compuesta de fibras elsticas entrecruzadas. Ms
hacia la periferia, se encuentra el tubo pericordal conjuntivo formado por el
estrato esqueletgeno, de naturaleza mesenquimatosa. En Selceos y

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Telesteos, entre la notocorda y la vaina fibrosa existe otra membrana

denominada elstica interna.
Tubo
pericordal
conjuntivo
(esqueletg
eno)
NOTOCORD
A acerca de
diferentes teoras

Elstica
externa
Fibrosa
Elstica
interna

Existen
la formacin de dichas membranas: para
algunos las produce la misma notocorda, para otros el tejido conjuntivo
pericordal que la rodea y para otros ambos.
B.

EL

DESARROLLO Y LA DIFERENCIACIN DEL

MESOBLASTO (MESODERMO)

El esqueleto interno de los vertebrados se forma, en su parte axial, a partir del

estrato o capa esqueletgena que rodea a la cuerda dorsal, al tubo neural y a
la aorta dorsal y consta de elementos mesenquimatosos, y en su parte
apendicular, del mesodermo que penetra en los esbozos de las extremidades.
El estrato esqueletgeno constituye una parte del esclertomo.
Esqueleto axial

estrato esqueletgeno
que rodea la notocorda

Esqueleto apendicular

mesodermo que penetra en los

esbozos de las extremidades

esclertomo

El mesodermo, al surgir, se subdivide en tres regiones dispuestas en direccin

dorso-ventral.
Mesodermo paraxial o epmero: es la parte segmentada del mesodermo. Al
comienzo es nico de cada lado del cuerpo, slo ms tarde se divide
dorsalmente en porciones (somitos) inicindose este proceso en la parte
anterior del tronco y siguiendo hacia atrs. La cavidad de cada somito se
denomina miocele o somitocele. En cada segmento mesodrmico o somito se
diferencian pronto varias partes: mitomo (que origina la musculatura
longitudinal del cuerpo), dermtomo (constituida por la hoja parietal del
mitomo, se transforma en la dermis de la piel y las aponeurosis musculares) y
esclertomo (origina el esqueleto). Para los autores que no consideran al
mesodermo lateral, incluyen como parte del epmero al pedculo del somito
que forma los nefrtomos en cierto nmero de metmeros.
Mesodermo intermedio o mesmero: dara origen a las estructuras
urogenitales. Sin embargo algunos autores no distinguen esta capa, consideran
que los nefrtomos derivan del esclertomo del epmero (si esta capa se define
como el pedculo del somito, estaran diciendo lo mismo).

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Mesodermo lateral o hipmero: es la parte no segmentada del mesodermo. El

mesodermo lateral de cada lado del cuerpo presenta una hoja externa,
somtica o parietal que adosada al ectodermo forma la somatopleura; y una
hoja interna, esplcnica o visceral, que adosada al endodermo forma la
esplacnopleura. La cavidad de esta parte del mesodermo (esplacnocele) se
transforma en el celoma definitivo en el adulto. Este mesodermo constituye el
revestimiento de la cavidad general del cuerpo.

M. paraxial
M.
intermedio
M. lateral

C.

LA RESEGMENTACIN

Y LAS FASES DEL DESARROLLO DEL ENDOESQUELETO

El esqueleto axial, como ya se dijo, se forma a partir del mesnquima

pericordal, cuyos elementos derivan del esclertomo, que rodea no solo a la
notocorda sino tambin al tubo neural y los vasos axiales (la arteria y vena
caudales). Se prolonga, adems, hacia la periferia, entre los mitomos en
forma de mioseptos. Cada mitomo resulta dividido, a partir del tejido
conjuntivo pericordal, por un tabique horizontal (septo esqueletgeno
horizontal) en una parte dorsal (epaxial) y una parte ventral (hipaxial). El
esqueletgeno se divide tambin en dorsal y ventral. Las vertebras se forman
en los lugares de la interseccin de los mioseptos con los septos
esqueletgenos dorsal, ventral y horizontal, en el seno del mesnquima
pericordal. Al principio del desarrollo el esplertomo presenta una metamera
primaria, los lmites entre los segmentos estn marcados por las arterias
intersegmentarias que se originan a cada lado a partir de la aorta. Muy pronto
esta metamera primaria se sustituye por la secundaria o fenmeno de
resegmentacin. Cada esclertomo, se divide en dos esclerotomitos: un parte
craneal y una caudal. Las futuras vrtebras se forman por la unin de las
mitades caudales de un par con las mitades craneales del par siguiente. La
disposicin de las vrtebras no corresponde as a la metamera primaria, sino a
otra, secundaria.
FASES DEL DESARROLLO DEL ENDOESQUELETO
El esqueleto interno se forma al principio por clulas de tipo conjuntivo, en
plena correspondencia con su evolucin filogentica. Los estadios del
desarrollo del esqueleto interno (membranoso (mesenquimatoso), cartilaginoso
y seo) se comprueban tanto en la ontognesis como en la filognesis.

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Fase mesenquimatosa o membranosa: ciertas piezas esquelticas de los

Vertebrados inferiores (Ciclstomos) pueden permanecer en forma de cordones
o placas conjuntivas, conservando su estado ms primitivo. Est presente en
todos los grupos. Segn tericos!!!: el esclertomo envuelve al tubo neural
formando la meninge primitiva que se divide en interna (deriva de las crestas
neurales y forma la meninge adulta) y externa (forma el crneo membranoso
sobre el cual se disponen centro de osificacin para dar origen al crneo
cartilaginoso).
Fase cartilaginosa o de condrificacin: continuacin de la anterior. En esta
fase ... Est presente en todos los grupos en estado embrionario, en adultos
slo en condrictios y agnatos? O es membranoso en agnatos?
Fase sea:

D.

AUTOSTOSIS

ALOSTOSIS

Segn el modo de formacin los huesos se dividen en:

AUTOSTOSIS o huesos condrales: se forman reprimiendo y sustituyendo al
cartlago mediante un proceso que se denomina osificacin condral. Existen
dos tipos de osificacin condral: la pericondral, en la que la osificacin se
realiza sobre la superficie del cartlago, directamente a partir del pericondrio
perifrico; y la endoncondral que se realiza en el interior del cartlago. Ambos
tipos de osificacin condral pueden combinarse en el mismo hueso, tal como
sucede en los huesos largos (el hueso esponjoso se debe al proceso
endocondral y el tejido seo de envoltura al proceso pericondral).
ALOSTOSIS o huesos drmicos, recubridores, mebranosos: se desarrollan con
plena independencia del cartlago, en las zonas ocupadas por el tejido
conjuntivo, en especial en la dermis, por un proceso que se denomina
osificacin directa, intramembranosa o endoconjuntival. Por ejemplo, los
huesos de la bveda craneal y muchos de los huesos de la cara.
RELACIN CON ENDO-EXOESQUELETO

En los vertebrados inferiores forman lo que se ha denominado como

exoesqueleto. Sin embargo, en el desarrollo evolutivo se han ido introduciendo

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hacia el interior del cuerpo, razn por la cual en los vertebrados superiores ya
no constituyen el exoesqueleto.
Los huesos que constituyen el esqueleto superficial o
exoesqueleto, bien desarrollado en Vertebrados inferiores, al
subir por la escala sistemtica, tienden a entrar en una relacin
ntima con el esqueleto interno, profundo o endoesqueleto
(cartilaginoso u seo) y a convertirse en sus componentes,
adquiriendo todos los rasgos de los propios elementos de ste,
hasta el punto de que slo el estudio minucioso del desarrollo del
esqueleto puede mostrarnos que sus partes son de origen
diferente y que muchas de ellas surgen por va intramembranosa.
La vinculacin entre los huesos condrales y los huesos recubridores que pasan
al interior del cuerpo caracteriza la fase avanzada de evolucin del esqueleto
interno.
Producto de este fenmeno sugen los huesos de origen mixto que empiezan
su desarrollo como recubridores (dentro del tejido conjuntivo) pero luego se
fusionan con los esbozos seos condrales (que se forman sustituyendo al
cartlago, o viceversa. Por ejemplo, los supraoccipitales de ciertos vertebrados,
las clavculas de Anfibios Anuros y de los Mamferos placentarios.
Por otro lado, Hyman (1956) plantea que actualmente se sabe que los huesos
de naturaleza endoesqueltica indiscutible pueden omitir el estadio
cartilaginoso y desarrollarse directamente a partir del mesnquima. Segn la
autora, tal omisin de la fase cartilaginosa representa una nueva adaptacin,
en la filognesis del esqueleto, y la existencia de una fase cartilaginosa en el
desarrollo de los huesos aparece como una reminiscencia ancestral, una
recapitulacin de las condiciones remotas. De este modo, el hueso preformado
es obligatoriamente endoesqueltico, pero el hueso que se osifica
directamente puede ser tanto exo como endoesqueltico.
E.

TIPOS

DE HUESOS Y ARTICULACIONES

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2. EL CRANEO
A.

NEUROCRNEO

ESPLACNOCRNEO

CRANEO: extremo anterior, ceflico, del esqueleto axial. Representa el rgano

de proteccin para el cerebro y los rganos de los sentidos (neurocrneo) y es
un rgano de sostn para la parte anterior del tubo digestivo y las hendiduras
branquiales asociadas con ellas (esplacnocrneo).
NEUROCRANEO: consta de una cpsula en torno al cerebro y cpsulas
particulares (olfatorias, pticas y ticas) que incluyen los rganos sensoriales
aludidos. Es aquella parte del crneo que circunda al cerebro y los rganos de

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los sentidos adyacentes a l, independientemente del carcter y la historia

embriolgica de sus componentes.
En el estado embrionario es de tejido mesenquimatoso de tipo conjuntivo
espeso y se denomina CRNEO MEMBRANOSO. En el adulto, puede ser
cartilaginoso (CONDROCRNEO) u seo (OSTEOCRNEO). En el osteocrneo, la
osificacin puede realizarse por dos vas:
- Aparicin en el condrocrneo de las autostosis, por la osificacin del
cartlago formando el osteocrneo condral.
- Agregacin al condrocrneo de las alostosis, por la incorporacin en el
neurocrneo de los huesos drmicos formando el dermatocrneo u
osteocrneo drmico.
estado embrionario
NEUROCRANEO
OSTEOCRANEO

CRANEO MEMBRANOSO

estado adulto
CONDROCRANEO
Osteocrneo

condral
Osteocrneo
drmico
o
dermatocrneo
ESPLACNOCRANEO: rodea la parte inicial del tubo digestivo (masticatoria y
respiratoria) y consta de varios pares (uno de cada lado del cuerpo) de arcos
esquelticos que se hallan en la regin de la boca y en los tabiques que
separan las hendiduras branquiales.
En este texto se considera al esplacnocrneo como parte del esqueleto axial y
se incluye a todos los arcos viscerales. Algunos autores lo consideran como un
esqueleto visceral particular, independiente del axial (Goodrich, 1930); en
tanto que otros autores slo consideran como esplacnocrneo los primeros dos
pares de arcos viscerales que se unen al neurocrneo: arcos mandibulares e
hioideos, separndolos de los arcos branquiales (Brien y Dalcq, 1954; Beccari,
1955).

B.

TEORAS

SOBRE EL ORIGEN DEL CRNEO

La teora vertebral del crneo (Goethe, 1780-1820; Oken, 1807; Owen,

1843)

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Actualmente abandonada. Goethe partiendo de su teora botnica relativa a las

transformaciones de las hojas de plantas en spalos, estambres, etc. crea que
todas las partes del cuerpo de los animales son en el fondo idnticas, se
repiten seriamente y sufren transformaciones. De este modo, se crea que el
crneo estaba formado por vrtebras modificadas. Para Goethe eran seis
mientras que para Oken cuatro (occipital, parietal, frontal y nasal). La teora ha
sido expuesta en forma completa por Owen (1843).
Las crticas a esta teora fueron realizadas por Huxley (1858). Este autor
plante que filogenticamente el crneo aparece antes que las vrtebras, y
que en la ontognesis del crneo, el crneo surge como una pieza continua
desprovista de metamera. Ninguna de estas estructuras deriva de la otra, sino
que ambas surgen del mismo esbozo que se diferencia en dos direcciones.
Teora segmentaria del crneo (Gegenbaur, 1872)
Elaborada por Gegenbaur (1872), surge a partir de las crticas de Huxley pero
no abandona la idea acerca del carcter segmentario o metamrico de la
regin ceflica.
La teora tiene una base embriolgica, y toma como criterio el nmero de los
arcos viscerales y el ordenamiento de los nervios craneales. Divide al crneo
en dos regiones:
- Regin precordal (Gegenbaur) prespinal (Froriep) o PALEOCRNEO
(Furbringer): no es segmentada, es una excrecencia de la siguiente
regin.
- Regin cordal (Gegenbaur) espinal (Froriep) o NEOCRNEO (Furbringer):
segmentada, en la cual los nervios tienen una disposicin comparable con
la de los nervios raqudeos de la mdula espinal. Surge por la asimilacin
de los elementos vertebrales (segmentarios) y de los nervios
correspondientes.
Segn Gegenbaur, estas regiones se dividen por la zona pituitaria (hipfisis).
Para otros autores (Froriep y Furbringer) el lmite de separacin de ambas
regiones est en el nivel de los nervios neumogstricos o vagos (el x par).
El neocrneo representa una zona filogenticamente ms reciente que ha
surgido atravesando dos fases:
1.
Al paleocrneo se agrega el neocrneo compuesto por 7 metmeros
correspondientes a los segmentos occipitales formando la regin
protometamrica (neocrneo PROTOMETAMRICO). En: Elasmobranquios y
Batracios, o en varios anamniotas.
2.
Se aade un segundo grupo de 3 o + metmeros neocraneales
(espino occipitales) formando la regin auximetamrica (neocrneo
AUXIMETAMRICO). En: Peces ganoideos y telesteos y en todos los
amniotas.
Entonces, en el crneo de los vertebrados superiores hay por lo menos tres
regiones de significacin diferente (paleocrneo, neocrneo protometamrico y
neocrneo auximetamrico). La primera vrtebra de amniotas no se
corresponde con la primera de Anfibios sino con la cuarta. Del mismo modo, la

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primera vrtebra en anamniotas se corresponde con el segmento 8 y en

amniotas con el 11.
Paleocrneo
Ciclstomos
Neurocrneo protometamrico (7 segmentos +)
Anamniotas
Neurocrneo auximetamrico (3 segmentos +)
Amniotas
Teora actual
Profundizacin y ampliacin de la teora segmentaria. Se desarrolla en: c. El
desarrollo del condrocrneo.