UNIVERSIDAD NACIONAL

MAYOR DE SAN MARCOS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
E.A.P. Ciencias Biolgicas

Equilibrio de Hardy-Weimberg

Curso: Gentica de poblaciones

Docente: M. Sc. Jess H. Crdova Santa Gadea
Alumno: lvarez Echegaray, Jos

Cdigo: 09100040

- 2012 -

Equilibrio de Hardy - Weimberg

La piedra angular de la gentica de poblaciones es un modelo bsico el modelo de
equilibrio Hardy-Weinberg que analiza la dinmica de las frecuencias gnicas y genotpicas en
una poblacin ideal, que cumple las siguientes premisas:
a) Los genes deben estar en organismos diploides. (H-W).
b) Los organismos deben ser de sexos separados y de reproduccin cruzada (H-W).
c) Las generaciones de los organismos no deben sobreponerse. (H-W).
d) Los cruzamientos deben ser al azar respecto al carcter (gen) en estudio. (H-W)
e) El tamao poblacional debe ser lo suficientemente grande como para neutralizar los errores de
muestreo. (H-W).
f) No debe existir flujo gnico (por emigracin o inmigracin). (H).
g) Las mutaciones en el carcter (gen) en estudio deben ser de tal naturaleza y magnitud, que se
puedan ignorar. (W)
h) La seleccin natural no debe operar sobre el carcter (gen) en estudio. (H)
i) La deriva gentica no debe operar sobre el carcter (gen) en estudio. (W)
.
Estos supuestos, en conjunto, constituyen el modelo de Hardy-Weinberg desde que G.H.
Hardy (1908) y W. Weinberg (1908), partiendo de estas condiciones simplificadas, llegaron a
establecer una ley que relaciona las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin,
demostrando que las leyes de Mendel aplicadas a la dinmica de las poblaciones no slo no eliminan
la variabilidad natural sino que la mantienen en unas determinadas condiciones. El sentido de las
premisas del modelo era, precisamente, llegar a entender qu efecto tiene la reproduccin sexual,
como proceso normal de transmisin hereditaria, sobre la variacin gentica de una poblacin. Una
vez que sepamos cmo se comportan los genes mendelianos en poblaciones ideales, estaremos en
situacin de estudiar su dinmica en poblaciones reales; podremos llegar a entender cmo afectan
los distintos procesos implicados en el cambio evolutivo a la composicin gentica de una poblacin.

Un locus autosmico con dos alelos

Cuando analizamos la transmisin hereditaria en esta poblacin ideal de organismos

diploides que se reproducen sexualmente es necesario distinguir tres niveles en el proceso. El primer
nivel, lo constituyen los adultos de la generacin parental (organismos diploides, 2n). El segundo
nivel, lo constituyen los gametos (haploides, n), que son producidos por estos individuos a travs de
un proceso de meiosis. Y, el tercer nivel, lo constituyen los cigotos, donde la constitucin gentica
diploide se restituye a travs de la unin de gametos ocurrida durante la fecundacin. Estos cigotos
crecen y se desarrollan para convertirse en la siguiente generacin de adultos. A nivel poblacional, lo
que nos interesa es seguirle la pista a los genes mendelianos a travs de las generaciones.
Deseamos saber si un determinado alelo o genotipo aumentar o disminuir de frecuencia a travs
del tiempo y porqu.
Vamos a considerar un locus A con dos alelos, A1 y A2, a los que vamos a rastrear a travs de
una vuelta completa del ciclo de vida (adultos gametos adultos), desde una generacin a la
siguiente. Comenzaremos este rastreo por la poblacin de adultos en la generacin parental. Puesto
que se trata de organismos diploides, cada locus autosmico va a estar representado por dos alelos
y, por tanto, habr tres genotipos posibles en la poblacin: A1A1, A1A2, y A2A2, los cuales, se
encontrarn con una determinada frecuencia genotpica, que podr ser la que sea, y que
denominaremos P, H y Q, respectivamente. A partir de estas frecuencias genotpicas, como ya hemos
visto, podemos calcular las frecuencias gnicas:

Frecuencia del alelo A1: p = P + H

Frecuencia del alelo A2: q = Q + H

p+q=1

El siguiente paso es analizar la produccin de gametos en esta poblacin y, por tanto, la

composicin de su acervo gnico. Los adultos producen vulos y espermatozoides por un proceso
que denominamos meiosis. De acuerdo con las leyes mendelianas de segregacin, cada gameto
recibe un solo alelo para el locus A. Puesto que en el modelo hemos planteado que no hay seleccin,
cada individuo contribuye por igual al acervo gnico, y cada genotipo en funcin de su frecuencia en
la poblacin. Los individuos de genotipo A1A1 producen slo gametos A1, los individuos de genotipo
A2A2 producen slo gametos A2, mientras que la mitad de los gametos producidos por individuos de
genotipo A1A2 sern portadores del alelo A1 y la otra mitad portadores del alelo A2. Por tanto, el acervo
gnico de la poblacin contendr gametos A1 y gametos A2, en la misma proporcin en que dichos
alelos se encuentran en la poblacin. Habr, una proporcin p (p = P + H) de gametos portadores
del alelo A1 y una proporcin q (q = Q + H) de gametos portadores del alelo A2 en el acervo.

En el modelo, hemos planteado que el apareamiento en la poblacin es aleatorio, lo cual, es

equivalente a suponer una unin azarosa de los gametos. Por tanto, el siguiente paso ser dejar que
los gametos del acervo gnico se combinen de forma aleatoria para producir los cigotos de la
siguiente generacin. El cuadro de Punnett que se muestra a continuacin proporciona una forma
sistemtica de establecer todas las posibles combinaciones de gametos, y la probabilidad con que se
da cada una de ellas.

gametos masculinos (frecuencia)

A1 (p)

A2 (q)

A1 (p)

A1A1 (p2)

A1A2 (pq)

A2 (q)

A1A2 (pq)

A2A2 (q2)

gametos femeninos (frecuencia)

Por tanto, el apareamiento aleatorio en la poblacin produce cigotos en las siguientes

proporciones:
A1A1
p

A1A2

A2A2

2pq

q2

p2 + 2pq + q2 = 1
Como podemos ver:

Las frecuencias genotpicas en la progenie producida por apareamiento aleatorio de los

progenitores dependen, nicamente, de las frecuencias gnicas parentales y no de las
genotpicas:
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1
Esto ocurre siempre y cuando los apareamientos sean al azar.

Estas frecuencias genotpicas, de equilibrio, se alcanzan en una sla generacin de

apareamiento aleatorio, con independencia de cuales fueran las frecuencias genotpicas
parentales. [El modelo parte del supuesto de que las frecuencias gnicas son iguales en los
dos sexos. En caso de frecuencias gnicas distintas en los dos sexos, el equilibrio de
frecuencias genotpicas se alcanza tras dos generaciones de apareamiento aleatorio. En la
primera generacin, se igualan las frecuencias gnicas de los dos sexos, y en la segunda
generacin se alcanza el equilibrio Hardy-Weinberg

Si los diferentes genotipos filiales sobreviven con igual probabilidad hasta la edad adulta,
cuando llegan a ser padres, sus frecuencias sern iguales a las anteriores: p 2, 2pq y q2.
Ahora, podemos calcular las frecuencias gnicas de la descendencia adulta, que
designaremos como p1 (frecuencia del alelo A1) y p2 (frecuencia del alelo A2):
p1 = p2 + 2pq = p2 + pq = p (p + q) = p
q1 = q2 + 2pq = q2 + pq = q (q + p) = q

que son las mismas de la generacin parental.

Como podemos ver:

Las frecuencias gnicas de la poblacin no cambian con el paso de una generacin a la

siguiente. El propio mecanismo de herencia mendeliana preserva la variacin gentica
presente en una poblacin.

Como hemos visto, una consecuencia importante del principio de Hardy-Weinberg es que con
independencia de cual haya podido ser la historia pasada de una poblacin, basta una sola
generacin de apareamiento aleatorio para alcanzar las frecuencias genotpicas de equilibrio HardyWeinberg. Por ejemplo, si se establece una poblacin con 3000 individuos A1A1 y 1000 individuos
A2A2, estando ambos genotipos igualmente representados por ambos sexos, p = 0.75 y q = 0.25, una
sola generacin de apareamiento aleatorio dara origen a proporciones genotpicas de equilibrio:
0.5625 A1A1, 0.3750 A1A2, y 0.0625 A2A2. El mismo resultado se obtendra partiendo de cualquier
mezcla de individuos en que p = 0.75 y q = 0.25, con independencia de cuales hayan sido las
frecuencias genotpicas de partida, de lo alejadas que stas se encontraran de la condicin de
equilibrio y del tiempo que se hubiera mantenido la situacin de desequilibrio inicial.

La figura 1 muestra la relacin entre las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin en
equilibrio Hardy-Weinberg. Las grficas de las frecuencias genotpicas nos permiten destacar dos
aspectos importantes. Primero, la frecuencia de heterocigotos no puede ser mayor del 50% (siempre
y cuando el locus presente solo dos alelos), y su mximo ocurre cuando las frecuencias gnicas son p
= q = 0.5. Segundo, cuando la frecuencia gnica de un alelo es baja, el alelo raro se presenta
predominantemente en heterocigosis y hay muy pocos homocigotos. Esto tiene importantes
consecuencias en la efectividad de la seleccin.

Factores que alteran el cumplimiento del Teorema de Hardy-Weinberg:

a) Fuerzas Evolutivas Direccionales o Sistemticas.

b) Fuerzas Evolutivas No Direccionales, Estocsticas o Dispersivas,

c) Fuerzas Evolutivas Inductivo-Concertadas.

d) Fuerzas Evolutivas Inductivo-Subordinantes.

*Bibliografia
Presentacin del profesor
Clases tericas
L. M. Cook (1979) Genetica de poblaciones Imprenta juvenil
S.A. pag 11-27