LAS VESPIDAE (HYMENOPTERA: VESPOIDEA) DE GUATEMALA

JAMES M. CARPENTER1, BOLIVAR R. GARCETE-BARRETT2

Y J. ALEXANDER F. LPEZ3

RESUMEN
Se presenta por primera vez una sntesis de la diversidad de
especies de las avispas de la familia Vespidae (Hymenoptera;
Vespoidea) para Guatemala. En total se registran 90 especies
conirmadas de las subfamilias Masarinae, Eumeninae, Polistinae y Vespinae, sobre la base de literatura, revisin de colecciones y colectas propias. Los Eumeninae estn representados por 13 gneros y 42 especies conirmadas. Los Polistinae
estn representados por 10 gneros y 45 especies conirmadas. Los Masarinae estn representados por una especie, Paramasaris fuscipennis Cameron 1901, de amplia distribucin
en los trpicos. Los Vespinae estn representados por Vespula
squamosa (Drury 1773) y la recientemente descrita Vespula
akrei Landolt 2010; las montaas de Honduras son el lmite de
distribucin ms al sur para esta subfamilia. Los gneros con
mayor nmero de especies son Polistes (9 especies), Mischocyttarus (9) y Zethus (11). Adems, se reportan por primera vez
para Guatemala las siguientes tres especies: Pseudacaromenes
johnsoni (Cameron 1907) Nuevo Registro; Agelaia cajennensis
(Fabricius 1798) Nuevo Registro; y Protopolybia chartergoides
isthmensis (Richards 1978) Nuevo Registro. Adems, se citan
47 especies de probable ocurrencia, en funcin de su distribucin colindate al norte y al sur del pas, para un estimado mnimo de 136 especies probables. Una especie aparentemente
ha sido introducida: Vespa crabro.

ABSTRACT
The irst synthesis of species diversity of the wasps of the family Vespidae (Hymenoptera; Vespoidea) for Guatemala is presented. In total 90 species are cited formally from the subfamilies Masarinae, Eumeniniae, Polistinae and Vespinae, based
on literature citings, examinations of collections and our own
collecting. The Eumeninae is represented by 13 genera and
42 conirmed species. Polistinae is represented by 10 genera
and 45 conirmed species. Masarinae is represented by one
species, Paramasaris fuscipennis (Cameron 1901), widely distributed in the tropics. Vespinae is represented by Vespula squamosa (Drury 1773) and the recently described Vespula akrei
Landolt 2010; the mountains of Honduras are the southern
limit of the subfamily. The most speciose genera are Polistes (9
species), Mischocyttarus (9) and Zethus (11). Also, the following

aVispas de Guatemala

1Division of Invertebrate Zoology, American Museum of Natural History,

Central Park West at 79th Street, New York, NY 10024, U. S. A.
E-mail: carpente@amnh.org
2Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, Sucursal 1 Campus U.N.A.,
2169 CDP, Central XI, San Lorenzo, Paraguay. E-mail: bolosphex@gmail.com
3Escuela de Biologa, Facultad de Ciencias Qumicas y Farmacia, Universidad
de San Carlos de Guatemala, Ciudad Universitaria, zona 12, Guatemala.
Correo electrnico: entomologiagt@gmail.com

three species are reported for the irst time from Guatemala:
Pseudacaromenes johnsoni (Cameron 1907) New Country
Record; Agelaia cajennensis (Fabricius 1798) New Country
Record; and Protopolybia chartergoides isthmensis (Richards
1978) New Country Record. Additionally, 47 other species
probably occur here considering their distributions to the north and south of the country, giving a minimum estimate of
136 probable species. Apparently one species has been introduced, Vespa crabro.

INTRODUCCIN
La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 5000 especies, repartidas en 269 gneros y 7 subfamilias, una de ellas
extinta (van der Vecht & Carpenter 1990, Carpenter & Marques
2001). La familia est distribuida por todo el mundo aunque en
los trpicos tiene la mayor riqueza. Dentro de la superfamilia
Vespoidea el grupo est estrechamente relacionado con las
avispas Scoliidae (Brothers & Carpenter 1993). Las avispas de la
familia Vespidae (Figuras 1-8) son insectos de entre 5.5 y 25.0
mm de longitud, con diversas coloraciones que van desde
completamente amarillo hasta negro azul oscuro (Sarmiento &
Carpenter 2006). Ambos sexos tienen las alas completamente
desarrolladas; las antenas tienen 12 artejos en la hembra y 13
en el macho y es frecuente un gancho apical (Sarmiento & Carpenter 2006). Exceptuando los Masarinae australianos, los ojos
presentan emarginaciones, mientras que el primer tergo y esterno metasomal estn fusionados parcialmente. Por lo general
hay una constriccin caracterstica entre el primer y segundo
segmento metasomal. De acuerdo a Carpenter (1982) la familia
se caracteriza porque el pronoto est extendido lateralmente
hasta la tgula, por la presencia de espinas en los parmeros
de la genitalia masculina y porque las hembras colocan huevos
en celdas vacas. La celda discoidal llega a ser tan o ms larga
que la mitad del ala en muchas especies, excepto por Gayellini
(Carpenter 1982, 1988). El carcter de las alas dobladas longitudinalmente no se presenta en los Masarinae de Sudamrica
y puede desaparecer en algunos especmenes preservados en
colecciones o museos (Sarmiento & Carpenter 2006).
En Guatemala, estn presentes las subfamilias Masarinae, Eumeninae, Vespinae y Polistinae. Masarinae, es una subfamilia
que cuenta mundialmente con 347 especies distribuidas en

BIODIVERSIDAD Volumen 2

269

14 gneros y est muy diversiicada en las regiones secas de

Australia, sur de frica y el Mediterrneo (Carpenter 2001) y en
mucha menor medida en el Neotrpico. Eumeninae es una
subfamilia hiperdiversa, con ms de 3500 especies distribuidas en 210 gneros que habitan todo el mundo (Carpenter
indito). Su taxonoma requiere mucha revisin ya que ha sufrido fuertes procesos de fraccionamiento y en algunos casos
es poco menos que catica (Parker 1966, van der Vecht & Carpenter 1990, Sarmiento & Carpenter 2006). Los Vespinae cuentan con 70 especies distribuidas en 4 gneros, originalmente
holrticos hoy introducidas a varias regiones como Chile, Australia y Sudfrica (West-Eberhard et al. 1995). Polistinae es una
subfamilia ampliamente cosmopolita, aunque gran parte de
sus 960 especies, agrupadas en 25 gneros, habitan en el Neotrpico (Brothers & Finnamore 1993). Dentro de sta subfamilia
se encuentran tres tribus neotropicales: Polistini con el gnero Polistes, tambin de distribucin mundial, Mischocyttarini
con el gnero Mischocyttarus fundamentalmente Neotropical,
y Epiponini con 19 gneros neotropicales y algunas especies
que se extienden hasta la regin Nertica.
El presente captulo concentra por primera vez la informacin
sobre este grupo para Guatemala.

ANTECEDENTES
Taxonoma
Tradicionalmente la clasiicacin ms aceptada entre los vespidlogos era la de dividir el grupo en tres familias: Masaridae,
Eumenidae y Vespidae. Sin embargo, anlisis ilogenticos
posteriores a nivel supragenrico realizados por Carpenter
(1982) mostraron la pertinencia de mantener las tres familias
unidas en una sola familia, Vespidae. En la actualidad son seis
las subfamilias monoileticas las reconocidas para el grupo
(Pickett & Carpenter 2010): Euparagiinae, Masarinae, Stenograstrinae, Eumeninae Polistinae y Vespinae.
Para la regin Neotropical, los trabajos generales ms relevantes de la familia Vespidae, son los de Carpenter (1982, 1996,
2003), Cubillos & Sarmiento (1996), West-Eberhard et al. (1995)
y Sarmiento & Carpenter (2006).
Para la subfamilia Masarinae, los trabajos de Richards (1962) y de
Carpenter (1982, 1988), proveen claves para los gneros y especies. Cambios nomenclaturales a nivel de especie han sido publicados por Hermes & Melo (2006), Willink & Roig-Alsina (1993),
Carpenter et al. (2006) y Carpenter (2001). Este ltimo presentando listados de especies con datos de distribucin.
En el caso de los Polistinae la monografa de Richards (1978),
contiene claves para las especies de todos los gneros neotropicales. Claves recientes para las especies de la regin Neotropical han sido publicadas para los gneros Agelaia (Cooper
2000b) (Figuras 1-4), Angiopolybia (Andena et al. 2007a), Char-

270

BIODIVERSIDAD Volumen 2

terginus (Andena et al. 2007b) Epipona (Cooper 2002; Andena

et al. 2009), Synoeca (Andena et al. 2009) y para subgneros
de Mischocyttarus (Silveira 2008). Cuatro gneros se han sinonimizado: Marimbonda con Leipomeles (Carpenter 2004),
Pseudochartergus con Protopolybia (Carpenter & Wenzel 1989),
Occipitalia con Clypearia (Carpenter et al. 1996) y Synoecoides
con Polybia (Carpenter et al. 2000). Adicionalmente el nombre
Stelopolybia fue reemplazado por Agelaia (Carpenter & Day
1988). Nuevas especies neotropicales han sido descritas en los
siguientes gneros: Agelaia (Silveira & Carpenter 1996 [1995];
Cooper 2000b, 2001), Apoica (Pickett 2003, Pickett & Wenzel
2007), Asteloeca (Raw 1985a), Chartergellus (Cooper 1993b),
Epipona (Cooper 2002), Metapolybia (Smethurst & Carpenter
1998 [1997], Cooper 1999a), Mischocyttarus (Snelling 1983;
Raw 1985b, 1989, 1998, 2000; Carpenter & Wenzel 1988; Cooper 1996a, 1996b, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b; Silveira 1998,
2006, 2010), Parachartergus (Cooper 2000a), Polistes (Snelling
1983; Silveira 1994), Polybia (Cooper 1993a; Raw 2000; Carpenter & Kojima 2002), Protopolybia (Silveira & Carpenter 1995).
Cambios nomenclaturales en el nivel de especie han sido
publicados por Snelling (1983), Carpenter (1996, 1999) y Carpenter et al. (2001). Carpenter (1996) presenta un listado de
especies de Polistes con datos de distribucin.
Para los Eumeninae no existen trabajos exhaustivos como
ocurre para Polistinae y Masarinae. Sin embargo, existen trabajos como el de Carpenter (1986a) donde publica un listado
de los gneros del grupo, y el de Carpenter & Garcete-Barrett
(2002) donde presentan claves a nivel de gnero. Para especies existen claves disponibles de los siguientes grupos:
Alphamenes (Giordani-Soika 1978, Garcete-Barrett 2001b), Brachymenes (Giordani-Soika 1990), Cephalastor (Garcete-Barrett
2001a, 2002a), Eumenes (Giodani-Soika 1978), Hypalastoroides
(Giordani-Soika 1982), Leptochilus (Parker 1966), Minixi (Giordani-Soika 1978), Monobia (Willink 1982), Montezumia (Willink
1982), Omicron (Giordani-Soika 1978), Pachodynerus (Carpenter 1986b, Willink & Roig-Alsina 1998), Pachymenes (GiordaniSoika 1990), Parahaphidoglossa (Giordani Soika 1978), Pirhosigma (Giordani-Soika 1978), Parazumia (Carpenter & Garcete-Barrett 2005), Pseudacaromenes (Garcete-Barrett 2001b),
Pseudodynerus (Bequaert 1941), Santamenes (Giordani-Soika
1990), Stenodynerus (Bohart 1980), Zeta (Giordani-Soika 1975)
y Zethus (Bohart & Stange 1965; Garcete-Barrett 1998, 2002b,
2002c; Cooper 1999b).

Clave para subfamilias de Vespidos de Guatemala

Modiicado a partir de las claves de Carpenter (1982, 1988,
1996), Cubillos & Sarmiento (1996), West-Eberhard et al. (1995)
y Sarmiento & Carpenter (2006).
1 Ala anterior con primera celda discal ms corta que la subbasal (Fig. 7a); ala posterior con Cu1 distanciada de cu-a (Fig. 7c)
.................................................................................................................. Masarinae

aVispas de Guatemala

Figura 1. Agelaia areata, sobre el cadver de un cerdo.

Figura 2. Agelaia panamaensis, sobre el cadver de un cerdo.

Figura 3. Agelaia centralis, detalle de la cara. Cortesa de Fred Muller.

Figura 4. Agelaia centralis, vista lateral. Cortesa de Fred Muller.

Figura 5. Zethus sp., vista dorsal.

Figura 6. Vespula akrei, vista dorsal.

aVispas de Guatemala

BIODIVERSIDAD Volumen 2

271

- Ala anterior con primera celda discal ms larga que la subbasal (Fig. 7b); ala posterior con Cu1 en contacto con cu-a (Fig.
7d) ............................................................................................................................... 2
2(1) Paratgula presente (Fig. 7e); uas usualmente bidas (Fig.
7g) ....................................................................................................... Eumeninae
- Paratgula ausente (Fig. 7f ); Uas simples (Fig. 7h) ................... 3
3(2) Primer segmento metasomal truncado (Fig. 7i). EEUU, centro y sur de Guatemala, Honduras, introducida del Nertico al
sur de Chile y Argentina ............................................................. Vespinae
- Primer segmento metasomal variable (Figuras 7j, 7k, 7l); eusociales ..................................................................................................... Polistinae

Biologa
Las subfamilias Eumeninae y Masarinae presentan formas de
vida solitarias o presociales (Cowan 1991). El comportamiento
social de las subfamilias Polistinae y Vespinae, por otra parte,
ha despertado siempre gran inters. Jeanne (1980), basado
principalmente en la forma de iniciacin de la colonia, agrupa
ste en tres categoras: polistinas fundadoras solitarias, donde
una o varias reinas sin obreras acompaantes inician la colonia; polistinas enjambradoras, en las que una o varias reinas
con muchas obreras comienzan la colonia, y las Vespinae, en
las que se aprecian algunas caractersticas similares al comportamiento de la abeja de miel Apis mellifera como el control
de la colonia mediante feromonas, por ejemplo. Las castas son
principalmente de carcter etreo, es decir que el mismo individuo desempea distintas labores segn su edad. La diferenciacin morfolgica es escasa y se maniiesta en el mayor o a
veces menor tamao de las reinas frente a las obreras (Richards
1978, Jeanne et al. 1995, Noll 2005, Noll et al. 2004, Noll & Wenzel 2008). Dentro de una colonia pueden existir una o varias

hembras reproductoras. En Polistes la dominancia de la reina

depende de factores de comportamiento al ser ms agresivas
sobre las otras y de esta manera reprimir su desarrollo ovrico
(West-Eberhard 1969); en Vespinae el sistema depende de la
produccin de hormonas que controlan el desarrollo ovrico
de las avispas (Landolt & Akre 1979, Spradbery 1991).
Los adultos usan como fuente de alimento el nctar de lores, que en algunas especies sociales puede incluso ser almacenado en celdas del nido (Richards 1978); tambin pueden
recurrir a sustancias almibaradas excretadas por hompteros,
o incluso toman pedazos de animales muertos (ODonnell
1995), en Guatemala se ha observado a especies de Agelaia
areata (Figura 1) y A. panamaensis (Figura 2), atrados por cadveres (E.B. Cano, com. pers. 2010). Las larvas son alimentadas
de manera masiva o progresiva con larvas de insectos (principalmente de Lepidoptera o Coleoptera), nctar y/o polen
de lores (exclusivamente de stos en el caso de Masarinae).
En Eumeninae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sin romper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae
stas se cortan y mastican hasta formar una bola; a veces los
adultos solamente entregan a sus cras el lquido extrado de
la presa (West-Eberhard et al. 1995).
Las larvas son criadas dentro de celdas de barro o pulpa de
madera que los adultos construyen, usurpan o adecuan. En
general las larvas son lisas pero en el gnero Mischocyttarus
exhiben lbulos abdominales que vierten cuando los adultos
solicitan lquidos agresivamente. Mientras las larvas de Eumeninae tejen un delgado capullo de seda, las larvas de Polistinae producen solamente una gruesa tapa de seda en la celda.
En las subfamilias Eumeninae y Masarinae los nidos pueden
ser desde simples oriicios preexistentes apenas adecuados,
hasta complejas galeras compartidas por algunas hembras.
Construyen los nidos en diversos lugares como el suelo, ado-

Figura 7. Caracteres morfolgicos de importancia en la taxonoma de Vespidae. Las especies no necesariamente estn presentes en Guatemala. A) Paramasaris
richardsi, ala delantera. B) Parachartergus fraternus, ala delantera. C) Agelaia multipicta, ala posterior. D) Paramasaris brasilensis, ala porterior. E) Zeta argillaceum,
scutum y tegula en vista dorsal. F) Apoica pallens, scutum y tegula en vista dorsal. G) Zethus coeruleopennis, ua. H) Synoeca cyanea, ua. I) Vespa bicolor, metasoma
en vista dorsal. J) Polistes consobrinus, tergo metasomal I y II en vista dorsal. K) Mischocyttarus rotundicollis, tergo metasomal I en vista dorsal. L) Protopolybia sedula,
metasoma en vista dorsal.

272

BIODIVERSIDAD Volumen 2

aVispas de Guatemala

sados a rocas, o en ramas (West-Eberhard et al. 1995). Gess

(1996) present una recopilacin de los hbitos conocidos
hasta la fecha para la subfamilia Masarinae, revelando convergencias de comportamiento y estructura con algunos Apoidea, entre las que existen modiicaciones de las sedas de la
frente y zumbidos especializados que remueven el polen de
lores con ptalos fusionados.
Existe gran diversidad estructural en los nidos de la subfamilia
Polistinae (Figura 8) ya que se encuentran desde panales simples suspendidos del sustrato por delgados pedicelos, hasta
complejas estructuras con muchos conductos, panales y diversidad de soportes externos e internos; el material de construccin tambin es variado e incluye barro, ibras vegetales,
corteza macerada y secreciones glandulares (Wenzel 1991).
Actualmente se reconoce que la estructura de los nidos est
sometida a la incidencia de dos factores: la historia evolutiva
del grupo y las recientes adaptaciones a presiones de seleccin por depredacin (Wenzel 1991).
Dentro de los enemigos naturales de las avispas se encuentran
himenpteros parasitoides, polillas, murcilagos y aves (WestEberhard et al. 1995); no obstante, varios estudios sealan a las
hormigas Ecitoninae como las principales responsables de la
depredacin de nidos (Jeanne 1979; Wenzel 1991). Si bien el
aguijn es una de las caractersticas ms conocidas que usan
las avispas como sistema defensivo, los nidos presentan com-

plejos tipos de defensa contra las hormigas legionarias.

Los Masarinae son los nicos himenpteros, aparte de las abejas y un gnero de Crabronidae, que se abastecen exclusivamente de polen y nctar. La biologa de Gayellini es pobremente conocida, nicamente a travs de trabajos como los
desarrollados por Claude-Joseph (1930) para Gayella eumenoides y Garcette-Barrett (2001) con Paramasaris richardsi. Dentro
de la subfamilia, uno de los hbitos que puede comentarse es
el de utilizar el agua regurgitada para cavar tneles (para suavizar el suelo) sea la condicin ancestral, y el habito de construir celdas cilndricas adheridas a rocas y tallos.
La subfamilia Eumeninae (Figura 5) es rica en especies pero los
miembros son mucho menos conspicuos que en otras subfamilias (e.g. Polistinae). Todas las especies son depredadoras, en
especial las larvas de Lepidptera, y todas, de un modo u otro,
utilizan el barro en la construccin de sus nidos. La mayora
de los eumenidos son de hbitos solitarios, pero algunos dan
muestras de socializacin primitiva. Algunas referencias tiles
para conocer ms sobre la biologa de los Eumeninae son:
Iwata (1976) y Cowan (1991).
Las avispas Polistinae o avispas eusociales (Figura 8), son depredadoras y construyen sus nidos con ibras vegetales masticadas, lo que les da una apariencia de papel o carton. Como
ocurre con otros insectos eusociales, pocas especies de Polistinae se observan a elevaciones altas. En Guatemala, uno de
los pocos gneros que se encuentra a ms de los 3000 metros
de altitud es Polistes. Entre las monografas que proveen ms
informacin sobre el tema para los Polistinae del Neotrpico
estn las de Richards & Richards (1951) y Richards (1978).
Al igual que algunos grupos de Polistinae, Vespinae (Figura 6)
inicia colonias con una sola reina. Como otros vspidos eusociales, los Vespinae emplean ibras vegetales masticadas
para construir sus nidos. Sin embargo, Vespula squamosa es un
parasito social facultativo, que en otras regiones, las reinas no
inician su propio nido si no que se apoderan de las colonias
de otras especies (e.g. V. maculiformis). Esta especie es nica
ente los Vespinae del Nuevo Mundo, pues las reinas adems
de ser ms grandes que los machos, tienen forma y coloracin
diferente (West-Eberhard et al. 1995). En el Nuevo Mundo, dos
especies, Vespula squamosa y V. akrei (Figura 6) presentan una
distribucin natural muy al sur que es excepcional para los
Vespina. Vespula akrei es endmica de Guatemala en la Sierra
de las Minas (Landolt et al. 2010) y Honduras es el punto sureo mximo para el caso de V. squamosa (Hunt et al. 2001).

Importancia econmica
Las subfamilias Eumeninae y Polistinae son las que tienen
mayor relevancia en este tema. Los Eumeninae, por ser depredadoras de larvas de Lepidptera, se ha considerado que
pueden contribuir un poco al control biolgico de plagas

Figura 8. Polistes instabilis, construyendo un panal.

aVispas de Guatemala

BIODIVERSIDAD Volumen 2

273

agrcolas (Bohart et al. 1982). Los Polistinae, especialmente las

especies del gnero Polistes, causan grandes problemas al picar a las personas, debido a que hacen sus panales cerca de
viviendas y se tornan sumamente agresivas cuando alguien
se acerca (West-Eberhard et al. 1995). Las especies del gnero
Polybia construyen sus nidos (semejantes a globos de color
gris claro) en las cornisas o pestaas de las casas, o en hojas
grandes de algunos cultivos y raras veces atacan a las personas (West-Eberhard et al. 1995). Las especies agresivas como
Agelaia areata y Brachygastra, tienden a construir los nidos en
lo alto de los arboles de preferencia en reas rurales (WestEberhard et al. 1995); en las reas ms pobladas del pas es
frecuente encontrar nidos de A. areata en las cornisas o pestaas de casas, igual o ms frecuente que Polistes. Como depredadores, los Polistinae son de gran utilidad como agentes
de control biolgico de algunas plagas agrcolas. De acuerdo
a la revisin de West-Eberhard et al. (1995) Polistes canadensis
y P. erythrocephalus son depredadores importantes de Erinnys
ello, un gusano cornudo (Sphingidae) que causa estragos en
plantaciones de yuca en Colombia. Tambin en Norteamrica
se ha registrado a Polistes exclamans, P. dorsalis y P. metricus atacando al gusano soldado Spodoptera frugiperda (Noctuidae),
en cultivos de pasto Bermuda (Held et al. 2008). De igual manera West-Eberhard et al. (1995) indican que Polybia occidentalis cincta ataca las larvas del chrysomlido Calyptocephala
brevicornis, plaga de palmas del gnero Elaeis en Brasil.

METODOLOGA
La informacin obtenida para la elaboracin del listado de especies (Apndice I y II) proviene principalmente de la revisin
de las publicaciones que tratan el grupo para el Neotrpico,
literatura que se encuentra disponible para la comunidad internacional, entre las que mayor contribucin al tema estn
las de Andena et al. (2009); Andena et al. (2007); Andena et
al. (2007); Archer (1989); Bohart & Stange (1965); Carpenter
(1982, 1986a, 1986b, 1988, 1996, 1999, 2001, 2004); Carpenter
& Garcete-Barrett (2002); Carpenter & Day (1988); Carpenter et
al. (2006); Cooper (1993a, 1993b, 1996a, 1996b, 1997a, 1997b,
1998a, 1998b, 1999a, 1999b, 2000a, 2000b, 2001, 2002); Giordani-Soika (1975, 1978, 1982, 1990); Pickett & Wenzel (2007);
Richards (1978); Silveira (2008); Stange (1997); Van der Vecht
& Carpenter (1990); Willink (1982); Willink & Roig-Alsina (1998)
y Landolt et al. (2009, 2010). Adicional la revisin de la Coleccin Entomolgica de Referencia de la Universidad de San
Carlos de Guatemala (USAC) y la Coleccin de Artrpodos de
la Universidad del Valle de Guatemala (UVGC), y material colectado e identiicado en los ltimos aos en el pas por uno
de nosotros (A.F.L.). En la lista de especies, las subfamilias estn ordenadas por orden ilogentico de acuerdo a Carpenter
(1982, 1993), y los gneros, especies y subespecies ordenadas
alfabticamente.

274

BIODIVERSIDAD Volumen 2

RESULTADOS
Historia Taxonmica
El estudio de las avispas Vespidae de Guatemala comenz
muy tarde, en la primera mitad del siglo XX, por lo que existen
grandes vacios sobre su conocimiento. Para Hymenoptera, en
general se tienen registros bastante detallados. No obstante,
para los Vespidae, como lo indica Godman (1915, p.75) en el
Volumen Introductorio de la Biologia Centrali-Americana the
rest of Aculeata, including the social wasps, bees, etc., remain
unworked, no contributor having been willing to undertake
the large amount of material obtained in these groups. As
tenemos que el conocimiento del grupo es bastante escaso
para el pas, y excepto por trabajos en los que se describen
algunas especies (Giordani-Soika 1978, 1990; Richards 1978),
adicional al presente esfuerzo, no existe un trabajo de sntesis
que rena la diversidad de este grupo para Guatemala.

Riqueza de especies
En Guatemala, estn presentes las subfamilias Masarinae, Eumeninae, Polistinae y Vespinae, con un total de 90 especies
conirmadas (entre citas de literatura y material de colecciones) (Apndice I). Los Masarinae estn representados nicamente por la especie Paramasaris fuscipennis Cameron 1901,
de amplia distribucin en los trpicos. Los Eumeninae estn
representados por 13 gneros y 42 especies. Los Polistinae
estn representados por 10 gneros y 45 especies. Los Vespinae estn representados por las especies Vespula squamosa
y V. akrei (Landolt et al. 2009, 2010), siendo las montaas de
Honduras el lmite de distribucin ms al sur para V. squamosa (Hunt et al. 2001). La especie Vespa crabro L. de las regiones templadas de Europa y Asia, fue introducida en el Este de
Norteamrica y recientemente fue registrada como especie
introducida en Guatemala con base en un especmen de la
ciudad de Guatemala, depositado en la Universidad del Valle
de Guatemala (Landolt et al. 2010). Los gneros con mayor
nmero de especies son Polistes (9 especies), Mischocyttarus
(9) y Zethus (11).

Especies de posible ocurrencia

De continuar los estudios y colectas, es posible que se conirme la presencia de al menos 47 especies adicionales para
Guatemala (42 de Eumeninae y 5 de Polistinae), las cuales se
conocen de pases vecinos (Apndice II). Estas especies no estn formalmente incluidas en nuestra lista, debido a que no
hemos visto especmenes colectados en el pas. Sin embargo,
ese listado sugiere un mnimo estimado de 136 posibles especies para Guatemala.

aVispas de Guatemala

Nuevos registros de distribucin para Guatemala

Tres especies depositadas en las colecciones de la Universidad
del Valle de Guatemala (UVGC) y Universidad de San Carlos de
Guatemala (USAC), constituyen nuevos registros que se detallan a continuacin:

Neotropical genus of social wasps. J. Nat. Hist. 43 (19-20): 1183:1193.

Archer, M. 1989. A key to the world species of the Vespinae (Hymenoptera). Research Monograph of the College of Ripon and York Sto John 2(1):1-41;
2(2):1-34.
Bequaert, J. 1941. Pseudodynerus, a Neotropical complex of eumenine
wasps (Hymenoptera, Vespdae). American Museum Novitates 1106:1-10.

Pseudacaromenes johnsoni (Cameron 1907)

Bohart, R. 1980. The Middle American speces of Stenodynerus (Hymenoptera, Eumenidae). Polskie Pismo Entomologiczne 50:71-108.

GUATEMALA: Petn; Parque Nacional Yaxh, (1 ) (UVGC).

Nuevo Registro.

Bohart G.E., F.D. Parker & V.J. Tepedino. 1982. Notes on the biology of
Odynerus dilectus (Hym.: Eumenidae), a predator of the alfalfa weevil, Hypera postica (Col.: Curculionidae). Entomophaga, 27: 23-31.

Protopolybia chartergoides isthmensis (Richards 1978)

GUATEMALA: Suchitepquez; Santa Barbar; Finca Moc. 07-X1960, Col. M. Dary (2 ) (USAC). Nuevo Registro.
Agelaia cajennensis (Fabricius 1798)
GUATEMALA: Izabal; Morales; Mariscos; Cocales; 19-23-?-1993 Col.
J. Schuster (1 ) (UVGC). Petn; Flores; Parque Nacional Tikal, 26-V1997, Col. A. Mercedes. (1 ) (UVGC). Petn; Flores; Parque Nacional Tikal; 26-IV-1986, Col. A. Sosa (1 ) (UVGC). Nuevo Registro.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS
La diversidad y distribucin de las avispas de la familia Vespidae
de Guatemala est muy poco conocida, particularmente aquellas de la subfamilia Eumeninae muy diversiicadas en Mxico
y Costa Rica. Por lo tanto, estudios ms exhaustivos revelarn
y seguramente aumentarn notablemente la riqueza conocida
de especies de sta familia en Guatemala.

Bohart, M. R. & L. A. Stange. 1965. A revision of the genus Zethus Fabricius

in the Western Hemisphere. University of California publications on entomology, Vol. 40.
Brothers, D. & J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Chrysdoidea and
Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 2(1):227-304.
Brothers, D. & A.T. Finnamore. 1993. Famly Vespdae. Pp. 212-216. En: H. Goulet
& L. Huber (eds.). Hymenoptera of the world: An identiication guide to
families. Agriculture Canada Publication 18941E, Ottawa.
Carpenter, J. M. 1982. The phylogenetc relationships and natural classiication of the Vespoidea (Hymenoptera). Systematic Entomology 7: 11-38.
Carpenter, J.M. 1986a. A synonymic generic checklist of the Eumeninae
(Hymenoptera: Vespidae). Psyche 93:61-90.
Carpenter, J.M. 1986b. The Genus Pachcodynerus in North America (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 88(3), 572-577.
Carpenter, J.M. 1988. The phylogenetic system of the Gayellini (Hymenoptera: Vespdae: Masarinae). Psyche 95:211-241.
Carpenter, J.M. 1996. Phylogeny and biogeography of Polistes. Pp. 18-57. En: S.
Turillazzi & M. West-Eberhard (eds.). Natural history and evolution of paperwasps. Oxford Scence Publcatons, Oxford.
Carpenter, J. M. 1999. Taxonomic notes on paper wasps (Hymenoptera:
Vespidae; Polistinae). American Museum Novitates 3259:1-44.
Carpenter, J. M. 2001. Checklist of species of the subfamily Masarinae (Hymenoptera: Vespidae). American Museum Novitates 3325:1-40.
Carpenter, J. M. 2003. On molecular phylogeny of Vespidae (Hymenoptera) and the evolution of sociality in wasps. American Museum Novitates
3389:1-17.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Consejo Nacional de Areas Protegidas (CONAP)
por los permisos y al personal de las Colecciones de Invertebrados de las Universidades del Valle y San Carlos, por el apoyo y
acceso brindado durante estos aos para la revisin de material.
A Enio Cano y Jack Schuster por la invitacin a participar en este
proyecto, y la revisin de varias versiones del manuscrito. AFL
agradece a Sergio G. Prez, Enio Cano, Laura Senz, Gandhari A.
Lpez y Odra B. Lara por el apoyo a lo largo de varios aos.

Carpenter, J. M. 2004. Synonimy of the Genus Marimbonda Richards,

1978, with Leipomeles Mobius, 1856 (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae), and a new key to the genera of paper wasps of the New World.
American Museum Novitates 3465: 1-16.
Carpenter, J.M. & M. Day. 1988. Nomenclatural notes on Polistinae (Hymenoptera: Vespidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 90(3):323-328.
Carpenter, J. M. & B. Garcete-Barrett. 2002. A key to the Neotropical genera
of Eumeninae (Hymenoptera: Vespidae). Boletn Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay 14(1-2):52-73.
Carpenter, J.M. & B. Garcete-Barrett. 2005. Revision of the genus Parazumia
de Saussure (Hymenoptera: Vespidae; Eumeninae). Folia Entomol. Mex.,
44 (supl. 1): 21-34.

LITERATURA CITADA
Andena, S. R., J. M. Carpenter & F. B. Noll. 2009a. A phylogenetic analysis of
Synoeca de Saussure, 1852, a Neotropical genus of social wasp (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini). Entomol. Am. 115 (1): 81-89.
Andena, S. R., J. M. Carpenter & K. M. Pickett. 2009b. Phylogenetic analysis of
species of the neotropical social wasp Epipona Latreille, 1802 (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae, Epiponini). ZooKeys 20: 385398.
Andena, S. R., F. B., Noll & J. M. Carpenter. 2007a. Phylogenetic analysis of
the Neotropical social wasps of the genus Angiopolybia Araujo, 1949,
(Hymenoptera, Vespidae, Epiponini). Zootaxa 1427:57-64.
Andena, S. R., F. B. Noll, J. M. Carpenter & R. Zucchi. 2007b. Phylogenetic analysis of Charterginus Fox, 1898, (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini). A

aVispas de Guatemala

Carpenter, J.M., B.R. Garcete-Barrett & M.G. Hermes. 2006. Catalog of the Neotropical Masarinae. Revista Brasileira de Entomologia 50: 335-340.
Carpenter, J. M. & E. P. Perera. 2006. Phylogenetic relationships among yellowjackets and the evolution of social parasitism. American Museum
Novitates 3507: 1-19.
Carpenter, J. M. & J. Kojima. 2002. A new species of paper wasp from Costa
Rica (Hymenoptera: Vespdae; Polstinae, Epiponini). Journal of the New
York Entomological Society 110(2): 212-223.
Carpenter, J. M., J. Kojima & J. Wenzel. 2000. Polybia, paraphyly, and polistine phylogeny. American Museum Novitates 3298:1-24.
Carpenter, J.M. & O. Marques. 2001. Contribuio ao estudo dos vespdeos
do Brasil. (Insecta, Hymenoptera, Vespoidea, Vespidae). Versao 1.0. Un-

BIODIVERSIDAD Volumen 2

275

versda de Federal da Baha, Publicacciones Digtas 2.

Carpenter, J.M. & J. Wenzel. 1988. A new species and nest type of Mischocyttarus from Costa Rica (Hymenoptera: Vespdae; Polistnae), with
descriptions of nest of three related species. Psyche 95:89-99.
Carpenter, J. M. & J. Wenzel. 1989. Synonymy of the genera Protopolybia
and Pseudochartergus (Hymenoptera: Vespidae: Polistnae). Psyche
96(3-4): 177-186.
Carpenter, J.M., J. Wenzel & J. Kojima. 1996. Synonyny of the genus
Occipitalia Richards, 1978 with Clypearia de Saussure, 1854 (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae). Journal of Hymenoptera Research
5: 157165.

Garcete-Barrett, B. 2002a. La taxonoma del gnero Cephalastor Soika

(Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae), Parte 2. Boletn Museo Nacional
de Historia Natural del Paraguay 14(1-2):80-97.
Garcete-Barrett, B. 2002b. Notas sobre Eumeninae neotropicales III (Hymenoptera: Vespidae). Boletin Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay 14(1-2):36-42.
Garcete-Barrett, B. 2002c. A new species of Zethus (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) from Eastern Paraguay. Boletin Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay 14(1-2):49-51.
Gess, S.K. 1996. The pollen wasps: Ecology and natural history of the Masarinae. Harvard University Press, Cambridge.

Claude-Joseph, F. (Janvier, H.) 1930. Recherches biologiques sur les prdateurs du Chili. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (10) 13: 325-245.

Giordani-Soika, A. 1975. Sul genere Zeta (Saussure). Bollettino del Museo

Civico di Storia Naturale di Venezia 27:111-135.

Cooper, M. 1993a. Two new species of Polybia (Hym., Vespidae) with notes
on other members of the genus. Entomologists Monthly Magazine 129: 31-38.
Cooper, M. 1993b. A new species of Chartergellus (Hym., Vespidae, Polistinae, Polybiini) from Bolivia. Entomologist s Monthly Magazine 129: 165-166.

Giordani-Soika, A. 1978. Revisione degli eumenidi neotropicali appartenenti ai generi Eumenes Latr., Omicron (Sauss.), Pararaphidoglossa
Schulth. ed aini. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia
29:5-420.

Cooper, M. 1996a. The subgenus Monogynoecus Richards of Mischocyttarus

de Saussure (Hyrn., Vespidae, Polistinae) with descriptions of two new species. Entomologist s Monthly Magazine 132:23-28.

Giordani-Soika, A. 1982 [1981]. Contributo all conoscenza del genere neotropicale Hypalastoroides Sauss. (Hyrn. Vesp.). Bollettino del Museo Civico
di Storia Naturale di Venezia 32:33-59.

Cooper, M. 1996b. The mendax group of Mischocyttarus (Hymenoptera,

Vespidae, Polistinae) with descriptions of new species. Entomologist s
Monthly Magazine 132:273-280.

Giordani-Soika, A. 1990 [1988]. Revisione degli Eumenidi neotropicali appartenenti ai generi Pachymenes Sauss., Santamenes N. Gen., Brachymenes
G.S., Stenosigma G.S. e Gamma Zav. Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia 39:71-172.

Cooper, M. 1997a. A new subgenus of Mischocyttarus de Saussure.

Entomologists Monthly Magazine 133:117-129.
Cooper, M. 1997b. The subgenus Megacanthopus Ducke of Mischocyttarus
de Saussure (Hym., Vespidae), with a key and three new species.
Entomologists Monthly Magazine 133:217-223.

Godman, 1915. Introductory Volume. En: F.D. Godman & O. Salvin (eds.).
Biologia Centrali-Americana. Zoology, Botany and Archaeology. R.H.
Porter, London.

Cooper, M. 1998a. Two new species of Mischocyttarus (Hyrn., Vespidae)

with notes on some members of the iheringhi group. Entomologists
Monthly Magazine 134:89-93.

Held, D.W., C. Wheeler, C.M. Abraham & K.M. Pickett. 2008. Paper wasps
(Polistes spp.) attacking fall armyworm larvae (Spodoptera frugiperda) in turfgrass. Applied Turfgrass Science 2008. En lnea: http://web.mac.
com/apoica/Pickett_Lab_of_Vespid_Taxonomy/Publications_iles/Held_et_
al_2008.pdf

Cooper, M. 1998b. New species of the artifex group of Mischocyttarus de

Saussure (Hyrn., Vespidae) with a partial key. Entomologists Monthly Magazine 134:293-306.

Hunt, J., R. Cave & G. Borjas. 2001. First records from Honduras of a yellowjacket wasp, Vespula squamosa (Drury) (Hymenoptera: Vespidae:
Vespinae). Journal of Kansas entomological society, 74(2):118-119.

Cooper, M. 1999a. New species of Metapolybia Ducke (Hyrn., Vespidae,

Polistinae). Entomologists Monthly Magazine 135:107-110.

Iwata, K. 1976. Evolution of instinct. Comparative ethology of Hymenoptera. Amerind Publishing (New Delhi), xii + 536 pp.

Cooper, M. 1999b. A new species of Zethus F. (Hym., Vespidae, Eumeninae)

with unusual male genitalia. Entomologists Monthly Magazine 135: 39-42.

Jeanne, R. 1979. A latitudinal gradient in rates of ant predation. Ecology

60(6): 1211-1224.

Cooper, M. 2000a. A new species of Parachartergus R. von Ihering (Hym.,

Vespidae, Polistinae) with a key to the members of the julgidipennis
group and notes. Entomologists Monthly Magazine 136:121-126.

Jeanne, R. 1980. Evolution of social behavior in the Vespidae. Annual Reviw of Entomology 25: 371-396.

Cooper, M. 2000b. Five new species of Agelaia Lepeletier (Hym., Vespidae, Polistinae) with a key to members of the genus, new synonymy
and notes. Entomologist s Monthly Magazine 136:177-197.
Cooper, M. 2001. Two new species of Agelaia Lepeletier (Hym., Vespidae,
Polistinae). Entomologist s Monthly Magazine 137:233-235.
Cooper, M. 2002. A new species of Epipona (Hym., Vespidae, Polistinae)
with a key to the members of the genus. Entomologist s Monthly Magazine 138: 143-147.
Cowan, D. 1991. The solitary and presocial Vespidae. Pp. 33-73. En: K. Ross & R.
Matthews (eds.). The social biology of wasps. Comell University Press, Ithaca.

Jeanne, R., C. Graf & B. Yandell. 1995. Non size-based morphologcal castes
in a social insect. Naturwissenschaien 82:296-298.
Landolt, P. & R. Akre. 1979. Occurrence and location of exocrine glands in
some social Vespidae (Hymenoptera). Annals of the Entomologcal Society
of America 72(1): 141-148.
Landolt, P. J., H. C. Reed, K. N. Landolt, J. Monzn & R. S. Zack. 2009. The
southern yellowjacket, Vespula squamosa (Drury) (Hymenoptera: Vespidae) in Guatemala, Central America. Proceedings of the Entomological
Society of Washington 111(2): 426-432.
Landolt, P., J. Monzn, T.H. Unruh & R.S. Zack. 2010. A new species of Vespula,
and irst record of Vespa crabro L. (Hymenoptera: Vespidae) from Guatemala, Central America. Zootaxa 2629: 6168.

Cubillos, W. & C. Sarmiento. 1996. Avispas sociales de Colombia (Hymenoptera:

Vespidae: Polistinae). Pp. 271-342. En: M. Andrade-C.., G Amat & F. Fernndez
(eds.). Insectos de Colombia, estudios escogidos. Academia Colombiana
de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales-CEJA, Santaf de Bogot.

Noll, F.B. 2005. Reproductive caste in neotropical swarming wasps (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini): A comprehensive analysis. Trends
Entomol. 4: 59-66.

Garcete-Barrett, B. 1998 [1997]. The real identity of Discoelius strigosus

costarricensis. J. New York Entomol. Soc. 105:215-220.

Noll, F.B. & J.W. Wenzel. 2008. Caste in the swarming wasps: Queenless societies in highly social insects. Biol. J. Linn. Soc. 93: 509-522.

Garcete-Barrett, B. 2001a. La taxonoma del gnero Cephalastor Soika,

Parte 1: El grupo relativus (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae). Boletin Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay 13:5-26.

Noll, F.B., J.W. Wenzel & R. Zucchi. 2004. Evolution of caste in neotropical
swarm-founding wasps (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Am. Mus.
Novitat. 3467: 1-24.

Garcete-Barrett, B. 2001b. Notes on Neotropical Eumeninae I (Hymenoptera:

Vespidae). Boletin Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay 13: 38-40.

ODonnell, S. 1995. Necrophagy by Neotropical swarm-founding wasps.

(Hymenoptera: Vespidae: Epiponini). Biotropica 27(1):133-136.

276

BIODIVERSIDAD Volumen 2

aVispas de Guatemala

Parker, F. D. 1966. A revision of the North American species in the genus

Leptochilus (Hymenoptera: Eumenidae). Misc. Publ. Entomol. Soc. Am. 5:
153-229.

nal of the New York Entomologcal Society 105:180-185.

Pickett, K. 2003. A new species of social wasp in the genus Apoica Lepeletier (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Epiponini). Proceedings of the
Entomologcal Society of Washington 105(3):592-598.

Spradbery, J. 1991. Evolution of queen number and queen control. Pp. 336388. En: K. Ross & R. Matthews (eds.). The social biology of wasps. CorneIl
University Press, Ithaca.

Pickett, K. M. & J. M. Carpenter. 2010. Simultaneous analysis and the origin of eusociality in the vespidae (Insecta: Hymenoptera). Museum Fr
Tierkunde Dresden 68 (1): 333.

Stange, L. 1997. The Zethus of Venezuela (Hymenoptera: Eumenidae). Insecta Mundi 11(3-4):311-324.

Pickett, K. & J. Wenzel. 2007. Revision and cladistic analysis of the nocturnal social wasp genus, Apoica Lepeletier (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Epiponini). Psyche 3562:1-30
Raw, A. 1985a. Asteloeca, a new Neotropical wasp genus (Hymenoptera,
Vespidae). Revista Brasileira de Entomologa 29(2): 185-188.
Raw, A. 1985b. Two new species of Mischocyttarus (Vespidae: Hymenoptera) from Brazi1. Revista Brasileira de Entomologa 29:107-112.
Raw, A. 1989. Social wasps (Hymenoptera, Vespidae) of the Ilha de Marac, Roraima, Brazil, with comments on their biogeography. Pp. 27-38. En: W. Milliken,
& J.A. Ratter (eds.). Marac rainforest project, invertebrates and limnology, preliminary reporto. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Royal
Geographica Society, Secretaria Especial do Meio Ambiente.
Raw, A. 1998 [1996]. Mischocyttarus (Monocyttarus) mamirauae, a new
species of social wasp (Hymenoptera, Vespidae) from looded Amazon
forest. Boletin Museo Paraense Emlio Goeldi, Srie Zoologa 12(1):3-8.
Raw, A. 2000 [1999]. Two new species of social wasps (Hymenoptera:
Vespidae) from Roraima, northem Brazil. Revista Brasileira de Zoologa
16(4):987-990.

Snelling, R. 1983. Taxonomic and nomenclatural studies on american polistine wasps (Hymenoptera: Vespidae). Pan-Paciic Entomologist 59:267-280.

Van der Vecht, J. & J.M. Carpenter. 1990. A catalogue of the genera of the
Vespidae (Hymenoptera). Zoologsche Verhandelingen Leiden 260:1-62.
Wenzel, J. 1991. Evolution of nest architecture. Pp. 480-519. En: K. Ross & R.
Matthews (eds.). The social biology of wasps. Cornell University Press, Ithaca.
West-Eberhard, M.J. 1969. The social biology of polistine wasps. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan 140: 1-101.
West-Eberhard, M.J., J.M. Carpenter & P. Hanson. 1995. The vespid wasps (Vespidae). Pp. 561-587. En: P. Hanson & I.D. Gauld (eds.). The Hymenoptera of
Costa Rica. Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo.
Willink, A 1982. Revisin de los gneros Montezumia Saussure y Monobia
Saussure. Boletn de la Academia Nacional de Ciencias 55:3-321.
Willink, A. & A. Roig-Alsina. 1998. Revisin del gnero Pachodynerus Saussure (Hymenoptera: Vespidae, Eumeninae). Contributions of the American Entomological Institute 30(5): 1-117.

Apndice 1. Listado de especies nativas citadas para Guatemala.

Richards, O.W. 1962. A revisional study of the masarid wasps (Hymenoptera, Vespoidea). British Museum (Natural History), London. VIII+296pp.
Richards, O.W. 1978. The social wasps of the Americas (excluding the Vespinae). British Museum (Natural History), London. 580pp.
Richards, O.W. & M.J. Richards. 1951. Observations on the social wasps of
South America (Hymenoptera, Vespidae). Trans. Ent. Soc. Lond. 102: 1-170,
4 pls, 25 igs.
Sarmiento, C.E. & J.M. Carpenter. 2006. Familia Vespidae. Pp. 539-556. En: F. Fernndez & M.J. Sharkey (eds.). Introduccin a los Hymenoptera de la regin
Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomologa y Universidad Nacional
de Colombia, Bogot.
Si1veira, O.T. 1994. Polistes (Epicnemius) occultus, a new Neotropical social wasp (Vespidae, Polistinae). Studies in Neotropical Fauna and Environment 29(4):189-196.
Silveira, O.T. 1998. Mischocyttarus (Mischocyttarus) aripuanaensis. A
new social wasp from Western-Central Brazil, and redescription of
Mischocyttarus lindigi Richards (Hym., Vespidae, Polistinae). Papis
Avuls. Zool., So Paulo 40: 359-367.
Silveira, O.T. 2006. Revision of the subgenus Kappa de Saussure of Mischocyttarus de Saussure (Hym.; Vespidae, Polistinae, Mischocyttarini).
Zootaxa 1321:1-108.
Silveira, O.T. 2008. Phylogeny of wasps of the genus Mischocyttarus de
Saussure (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae). Revista Brasileira de Entomologia 52(4): 510-549.
Silveira, O.T. 2010. On Richardss concept of Mischocyttarus undulatus
(Ducke) with the description of a new species of the group of M. iheringi
Zikn (Hymenoptera, Vespidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment 45(1):55-59.
Silveira, O. T. & J. M. Carpenter. 1995. Protopolybia bituberculata, a new Neotropical social wasp (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae). Journal of the
New York Entomol. Soc. 103:48-54.
Silveira, O.T. & J.M. Carpenter. 1996 [1995]. A new species of Agelaia Lepeletier from Brazilian Amazonia (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae).
Journal of the New York Entomol. Soc. 103(1):69-72.
Smethurst, M. & J. M. Carpenter. 1998 [1997]. A new species of Metapolybia
Ducke from Central America (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae). Jour-

aVispas de Guatemala

Subfamila Masarinae
Paramasaris fuscipennis Cameron 1901
Subfamilia Eumeninae
Ancistrocerus similis (Smith 1857)
Eumenes americanus Saussure 1852
Eumenes consobrinus Saussure 1855
Eumenes iliformis Saussure 1855)
Euodynerus crypticus (Say 1823)
Hypalastroides costaricensis Giordani Soika 1960
Hypalastroides mexicanus (Saussure 1870)
Minixi mexicanum (Saussure 1857)
Montezumia huasteca de Saussure 1857
Montezumia variegata Willink 1982
Omicronacapulcense acapulcense (Cameron 1912)
Omicron aequale Giordani Soika 1978
Omicron manateci (Bertoni 1925)
Omicron nanum nicaraguense (Cameron 1905)
Omicron regulum regulum (de Saussure 1857)
Pachodynerus argyrotrichus Willink & Roig-Alsina 1998
Pachodynerus bicuspidatus Willink & Roig-Alsina 1998

BIODIVERSIDAD Volumen 2

277

Pachodynerus grandis Willink & Roig-Alsina 1998

Brachygastra melliica (Say 1837)

Pachodynerus guadulpensis (Saussure 1853)

Brachygastra smithii (de Saussure 1854)

Pachodynerus nasidens (Latreille 1817)

Epipona guerini (de Sausure 1854)

Pachodynerus pannus Willink & Roig-Alsina 1998

Mischocyttarus angulatus angulatus Richards 1945

Pachodynerus pulverulentus (Viereck 1908)

Mischocyttarus basimacula basimacula (Cameron 1906)

Pachymenes obscurus obscurus Smith 1857

Mischocyttarus cleomenes Richards 1945

Pseudacaromenes johnsoni (Cameron 1907)

Mischocyttarus costaricensis Richards 1945

Santamenes novarae (Saussure 1867)

Mischocyttarus deceptus (Fox 1895)

Santamenes santanna (Saussure 1857)

Mischocyttarus immarginatus Richards 1940

Stenodynerus farias (Saussure 1857)

Mischocyttarus melanarius (Cameron 1906)

Stenodynerus iolans (Cameron 1905)

Mischocyttarus mexicanus mexicanus (de Saussure 1854)

Stenodynerus mayorum Bohart 1980

Mischocyttarus pallidipectus (Smith 1857)

Stenodynerus otomitus (Saussure 1857)

Parachartergus apicalis (Fabricius 1804)

Stenodynerus undiformis Bohart 1980

Parachartergus aztecus Willink 1959

Zethus aztecus Saussure 1857

Polistes apicalis de Saussure 1858

Zethus costarricenses (Bertoni 1925)

Polistes canadensis canadensis (Linnaeus 1758)

Zethus cerceroides Zavattari 1913

Polistes carnifex carnifex (Fabricius 1775)

Zethus evansi Bohart & Stange 1965

Polistes dorsalis neotropicus Bequaert 1940

Zethus fuscus (Perty 1833)

Polistes franciscanus Richards 1978

Zethus histrionicus Zavattari 1912

Polistes instabilis de Saussure 1853

Zethus otomitus de Saussure 1875

Polistes major major Beauvois 1818

Zethus smidtianus Garcete-Barrett 1998

Polistes oculatus Smith 1857

Zethus smithii Saussure 1855

Polistes paciicus Fabricius 1804

Zethus strigosus Saussure 1875

Polybia diguetana du Buysson 1905

Zethus westwoodi Saussure 1852

Polybia emaciata Lucas 1879

Polybia lavitincta Fox 1898

Subfamilia Polistinae

Polybia occidentalis nigratella du Buysson 1905

Agelaia areata (Say 1837)

Polybia raui raui Bequaert 1933

Agelaia cajennensis (Fabricius 1798)

Polybia rejecta (Fabricius 1798)

Agelaia centralis (Cameron 1907)

Polybia simillima Smith 1862

Agelaia panamaensis (Cameron 1906)

Polybia tinctipennis tinctipennis Fox 1898

Agelaia xanthopus melanotica (Richards 1978)

Protopolybia acutiscutis (Cameron 1907)

Agelaia yepocapa (Richards 1978)

Protopolybia chartergoides isthmensis (Richards 1978)

Apoica arborea de Saussure 1854

Protopolybia exigua exigua (de Saussure 1854)

Apoica pallens (Fabricius, 1804)

Protopolybia panamensis (Zavattari 1906)

Apoica thoracica du Buysson 1906

Synoeca septentrionalis Richards 1978

278

BIODIVERSIDAD Volumen 2

aVispas de Guatemala

Subfamilia Vespinae

Zethus clypearis clypearis Saussure 1875

Vespula akrei Landolt 2010

Zethus cylindricus Fox 1899

Vespula squamosa (Drury 1773)

Zethus dreisbachi Bohart & Stange 1965

Zethus irwini Bohart & Stange 1965

Apndice 2. Lista de especies de probable ocurrencia en Guatemala,

con base en la distribucin al norte y al sur del pas (42 especies de
Eumeninae y 5 de Polistinae).

Zethus laevionodus Smith 1857

Zethus matzicatzin Saussure 1875
Zethus miscogaster Saussure 1852

Subfamilia Eumeninae

Zethus montezuma Saussure 1857

Leptochilus tropicanus Parker 1966

Zethus nicaraguensis Zavattari 1912

Monobia angulosa de Saussure 1852

Zethus nigricornis Saussure 1875

Monobia funebris Gribodo 1891

Zethus olmecus olmecus Saussure 1875

Monobia nigripennis de Saussure 1875

Zethus orizabae Bohart & Stange 1965

Monobia texana (Cresson 1872)

Zethus spinosus Saussure 1857

Montezumia cortesia Saussure 1852

Zethus toltecus toltecus Saussure 1875

Omicron agressor Giordani Soika 1978

Omicron aviculum Saussure 1875

Subfamilia Polistinae

Omicron foxi (Schulz 1905)

Metapolybia azteca Araujo 1945

Omicron ruiscutum Giordani Soika 1978

Metapolybia docilis Richards 1978

Omicron thoracicum (Saussure 1875)

Epipona niger (Brthes 1926)

Omicron totonacum (Saussure 1875)

Polistes stabilinus Richards 1978

Pachodynerus carpenteri Willink & Roig-Alsina 1998

Polistes goeldii Ducke 1904

Pachodynerus reticulatus (Cameron 1912)

Pachodynerus truncatus Willink & Roig-Alsina 1998
Pachymenes aztecus (Saussure 1857)
Parancistrocerus fulvipes fulvipes (Saussure 1841)
Parancistrocerus productus (Smith 1862)
Pararhaphidoglossa nortoniana (Saussure 1875)
Pirhosigma aenigmaticum Giordani Soika 1978
Pseudodynerus quadrisectus (Saussure 1857)
Stenodynerus guzmani (Saussure 1857)
Stenodynerus licinus Bohart 1980
Stenodynerus sonoitensis Bohart 1949
Stenodynerus temoris Bohart 1980
Symmorphus albomarginatus mydas Cumming 1989
Zeta argillaceum (Linnaeus 1758)
Zethus analis Zavattari 1913

aVispas de Guatemala

BIODIVERSIDAD Volumen 2

279

BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA
VOLUMEN 2

Enio B. Cano & J.C. Schuster

Editores

Publicado por Universidad del Valle de Guatemala

Guatemala, Guatemala, Centroamrica
Mayo, 2012

BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA
VOLUMEN 2

Coordinacin editorial: Enio B. Cano y Jack C. Schuster

Composicin tipogrica y diagramacin: Carolina del Cid
Cuidado de la edicin: Enio B. Cano y Carolina del Cid

Portada y contraportada:
Mapa de Guatemala to illustrate Mr. A.P. Maudslay paper, publicado para Proceedings of the
Royal Geographic Society, 1883. Mapa original en la Coleccin de E.B. Cano. Imgenes de mariposas diurnas cortesa de Mercedes Barrios; en portada, Phoebis sennae, Heliconius sara veraepacis,
Hamadryas amphinome y Papilio polixenes; en el lomo, Taygetis laches y Archonias brassolis approximata; en la contraportada, Heraclides androgeus y Parides panares lycimenes.
Tipografa del texto: Myriad Pro y Britannic Bold
ISBN: 978-9929-40-239-3
Derechos reservados por:
Enio B. Cano & Jack C. Schuster

Excepto por las citas para propsitos de investigacin o revisin, ninguna parte de esta
publicacin, incluyendo el diseo de la cubierta, puede ser reproducida, traducida, almacenada o transmitida de forma alguna ni por ningn medio, ya sea electrnico, qumico,
mecnico, ptico o de fotocopia, sin permiso previo de los editores.