DIGESTION Y ABSORCION DE CARBOHIDRATOS EN MONOGASTRICOS.

El almidn es el nico polisacrido altamente utilizable por los animales monogstricos

y tanto ste como los disacridos presentes en la racin han de ser degradados hasta
monosacridos para ser absorbidos. La digestin y absorcin del almidn tiene lugar en
el primer tramo del intestino delgado y la principal enzima que participa es la a-amilasa
segregada por el pncreas junto al jugo pancretico y que acta en la luz intestinal. La aamilasa rompe la cadena lineal de la amilosa dejando libres molculas de glucosa y
maltosa pero no puede romper las ramificaciones de enlaces a-1-,6 de la amilopectina
por lo que como primer paso de la digestin de los carbohidratos se genera en la luz
intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacridos. Mientras la glucosa va
siendo absorbida los disacridos y oligosacridos restantes son atacados por otras
enzimas las a y b glucosidasas presentes en el borde de las microvellosidades
intestinales y responsables de la hidrlisis final de los disacridos.
Los monosacridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados activamente al
interior de la clula absorbente. Este transporte activo es muy importante porque se
realiza en contra de un gradiente de concentracin, es decir, de una zona extracelular de
baja concentracin a otra de alta concentracin en el interior de la clula, por lo que se
requiere aporte de energa en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unin uno
al sodio y otro al compuesto orgnico, ya en el interior de la clula queda vaco y junto
al sodio libre vuelven a atravesar la membrana quedando libre para formar nuevos
complejos triples y repetir el proceso.
Los azcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal hasta el
hgado.
Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la fraccin
fibrosa atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una
accin microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas desprendiendose algunos
cidos grasos voltiles que son absorbidos por la sangre portal. Por lo tanto su papel
como nutrientes es mnimo, sin embargo absorben agua y estimulan el peristaltismo con
lo que favorecen la digestin mecnica. Paralelamente reducen la velocidad de trnsito
del resto de los materiales acompaantes en proceso de digestin.
Metabolismo de los carbohidratos en monogstricos.
El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son
la fuente esencial de energa para el organismo adems de ser los productos iniciales
para la sntesis de grasas y aminocidos no esenciales.
El producto principal de la digestin de los carbohidratos en los monogstricos es la
glucosa originada principalmente a partir del almidn. Constituye asimismo, el material
inicial para los procesos de sntesis. La glucosa se mueve por el organismo a travs de la
sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos lmites bastante estrechos (70100 mg/100 ml, en monogstricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos:
paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hgado y otros
rganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidacin y sntesis en
los tejidos donde sea requerida (hgado, cerebro, msculos, etc.). Este proceso implica
el paso de la glucosa circulante a glucgeno (glucognesis) que se desarrolla

fundamentalmente en el hgado, y la reconversin del glucgeno en glucosa

(glucogenolisis).
Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:
1.
2.

El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.

Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hgado a partir
de sustancias distintas de los carbohidratos, como cido lctico, propinico y
glicerol, a este proceso se le denomina gluconeognesis.
3.
El glucgeno almacenado en el hgado y en el msculo principalmente
(proceso de glucogenolisis).
Y los destinos de la glucosa de la sangre son:
1.

Sntesis y reserva de glucgeno. En este proceso acta la enzima glucgenosintetasa cuya produccin y actuacin se estimula tras una comida rica en
carbohidratos.
2.
Conversin en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en
forma de glucgeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la
degradacin previa hasta piruvato.
3.
Conversin en aminocidos. Aminocidos no esenciales que obtienen sus
cadenas carbonadas de la glucosa.
4.
Fuente de energa. Por oxidacin completa hasta dixido de carbono y agua
produciendo ATP como fuente de energa. 1 mol de glucosa proporciona 38
moles de ATP.

Ciclo de Cori. Mecanismo fisiolgico por el cual la reservas musculares de glucgeno

sirven como aporte energtico anaerobio para los msculos que trabajan cuando el
aporte de oxgeno no es suficiente para la oxidacin total de la glucosa, as la glucosa se
convierte en lactato por gluclisis. El lactato no puede metabolizarse en el msculo y
pero pasa a sangre y al hgado para resintetizar glucosa y seguidamente glucgeno.

DIGESTION, ABSORCION Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

EN RUMIANTES
Los carbohidratos son la fuente ms importante de energa y de los principales
precursores de grasa y azcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos del
rumen permiten a la vaca obtener energa de los carbohidratos fibrosos (celulosa y
hemicelulosa) que estn ligados a la lignina en las paredes de las clulas de plantas. La
fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa
fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra
incrementa y el grado de fermentacin de celulosa y hemicelulosa en el rumen se
reduce. La presencia de fibra en partculas largas es necesaria para estimular la rumia.
La rumia aumenta la separacin y fermentacin de fibra, estimula las contracciones del
rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de
sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un
pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de
grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestin, tales como desplazamiento
del abomaso y acidosis del rumen.

Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rpidamente y

completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la
energa en la dieta, y as mejora el suministro de energa y determina la cantidad de
protena bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos
no estimulan la rumia o la produccin de saliva y cuando se encuentran en exceso
pueden inhibir la fermentacin de fibra.
As, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante en
alimentacin de los rumiantes y en especial de las vacas lecheras para la produccin
eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformacin de carbohidratos en varios
rganos. En la vaca lactante, el rumen, el hgado y la glndula mamaria son los
principales rganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos.

PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN

Durante la fermentacin ruminal, la poblacin de microorganismos, principalmente
bacterias, fermenta los carbohidratos para producir energa, gases (mtano y dixido de
carbono), calor y los cidos grasos voltiles (AGV) actico (vinagre), propinico y
butrico que conforman la mayora (>95%) de los cidos producidos en el rumen
(Cuadro 1). Tambin la fermentacin de aminocidos generados en el rumen produce
cidos, llamados iso-cidos. La energa y los iso-acidos producidos durante la
fermentacin son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para
sintetizar protena). El CO2 y CH4 son eructados, y la energa todava presente en el
CH4 se pierde. Si no es necesario para el mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el
calor producido durante fermentacin se disipa.
Cuadro 1: cidos grasos voltiles producidos por la fermentacin ruminal.
Nombre

Estructura

Actico

CH3-COOH

Propionico

CH3-CH2-COOH

Butirico

CH3-CH2-CH2-COOH

Los AGV son productos finales de la fermentacin microbiana y son absorbidos a travs
de la pared del rumen. La mayora del actico y todo el propinico son transportados al
hgado, pero la mayora del butrico se convierte en la pared del rumen en fuente de
energa para la mayora de tejidos del cuerpo. Este butrico proviene principalmente del
producido en el rumen, pero en las etapas inciales de lactancia viene tambin de la
movilizacin de tejidos adiposos.
PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO
Todo el propionato se convierte en glucosa en el hgado. Adems, el hgado utiliza los
aminocidos para sntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque
normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azcares de la
leche (aproximadamente 900 g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser
producidos por el hgado. Una excepcin se produce cuando la vaca se alimenta con
grandes cantidades de concentrados ricos en almidn o una recibe alguna fuente de
almidn resistente a la fermentacin ruminal, as este almidn escapa de la fermentacin
y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestin en el intestino
es absorbida, y transportada al hgado donde contribuye al suministro de glucosa de la
vaca.
El cido lctico es una fuente alternativa de glucosa para el hgado. El cido lctico
proviene de los ensilajes bien conservados, pero adems hay produccin de cido
lctico en el rumen hecho que suele ocurrir cuando hay un exceso de almidn en la
dieta. Esto no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentacin de
fibra se paraliza y en casos extremos la vaca deja de comer.
SNTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO
Durante la lactancia, la glndula mamaria tiene una alta prioridad para la utilizacin de
glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formacin de lactosa (azcar en la
leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre est estrechamente ligada a la
cantidad de leche producida cada da. La concentracin de lactosa en la leche es
relativamente constante de aproximadamente 4,5%. As, la produccin de leche en las
vacas lecheras est altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del
propionato producido en el rumen.
Los otros dos cidos, actico y butrico se utilizan para la formacin de la grasa de la
leche. Tambin, parte de la glucosa se convierte en glicerol y se utiliza en sntesis de la
grasa. La glndula mamaria sintetiza cidos grasos saturados de cadena corta que
contienen de 4 a 16 tomos de carbono. Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en
la glndula mamaria. La otra mitad que es rica en cidos grasos no-saturados que
contienen de 16 a 22 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga) provienen de
los lpidos de la dieta.
La energa requerida para el sntesis de grasa y lactosa viene de la combustin de
metabolitos procedentes de la digestin de los carbohidratos, pero el acetato y la glucosa
tambin pueden ser utilizados como fuente de combustible para las clulas de muchos
tejidos.

Principales problemas que se presentan por la ingesta de carbohidratos.

Adems de los mencionados anteriormente se producen otros desequilibrios cuando se
suministra a los animales una racin excesivamente abundante en carbohidratos
fcilmente asimilables y escasa en fibra.
Estos desequilibrios que afectan a la salud animal se pueden resumir en un aumento
rpido de los gases ruminales y en un descenso del pH.
El aumento rpido de los gases puede generar timpanismo consistente en la formacin
de gran cantidad de espuma estable que llega a bloquear el cardias e impedir el eructo.
El origen ms comn de este trastorno se suele dar de forma crnica en los cebaderos
cuando los animales se alimentan con una racin rica en concentrado. Se puede evitar
incluyendo ms fibra en la racin y en casos muy graves realizando una puncin del
rumen. En otras ocasiones el origen del timpanismo radica en el consumo de pastos de
leguminosas aunque en este caso el agente espumante no son los carbohidratos sino la
protena.
El abomaso desplazado y su torsin es otro trastorno generado por la produccin de
gases en el rumen, puede ser necesaria la intervencin quirurgica para corregirlo puesto
que se suele dar en las vacas ms grandes y que reciben mayor racin de concentrados,
y por lo tanto se supone que son las ms valiosas.
La paraqueratosis del rumen consiste en una queratinizacin de la mucosa del rumen
donde se producen tambin inflamacin y ulceraciones. Por estas penetran bacterias y
toxinas que va sangunea van al hgado creando abscesos o pueden llegar por el torrente
sanguneo a lugares como las pezuas y provocar laminitas y cojeras.
La acidosis lctica se produce por una ingestin aguda (atracn) de concentrados.
Aparece de repente mucho cido lctico generado por la fermentacin de carbohidratos
fcilmente asimilables con lo que el pH desciende bruscamente afectando a la
microbiologa del rumen. As adems de las consecuencias sobre la digestin y
fermentacin del alimento que conlleva se produce un paso de cido lctico a sangre y
la acidosis se hace sistmica.