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UNIDAD 3

Metabolismo de los
Nutrientes.

3.1 Absorcin y metabolismo de los


Nutrientes en no rumiantes.
3.1.1 Protena.
Las protenas son compuestos altamente polimerizados, que estn formados por aminocidos. Tambin se
unen a componentes no proteicos. Las protenas se encuentran entre los nutrientes ms importantes, junto
con los lpidos y los carbohidratos.
CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS:

Los animales no precisan las protenas como tales sino los aminocidos que las componen para sintetizar sus
propias protenas. La mayora de los aminocidos se ingieren en forma de protenas, y slo ellos pueden
incorporarse a las diferentes rutas metablicas. Para ello, las protenas y pptidos ingeridos sufren un proceso
de degradacin hidroltica por medio de enzimas proteolticas (secretadas por el estmago, pncreas e
intestino delgado) en el tracto gastrointestinal. Despus de la accin de las enzimas los aminocidos quedan
libres y son absorbidos y transportados a la corriente sangunea por medio de la que llegan al hgado donde
transcurre parte de su metabolismo y luego se distribuyen.
Las enzimas que intervienen en la digestin proteica estn presentes en los respectivos rganos en forma de
unos precursores inactivos denominados zimgenos que por accin del cido clorhdrico estomacal pierden
parte de su molcula transformndose en la enzima propiamente activa. As, por ejemplo el pepsinogno,
precursor de la pepsina es un pptido con un peso molecular aproximado de 42000, que por la accin del ClH
se transforma en pepsina que tiene un peso molecular de 34000.
Los procesos de sntesis y degradacin de protena en el organismo animal son simultneos. Se puede
considerar que existe un pool de aminocidos en el organismo que est en constante renovacin y que
responde al esquema siguiente:

3.1.2 Carbohidratos.
Carbohidratos son aldehdos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Los
carbohidratos son las molculas biolgicas ms abundantes, y presentan varios papeles en la clula; algunos
actan como molculas de almacenamiento de energa (almidn y glucgeno) o como componentes
estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales). Los carbohidratos bsicos son llamados
monosacridos e incluyen galactosa, fructosa, y el ms importante la glucosa. Los monosacridos pueden
sintetizarse y formar polisacridos.
El nivel de utilizacin de amoniaco para sintetizar protena microbiana depende principalmente de la
disponibilidad de energa generada por la fermentacin de carbohidratos.
Los hidratos de carbono se absorben en el aparato digestivo en forma de azcares simples, en especial
glucosa, el principal combustible de la mayora de los organismos vivos. sta se mantiene en la sangre a
concentracin aproximadamente constante y se cataboliza con facilidad para satisfacer las necesidades
energticas del organismo. En este proceso, la molcula de glucosa se descompone en compuestos de
carbono que se oxidan a dixido de carbono y agua, y a continuacin se excretan. La glucosa que no se utiliza
inmediatamente para la produccin de energa se almacena en forma de glucgeno (vase Almidn) en el
hgado y los msculos. Cuando estas reservas se colman, la glucosa se convierte en grasa y se deposita en el
tejido adiposo. Las plantas tambin son capaces de almacenar glucosa pero en forma de polmeros, almidn y
celulosa.
3.1.3 Lpidos.
En la digestin, las grasas se hidrolizan o descomponen en glicerina y cidos grasos. A continuacin, stos se
transforman mediante sntesis en triglicridos, compuestos de colesterol y fosfolpidos, que son grasas
combinadas con fsforo que circulan en la sangre. Las grasas pueden sintetizarse en las estructuras del
organismo o almacenarse en el tejido adiposo en grandes clulas especializadas en el almacenamiento de
grasa (adipocitos), de las que se toman cuando es necesario. En las fibras del msculo cardiaco se
encuentran tambin pequeas gotas de grasa que son utilizadas como fuente energtica al transformarse en
cidos grasos. Como la glucosa, su catabolismo da lugar a compuestos carbonados que se descomponen en
dixido de carbono y agua.

3.1.4 Minerales.
Los minerales inorgnicos son necesarios para la reconstruccin estructural de los tejidos corporales adems
de que participan en procesos tales como la accin de los sistemas enzimticos, contraccin muscular,
reacciones nerviosas y coagulacin de la sangre. Estos nutrientes minerales, que deben ser suministrados en
la dieta, se dividen en dos clases: macroelementos, tales como calcio, fsforo, magnesio, sodio, hierro, yodo y
potasio; y microelementos, tales como cobre, cobalto, manganeso, flor y cinc.
3.1.5 Vitaminas.
Las vitaminas son compuestos orgnicos esenciales para estimular el metabolismo de aminocidos, hidratos
de carbono y grasas en los organismos vivientes. Algunos de tales organismos, en particular las plantas
verdes, sintetizan vitaminas, a menudo en cantidades superiores a las que necesitan. Salvo algunas
excepciones, los animales no pueden sintetizar estas sustancias, y deben ingerirlas con los alimentos. Se
clasifican en hidrosolubles y liposolubles.

3.2 Absorcin y metabolismo de los nutrientes en rumiantes


.
3.2.1 Protena.
As como en los monogstricos la pieza clave son los aminocidos en los rumiantes el compuesto clave es el
amoniaco. Las protenas de los alimentos son degradadas por los microorganismos del rumen va
aminocidos para formar amoniaco y cidos orgnicos (cidos grasos con cadenas mltiples). El amoniaco
tambin viene de las fuentes de nitrgeno no proteico en los alimentos y de la urea reciclada de la saliva y a
travs de la pared del rumen. Niveles demasiado bajos de amoniaco causan una escasez de nitrgeno para
las bacterias y reduce la digestibilidad de los alimentos. Demasiado amoniaco en el rumen produce una
perdida de peso, toxicidad por amoniaco y en casos extremos, muerte del animal.

El nivel de utilizacin de amoniaco para sintetizar protena microbiana depende principalmente de la


disponibilidad de energa generada por la fermentacin de carbohidratos. En promedio, 20 g de protena
bacteriana es sintetizada a partir de 100 g materia orgnica fermentada en el rumen. La sntesis de protena
bacteriana puede variar de 400 g/da a 1500 g/da segn la digestibilidad de la dieta. El porcentaje de protena
en las bacterias vara entre el 38 y 55%. En general, las bacterias contienen ms protena cuando los

animales consumen ms alimentos y las bacterias pasan ms rpidamente del rumen al abomaso pegadas a
las partculas de alimento.
La composicin de los aminocidos en la protena bacteriana es relativamente constante, respecto de la
composicin de la protena en la dieta. Todos los aminocidos, incluyendo los esenciales, estn presentes en
la protena bacteriana en una proporcin que se aproxima a las proporciones de aminocidos requeridos por
la glndula mamaria para la sntesis de leche. As la conversin de protena de los alimentos a protena
bacteriana es usualmente un proceso beneficioso. La excepcin es cuando se alimenta con protena de alta
calidad y el amoniaco producido en el rumen no puede ser utilizado debido a una falta de energa para
producir su fermencin.
Protenas y nitrgeno no proteico en la racin de rumiantes.
Las recomendaciones para la concentracin de protena bruta en las raciones de vacas lecheras vara entre el
12% para una vaca seca hasta 18% para una vaca en plena lactacin. Si la dieta de vacas que producen 20 a
25 kg de leche contiene aproximadamente un 16% de protena bruta, la mayora de forrajes y concentrados
tienen la protena adecuada. Sin embargo, si la produccin de leche aumenta, la generacin de protena
microbiana en el rumen puede resultar insuficiente por lo que pueden ser necesarias otras fuentes de
nitrgeno para que se genere la cantidad requerida de aminocidos.
El nitrgeno no proteico puede ser especialmente utilizado cuando la racin contiene menor de 12-13% de
protena bruta. La urea es probablemente la fuente ms popular de nitrgeno no proteico en las raciones de
rumiantes. Sin embargo debe ser utilizado con cautela porque en exceso lleva rpidamente a intoxicacin con
amoniaco. Los alimentos que estn ms indicados para ser suplementados con urea son altos en energa,
bajos en protena y bajos en fuentes naturales de nitrgeno no proteico. Una lista parcial de tales alimentos
incluyen granos de cereales, melaza, pulpa de remolacha azucarera, heno maduro, pajas y ensilaje de maz.
La urea no debe ser utilizada para suplementar alimentos ricos en nitrgeno altamente disponible. Tales
alimentos incluyen harinas de semillas oleaginosas, forrajes de leguminosas y gramneas jvenes. Adems la
urea debe limitarse a 150-200 g/vaca/da como mximo, bien mezclada con otros alimentos para mejorar la
palatabilidad y agregada progresivamente a la racin para permitir la adaptacin.
3.2.2 Carbohidratos.
Metabolismo de los carbohidratos
Los carbohidratos absorbidos en forma de glucosa, galactosa y fructosa se metabolizan en tres formas
principales: 1 como una fuente inmediata de energa 2. Como precursor de glucgeno heptico y muscular, y
3. Como precursor del triglicrido tisular. La cantidad relativa que de cada uno se desva a las diferentes
formas de metabolismo, depende del estado energtico del animal y de la cantidad de carbohidratos que
hayan sido absorbidos. El hgado es el primer rgano que tiene acceso a los nutrientes recin absorbidos y
esta especialmente adaptado para recolectarlos y procesarlos.
3.2.3 Lpidos.
El metabolismo lipdico se asocia especialmente al balance energtico del animal.
Los cidos grasos pueden tener diferentes destinos o usos metablicos. Pueden cumplir una funcin
estructural como fosfolpidos de membrana, pueden formar parte de un sistema de segundo mensajero como
en el caso del fosfatidilinositol, pueden ser usados en la sntesis de prostaglandinas como aquellos
poliinsaturados, etc. Sin embargo, el metabolismo lipdico se asocia especialmente al metabolismo energtico
en el animal. Esto es debido, por un lado, a que aporta por unidad de peso el doble de energa que las
protenas o los hidratos de carbono, y por otro lado porque se puede almacenar en poco espacio, gracias a su
baja concentracin de agua. El otro depsito de energa alternativo para el organismo es el glucgeno, pero
ste fija tres partes de agua por cada una de glucgeno almacenado. Es por lo expuesto que los lpidos son
sintetizados y depositados (lipognesis) o degradados (liplisis) en respuesta al balance energtico del
animal.

La lipognesis ocurre ante un balance energtico positivo y comprende la sntesis de tres cidos grasos y su
esterificacin con -glicerofosfato para formar triacilglicridos (TAG). Los cidos grasos se sintetizan a partir
de acetil-CoA. En los no rumiantes el acetil-CoA puede provenir del metabolismo de los glcidos, aportados
por la va glucoltica. Como el acetil-CoA se sintetiza dentro de la mitocondria debe ser transportado al
citoplasma donde se realiza la sntesis de cidos grasos. Debido a que la membrana mitocondrial es
impermeable al acetil-CoA, ste se combina con oxaloacetato y forma citrato, el cual puede salir y ya en el
citoplasma se revierte la reaccin gracias a una enzima llamada citrato liasa. El acetil-CoA citoslico es ahora
convertido en malonil-CoA por un complejo enzimtico llamado acetil-CoA carboxilasa (ACC), y a partir del
malonil-CoA se forma el cido graso incorporando sucesivamente grupos acetilos aportados por ms acetilCoA, bajo la accin de otro complejo multienzimtico llamado cido graso sintetasa (AGS). En el caso de los
rumiantes existe una mnima actividad de la enzima citrato liasa, lo cual impide la sntesis de cidos grasos a
partir de acetil-CoA mitocondrial, posiblemente como mecanismo de ahorro de glucosa. La fuente alternativa
de acetil-CoA en el rumiante pasa a ser el acetato absorbido desde el rumen. La sntesis de TAG tambin es
diferente en los rumiantes que en la mayora de los no rumiantes. Mientras que stos sintetizan TAG
especialmente en el hgado y los envan como VLDL para ser depositado en el tejido adiposo, en los
rumiantes la sntesis se realiza en el propio tejido graso. Esto se debe al elevado aporte sanguneo de acetato
al tejido graso y al antagonismo entre la lipognesis y la gluconeognesis en el hgado. Esta va metablica,
vital y permanente en el rumiante, comparte con la lipognesis sustratos como energa (ATP), equivalentes
reductores (NADH, NADPH), glucosa o bien sus precursores (piruvato, malato, glicerofosfato), creando un
antagonismo competitivo que desva la lipognesis a los tejidos extrahepticos, especialmente hacia el tejido
adiposo en animales en crecimiento y gestacin y hacia la glndula mamaria durante la lactancia.
La liplisis predomina en el organismo al establecerse un balance energtico negativo o bien en situaciones
de estrs. Comprende la hidrlisis de los TAG y la liberacin de los cidos grasos y el glicerol desde los sitios
de depsito. El glicerol es liberado a la circulacin sangunea al no poder ser utilizado por el adiposito, y es
empleado por el hgado como sustrato para la gluconeognesis. Los cidos grasos no esterificados circulan
unidos a la albmina plasmtica y poseen dos destinos posibles. Captados por el hgado pueden ser
empleados para resintetizar TAG o fosfolpidos y recircular como VLDL. La otra alternativa es su oxidacin
completa con produccin de energa. Para ello los cidos grasos captados por cualquier tejido son activados a
acil-CoA y transportados hacia el interior de la mitocondria por el sistema de la carnitina acil transferasa.
Luego se realiza la -oxidacin del acil-CoA, que consiste en la liberacin secuencial de acetilos como acetilCoA, que ingresan al ciclo de Krebs para producir CO2, agua y ATP. Nunca la degradacin de cidos grasos
desemboca en la produccin de glucosa, por ello la movilizacin de grasa sirve como fuente energtica
alternativa cuando el rumiante necesita ahorrar glucosa destinada al sistema nervioso.
La degradacin y la sntesis de lpidos permiten mantener el aporte energtico a los tejidos y por lo tanto estn
controladas por las hormonas que gobiernan el metabolismo energtico en el organismo. La liplisis se inicia
por accin de la lipasa hormono-sensible (LHS), enzima encargada de hidrolizar y liberar el primer cido graso
del TAG (Figura 13). La LHS es el paso limitante de esta va, ya que las dos hidrlisis subsiguientes ocurren
espontneamente quedando los tres cidos grasos y el glicerol libres en la clula. La LHS se activa en funcin
de la concentracin de AMPc intracelular, el cual activa una proteinquinasa A que fosforila la subunidad
regulatoria de la LHS, permitiendo la liberacin y activacin de la subunidad cataltica. El AMPc se produce a
partir del ATP por accin de la adenilatociclasa de membrana, la cual es regulada por la accin de dos
protenas fijadas a nucletidos de guanina: la Gs estimulante y la Gi inhibidora de la adenilatociclasa. La
hormonas que controlan la liplisis son de naturaleza hidrosoluble y por lo tanto se unirn a receptores en la
superficie externa de la membrana, estimulando una de estas protenas G ubicadas en la capa interna. Los
agonistas -adrenrgicos activan la Gs, aumentando el AMPc y la activacin de la LHS. Por este mecanismo
acta la adrenalina, que liberada desde la mdula adrenal es la principal estimulante de la liplisis en el
organismo. Los agonistas -adrenrgicos en cambio, actan estimulando la Gi, inhibiendo la adenilato ciclasa

y activando fosfodiesterasas que degradan el AMPc intracelular. La somatotrofina parece estimular la liplisis
en forma indirecta, aumentando la sensibilidad del tejido al disminuir la capacidad inhibitoria de la Gi.
La insulina es la hormona que domina el esquema metablico ante un balance energtico positivo, y es en
consecuencia tambin la principal responsable del anabolismo graso. Acta estimulando la sntesis al
aumentar el aporte de sustratos. Aumenta la llegada de cidos grasos activando la LPL en los endotelios del
tejido adiposo, y aumenta tambin la captacin de glucosa, que elevar la concentracin de -glicerofosfato
por la va glucoltica. Simultneamente inhibe la liplisis, disminuyendo la concentracin de AMPc, inhibiendo
en consecuencia la LHS. Otros factores como la adenosina y prostaglandinas de la serie E tambin inhiben la
LHS. La insulina estimula tambin la sntesis de cidos grasos a partir de acetil-CoA en el tejido adiposo,
activando la acetil-CoA carboxilasa. Esta enzima paso limitante es a su vez inhibida por el aumento de AMPc
provocado por la adrenalina.

3.2.4 Minerales.
Al igual que en monogstricos; Los minerales inorgnicos son necesarios para la reconstruccin estructural de los tejidos
corporales adems de que participan en procesos tales como la accin de los sistemas enzimticos, contraccin
muscular, reacciones nerviosas y coagulacin de la sangre. Estos nutrientes minerales, que deben ser suministrados en
la dieta, se dividen en dos clases: macroelementos, tales como calcio, fsforo, magnesio, sodio, hierro, yodo y potasio; y
microelementos, tales como cobre, cobalto, manganeso, flor y cinc.
3.2.5 Vitaminas.
Al igual que en monogstricos o no rumiantes Las vitaminas son compuestos orgnicos esenciales para
estimular el metabolismo de aminocidos, hidratos de carbono y grasas en los organismos vivientes. Algunos
de tales organismos, en particular las plantas verdes, sintetizan vitaminas, a menudo en cantidades superiores
a las que necesitan. Salvo algunas excepciones, los animales no pueden sintetizar estas sustancias, y deben
ingerirlas con los alimentos. Se clasifican en hidrosolubles y liposolubles.