Rmy Chauvin

Vues de dmographie animale

In: Population, 28e anne, n2, 1973 pp. 231-260.

Rsum
Le terme dmographie ne se limite pas plus que celui de population l'espce humaine. De nombreux travaux, en divers pays,
ont t faits soit dans la nature, soit en laboratoire; dans le premier cas, les mesures sont souvent difficiles. Un certain nombre
de notions, de notations et de lois peuvent tre transposes de la dmographie humaine l'animale, mais les conditions, trs
particulires parfois, ne permettent pas de s'en contenter. M. Rmy Chauvin, professeur de sociologie animale l'Universit
Ren Descartes, Paris, prsente ici le rsultat de travaux concernant, plus particulirement , l'accroissement et la diminution
des populations, les migrations, le surpeuplement.
Abstract
SUMMARY The word "demography" as well as "population" does not only refer to mankind. Many notions, notations and laws
can be transposed from human to animal demography but are sometimes insufficient due to the very peculiar conditions of
animal life. The author presents here the results of research work realized in nature as well as in laboratory and dealing
especially with increase and decrease in populations, migrations, overpopulation.
Resumen
SUMARIO El trmino demografa tan la palabra poblacin no se limita a la especie humana. Se puede transponer
numerosas nociones, notaciones y leyes de la demografa humana a la demografa animal pero resultan a menudo insuficientes
por consecuencia de las condiciones parti- culares de la vida animal. El autor prsenta aqu los resultados de investigaciones
realizadas en la naturaleza y en laboratorio que tratan principalmente del auge y de la disminucin de las poblaciones, de las
migraciones y de la super- poblacin.

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Chauvin Rmy. Vues de dmographie animale. In: Population, 28e anne, n2, 1973 pp. 231-260.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/pop_0032-4663_1973_num_28_2_15407

VUES

DE

DEMOGRAPHIE

ANIMALE

population
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mettent

mais les conditions, trs particulires parfois, ne per

pas de s'en contenter.
M. Rmy Chauvin, professeur de sociologie animale
l'Universit Ren Descartes, Paris, prsente ici le rsultat
de travaux concernant, plus particulirement , l'accroissement
et la diminution des populations, les migrations, le surpeu
plement.

I. INTRODUCTION
Suivant la loi, hlas gnrale, de l'impermabilit des frontires
interdisciplinaires, bien peu de sociologues et de dmographes savent
qu'il existe une dmographie animale. Beaucoup ont entendu parler
nanmoins des travaux de Lotka et Volterra et des extrapolations plus
ou moins hasardeuses auxquelles, au dbut, ils ont donn lieu, du
ct de la dmographie humaine.
Mais la dmographie animale s'est normment dveloppe, au
cours des vingt dernires annes. La revue qui va suivre, trs incomplte,
se propose seulement d'tudier ses aspects qui prsentent de l'intrt,
pour le dmographe humain. Si j'ai fait l'effort de rdiger une revue
oriente dans ce sens, c'est que j'avais des arrire-penses; la principale
est qu'il doit tre possible d'instituer des comparaisons, compte tenu des
progrs de la dmographie animale, et du fait qu'elle peut proposer au
dmographe humain des modles et des possibilits d'exprimentation.
<1( Voir dans Population octobre-dcembre 1949 : Franois Bourlire, Struct
ure
et dynamique des populations sauvages de vertbrs .

232

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

Par exemple, le zoodmographe connat le phnomne des explosions

de populations dans la nature, et en discerne les lois. Il sait suivre la
marche d'une pidmie (et la dclencher). Il peut simuler les rsultats
d'une guerre , en enlevant tout ou partie d'une classe d'ge, dans une
population donne. Et surtout, connaissant le nombre des individus
d'une gnration n, il peut parfois prvoir, avec une grande prcision,
le nombre des individus de la gnration n + 1 (technique des facteurs
cls de Morris). Il peut aussi tudier les rsultats du surpeuplement,
distinguer les diffrents types de rgulation qui entrent alors en jeu;
car, si les animaux n'emploient pas de rgulation consciente des nais
sances,
la physiologie s'en charge pour eux (et non pas seulement la
famine, comme on le croyait jadis). Il s'agit donc de confronter deux
problmatiques, dont le dveloppement a t jusqu'ici peu prs
indpendant. Les zoodmographes, quant eux, sont dj convaincus
que la comparaison pourrait tre fructueuse, et leur apprendre beaucoup.
Difficults
de la dmographie animale
compare.

La dmographie animale est base en

premier lieu sur l'valuation du nombre des individus d'une population. On
peut distinguer en outre :
a) les taux bruts, qui donnent le taux d'accroissement naturel rsul
tant du taux de natalit, moins le taux de mortalit;
b) les taux par ge, si l'on distingue des classes d'ge et si on
connat, par exemple, le pourcentage de femelles en tat de se reproduire
d'une gnration l'autre;
c) enfin, les taux rels ou intrinsques : on suppose que les taux
de natalit et de mortalit par ge restent les mmes toutes les gn
rations;
dans ces conditions, la population s'accrot pendant plusieurs
gnrations jusqu' ce qu'il se forme une pyramide des ges stable :
les taux bruts correspondent alors aux taux rels.
Les sondages peuvent prsenter, en dmographie animale, des diff
icults particulires. On se sert gnralement d'indices indirects : nombre
de traces, nombre d'ouvertures de terriers, marquage suivi de recapture,
etc.. Mais le systme de marquage-recapture, si utilis pourtant, est vici
du fait que certains animaux se font prendre par plaisir un grand nombre
de fois dans le mme pige (ils sont trap happy comme disent les
anglais) surtout lorsque le pige est appt.
La biomasse est le poids de matire vivante que reprsente une
population. On l'obtient souvent en multipliant par le nombre des indi
vidus le poids d'un individu moyen; cette valeur approche est souvent
plus facile manier que le nombre brut des individus.
La classe d'ge et la mortalit sont souvent trs difficiles mesurer.
Parfois, on a la chance que des modifications morphologiques indiquent

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

233

l'ge (par exemple les stries d'accroissement dans la coquille de certains

mollusques).
Un facteur de complication dans la connaissance d'une structure
sociale est la vie trs courte des sujets. Certains ne vivent mme pas
dix semaines, et beaucoup ne dpassent pas dix mois. Howard (1949)
a trouv que plus de la moiti de ses petits rongeurs (Peromyscus) avaient
disparu 5 semaines aprs leur naissance. Un facteur de rduction import
antest le fait que le rongeur mle dominant tue une quantit de jeunes
mles. Mais, en fin d't, peu de mles dominants sont encore en vie et
les jeunes mles domins peuvent prendre le dessus. On ne connat pas
bien la manire dont le dominant distingue les limites de son territoire
ou les signale; beaucoup de ces signaux sont srement olfactifs, mais
Calhoun admet qu'un certain nombre sont vocaux.

II. LA DMOGRAPHIE ANIMALE

DANS LES CONDITIONS NATURELLES
D'innombrables observations et mesures ont t faites sur les fluc
tuations
des populations animales dans la nature. Citons, en particulier,
l'ouvrage rest clbre de Lack (rdit en 1970), sur les fluctuations
des populations animales.
Stabilit des populations.
Une valuation prcise en est possible, dans un certain nombre de
cas, par exemple, dans le cas des hrons en Angleterre. Leurs nids sont
trs visibles et une grande quantit de naturalistes s'y intressent. On
constate alors une rduction marque de la population, aprs chaque
hiver dur, suivie d'une remonte rapide aprs l'hiver. Il en est de mme,
chez les cigognes blanches, trs aisment visibles, elles aussi : leur nombre
suit des fluctuations assez rgulires d'une anne l'autre, et synchrones
sur toute l'Europe occidentale. Chez une espce plus petite, comme la
msange, qu'on peut tudier facilement dans les zones trs cultives, et
contrler dans une certaine mesure, en lui fournissant plus ou moins de
nichoirs artificiels, les fluctuations sont plus frquentes et plus rapides
que chez les cigognes ou les hrons. Dans un mme bois, les fluctuations
des diverses espces ne concident pas (v. plus loin : les cycles).
Croissance d'une population.

Elle peut tre brutale et rapide, sans

atteindre toutefois la progression go
mtrique
thorique. Chez le hron et la msange, on estime que le taux
d'accroissement saisonnier atteint deux six fois le niveau initial (fig. 1).

234

VUES DE DEMOGRAPHIE ANIMALE

350

1947
1948
1949
1950
1951
Figure 1. Changements saisonniers et cycliques de population chez la msange
(Parus major), dans un bois prs d'Oxford (d'aprs Gibb, in Lack).
2000

1500

1000

500

1937 1938 1939 1940 1941 1942

Figure 2. Un cas d'expansion dmographique trs rapide, celui du faisan
dans une le de l'tat de Washington; d'aprs Einarssen (1942-1945).
Les comptages sont faits au printemps et en automne.
En ordonnes, le nombre d'oiseaux.

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

235

Or, chaque couple de msanges peut lever, en Angleterre, deux couves

de cinq petits par saison. Si tout le monde survivait, ainsi que les parents,
la population augmenterait de six fois en un an par rapport l'anne
prcdente, et on atteindrait, au bout de dix ans, 10 millions de fois la
population initiale. Il est vident qu'on n'observe pas de pareils taux
d'accroissement dans la nature. Pourtant, dans ces cas particulirement
favorables, l'accroissement d'une population peut tre trs rapide. Ainsi,
en 1937, on a introduit des faisans (deux mles et six femelles) dans une
petite le sur la cte de Washington (fig. 2). Il n'existait auparavant
aucun faisan sur cette le, par ailleurs trop loigne de la cte pour que
ces oiseaux puissent s'vader en volant. Or, on dnombra, en 1942,
1 898 individus, tous issus des huit faisans du dbut.
Les moineaux europens, introduits en Amrique, en 1890, au
nombre de 120 individus, ont augment probablement d'un million de
fois, en 60 ans. Des cas analogues sont connus chez les mammifres.
Par exemple, quelques lans arrivrent sur la glace dans une le au
milieu du lac Suprieur (45 miles de long sur 7-8 de large) en 1912; ils
n'taient qu'une dizaine; on en compta prs de 2 000 en 1930, mais
leur nombre tomba par la suite.
Les explosions de populations.
Suivant Miyashita (1963), les explosions brutales (outbreaks) des
populations animales appartiennent deux classes : le type extension
(spreading out type) et le type dispers (scattered).
Dans la premire, la multiplication anormale commence en un
point, puis s'tend de proche en proche, pour dcrotre rapidement aprs
l'acm. Dans le second type, les multiplications anormales commencent
simultanment sur un vaste territoire. Le premier type parat en rapport
avec une modification importante des possibilits alimentaires, alors que
le second dpendrait plutt des changements climatiques. Les principales
difficults conomiques sont causes par les populations du premier type
(le lemming, petit rongeur Scandinave, clbre pour ses migrations,
appartient au second type).
Le caractre pidmique de l'invasion est montr par les trois
courbes ci-aprs, qui concernent la tenthrde de l'pinette (insecte
ravageur des sapins du Canada) (fig. 3).
Le point important est que les pics d'infestation ne se trouvent pas
dans toutes les parcelles au mme moment; mais elles sont dcales
par rapport l' epicentre dont est partie l'invasion.
Qu'est-ce qui dtermine un epicentre ? En ce qui concerne, tout
au moins, les animaux fourrure, Keith (1953) exclut l'hypothse
d'interactions particulires entre prdateurs et proies. Moran (1953)
avait dj remarqu des fluctuations de prdateurs indpendantes de

236

VUES DE DEMOGRAPHIE ANIMALE

celles de leurs proies. Elton et Nicholson (1943) d'autre part, notent

que l'introduction de livres, dans l'le d'Anticosti, qui ne contient
pas son prdateur le lynx, aboutit des fluctuations en phase avec celles
du livre du continent. On pense donc qu'il faut rapporter ces variations
au climat : un epicentre doit possder une priode de temps anorma
lement instable, dans la zone de dveloppement critique, pour l'animal
considr. Cela est sr pour les sauterelles (Uvarov). La reproduction
des solitaires se fait en masse, quand une hygromtrie convenable a
permis, dans le dsert, la pousse d'une abondante vgtation, d'ailleurs
phmre. Au bout de peu de temps, elle se localise dans le fond des
oueds. Les sauterelles s'y rassemblent donc, par la force des choses, et
deviennent grgaires (1).
Or, ce n'est que dans ces zones instables que l'on trouve des zones
grgarignes permanentes. Dans le cas de la tenthrde de l'pinette,
l'picentre se trouvait prs du lac Nipigon o il n'y avait eu, depuis
quatre ans, qu'un nombre rduit de cyclones et une scheresse anormale :
ce qui constitue un optimum pour la tenthrde.
i
1
1
1
1

100

1942
47
1948 49 1950
Figure 3. Le type en vague de l'invasion de la tenthrde de l'pinette.
En haut, l'picentre; au milieu, 25 miles de l'picentre; en bas 50 miles
(in Watt).
(1> Uvarov a montr que les sauterelles qui forment les nues de saute
relles existent sous deux formes :
la forme solitaire, verte, peu active et assez rare;
la forme grgaire, trs fonce, trs active, qui donne naissance au phno
mne des nues. Le solitaire se transforme en grgaire, sous l'influence du grou
pement.

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

237

Les cycles.

On a depuis longtemps observ un cycle de quatre ans

dans l'abondance de nombreux mammifres et oiseaux,
dont la nourriture principale est un petit rongeur, le lemming; un autre
cycle de 4 ans existe chez les prdateurs du mulot; un autre de dix
ans, dans les forts du nord de l'Amrique, est centr sur le livre.
Il ne s'agit probablement pas de cycles climatiques; mais le rongeur
interfre avec sa nourriture et, lorsqu'elle vient manquer, son cycle
passe par une dpression; ses prdateurs sont, leur tour, carences
en nourriture. Comme, dans des rgions trs voisines les cycles ne
concident pas, il parat difficile de les attribuer des influences micro
climatiques.
De toute faon, les trois facteurs qui peuvent interfrer avec
les populations de rongeurs sont :
leurs prdateurs,
leurs parasites et leurs maladies,
enfin leur nourriture.
La plupart des observateurs excluent les prdateurs, parce qu'ils
sont trop peu nombreux pour agir rellement sur la population, surtout
quand elle est son maximum. Quant aux maladies, on en a trouv
chez les livres, les lemmings et les campagnols, mais non pas chaque
dclin; de nombreux chercheurs croient qu'il s'agit d'un phnomne
secondaire conscutif l'apparition du phnomne de Christian (voir plus
loin).
Particularits
des populations d'oiseaux.

La signification du nombre des ufs.

Chaque espce pond un nombre d'ufs
dtermin, qui va de un, pour le ptrel,
10-20 pour la perdrix. On a d'abord cru que chaque oiseau pondait
autant d'ufs qu'il pouvait en produire. Mais d'une part, la quantit
de nourriture que l'on donne un oiseau n'agit pas sur le nombre des
ufs, et d'autre part, si on enlve un ou plusieurs ufs, l'oiseau en pond
d'autres pour rattraper le nombre caractristique. On a dit aussi que
l'oiseau produit autant d'ufs qu'il peut en couvrir de son corps pendant
la couvaison : mais on trouve, de temps en temps, des couves plus
nombreuses que la normale et qui closent tout aussi bien. Le vritable
mcanisme rgulateur est tout autre : le nombre d'ufs correspond au
nombre de jeunes que les parents peuvent nourrir en moyenne; ce nomb
recaractristique a t fix, sans doute, par la slection, pour chaque
espce. Cette fixation concerne le plan physiologique, puisque le nombre
caractristique une fois mis, les ufs se rsorbent dans les ovaires et
ne seront plus pondus, bien qu'il s'en forme pendant un certain temps
encore. Ceci ne peut tre pourtant la seule explication, car les canards,
entre autres, ont un nombre d'ufs caractristique : or, ils ne nourrissent
pas leurs petits.

238

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

Une autre adaptation est le nombre de couves par an : il dpend

clairement des conditions extrieures. Par exemple, le martinet, qui
chasse les insectes pendant les journes ensoleilles chaudes et sches,
n'a, en Angleterre, qu'une couve de 5 8 semaines de dure. Il y en
deux sur la Mditerrane et trois au Tanganyika plus chaud encore.
La mortalit des ufs et des jeunes.
Chez les oiseaux dont le nid est largement ouvert, 47 % seulement
des ufs donnent des jeunes en ge de voler; dans les nids qui sont
disposs au fond d'une cavit, beaucoup plus d'ufs (67 %) russissent
produire des jeunes en ge de voler; ceci cause de l'absence de
prdation, trs difficile au fond d'une cavit. On observe d'ailleurs une
mortalit supplmentaire, dont les causes sont mal connues, entre le
moment o les jeunes volent et celui o ils deviennent indpendants.
Mme aprs avoir acquis l'indpendance, les oiseaux de l'anne
(yearlings) ont encore un taux de mortalit plus lev que les animaux
plus gs. Si bien que, finalement, de 8 18 % seulement des ufs
pondus donnent naissance des adultes (ce qui est encore bien plus que
chez les poissons et les invertbrs).
L'esprance de vie.
Le taux annuel de mortalit est de 40 60 % chez les oiseaux,
mais peut descendre 10 % chez les pingouins. Ce taux est constant,
une fois passe la priode de mortalit leve du jeune ge. Les oiseaux
sauvages ne vivent qu'une trs petite partie de leur existence potentielle
(un an peine pour le rouge-gorge) alors qu'en laboratoire on peut
les maintenir en vie bien plus longtemps. Il en est de mme chez les
mammifres. Trs gnralement, quand le taux de natalit est lev, le
taux de mortalit l'est galement. Les diffrences sont quand mme
normes, puisque l'ge potentiel du rouge-gorge est de deux ans alors que,
nous l'avons vu, son temps de vie rel est de un an.
Comparaison avec l'homme.
La courbe de survie de l'oiseau est trs diffrente de celle de
l'homme moderne. En effet, un bb fminin des tats occidentaux peut
esprer vivre soixante-huit ans pour un ge maximal infrieur 100 ans
alors qu'un oiseau ne vit gure que le dixime de son ge maximal.
Toutefois on observe une diffrence assez singulire : chez le vaneau,
par exemple, le taux de mortalit est assez constant avec l'ge, pass la
priode juvnile; alors que, chez l'homme, le taux de mortalit augmente
nettement et rapidement avec l'ge. Mais les animaux de laboratoire,
vivant dans des conditions optimales, ont une courbe d'esprance de
vie trs voisine de celle de l'homme (fig. 4).

VUES DE DEMOGRAPHIE ANIMALE

239

40
50
60
70
80
90
100
Figure 4. L'esprance de vie, en haut pour le vanneau, au milieu pour un
petit rongeur (Microtus), en bas pour l'homme blanc entre 1891 et 1900 en
Angleterre (i) et dans l'ancienne Rome (). Bien entendu les chiffres concernant
l'ancienne Rome sont trs incertains ! Abscisses et ordonnes en annes en haut
et en bas, en semaines au milieu pour le petit rongeur. En abscisses ce qui est
dj vcu et en ordonnes ce qui reste vivre.
Particularits de la dmographie
des mammifres.

Quant au nombre de petits dans

une porte, beaucoup de
mnes ressemblent ce que l'on
observe chez les oiseaux. Le nombre de petits est galement fixe chez
les espces sauvages, mais nous avons des preuves de variations hrdi
taires de ce nombre suivant les races, lorsqu'on arrive les domestiquer.
Par exemple, le lapin de garenne a d'habitude 4 5 petits, mais le
gani des Flandres en a 10 et la race polonaise naine 3 seulement.

240

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

L'hybride entre les deux dernires races en a huit. Mais, peut-tre plus
clairement que chez les oiseaux, le nombre des petits varie suivant
les conditions externes, et spcialement l'abondance de la nourriture.
Ainsi, parmi les renards arctiques qui se nourrissent de lemmings, les
portes sont nettement plus nombreuses au cours des annes lemmings.
D'autre part, chez certaines espces, le nombre des petits varie rguli
rement suivant l'poque de l'anne : chez le livre, par exemple, les
portes de printemps peuvent tre deux fois plus nombreuses que celles
d'hiver.
Le rle limitant de la nourriture
chez les vertbrs.

Pour les oiseaux, un certain

nombre de travaux montrent
que la part qu'ils prlvent sur
la population de leurs proies est trs faible, souvent infrieure 1 %.
On pourrait donc admettre que leur nourriture reste si abondante qu'il
ne saurait y avoir de disette. Mais, d'aprs Lack, ces travaux dj
anciens sont trop approximatifs; ils ne se sont pas prolongs assez
longtemps, et leurs conclusions ne sont pas solides. D'autre part, peu
d'oiseaux paraissent mourir de maladie ou du fait des prdateurs. Il
ne reste alors que le manque de nourriture pour expliquer les fluctuations.
D'ailleurs, ils sont incontestablement plus nombreux quand la nourriture
est plus abondante. Un bon exemple peut tre trouv sur la cte de
Prou, parmi les oiseaux guano. A ce niveau, le courant de Humbolt
froid remplace les eaux chaudes tropicales. Il hberge une quantit consi
drable
de plancton et un nombre galement trs lev d'oiseaux de
mer s'en nourrissent. Dans les eaux chaudes, au-del de la limite nord
du courant de Humbolt, les oiseaux de mer deviennent rares, cause du
manque de plancton. Mais, certaines annes, les eaux chaudes poussent
plus au sud et entourent les les guano o rsident les oiseaux. Alors,
le plancton manque et ceux-ci meurent par millions : en une seule de
ces annes de disette, il en mourut 6 millions sur les 1 1 millions qui
s'y trouvaient.
Chez les mammifres, la nourriture a aussi un rle limitant. Il y a
d'innombrables exemples, tels les cureuils, qui vivent sur les glands
en Amrique et dont la population montre de fortes fluctuations parallles
la production des glands. Certains spcialistes admettent que les popul
ations de rongeurs ne sont pas limites par les prdateurs, bien qu'ils
soient effectivement la proie d'ennemis trs nombreux. Le rle de la
maladie n'est pas clair. Mais pour beaucoup d'autres rongeurs, ceux des
champs par exemple, le rle de la nourriture comme facteur limitant
n'est pas non plus vident, ou n'a pas t recherch.
Chez les poissons, par contre, il est peu prs certain que la maladie
n'a pas d'effet important, et que la disette joue le principal rle rgulateur.

VUES DE DEMOGRAPHIE ANIMALE

241

On peut le prouver de plusieurs faons : d'abord parce que la pche,

la condition qu'elle soit modre, augmente la population, au lieu de
la diminuer; en effet, l'enlvement des gros poissons permet une croissance
plus active des petits : ils taient donc en surnombre et la limite de
la disette. Ensuite, l'introduction de poissons d'une espce nouvelle,
dans un lac ou dans une rivire, d'o elle tait absente, amne une
croissance et une multiplication bien plus rapides que la normale. Il en
est de mme, si l'on enrichit le milieu en lments nutritifs.
La dynamique des pizooties
chez J'animai et chez l'homme.

Une rgle peu prs gnrale veut

qu'une pizootie disparaisse, lors
que la densit de la population
s'abaisse en dessous d'un certain seuil. Elkin l'a observ, par exemple,
chez Citellus pygmaeus; les pizooties ne l'atteignent plus, lorsque sa
densti tombe au dessous de un individu par hectare. Il en est de mme
pour la myxomatose chez les lapins et la polyhdrose chez la tenthrde de
l'pinette au Canada.
On dispose chez Yhomme de nombreux renseignements, qui recou
pent peu prs ce que l'on sait des animaux. En gnral, la svrit
des flaux pidmiques semble diminuer avec le temps soit que la popul
ation s'immunise, soit que la virulence de l'agent pathogne s'attnue.

Figure 5. Courbes du dveloppement idal d'une pizootie. Trois phases

successives depuis le dbut, de haut en bas. En abscisses, distance par rapport
l'picentre; en ordonnes, nombres de cas de maladie (d'aprs Watt).

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMAI E

242

400

800

1200

1600

2000

2400

2800

3200

Figure 6. Epizootie chez la tenthrde de l'pinette; dveloppement dans le

temps. En trait pais, une anne aprs le dbut, en trait mince, deux, et en
pointill, trois ans aprs. En abscisses, distance de l'picentre; en ordonnes,
pourcentage de larves malades (d'aprs Watt).
Un autre caractre de l'pidmie observ d'abord chez les animaux
est que la svrit de la maladie dcrot prs de l'picentre au fur et
mesure qu'elle gagne de nouveaux terrains plus loigns de l'picentre.
Cela fut constat par Bird et Buck (1961), lorsqu'ils dissminrent le
virus mortel pour la tenthrde de l'pinette; on l'a constat aussi au
cours d'une pidmie de cholra des oiseaux aquatiques, prs de San
Francisco.
La migration chez les animaux est un important facteur d'extension
des pidmies, lorsqu'une population non immunise se mlange une
autre qui ne l'est pas. Chez l'homme, les voyages, les guerres peuvent
jouer le mme rle. Le climat peut jouer galement, et beaucoup d'p
idmies
surviennent aprs des vnements climatiques anormaux. Ce fut
le cas pour l'pidmie de grippe qui frappa la Hollande en aot 1957.
Le temps avait d'abord t anormalement chaud; puis au milieu d'aot
(dbut de l'pidmie) jusqu' la fin de septembre, il devint anormalement
froid et pluvieux : ce type de temps dclenche gnralement des pidmies.
Habitat, territoire, dplacements.

Ce que les Anglais appellent home

range , ou habitat, est la zone o
vivent des individus ou des groupes; il dpend de la taille, les grosses
espces adoptant un habitat plus vaste. Le territoire est une zone spcia
liseet dfendue l'intrieur de l'habitat. Parmi les habitats, il en est
de trs troitement spcialiss (habitat d'hiver et d't chez les cervids).
Chez les cervids, les habitats d'hiver et d't sont relis par des routes
trs dfinies; au point qu'en hiver quand une couche paisse de neige
recouvre ces routes, les biches suivent le mme chemin, sans faire

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

243

d'erreur. Un habitat et surtout un territoire peuvent avoir des limites

trs prcises : on a vu des babouins ou des coatis trs nerveux, ds qu'ils
en outrepassent les limites; parfois, comme pris de panique, ils rtro
gradent
toute vitesse et reviennent dans leur territoire. Il existe chez
les moutons sauvages d'Irlande des zones o certains, qui forment un
petit groupe, se retrouvent rgulirement, mais ces zones ne sont pas
dfendues. Les communauts de rongeurs sauvages se caractrisent par
l'existence d'un mle dominant, qui patrouille activement dans son
territoire, suivi de plusieurs femelles. Les domins s'cartent de sa route
qu'il poursuit avec assurance, alors qu'eux-mmes sont hsitants. Chez le
mulot et Peromyscus (souris sauvage d'Amrique) le dominant s'impose
par le combat.
La limite de tolrance individuelle est variable, mais parfois si troite
que toute vie communautaire est impossible. Chez le lapin, la distance
de sret est de un mtre, entre le dominant et les autres mles et de
30 cm, entre les mles et les femelles. Il y a aussi des tolrances ou des
intolrances interspcifiques (par exemple l'intolrance entre le lapin et
le livre, les mles de lapin chtrant les livres). Il semble que, chez les
rongeurs existe un certain antagonisme entre territoire et hirarchie. De
nombreux auteurs ont observ la formation de territoires, dans des
enceintes suffisamment grandes o l'on introduit des rats ou des souris.
Mais il se forme parfois, comme Eibl-Eibesfeldt l'a remarqu, des terri
toires de groupe; l'intrieur de ce territoire, les occupants ne se battent
pas ensemble; ils se bornent attaquer les trangers. Ces agrgats
territoire commun semblent se former surtout aux fortes densits de
populations. Or, d'aprs Archer, c'est surtout en cages, ou dans des
enceintes de petites dimensions, que se dveloppent les relations de
dominance et de hirarchie; et il semble que, dans la nature, le territoire
est bien plus important que la dominance. Il n'y a mme, selon Archer,
aucune preuve que la dominance existe vraiment chez les souris sauvages,
sauf dans les greniers bl o elles sont particulirement nombreuses. Si
la dominance se dveloppe, c'est sous l'influence des facteurs particuliers,
comme un espace vital trop restreint, l'impossibilit d'migrer, le manque
d'abris, une population trop dense. Le territoire ne correspond qu' une
dominance relative, chacun tant matre chez soi.
Les dplacements sont considrables. Quand Harrisson (1950) essaya
d'augmenter le nombre de rats sauvages dans une aire dtermine en en
important d'autres, il choua, car les nouveaux, au prix d'un long dpla
cement,
quittrent le territoire impos et revinrent leur territoire initial.
Il est vrai que le mulot peut faire huit cent mtres par jour, et cette
performance n'est pas exceptionnelle chez les rongeurs. C'est pourquoi,
dans la dynamique des populations, il est plus important de noter la
proportion des animaux qui migrent ou se dispersent suivant l'ge ou
la saison que de connatre avec prcision leurs territoires individuels.

244

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

Ces dplacements frquents et prolongs permettent sans doute aux

rongeurs de savoir quand un territoire est inoccup. En tout cas, la
vitesse avec laquelle ces territoires se repeuplent est tonnante. Les
migrations, ou changements de territoire d'une foule plus ou moins
nombreuse d'individus, sont frquentes. Elles ne sont pas toujours
catastrophiques , mme dans le cas des lemmings. Myllimaki (1962)
a montr que ces animaux se dplacent souvent mme en assez grande
quantit, sans prsenter les caractres d'excitation norme qu'on leur a
souvent attribus. Il semble, en particulier, que la traverse d'un lac ne
soit tente que s'ils aperoivent la terre de l'autre ct. La migration
dpend de la densit que peut tolrer l'animal. Le campagnol par exemple,
tolre des densits trs hautes (jusqu' 750 par hectare); par contre le
mulot ne supporte que 42 congnres par hectare au maximum.
Calhoun a ralis l'exprience inverse de Harrisson, en privant art
ificiel ement
une zone de sa population de rongeurs, ce qui a induit
l'envahissement par les congnres du voisinage (v. plus loin).
Les invasions.
Il se produit des invasions d'oiseaux ou de mammifres, dont
l'histoire a parfois gard la trace. On a voulu y trouver une priodicit,
qui n'existe pas en ralit, car ces invasions sont trs irrgulires. Elles
sont remarquables par plusieurs caractres :
a) l'espace qu'elles peuvent parcourir. Un cas clbre est celui d'un
oiseau Bombycilla garrulus, qui faisait partie d'une invasion venue de
Pologne en fvrier 1937, o on l'avait bagu; on le retrouva en Sibrie
3 500 kilomtres de l (Rydzewski, 1939).
b) une proportion norme de formes juvniles, au point qu'on ne
peut trouver parfois un seul oiseau adulte.
c) l'tat d'excitation anormal des envahisseurs, qui ressemble assez
celui des oiseaux migrateurs, avant qu'ils ne prennent leur vol.
La cause de ces invasions est, selon Lack, l'appauvrissement du
pays d'origine en aliments, suivi par une raction d'excitation, due
l'accroissement de densit. On sait, par exemple, que l'migration des
oiseaux Nucifraga de Sude, vers le Danemark et l'Allemagne, en 1929
et 1940, fut en corrlation avec le trs petit nombre de noisettes en Sude,
les chatons ayant t gels au printemps. Il existe beaucoup d'exemples
analogues. Ils ne doivent pas nous faire oublier que dans le cas des
migrations de criquets, la plus spectaculaire des migrations, l'appauvris
sement
en ressources alimentaires de la zone de dpart ne joue qu'un
rle minime.
L'important est qu'on peut induire artificiellement une migration, en
sous-peuplant ou en surpeuplant une rgion dtermine et restreinte. Llyod

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

245

et coll. (1964) l'ont fait, en pigeant intensivement une zone centrale, au

milieu d'un territoire de marmottes, ce qui dclencha l'immigration
partir de la zone priphrique. Calhoun et coll. (1953) ont russi induire
le mme phnomne, en dpeuplant le territoire central de divers petits
mammifres. La raction d'immigration s'tend des distances consid
rablesde la zone sous-peuple, en se propageant de proche en proche. A
l'inverse, Calhoun (1948) induisit une migration, dans une population
stable de rats, en introduisant des rats trangers. Il semble bien que ce
soient les animaux qui ne parviennent pas trouver un territoire satis
faisant
qui se dcident migrer. Thiessen (1966) remarque que lorsque
des souris ont t domines par d'autres, elles ont une activit plus grande
que les dominants, et il en conclut que les perdants doivent avoir
davantage tendance migrer. Anderson (1951) observe que les jeunes
souris abandonnent le nid maternel la pubert, prcisment l'ge o
s'veille l'agressivit; ces jeunes ont de grandes chances de perdre les
comptitions avec des animaux plus vieux et plus gros, et donc ils
tendront migrer.
La dispersion.
Comment les animaux trouvent-ils un lieu de rsidence et comment
s'y tablissent-ils ? D'abord un petit nombre d'oiseaux revient nidifier
exactement l'endroit o ils sont ns. Chez les cigognes blanches bagues
au moment de l'levage, seulement 8 % des individus adultes soni
retrouvs dans la zone natale et 41 % 10 km de cette zone.
On peut remarquer aussi :
a) que les zones dpeuples, par exemple, par une chasse trop
intensive, ne sont pas longues se repeupler.
b) que la population n'atteint jamais qu'une certaine densit; Lack,
fidle ses interprtations, croit qu'elle dpend de la quantit de nourri
turedisponible. Mais il existe aussi des facteurs psychologiques : par
exemple, l'occupant d'un territoire ne le dfend que dans une certaine
mesure. Il peut succomber une lutte d'intimidation trs rarement
des violences physiques , lorsque le nouveau venu est suffisamment
tenace; le lgitime propritaire finit alors par s'en aller.

THORIES SUR L'ACCROISSEMENT DES POPULATIONS

LES FACTEURS-CLS DE MORRIS
Les nombreuses thories, proposes pour rendre compte de l'accroi
ssementdes populations naturelles, roulent toutes autour de l'importance
plus ou moins grande que les auteurs attribuent l'environnement, et aux

246

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

facteurs dpendant de la population elle-mme (facteurs dpendants et

indpendants de la densit). Ainsi, Nicholson insiste sur la comptition
intraspcifique pour le choix du conjoint, pour le lieu de ponte, etc. Mais
Andrewartha et Birch considrent qu'il n'y a pas chercher au-del des
caractres favorables ou dfavorables de l'environnement. Ces deux
positions sont excessives, et il est vident que, suivant les cas, l'une ou
l'autre manire de voir a plus d'importance. De toute faon, les
recherches de Morris ont montr que le problme peut recevoir une
solution pratique : est-il possible, en calculant l'importance des diffrents
facteurs sur une base prcise, de montrer qu'ils sont des facteurs-cls
c'est--dire qu'ils permettent de prdire avec une prcision suffisante, ce
que sera la prochaine gnration ? Si oui, on comprend que le fait qu'ils
appartiennent ou non l'environnement est un peu secondaire. Qu'est-ce
qu'une thorie scientifique qui ne sert pas prvoir ?

La tenthrde de l'pinette
(diprion hercyniae)
et les travaux de Morris.

Le parasite Diprion, qui dvaste les pinettes (sapins du Canada utiliss pour la
fabrication de la pte papier) atteignit
sans doute le Canada avant 1900, mais
il ne commena causer des dommages srieux que 30 ans plus tard.
Les prdateurs (oiseaux, petits mammifres) se montrrent impuissants
contre le flau. L'introduction de deux insectes parasites de Diprion
amliora un peu la situation, jusqu' ce qu'en 1936, une maladie (polyhdrose) se manifestt, pour la premire fois au laboratoire. Elle s'tendit
rapidement et le flau cessa en 1945. Mais le Diprion avait t tudi
pendant 18 ans avec le plus grand soin, fait unique en dmographie
des insectes.
Les dmographes constatrent d'abord que les fluctuations observes
sur une toute petite zone n'y sont pas confines, mais se retrouvent sur
l'ensemble du territoire. Le point le plus important est le suivant : dans
l'impossibilit d'tudier l'influence de tous les facteurs possibles sur
l'endmie, Morris et ses collaborateurs tentrent d'isoler des facteurs-cls,
responsables eux seuls de 60 70 % des fluctuations, ce qui serait
bien suffisant pour tablir des pronostics et mesurer les rsultats d'un
traitement.
Pour isoler un facteur-cl, on convertit d'abord en logarithmes les
densits de Diprion. Le but est d'arriver prvoir le nombre de la
gnration suivante, d'aprs les donnes de la gnration prcdente : ce
qui se ramne trouver les facteurs responsables d'une corrlation entre
deux densits. La premire rgression montra un r2 de 0,59 : c'est--dire
que 59 % de la variance du logarithme de la gnration n + 1 est expli
que par le logarithme du nombre de la gnration n.

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

247

Voyons maintenant si on peut amliorer la prcision, en incluant

d'autres facteurs, le parasitisme par exemple. On tablit alors un gra
phique
comprenant le logarithme du nombre des larves en n + 1 et le
logarithme des larves non parasites en n. Alors r2 = 0,72, ce qui const
itue une grosse amlioration. Par contre, les maladies (avant l'apparition
de la polyhdrose videmment) n'amliorent pas la prvision; en consi
drant le nombre des larves non malades en n, on n'a qu'un r2 de 0,61
en n + 1, ce qui est maigre par rapport au r2 original de 0,59. En
combinant maladies et parasites, le r2 est 0,74. En incorporant les chutes
de pluie, il passe 0,85.
Les travaux de Morris sont exemplaires plusieurs points de vue et
spcialement parce qu'ils mettent fin aux ternelles querelles entre parti
sans des facteurs dpendants ou indpendants de la densit. L'analyse des
facteurs-cls nous fournit le moyen de trancher.

IV. LA DMOGRAPHIE EXPRIMENTALE.

L'TUDE DU DVELOPPEMENT DES POPULATIONS
AU LABORATOIRE
Etude exprimentale
d'une population de rongeurs
en semi-captivit (Southwick).

Le premier cologiste tudier une

population de rats en semi-libert a
t Calhoun (1949-1962). Ils taient
levs dans un enclos de 300 mtres
carrs, avec surabondance d'eau et de nourriture. On comptait la popul
ation toutes les six semaines. En l'espace de deux ans, elle se stabilisa
171 individus seulement, cause des interactions sociales aigus, et
malgr les possibilits d'accroissement, qui taient thoriquement de
50 000.
Ce sont les mles dominants qui occupent les meilleures places prs
de la nourriture et disposent de terriers contenant chacun plusieurs femell
es.
Les rats domins s'accumulent alors la priphrie, o des tensions
sociales deviennent intenses; les territoires ne peuvent s'y dvelopper
normalement et la structure sociale reste instable. Les femelles en strus
sont suivies par plusieurs mles, qui les montent dans le plus grand
dsordre. Calhoun a remarqu qu'elles paraissent sous l'influence d'un
stress trs violent; elles conoivent peu de petits, car les conditions
classiques de l'incubation ne peuvent se raliser (isolement, fabrication
du nid, allaitement tranquille). Somme toute, dans ces colonies, la repro
duction
ne se fait normalement que chez les animaux de haut rang.
Ceux-ci sont les seuls prsenter un cycle nycthmral normal, alors
que les domins priphriques, qui ne peuvent accder la nourriture

248

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

que le jour, en l'absence des dominants, dveloppent un cycle invers,

prdominance diurne.
Southwick a repris ces expriences sur les souris. Il les leva d'abord
avec peu de nourriture, de manire diminuer fortement la production
des spermatozodes et des ovules (la carence alimentaire retentit en effet
sur la gamtognse de la souris). Les souris restent alors en bonne
condition physique, bien que la population cesse de crotre.
Elles furent maintenues ensuite, dans un terrarium de 20 mtres
carrs environ, en prsente d'une quantit de nourriture illimite. Plusieurs
terrariums dsigns par des lettres A, , ... taient utiliss, tous peupls
au dpart de quatre couples de souris sauvages, captures au pige. On
laissa les populations s'accrotre pendant deux ans. Mais elles atteignirent
toutes leur maximum en 18 mois et ne dpendirent plus alors que des
interactions sociales.
Il se manifesta toutefois des diffrences considrables entre les
populations des diffrents terrariums, et entre les densits limites , au
moment o la population cesse de crotre. Les limitations de population
sont dues, dans tous les terrariums, la mortalit infantile, plutt qu'
la pnurie des naissances. Cette mortalit provient, pour une part, du
canibalisme de la part des adultes, mais aussi de l'abandon du nid par les
parents, et cet abandon est lui-mme li la violence des perturbations
sociales. L'agression augmente en effet dans toutes les populations consi
dres,
ce qui explique sans doute que la densit limite s'tablisse des
niveaux trs diffrents : 17 souris seulement, avec 20 combats par heure,
dans la population E, et 130 souris, avec 140 combats par heure, pour
la population C, mais la densit limite. En effet, l'agressivit mesure
en nombre moyen de combats par souris, est peu prs la mme la
densit limite dans toutes les populations, mais non point avant la densit
limite. Quelques rares individus, ou mme un seul, sont responsables de
l'augmentation d'agressivit et de l'extension des combats. Scott et
Fredericson ont trouv que, parmi les stimulants de l'agressivit, on peut
ranger la douleur, les mouvements subits, le bruit, le taux d'hormone
mle et les expriences sociales pralables; et enfin, un combat tend en
dclencher un autre, et les combats perturbent beaucoup le comportement
maternel.
Influence des tranquillisants.
L'administration de chlorpromazine dans la nourriture des souris rduit
beaucoup le taux d'agressions (Vevey 1967). La mortalit infantile dcrot
alors et la population augmente nouveau. L'interruption de la drogue
fait rapparatre l'agressivit dans toute sa violence, ainsi que la mortalit
infantile.

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

249

Influence du groupement.
Si, dans six levages, nomms A, B, C, D, E et F, on met des botes
la disposition des souris elles ont tendance spontanment se grouper
dans les mmes botes. Plus nombreux sont les adultes qui s'entassent
dans une bote, plus grande est la mortalit infantile, et la prsence d'un
seul mle dans une bote rduit les chances de survie des petits, autant
que la prsence de plusieurs femelles adultes. Il arrive toutefois frquem
ment
que deux femelles ou mme trois lvent leurs petits dans le mme
nid. Dans ce cas elles allaitent n'importe lesquels et la survie peut tre
bonne.
Fcondit et fertilit.
Elles diffrent beaucoup selon les populations. En B, par exemple,
les naissances ont continu un taux normal aprs la densit limite, et
seule la survie des jeunes a t affecte par le groupement. Mais en
ACDF, le taux des naissances a diminu en mme temps que la densit
augmentait. En A et D, plusieurs souris trs dominantes empchaient
les autres de manger; mais il n'y en avait pas en et F et pourtant la
fcondit a suivi la mme courbe dcroissante; en toutefois, plusieurs
mles essayaient, la fois, de couvrir une mme femelle, et la structure
sociale tait trs instable. Les populations A et atteignirent des densits
limites trs comparables (130 et 140 individus); leur courbe de croissance,
leur fertilit, leur mortalit taient voisines; mais la prise de nourriture, le
taux d'agressions, le nombre des blessures, les dermatites et la dominance
taient trs levs en et bas en A.
Diffrences suivant les espces.
Certaines espces de rongeurs, comme Peromyscus, ne prsentent pas
ces phnomnes de densit limite parce qu'elles semblent disposer de
mcanismes rgulateurs que ne possdent pas les rats ou les souris :
peut-tre consistent-ils de la stabilit de l'organisation sociale.
Les recherches exprimentales
de Nicholson sur Lucilia cuprina.

Nicholson leva cette mouche

dans des cages pourvues d'eau,
de sucre et de foie hach o se
dveloppent les larves; la temprature tait constante, 25, et les
distributions d'eau et de sucre tout fait rgulires. Le milieu o se
dveloppent les larves, savoir le foie frais, tait maintenu en excs. Le
facteur limitant tait la poudre de foie, source de protines indispensables
la formation des ufs chez les adultes, et que l'on distribuait au taux
de 0,5 g par jour.

250

VUES DB DMOGRAPHIE ANIMALE

Le phnomne le plus intressant consista dans l'apparition oscillations du nombre des adultes, oscillations trs marques et trs rgulires.
Elles s'expliquent du fait que la production d'ufs est normale seulement
quand il y a trs peu d'adultes, que chacun peut manger sa faim et
donc procrer un nombre d'ufs normal. Ces ufs russissent tous
puisqu'ils sont pondus dans le foie frais, fourni ad libitum, mais ils
donnent beaucoup trop d'adultes, ce qui produit un effondrement la
gnration suivante. 0,5 g de poudre de foie donnent ainsi une population
moyenne de 2 520 mouches; et 0,1 g seulement 527.
Il existe, en outre, une influence complexe de la slection naturelle.
Dans une des populations en effet, le nombre minimal d'individus, au
creux de chaque fluctuation, tendait augmenter avec le temps, signe
d'une modification progressive du caractre gntique de celle-ci. On
constata, en effet, que les mouches de cette population pouvaient donner
bien plus d'ufs que les autres, avec la mme quantit de nourriture.

La surexploitation
d'une population.

Les biologistes savent constituer, en laboratoire,

des populations qui atteignent des densits bien
suprieures celles de la nature, cause de
l'absence de comptition interspcifique. On peut prlever des quantits
variables de classes d'ge diffrentes et voir si et comment la population
se reconstitue. On obtient ainsi des modles de ce qui arrive aprs une
pidmie ou une guerre chez l'homme. On a construit plusieurs modles
dans ce sens (Nicholson sur la mouche bleue Lucilia, 1954; Watt sur le
ver de farine Tribolium, 1955; Utida sur un insecte des denres Callosobruchus, 1956; Siliman et Gutsell sur le poisson Lebistes, 1958;
Slobodkin et Richman sur la puce d'eau Daphnia 1958). Dans tous les
cas, les prlvements oprs par l'exprimentateur rduisent l'intensit
de la comptition parmi la population restante et augmentent la biomasse.
Mais la structure d'ge de la population, facteur capital, tait diffrente
dans chacune de ces expriences. Siliman et Gutsell ont enlev des
chantillons de toutes les classes d'ge de leur poisson part le frai.
Slobodkin a enlev seulement les Daphnia nouveau-nes. Watt a retir
du bocal Tribolium les adultes, les nymphes et la moiti des grosses
larves; et Nicholson n'a enlev que les Lucilia adultes, comme Utida.
Plus on enlve d'individus (jusqu'au maximum tolerable) plus on
augmente la productivit de la classe d'ge prleve par rapport la
productivit des autres classes d'ge (notons qu'on dfinit la productivit
comme la diffrence des biomasses entre le temps t et le temps t + I).
On constate bien les rsultats de ces prlvements dans le tableau cidessous, d Watt (voir tableau page 252).

300

100

200

300

400

500

200
100

100

200

100

Figure 7. Emprunt Utida (1950). Chaque figure reprsente la courbe de

reproduction, quand la longvit des parents est exprimentalement raccourcie, en
les enlevant aprs cinq, dix, quinze ou vingt jours de vie adulte. La courbe de
la bruche des haricots du type habituel (en bas gauche) passe alors une courbe
du type ver de farine , si l'on raccourcit ainsi la vie de la population parentale.
La courbe ver de farine est reprsente en bas droite. Comparer avec la
courbe du haut de la figure. En ordonnes, densit de la progniture; en abscisses,
densit des parents.

252

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

Age en jours de la culture
Taux d'exploitation
Productivit adulte A
Productivit totale T
A/T

120

150

180

210

0,63
126
157

0,76
171
174
0,98

0,86
82
64

1,00
15
24

1,28

0,63

0,80

A mesure que les prlvements augmentent jusqu'au maximum

tolerable, le rapport A/T monte un maximum, puis s'effondre : c'est
cette chute brutale qui avertit de la proximit de la catastrophe dmog
raphique.
Nicholson dtruit des pourcentages connus de la population (50,
75, 90 % des jeunes adultes). On pouvait s'attendre au rsultat : plus
le nombre d'adultes dtruits tait grand, et plus nombreux furent les
ufs et les larves produits par la suite. De plus, la longvit des adultes
est plus grande quand il n'y en a pas trop, de sorte qu'ils disposent de
plus de temps pour produire des ufs. On obtient les mmes rsultats
favorables pour la population, en dtruisant non plus les adultes, mais
les ufs. En gnral, toute destruction est, ici, compense par une
augmentation, qui peut tre considrable, du groupe d'ges prcdant
immdiatement celui qui a t soumis la destruction.
Walkower a travaill sur 40 populations de souris blanches, leves
dans des cages de 160 X 40 x 30 cm, pendant 70 semaines, avec
boisson et nourriture en excs. On notait chaque jour le nombre de
souris nouveau-nes et leur poids. On n'introduisait au dbut que six
femelles et trois mles par cage et, au bout de plusieurs semaines, on
enlevait une partie de la population. La production de biomasse n'est pas
la mme dans toutes les cages, mme quand la quantit de souris enleves
est identique partout. Jusqu' des taux d'enlvement de 35 % de la
population (on enlve une mme proportion de mles et de femelles)
le nombre des naissances n'est pas affect. Mais au-dessus de 35 %, le
nombre des nouveau-ns dcrot.
Les compensations de pertes peuvent se faire par augmentation de
la reproduction, augmentation de la survie, ou les deux la fois.
Les diverses classes d'ge ne ragissent pas de la mme faon aux
prlvements. Ce n'est que dans des priodes d'ge de 1 semaine, 2
semaines et 11-14 semaines que la survie augmente avec l'importance des
prlvements et jusqu' 67 % des prlvements (maximum); mais,
l'ge de 11-14 semaines, la survie diminue quand les prlvements aug
mentent.
En un mot, alors que les autres groupes d'ges ne sont pas
affects, c'est seulement l'accroissement de la survie de la partie de la
population jusqu' l'ge de 2 semaines, qui constitue le mcanisme
compensatoire. Les prlvements augmentent le poids du corps des souris

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

253

qui restent, mais seulement au-dessus de 15 % de prlvements. Audessous, c'est l'inverse, le poids du corps diminue avec le prlvement.
La raison de ce phnomne rside dans la dcroissance de la compt
itionentre adultes produite par des prlvements, si ce sont les adultes
qu'on enlve. Une plus forte proportion des adultes plus jeunes ou des
subadultes arrivera alors l'ge pleinement adulte et la productivit des
adultes deviendra plus grande par rapport la productivit totale. Mais
si le taux maximal est dpass, la population n'est plus capable de
remplacer les adultes.
Taux d'exploitation

Esprance de vie en jours

25 %
50%
75 %
90%

17.4
19.6
24.4
32.2

Un facteur important dans les expriences est, en effet, la dure de

vie. D'aprs le tableau ci-dessus de Slobodkin et Richman, la survie des
animaux restant augmente jusqu' un certain point, quand on augmente
le taux de prlvement.
Lorsqu'une population subit des prlvements excessifs, on observe
les phnomnes suivants, trs nets notamment chez les baleines, beaucoup
trop pches ces dernires annes :
1) le nombre des femelles fcondes diminue;
2) la population ne remonte que lentement aprs les prlvements;
3) la productivit par ge se modifie;
4) la survie par ge se modifie galement.
L'extinction quasiment radicale peut survenir la fin, comme dans
le cas du bison amricain. Puisqu'il y en avait environ 75 millions
l'origine aux E.U., la biomasse de ces animaux correspondait trois fois
celle de la population humaine actuelle en Amrique. Au bout de 57 ans
de prsence des Blancs, il n'en restait plus que 540; l'extension de
l'agriculture contribuait aussi puissamment l'extinction de l'espce. En
1890, des mesures conservatoires furent prises et la population remonta
assez vite quelques dizaines de milliers. Dans l'intervalle cependant
quelques autres espces s'teignirent compltement.

V. EFFETS DU SURPEUPLEMENT
Chez les rongeurs.

Le surpeuplement excite-t-il toujours l'agressivit ?

Pas toujours. Chez les marmottes par exemple,
l'agressivit est bien plus en rapport avec la saison qu'avec la densit,

254

VUES DE DMOGRAPHIE ANIMALE

et il en est de mme chez Peromyscus maniculatus. Mme chez les

lemmings, dont Clough (1968) a fait une tude prcise, la raction,
lorsqu'on rencontre un congnre est de l'viter : il n'y a gure de
combats, moins encore de morsures. Mais quand on les capture et qu'on
les met en terrarium, l'agressivit se dveloppe normment et va jusqu'
la mise mort. Eisenberg attire trs justement l'attention sur un facteur
nglig par les biologistes qui s'occupent uniquement de souris : c'est
que les diffrentes espces ragissent trs diffremment au groupement,
suivant qu'elles sont solitaires, semi-grgaires ou tout fait coloniales.
Le comportement sexuel est fortement affect par le groupe, du moins
en laboratoire, car, en libert, il n'en est pas forcment de mme. Les
rats ou les souris, trop serrs dans un terrarium, couvrent les femelles en
grand nombre, mme quand elles ne sont pas rceptives; ou encore les
mles deviennent homosexuels. Les soins maternels sont trs perturbs
par le groupement trop dense. Dans ces conditions, les rates cessent de
faire convenablement leur nid, ou ne l'entretiennent plus; ou bien, elles
transportent les petits de place en place, en dehors du nid. Mais il y a
des exceptions, signales notamment par Lloyd et Christian; ces auteurs
ne voient pas, au cours du surpeuplement, de trouble vident dans la
confection du nid, ni de bagarres anormales; si les petits sont nanmoins
en mauvais tat, c'est d'aprs eux, cause des troubles hormonaux de
l'organisme maternel, induits par le groupement. Keeley (1962) enlve
les femelles de groupes surpeupls, peu avant la mise bas et donne les
jeunes, peine ns, lever une autre femelle qui a t maintenue en
densit normale. Les petits conus en surpeuplement sont alors bien
moins actifs et plus lents ragir des stimuli non familiers. Toutefois
Lieberman (1963) trouve que ces petits, conus en surpeuplement,
montrent une activit plus grande que les tmoins, quand on les intro
duit dans une enceinte vide. Des facteurs gntiques semblent expliquer
ces contradictions entre les expriences de Liebermann et de Keeley.
La prise de nourriture est galement perturbe par le surgroupement.
Calhoun a remarqu que, dans ses enclos, les rats dominants se nourr
issent de nuit, pendant la priode d'activit normale des rats, alors que
les domins ne peuvent se nourrir que de jour quand les dominants
dorment ce qui les force inverser leur rythme d'activit. A vrai dire,
au bout de quelques jours, les domins dveloppent surtout l'amassage
(hoarding) et collectent ainsi de grandes quantits de nourriture,
auxquelles ils peuvent accder en paix.
L'activit gnrale. Les rongeurs groups sont-ils plus ou moins
actifs que les isols ? Il n'y a pas unanimit sur ce point et les conclusions
des auteurs dpendent beaucoup de ce que l'on entend par activit
et de la mthode pour la mesurer. Dans ses terrariums, Calhoun trouve
que les dominants sont plus actifs que les domins, ceux-ci pouvant

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verser dans une sorte de torpeur. Mais il existe une caste de rats
hyperactifs , et qui le restent, malgr les avanies que leur font les
dominants; ce sont gnralement des hypersexuels aussi bien homo
qu'htrosexuels. Il faut remarquer aussi que la premire raction, chez
un animal vaincu, est un accroissement d'activit, et ce n'est qu'aprs
des rencontres rptes avec le dominant qu'il devient progressivement
moins actif (Thiessen).
Calhoun entend par activit le taux de locomotion et le nombre de
points o l'on peut trouver l'animal dans le terrarium. Mais Lloyd et
Christian (1967) font entrer de plus en ligne de compte l'activit de
creusement du terrier, les soins de toilette, les soins maternels, l'activit
sexuelle, et cela au mme degr que la locomotion en gnral; et ce
point de vue peut trs bien se dfendre. Ils montrent de cette faon que,
dans leurs terrariums, seuls certains animaux taient et restaient trs
actifs, alors que les autres s'agrgeaient peu peu des groupes de plus
en plus nombreux et de moins en moins actifs. Thiessen (1964) estimant
l'activit par le nombre de souris qui boivent, mangent, se dplacent et
se battent, par opposition celles qui font leur toilette, restent immobiles
ou dorment, trouve que les souris groupes sont plus actives que les
isoles.
Action du surgroupement sur l'activit exploratoire.
Pour la mesurer, on introduit en gnral l'animal dans une enceinte
inconnue de lui et on mesure ses dplacements; mais ici les rsultats sont
contradictoires. Stern et coll. (1960) trouvent que les groups explorent
plus activement (chez les rats) et Thiessen et coll. (1962) sont d'accord
en ce qui concerne les souris. Myers et Fox (1940) ont trouv aussi que
l'animal lev dans l'isolement manifeste de la crainte dans une enceinte
qu'il ne connat pas, n'ose pas sortir de la bote de dpart, etc. Mais
Essmanet Weltman (1966) assurent, au contraire, que l'isolement rend les
sujets plus actifs. Cela provient srement de diffrences dans l'agence
ment
des expriences; Essman remarque lui-mme que les expriment
ateurs
soumettent les animaux au groupement ou l'isolement des
priodes trs variables entre le sevrage et l'ge adulte. Bien d'autres
facteurs sont loin d'tre homognes, par exemple, le rapport entre le
degr de stimulation dans les conditions d'levage avant l'exprience, et
le degr de stimulation au cours de l'exprience elle-mme.
Effets sur l'apprentissage.
Ici, les rsultats sont assez divers bien que beaucoup d'auteurs
admettent que l'isolement compromet plutt l'apprentissage, et que le
groupement le favorise. Citons d'abord la fameuse exprience de Mowrer

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(1940) sur les rats parasites . On apprend trois rats presser un

levier une extrmit de la cage et recevoir une boulette l'autre
extrmit. Si on les runit ensuite, il y en a un qui pousse sur le levier
pendant que les autres gobent les boulettes nutritives l'autre extrmit.
Oldfield Box (1967) a confirm les rsultats de Mowrer; d'aprs lui, les
rles de travailleur et de parasite ne sont en rapport ni avec le
degr de privation de nourriture, ni avec le dtail de la performance de
l'animal, quand il travaillait isol. Quand on entrane les rats ensemble
depuis le dbut et non plus isolment, l'entranement va plus vite que
lorsqu'ils sont isols; celui qui va tre le travailleur montre trs tt une
grande activit et une plus grande rapidit d'apprentissage.
Les autres auteurs signalent, en gnral, une plus grande rapidit
d'apprentissage chez l'animal group avant l'exprience que chez l'animal
lev isolment; cela doit tre d des diffrences d'activit. Dans toutes
les situations, o justement cette diffrence d'activit joue un rle, les
rats levs en groupe sont avantags. D'autre part, Levine et Jones (1965)
trouvent que l'administration d'Acth juste avant le choc acclre l'appren
tissaged'un comportement d'vitement; or, ce comportement est appris
plus vite par les rats levs en groupe; et ils scrtent justement plus
d'Acth.
Les ractions au groupement
chez d'autres vertbrs.

Erickson (1967) chez le poisson Lepomis gibbosus et Willis (1966), chez

les pigeons, ont trouv, tous les deux,
que la diminution de la taille de l'aquarium ou de la cage correspond
une hausse de l'agressivit. Flickinger (1966) utilisant le mme type
de cage, y place plus ou moins de poules Leghorn blanches en groupes
htrosexuels; et l'agressivit augmente l aussi avec la densit du
groupement. Il en est de mme chez les lapins; et quand ils forment des
groupes trs denses, il s'en spare des sous-groupes apathiques, comme
chez le rat (Myers, 1966).
Chez les chats, animaux particulirement solitaires, le groupement
fait apparatre des phnomnes trs nettement anormaux : un dominant
rduit les autres l'tat de parias, qui ne peuvent littralement pas
bouger sans se faire menacer.
Chez les babouins, Rowell a remarqu qu'il n'est gure facile de
distinguer une hirarchie en libert, alors qu'elle est trs nette en cage
(l'espce tudie ici est le babouin Papio anubis; il n'en est pas de mme,
semble-t-il chez les autres espces de babouins). Ici aussi, l'agressivit
augmente quand les dimensions de la cage diminuent.
Alexander et Roth (1971) ont augment artificiellement la densit
de macaques en captivit. L'agressivit augmente alors dans des propor-

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257

tions considrables, mais, phnomne tonnant quand on le compare

ce que nous avons vu chez les souris, la fcondit des femelles n'est
nullement affecte. Mazure et Bourlire (1971) observent la mme chose
chez des babouins du zoo de Paris : or, la natalit ne diminue pas, dans
des conditions de surpeuplement cependant dramatiques.
Il semble qu'on puisse conclure avec Archer que l'augmentation de
densit augmente l'agressivit. Le trs curieux phnomne observ rcem
mentpar McClintock (1971) (synchronisation progressive des rgles dans
les groupes de jeunes filles) nous introduit directement dans le domaine
des interactions inconscientes entre tres humains. Mais l'analyse du
phnomne n'est pas commence.
Travaux de Christian (1950-1963).

D'aprs cet auteur, les nombreuses

interactions qui se produisent entre
animaux en tat de surpeuplement donnent lieu des drglements
hormonaux qui aboutissent une diminution de la fcondit et une
augmentation de la mortalit. Suivant la thorie de Selye, sur le syndrome
gnral d'adaptation, les excitations sensorielles affectent l'hypothalamus
et l'hypophyse. Celle-ci produit moins de FSH (hormone qui stimule le
dveloppement des follicules ovariennes) de L.H. et LTH (hormones qui
prsident au dveloppement du corps jaune). Il se produit galement une
augmentation de l'mission ACTH qui stimule les surrnales ' et les
dtermine produire, en les hypertrophiant, davantage de 17-ctostrodes. Les souris en surpeuplement montrent bien une rgression des
gonades et une hypertrophie de la surrnale, et cela se retrouve dans les
populations sauvages, au moment o elles se trouvent leur maximum.
Mais, l aussi, les exceptions sont nombreuses.
Critique du phnomne
de Christian.

Si Christian admet que la surpopulation

produit une maladie de choc (shock disease)
avec syndrome surrnalien, hyperscrtion
de corticodes et affaiblissement conscutif de la rsistance aux maladies,
Lack soutient que si le groupement tait la cause des troubles, ils devraient
cesser quand la mortalit a abaiss le chiffre des survivants. Or le dclin
continue souvent pendant deux ans aprs l'acm de la population consi
dre et mme pendant 4 5 ans chez le livre; et, surtout, dans ce
dernier cas, ce dclin implique videmment beaucoup d'animaux qui
n'ont pas fait l'exprience du surpeuplement. Lack remarque aussi que
les passereaux coloniaux et les oiseaux de mer atteignent, dans leur
zone de nidification, des densits bien suprieures celles de beaucoup
d'espces, sans que pour cela la population dcline (c'est peut-tre un
autre problme). L'argument essentiel de Lack reste la poursuite du
dclin pendant plusieurs annes, difficile expliquer. Le fait que la

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nourriture doit tre un facteur limitant important se prouve par l'obser

vation du sol presque entirement dpouill de sa vgtation quand une
population de rongeurs atteint son maximum. Anderson aussi (1961)
trouve que le phnomne de Christian est rare dans la nature, et il
estime que le milieu l'emporte de beaucoup, pour la rgulation de la
population.
Autres facteurs de rgulation
de la population.

D'autres phnomnes de comportement peuvent amener une

lation des naissances, parfois radicale.
Par exemple, la dominance sexuelle absolue, dont on trouve des exemples
chez les oiseaux et chez les loups : un seul mle se reproduit et empche
les autres de le faire. Ou encore la restriction de la reproduction une
aire spcialise et trs limite. Cela est frquent chez divers oiseaux
de mer : ces oiseaux ne nidifient que sur certains rochers, toujours les
mmes, pendant qu' quelques mtres de l de jeunes couples attendent
qu'un nid ait t rendu libre par un dcs ou un accident. Ils s'y prci
pitent alors, s'accouplent normalement et se reproduisent. Les conditions
cologiques sont pourtant rigoureusement les mmes qui en douter
ait
? sur le rocher traditionnel et quelques mtres de lui. Mais
le blocage comportemental des oiseaux aboutit videmment une rgu
lation trs fine de la population totale. Citons enfin, quoique l'effet en
soit plus discret, les rgles strictes qui prsident la reproduction chez
beaucoup d'animaux comme les macaques, o un mle d'un rang
hirarchique peu lev a les plus grandes difficults s'accoupler une
femelle d'un rang suprieur; dans bien des cas, les restrictions la libre
reproduction sont comparables celles qu'on rencontrait chez les Aruntas
et bien d'autres aborignes australiens.
Rmy Chauvin.

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SUMMARY
The word "demography" as well as "population" does not only refer
to mankind. Many notions, notations and laws can be transposed from
human to animal demography but are sometimes insufficient due to the
very peculiar conditions of animal life.
The author presents here the results of research work realized in
nature as well as in laboratory and dealing especially with increase and
decrease in populations, migrations, overpopulation.

SUMARIO
El trmino demografa tan la palabra poblacin no se
limita a la especie humana. Se puede transponer numerosas nociones,
notaciones y leyes de la demografa humana a la demografa animal pero
resultan a menudo insuficientes por consecuencia de las condiciones particulares de la vida animal.
El autor prsenta aqu los resultados de investigaciones realizadas
en la naturaleza y en laboratorio que tratan principalmente del auge y
de la disminucin de las poblaciones, de las migraciones y de la superpoblacin.