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em subida de voltagem nas imediaes abrindo mais canais de sdio, gerando um efeito
cascata. Aps algum tempo, os canais de potssio repolarizam a clula. Depois a bomba de
sdio-potssio, a Na+/K+-ATPase, refaz as concentraes destes ons.
A abertura mxima de canais de potssio ocorre aps o pico do potencial de ao;
sendo que a repolarizao resulta em fechamento de canais de potssio.
Neurofisiologia
- Sistema nervoso perifrico funciona como uma rede de comunicao, permitindo a
transmisso de informaes de uma parte para outra do organismo. A unidade de mensagem
o impulso nervoso.
-Ocorrem diversas alteraes nos neurnios durante a passagem de um impulso nervoso;
porm a alterao mais diretamente envolvida com a propagao se d nas propriedades
eltricas da membrana.
-Ocorre abrupta queda no ddp intra-extracelular, e um fluxo associado de corrente
eltrica(inica), atravs da membrana.
-A alterao do potencial de membrana comumente chamada potencial de ao, porque
indica atividade na fibra. No potencial de ao ocorre despolarizao do potencial celular de
repouso.
Fases do potencial de ao
Repouso- No repouso h maior concentrao de sdio no meio extracelular(145mM) que no
intra(12mM). A concentrao de potssio maior no intra(155mM) que no
extracelular(4.0mM).
Despolarizao inicial- A despolarizao pode ser considerada como resultado de um
influxo de sdio, em decorrncia de um aumento da permeabilidade ao sdio.
Quando ocorre a inverso do potencial de membrana(overshoot) a ddp passa a antagonizar
o influxo de sdio. O potencial se aproxima do potencial de equilbrio para o sdio(ENa),
visto que a membrana se mostra mais permevel ao sdio que aos outros ons. a
permeabilidade aos outros ons que impedem que o potencial de equilbrio do sdio seja
atingido. Aps atingir seu mximo de despolarizao no overshoot, a clula comea a se
repolarizar.
A repolarizao devida ao efluxo de potssio, devido ao gradiente eletroqumico. Aps a
repolarizao ocorre o equilbrio eltrico, porm a composio inica celular difere daquela
anterior ao potencial de ao, contendo mais sdio e menos potssio.
Recuperao- a Na+/K+-ATPase a responsvel pelo retorno as condies inicas iniciais,
bombeando sdio para fora e potssio para dentro.
Durante um potencial de ao as alteraes nas concentraes de sdio e potssio muito
pequena(1/500.000 para o sdio e para o potssio a relao 1/600.000). Isto permite que
Canais de sdio
Estes canais tendem a abrir em determinada faixa de voltagem celular, de modo que o
incio da despolarizao faz com que entre sdio abrindo mais canais e entrando mais sdio.
O processo pra quando a partir de certa voltagem positiva (no pico do potencial de ao)
os canais comeam a se fechar, impedindo a entrada de mais sdio.
Canais de potssio
A medida que vai acontecendo a despolarizao, os canais de potssio vo lentamente
se abrindo. esta lentido que permite ao sdio despolarizar a clula antes que o potssio a
repolarize.
O Axnio ou fibra nervosa
O axnio um dos neuritos da clula, isto , um prolongamento que se origina no
corpo celular.
Envoltrio dos Axnios
Os axnios do sistema nervoso perifrico apresentam dois envoltrios, um acelular
que o mais externo; e por dentro dele em contato direto com o axnio, existe outro
envoltrio representado pela clula de Schwann. A relao entre o axnio e a clula de
Schwann define se a fibra mielinizada ou amielinizada.
Bainha de mielina
Composta por diversas camadas superpostas de membrana da clula de Schwann.
No trajeto de um nervo perifrico mielinizado, cada clula de Schwann forma a bainha
de mielina em torno do segmento do axnio onde fica situada, sem continuidade com as
clulas anterior e posterior. Assim, a bainha de mielina ao longo do axnio descontinua.
Cada interrupo chamada de Nodo de Ranvier, e o trecho envolto o internodo.
O Nodo de Ranvier
Nas fibras mielnicas o nico trecho em que a membrana axnica faz contato direto
com o lquido extracelular o Nodo de Ranvier. Mesmo no Nodo o lquido extracelular
chega por fendas atravs da clula de Schwann, no ficando o Nodo totalmente exposto.
No sistema nervoso central a bainha de mielina formada por clulas da
oligodendrglia, diferentemente do SNP em que a bainha formada por clulas de Schwann.
Cada clula da oligodendrglia pode formar bainha em at 30 neurnios diferentes.
A bainha de mielina por reduzir a interferncia do meio externo no interno, aumenta a
velocidade de conduo do potencial de ao axnico de 5 a 10 vezes.
A transmisso do impulso nervoso nas fibras mielnicas realizada de forma
saltatria, atravs dos Nodos de Ranvier.
Transporte axnico
Os neurnios apresentam intensa sntese protica, porm como os axnios no
contm ribossomas, estes constituintes (e outros) devem ser sintetizados no corpo celular e
transportados ao longo dos prolongamentos para substituir os que foram gastos.
Transporte Antergrado
Ocorre do corpo celular para a telodendria, e existe em duas formas: transporte
rpido e transporte lento.
-Transporte rpido: caracterizado por velocidade da ordem de 250 a 400 mm/dia. Ocorre
com protenas que so transportadas em membranas. Entre essas protenas incluem-se:
protenas de membrana, componentes das vesculas sinpticas, fatores trficos e
glicoprotenas.
De modo geral, o transporte rpido ocorre para protenas envolvidas na renovao
dos componentes das membranas pr-sinpticas, das vesculas sinpticas, dos grnulos
secretrios e das mitocndrias.
-Transporte lento: Caracterizado por velocidades de menos de 1mm/dia at 3 a 4mm/dia.
Ocorre principalmente com as protenas solveis do tecido nervoso, e em menor grau das
mitocndrias. Em sua maior parte, so sintetizadas por poliribossomas livres e no passam
pelo Golgi; so as protenas do citoesqueleto. Tambm so transportadas assim enzimas
participantes da sntese de neurotransmissores e neurotransmissores peptdicos( encefalinas).
O acmulo de sdio no axoplasma prejudica este transporte.
Transporte Retrgrado
Ocorre das terminaes para o corpo celular. Pode ser inespecfico, relacionado ao
transporte de qualquer substncia presente em concentrao elevada na regio das
terminaes.
O transporte especfico envolve receptores localizados na membrana, nos quais se
ligam as macromolculas. Esta modalidade foi identificada para o fator de crescimento
neural( FCN), mas tambm ocorre passagem das toxinas do ttano e do clera.
A principal caracterstica deste transporte ser dependente de receptores, o
transporte no mais aumenta quando todos os receptores estiverem ocupados.
A velocidade deste transporte varia de neurnio para outro, nos poucos calibrosos 2
a 3 mm/h, e nos bem mais calibrosos, de 10 a 13 mm/h.
Sinapses
Uma clula nervosa, normalmente faz junes com outras clulas. A juno de uma
clula nervosa com outra atravs de um de seus dendritos( entre eles o axnio) chamada
de sinapse.
Uma nica clula pode fazer sinapse com muitas outras.
Sinapses qumicas
Enquanto que a transmisso dos impulsos nervosos dentro da fibra nervosa um
processo eltrico, a transmisso entre duas clulas nervosas , neste caso, um processo
qumico.
A clula emissora, dita pr-sinptica, produz um mensageiro qumico que liberado
no momento da ativao. Este mensageiro se move atravs da juno sinptica, agindo na
clula receptora.
A clula receptora pode ser excitada( sinapse excitatria-despolarizada) ou inibida(
sinapse inibitria-hiperpolarizada).
Neste caso a sinapse unidirecional, ou seja, h uma clula pr-sinptica, que envia
um sinal, e uma ps-sinptica que recebe o sinal. A sinapse ocorre sempre da clula prpara a ps-sinptica.
A regio terminal do neurito da clula pr-sinptica que faz contato, o boto
sinptico. No boto sinptico h vesculas contendo substncia cristalina ou granular. Estas
vesculas contm quantidades uniformes de neurotransmissores.
Na membrana pr- e ps-sinptica, existem reas chamadas zonas ativas; que o
local onde ocorre realmente a transmisso de vesculas( impulso nervoso).
Sinapses excitatrias: Se em resposta ao neurotransmissor liberado a clula ps-sinptica se
despolariza, esta variao no potencial- chamado de potencial ps-sinptico( PPS) - dita
despolarizante com efeito excitatrio.
Sinapses inibitrias: Se a clula ps-sinptica se tornar mais negativa, a resposta dita
hiperpolarizante com efeito inibitrio.
O mensageiro qumico pode atuar de duas formas na clula ps-sinptica:
1) A nvel de receptor( protena) de membrana que uma vez ativado, produz a abertura de
um tipo de canal inico, tornando a membrana mais permevel a um ou mais ons( o caso
da acetilcolina).
2) A nvel de receptor que promove a formao de um mensageiro que, por sua vez, leva a
produo de um composto capaz de causar a abertura de canais.
Motricidade
Unidade motora: o conjunto de fibras musculares inervadas por todos os ramos do axnio
de um s neurnio motor.
Controle da fora contrtil
Depende de dois fatores: (1) Nmero ou tamanho das unidades motoras recrutadas
por estmulo sinptico excitatrio, e (2) freqncia de potencial de ao nos axnios que
servem a cada unidade motora ativa.
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A formao reticular do tronco cerebral inclui vrios ncleos que do origem as vias
descendentes que facilitam neurnios motores medulares.
Ncleos vestibulares: Coordenam reflexos antigravitrios. Sbitas aceleraes ou mudanas
de orientao evocam reflexos vestibulares que ajudam a manter o equilbrio. Por exemplo,
inclinao sbita para o lado leva a vigorosa extenso do membro para o lado para onde o
corpo se inclina, isto denominado reflexo de endireitamento.
Gnglio da base
Os gnglios da base so ncleos subcorticais que incluem o ncleo caudato, o
putmen e o globo plido. Os neurnios da base recebem estmulos de muitas reas do
crtex e enviam estmulos a formao reticular e ao crtex.
Os gnglios da base so considerados centros de organizao dos programas motores
( conjunto de comandos montados no crebro, antes do incio de um movimento, e enviado
as unidades motores com escala temporal e seqncia apropriadas para produzir o
movimento desejado).
Cerebelo e a coordenao dos movimentos rpidos
O cerebelo um importante destino para as informaes sensoriais provenientes dos
fusos musculares, rgos tendinosos de Golgi, sistema vestibular e sistema visual. Toda
atividade eferente do cerebelo inibitria. Esta uma das fontes de inibio que impede a
rigidez de descerebrao em animais intactos.
Leso no cerebelo levam a uma atividade motora grosseira, espasmdica e
incoordenada, especialmente para os movimentos rpidos. Os movimentos tendem a ser
decompostos; por exemplo:
um indivduo tentando mover um membro, pode faz-lo ativando os msculos em torno de
cada articulao separadamente, e a conseqncia a perda da suavidade do movimento.
Diferentemente dos gnglios da base, as leses cerebelares no levam a movimentos
inadequados; por essa razo, o cerebelo no parece ser um centro de organizao dos
programas motores. O papel do cerebelo o de coordenar e remover os obstculos
execuo dos programas motores. O cerebelo tambm atua na predio da posio futura
das partes corporais em movimento.
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Os neurnios do crtex motor que ativam msculos especficos recebem trs tipos de
informaes sensoriais do crtex somatosensorial: (1) os fusos musculares sinalizam o
comprimento e a tenso esttica e dinmica, (2) os receptores das cpsulas articulares
informam posio e movimentos das articulaes afetadas pelo msculo ou grupo de
msculos, e (3) receptores cutneos fornecem dados sobre estmulos superfcie do corpo
nas reas afetadas pela ativao muscular.
A rea motora suplementar difere das outras em dois aspectos: (1) seus eferentes no
chegam a medula pela mesma via; e (2) os neurnios na rea motora suplementar ativam
grupos de msculos posturais funcionalmente relacionados.
O sistema nervoso autnomo
O sistema nervoso autnomo o responsvel pela regulao do meio interno ao
corpo. Dentro de amplos limites, sua ao independe da vontade. O s efetores autonmicos
so glndulas (excrinas ou endcrinas), msculos lisos (viscerais ou vasculares), ou o
miocrdio.
A via efetora autnoma sempre formada por dois neurnios que fazem sinapse na
estrutura chamada de gnglio autonmico (ou vegetativo), o que permite destinguir dois
tipos de neurnio na via efetora: o pr-ganglionar (do sistema nervoso central ao gnglio) e
o ps-ganglionar (do gnglio ao efetor).
O sistema nervoso autnomo se divide em simptico e parassimptico. O simptico
se caracteriza por ter seu gnglio prximo ao sistema nervoso central.
O axnio pr-ganglionar curto e o ps-ganglionar longo. O componente
parassimptico, ao contrrio, tem seu gnglio muito prximo ( e at no prprio efetor): seu
axnio pr-ganglionar longo e o ps-ganglionar curto.
O simptico
O seu padro de organizao se caracteriza por seus neurnios pr-ganglionares se
localizarem exclusivamente nos seguimentos medulares traco-lombares.
Os gnglios simpticos se enquadram em trs classes: paravertebrais, pr-vertebrais e
paragnglios.
Gnglios paravertebrais: Existe para cada segmento medular (isto , para cada nervo
espinhal segmentar),exceto na regio cervical onde os gnglios se fundem em dois ou mais
(geralmente em trs): Os gnglios cervicais inferior, mdio e superior.
Os demais gnglios: Torcicos, lombares e sacrais; formam a cadeia ganglionar, de
organizao segmentar.
Gnglios pr-vertebrais: So massa celulares situadas frente dos vertebrais. So
responsveis pela inervao simptica das estruturas situadas nas cavidades serosas.
Paragnglios: So massa celulares caracterizadas por seus neurnios no possurem axnio
(neurnios anaxnicos). O principal paragnglio a medula supra-renal.
O componente simptico pode ser considerado como formado por duas vias efetoras
distintas.
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2)Recaptao: Feita pelo terminal simptico. Ocorre primeiro a nvel de membrana terminal
e, em seguida pelo grnulo cromafin; aparentemente este mecanismo no destingui entre a
nor-epinefrina e a epinefrina.
O parassimptico
Consiste em fibras longas pr-ganglionares que se originam no pednculo cerebral e
medula sacra, e fibras curtas ps-ganglionares que se originam nos orgos inervados ou
perto deles.
A ao parassimptica
O parassimptico associado ao repouso e recuperao. A atividade fsica tende a
depletar as reservas endgenas de nutrientes
que devero ser repostas. Uma vez obtido o alimento, o animal deve desenvolver reao
oposta a ergotrpica, chamada de reao trofotrpica. Nessa reao h aumento das funes
digestivas e reduo das relacionadas a atividade fsica.
Nesse processo o ser humano apresenta aumento da salivao, secreo gstrica e de
insulina, e elevada biossntese de enzimas pancreticas.
Toda essa regio inervada (autonmicamente) por fibras parassimpticas que
trafegam pelo vago. O fluxo sangneo intestinal tambm aumenta.
Nesse quadro ainda h a reduo da freqncia cardaca, da presso arterial, da
respirao. Nessa fase h ntido predomnio do parassimptico sobre as funes viscerais.
Mecanismo de ao
O parassimptico s tem um neurotransmissor, que a acetilcolina, que atua em dois
nveis da via autonmica:(1) a nvel da sinapse entre a fibra pr-ganglionar e a clula
ganglionar (sinapse ganglionar) nos dois componentes autonmicos, e (2) na sinapse da fibra
ps-ganglionar com o efetor parassimptico- o neuroefetor parassimptico.
Embora a acetilcolina seja o neurotransmissor tanto na sinapse ganglionar quanto no
neuroefetor, experimentos farmacolgicos mostraram que em cada caso a acetilcolina atua
sobre receptores distintos. Na sinapse ganglionar os efeitos da acetilcolina podem ser
mimetizados pela nicotina, por isso seus receptores so ditos nicotincos; no neuroefetor so
replicados pela muscarina, sendo seus receptores ditos muscarnicos.
A sinapse ganglionar caracterizada pela presena de, pelo menos, trs tipos de
receptores: dois colinrgicos (nicotinco e muscarnico) e um terceiro adrenrgico, ativado
por dopamina e bloqueado por antagonistas -adrenrgicos. A ativao de cada um desses
receptores produz um componente da resposta da clula ganglionar excitao: (1) o
receptor nicotnico responsvel pelo componente rpido do PPSE ( o f-PPSE), atribudo a
aumento da condutncia inica; aparentemente o receptor ativado atua como canal inicoreceptor ionforo; (2) o receptor muscarnico responsvel pelo componente lento do
PPSE (o s-PPSE), atribudo a um sistema de segundo mensageiro; e
(3) o receptor -adrenrgico, aparentemente ativado por dopamina (liberada por
interneurnio excitado por acetilcolina), responsvel pelo componente lento inibitrio (o sPPSI); tambm atua por segundo mensageiro.
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Hipotlamo
A maior parte dos efeitos reguladores lmbicos (viscerais, metablicas e
comportamentais) exige a mediao do hipotlamo.
O hipotlamo tem sido chamado de gnglio ceflico do autnomo, por estar ligado
hipfise, controlando suas secrees, e as regies tronco cerebral reguladores das
diferentes funes orgnicas, por meio do sistema nervoso autnomo.
Com base morfolgica e nas caractersticas funcionais aparentes, o hipotlamo ,
atualmente dividido em quatro regies:
- Lateral.
- Periventricular.
- Posterior.
- Medial.
Foi verificado que o hipotlamo est relacionado com a regulao nas descargas do
autnomo perifrico que acompanha a expresso emocional e de comportamento. Entre as
funes hipotalmicas esto a regulao da gua corporal e concentraes de eletrlitos,
controle de temperatura e regulao das atividades alimentares e o metabolismo das
gorduras e carboidratos. Ele controla a secreo pela hipfise e assim tem importante funo
na manuteno do comportamento sexual normal e reproduo, assim como nas reaes de
estresse normal. Verificou-se que o hipotlamo exerce uma influncia muito forte sobre o
ritmo eltrico do crtex cerebral, assumindo assim, um papel vital nos mecanismos de sono e
despertar do corpo, juntamente com os sistemas ativadores reticulares do pednculo
cerebral e tlamo. O sistema de ativao reticular controla a atividade do sistema nervoso
central em todos os seus graus incluindo o controle do despertar e do sono e, em menor
grau, na habilidade de dirigir (a ateno).
Estmulos eltricos do hipotlamo podem evocar expresses violentas de raiva em
que as pupilas se dilatam, o ritmo cardaco e a presso sangnea se elevam, os cabelos se
levantam e salivao excessiva pode ocorrer. Os mecanismos que inibem tal raiva no animal
normal acredita-se que tenha origem nos lobos frontais.
A idia que o hipotlamo est relacionado com a expresso da emoo e que essa
expresso controlada pela atividade do crtex cerebral foi concretizada nos seres humanos.
A parte anterior do hipotlamo lateral est comprometida com a produo e
conservao do calor. A produo do calor envolve processos de calafrio, vasoconstrico,
pilo ereo, aumento do rtimo metablico basal e mobilizao das reservas armazenadas de
carboidratos. Todas essas reaes podem ser evocadas por estmulo eltrico do hipotlamo.
Leses no hipotlamo produzem atrofia das gnadas, ausncia da resposta ao
estresse e secreo reduzida do hormnio estimulado pela tireide.
As quatro regies hipotalmicas e suas funes:
Regio
Funo
Lateral
Motivao, emoo (raiva), regulao da ingesto de alimento e
de gua.
Periventricular
Regulao da funo hipofisria anterior e posterior; ritmo
circadiano.
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Medial
Posterior
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A maior parte do sono noturno do tipo ondas lentas; esse o tipo de sono
profundo, repousante, que a pessoa tem durante a primeira hora de sono, e aps ter ficado
acordado por muitas horas. O sono REM ocorre periodicamente durante esse sono,
representando cerca de 25% do tempo total de sono de adulto jovem; geralmente ocorre a
cada 90 minutos. Este sono no repousante e est associado ao sonhar.
Sono de ondas lentas
Esse sono extremamente repousante, e est relacionado reduo do tnus
vascular perifrico. H , ainda, reduo de 10 a 30% da presso arterial, da freqncia
respiratria e metabolismo basal.
Embora este sono seja referido como sono sem sonhos, nele ocorrem sonhos e
chega a ocorrer pesadelos. Contudo a diferena entre ele e o sono REM que no REM os
sonhos so lembrados. Isto , no sono de ondas lentas o processo de consolidao dos
sonhos na memria no acontece.
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1) A principal rea cuja estimulao produz sono quase natural, fica na metade inferior da
ponte e bulbo.
As fibras nervosas partem dessa regio, e se distribuem para o tlamo, hipotlamo e a
maioria das reas do sistema lmbico. sabido que muitas das terminaes das fibras desses
neurnios secretam serotonina. Quando substncia inibidora da formao de serotonina
administrada a um animal, este pode ficar por muitos dias incapaz de dormir. Acredita-se
por isso, que a serotonina seja a principal substncia associada a produo do sono.
2) A estimulao da regio sensorial da ponte e bulbo para sinais viscerais que chegam ao
encfalo tambm pode provocar sono. Porm, caso a regio dos ncleos da rafe ( rea 1
descrita) esse efeito no ocorrer. Provavelmente essas regies atuam pela excitao da
metade inferior da ponte e bulbo, e do sistema da serotonina.
3) Estimulao de vrias regies do diencfalo tambm pode provocar sono, incluindo a
parte frontal do hipotlamo e a um rea ocasional do tlamo.
O ciclo sono-viglia
Poderia se propor que ao longo do perodo de viglia os neurnios dos centros
ativadores que mantm a pessoa acordada vo se fatigando, enquanto os neurnios
inibidores que levam ao adormecimento esto se recuperando. Aps tempo suficiente
haveria predomnio dos neurnios inibidores sobre os ativadores levando ao sono.
Durante o sono os neurnios inibidores iriam se fatigando, e os ativadores se
recuperando, at a inverso do ciclo (a viglia).
A sensibilidade somtica
a sensibilidade somtica que nos permite a conscincia da nossa localizao no
espao e definirmos a posio de nossos corpos nesse espao.
A sensibilidade somtica (somestesia), formada por dois subsistemas: o da
sensibilidade cutnea (ou superficial) e o da muscular (profunda). H, ainda, a sensibilidade
sobre as vsceras.
O receptor neural
a estrutura que converte o estmulo numa forma capaz de ser processada pelo
sistema nervoso. No ser humano apenas trs formas de energia atuam como estmulo
mecnica, trmica e qumica. Cada receptor sensvel a uma forma desses tipos de
estmulos.
Tipos de receptores neurais
Existem numerosas classificaes para os receptores neurais, desde as baseadas em
sua localizao no corpo (exteroceptivos, propioceptivos, interoceptivos) at as baseadas na
forma de energia a que so seletivamentes sensveis (mecanoceptores, termoceptoras,
quimioceptoras, com vrios subtipos em cada classe).
Consideramos apenas trs tipos bsicos:
1) Receptores simples: A terminao nervosa no apresenta qualquer envoltrio, ou clula
anexa especializada.
do tipo terminao livre, formada pelas ramificaes terminais perifricas de um axnio
aferente primrio.
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A sensibilidade cutnea
Em geral produzida por receptores encapsulados, situados nas camadas mais
profundas da pele (derme), havendo tambm as de terminaes nervosas livres. Esse
conjunto de receptores atende a trs modalidades sensoriais: a de tato/presso
(mecanoceptores), a de frio/calor (termoceptores) e de dor (nociceptores).
Os mecanoceptores
Esses receptores respondem em geral a deformaes da sua estrutura.
Corpsculos de Meissner
So terminaes nervosas encapsuladas, comum na superfcie dos dedos e dos lbios.
So facilmente adaptveis servindo para discenir mudanas de estado.
Discos de Merckel
Possuem extremidades dilatadas e so menos adaptveis que os corpsculos de
Meissner.
Orgo tendinoso de Ruffini
So terminaes com ramificaes mltiplas que assinalam estados de deformao
contnua da pele e de tecidos profundos. Desencadeiam sensaes tateis e de presso, sendo
pouco adaptveis.
Corpsculo de Pacini
So estimulados por movimentos rpidos dos tecidos superficiais e profundos, isto ,
detectam vibrao e sua adaptao igualmente rpida.
rgo piloso terminal
Desencadeada pela sensibilidade dos pelos pelo toque.
Pode-se distinguir dois tipos bsicos de mecanoceptores:(1) os tipos com adaptao rpida
s respondem no incio e no fim do estmulo, definindo assim a acelerao e/ou velocidade
do estmulo, e (2) os de adaptao lenta, que no s definem a velocidade como a
intensidade do estmulo; respondendo enquanto h estmulo.
Cada um dos tipos anteriores podem ser subdivididos em: adaptao rpida tipo I
(corpsculo de Meissner), adaptao lenta tipo I (disco de Merckel), adaptao rpida tipo
II (corpsculo de Pacini) e adaptao lenta tipo II ( rgo terminal de Ruffini).
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